ROCZNIKI GLEBOZNAWCZE TOM LXI NR 2 WARSZAWA 2010: 5 -1 4
EWA BŁOŃSKA, KAZIMIERZ JANUSZEK
WPŁYW SKŁADU GATUNKOWEGO DRZEWOSTANÓW
N A AKTYWNOŚĆ ENZYMATYCZNĄ I WŁAŚCIWOŚCI
FIZYKOCHEMICZNE GLEB LEŚNYCH*
THE INFLUENCE OF TREE SPECIES ON THE ENZYME
ACTIVITY AND PHYSICAL-CHEMICAL PROPERTIES
OF FOREST SOILS
Abstract: The aim of this research was to investigate the relationship between the tree species and soil and
the influence of the litter quality and quantity on such soil properties as pH. enzyme activity, organic C and total N, and the C/N ratio. The study was focused on soils and stands of lowland sites in central Poland. Coniferous forests with pine were the dominant in one part of the plots, whereas broadleaf forests with oak prevailed in the remaining. The basic physicochemical properties were determined in air-dry samples collected from each genetic horizon. Dehydrogenase and urease activity wras determined in samples with natural moisture from the humus horizon. Statistically significant differences in the dehy drogenase activity have been noted between the soils of the broadleaf and coniferous forest stands. The enzymatic activity of soil in its humus horizons may be used in the estimation of the change in the soil. Our results show that the broadleaf species have better influence on the soil properties (pH. dehydroge nase activity).
Słowa kluczowe: gleby leśne, aktywność enzymatyczna. Key words: forest soils, enzyme activity.
WSTĘP
Wielu autorów zajmowało się oddziaływaniem roślin na właściwości gleb [Bauhaus i in. 1998; Steltzer i in. 1998; Bielińska, Węgorek 2005; Bonifacio i in. 2008; Cardelus i in. 2009]. P erez-B ejerano i in. [2010] badali w pływ roślinności na zaw artość w ęgla organicznego, biomasę mikroflory, trwałość agregatów w glebie. Autorzy stwierdzili odmienny wpływ gatunków drzew i krzewów na badane właściwości gleb. Rośliny m ogą mieć pozytywny, neutralny i negatywny wpływ na glebę [Ayres i in. 2009]. Poza roślinami na kształtowanie warunków w glebie i właściwości gleby m ają wpływ czynniki siedliskowe (wysokość n.p.m., wystawa, spadek terenu) oraz czynniki klimatyczne (temperatura i wilgotność). Rośliny wpływają na właściwości gleby poprzez różną ilość i jak o ść dostarczanej materii organicznej [Fyles, Cote 1994]. M ateria organiczna pochodząca z gatunków liściastych i iglastych charakteryzuje się różnym tempem rozkładu. *Praca finansowana ze środków na naukę w latach 2 0 0 8 -2010 jako projekt badawczy o nr NN309297534 i z projektu badawczego nr PNRF-68-AM /07 sponsorowanego przez Grant Nor weski w ramach Norweskiego Mechanizmu Finansowego.
Szybszy rozkład materii organicznej następuje w drzewostanach liściastych lub iglastych z dużym udziałem gatunków liściastych [Legare i in. 2005; B onifacio i in. 2008]. Poszczególne gatunki drzew odmiennie w pływ ają na ilość i jakość glebowej materii organicznej, na właściwości i procesy decydujące o żyzności i jakości gleby, takie jak pH, zawartość N i C, obieg składników pokarmowych [Steltzer, Bowman 1998; van Breemen, Finzi 1998]. Czułym wskaźnikiem zmian zachodzących w lądowych ekosystemach jest mikroflora glebowa. Aktywność mikroorganizmów glebowych przyczynia się do regulacji magazynowania węgla w glebie, obiegu składników pokarmowych [Bauhaus i in. 1998]. M ikrobiologiczna aktywność gleb może być wykorzystywana do oceny oddziaływania roślin na właściwości gleb.
Celem pracy była ocena wpływu składu gatunkowego drzewostanów na właściwości bio-fizyko-chemiczne gleb leśnych. Podjęto próbę przedstawienia zależności pomiędzy glebą a drzewostanem.
MATERIAŁY I METODY
Badania przeprowadzono na obszarze sąsiadujących ze sobą nadleśnictw Przedbórz, Smardzewice i Radomsko, które charakteryzują się dużym zróżnicowaniem siedlisk na stosunkowo małym obszarze. Tereny nadleśnictw leżą poza bezpośrednim wpływem zanieczyszczeń przemysłowych. Przy wyborze powierzchni badawczych brano pod uwagę czynniki siedliskotwórcze (podłoże geologiczne, ukształtowanie terenu, glebę) oraz skład gatunkow y drzewostanów. Do badań w ytypow ano dw anaście pow ierzchni siedlisk lasowych (L św l, Lśw2). W składzie gatunkowym sześciu powierzchni dominowała sosna z domieszką gatunków liściastych dęba, buka i graba. N a kolejnych sześciu powierzchniach występowały drzewostany liściaste, w tym na pięciu powierzchniach z dominującym dębem i na jednej powierzchni z grabem. N a każdej powierzchni badawczej dokonano szczegółowego opisu profilu glebowego, po czym z każdego poziomu genetycznego pobrano próbki do analiz podstawowych właściwości gleb. W próbkach tych oznaczono: skład granulometryczny m etodą areom etrycznąBauyoucosa-Casagrande'a w modyfikacji Prószyńskiego i określono grupy granulometryczne wg PTG-2008; pH gleby m etodą potencjom etryczną w wodzie i 1 M KC1, stosując stosunek wagowy gleby do roztworu 1:2,5 w próbkach gliniastych, 1:1 w piaskach luźnych i 1:5 w próbkach organicznych; kwasowość hydrolitycznąm etodąK appena; zawartość azotu ogólnego metodąKjeldahla; zawartość węgla organicznego zm odyfikowaną m etodą Tiurina, z wyliczeniem stosunku C/N; zawartość kationów zasadowych w 1 M octanie amonu z obliczeniem stopnia nasycenia gleb kationami o charakterze zasadowym (V). Do oznaczenia aktywności enzymatycznej pobrano z poziomów A próbki o naturalnym uwilgotnieniu, które stanowiły próbkę zbiorczą z gleby z odkrywki oraz z 8 punktów wokół odkrywki. Aktywność dehydrogenaz oznaczono m etodą Lenharda w edług procedury Casidy i in. [1964], wyrażając ich aktywność w miligramach trój fenyloformazanu (TFF) na 100 g gleby w ciągu 24 godzin. Aktywność ureazy oznaczono metodąTabatabai i Bremnera (1972) [Alef, Nannipieri 1995], wyrażając j ą w ^ g N-NH4 na 1 g gleby w ciągu 2 godzin. Za pom ocą testu Kruskala-Wallisa testowano różnice pomiędzy średnimi z kilku prób niezależnych. Analizę wyników przeprowadzono stosując medianę, średnia arytmetyczna jest bowiem wrażliwa na wartości ekstremalne, które znacznie zaniżają lub zawyżająjej wartość [Krysicki 2006].
Wpływ składu gatunkowego drzewostanów na właściwości gleb leśnych 7
WYNIKI I DYSKUSJA BADAŃ
N a badanych powierzchniach występowały następujące gleby: brunatne właściwe i wyługowane, opadowoglejowe właściwe oraz rdzawe właściwe i rdzawe bielicowe [tab.l i 3]. Opisane gleby charakteryzowały się nieciągłościami litologicznymi poza glebami na powierzchni 10, 39 i N24. W ierzchnią warstwę o miąższości 33 do 120 cm stanowiły lżejsze utwory, takie jak: piasek luźny, piasek słabo gliniasty i piasek gliniasty. Były one podścielone utworami zwięźlejszymi, wśród których wyróżniono: glinę piaszczysto-ilastą glinę piaszczystą glinę lekką glinę zw ykłą glinę ilastą glinę pylasto-ilastąi pył ilasty. N a sześciu badanych powierzchniach (nr 5, 10, 11, 16, N25, N28) dominującym gatunkiem była sosna (40-80% ) z mniejszym udziałem gatunków liściastych, takich jak: grab, dąb, buk, lipa, które stanowiły od 10 do 50% drzewostanu. Na powierzchniach badawczych nr 27, 39, 41, 42, N24 główny gatunek (70-90% ) stanowił dąb, na powierzchni N66 60% drzewostanu - grab, a sosna, lipa i buk stanowiły domieszki [tab.l i 3]. Na potencjalną zasobność siedliska miały wpływ właściwości głębszych poziomów gleb, do których sięgają korzenie drzew, natomiast obraz roślinności runa wskazywał na uboższe siedliska.
Istotne różnice badanych właściwości stwierdzono w wierzchnim poziomie próchnicz- nym (A), który jest pod bezpośrednim wpływem drzew. Zanotowano statystycznie istotne różnice w wartościach pH w H?0 i w KC1 w poziomie A w glebach drzewostanów liściastych i iglastych. Podobna sytuacja dotyczy aktywności dehydrogenaz [tab. 5], której mediana w mg TFF/100 g gleby/24 godz. w glebach drzewostanów iglastych wynosiła 17,9, a w glebach drzewostanów liściastych - 38,91. Badane dwie grupy gleb nie różniły się statystycznie aktywnością ureazy, koncentracjąC i N ogółem oraz stosunkiem C/N. Mediana w jig N-NH4/1 g gleby/2 godz. aktywności ureazy w glebach drzewostanów iglastych wynosiła 14,82, a w glebach drzewostanów liściastych - 15,7. Mediany koncentracji C i N oraz stosunku C/N w glebach drzewostanów liściastych i iglastych były różne [tab. 5], jednak dla badanego zbioru nie były to różnice statystycznie istotne.
Nie zanotowano również statystycznie istotnych różnic w zawartości zasadowych kationów wymiennych (S), pojemności sorpcyjnej (T), wysyceniu kompleksu sorpcyjnego kationami zasadowymi (V) w glebach drzewostanów iglastych i liściastych. Mediany wyliczone z poszczególnych właściwości gleb porównywanych drzewostanów liściastych i iglastych różnią się, co może wskazywać, że przy większej liczbie badanych przypadków zostałyby zanotowane statystycznie istotne różnice.
Otrzymane wyniki przemawiają za tym, że drzewostany z przewagą gatunków iglastych niekorzystnie w pływ ają na niektóre właściwości gleb. Różnice pom iędzy wpływem gatunków liściastych i iglastych na glebę mogłyby być większe, gdyby nie udział domieszek drzew liściastych w drzewostanach sosnowych. Domieszki stanowiły dąb, grab, buk i lipa, których udział był zróżnicowany na badanych powierzchniach. Niska aktywność enzymatyczna na powierzchni N28 może być spowodowana brakiem w domieszce takich gatunków ja k grab i lipa. W obrębie drzew ostanów z dużym udziałem sosny, ze zmniejszającym się udziałem gatunków domieszkowych, takich jak: grab, lipa, buk i dąb, można dostrzec spadek aktywności enzymatycznej. W drzewostanach z m ałą różnorod- nościągatunków domieszkowych zanotowano niższą aktywność enzymatyczną. Przyroda na tak żyznych siedliskach dąży do samoregulacji. Obficie pojawia się podszyt, który stanowiły dąb, grab, buk i lipa, a często również drugie piętro, złożone najczęściej z gatunków klimaksowych dla danego siedliska. Otrzymane wyniki potwierdzają pozytywne oddziaływ anie graba i lipy na w łaściw ości gleb. N a stosunkow o małe różnice we właściwościach gleb pomiędzy badanymi grupami drzewostanów mogła mieć wpływ ich
TABELA 1. Typy gleb i siedlisk drzewostanów iglastych TABLE 1. Types o f soil and site o f coniferous forests Profil glebowy Soil profile Typ gleby* Soil type Skład gatunkowy Species composition Poziom Horizon Głębokość Depth [cm] Grupa granulo- metryczna Textural group Typ siedli skowy lasu Type o f forest site 5 Brunatna 4So2Gb2Db2Bk A 2-7 Pgśr Lśwl wyługowana ABb 7-23 pgśr Dystrict Bbr 23-46 pgśr Cambisols BbrCgg 46-55 pgśr n e g g 55-170 gpi 10 Opadowogle- 7So2DblG b A 2-12 gP Lśw2Z jowa właściwa Ggr 12-31 gP
Haplic IIGgor 31-43 gpi
Stagnosols IIIGgorC 43-150 gz 11 Rdzawa 7So2BklDbGb A 1-8 pgśr Lśwl Z bielicowa AEes 8-20 pgśr Albie Brunic Bv 20-38 pgśr Arenosols Bvg 38-60 pgśr IIBvCg 60-150 gP 16 Brunatna 8So2DbGbLp A 2-10 pgśr Lśwl Z wyługowana ABbr 10-28 pgśr Dystrict Bbr 28-42 pgśr Cambisols IIBbr 42-54 gP IIBbrC 54-73 gl IIC 73-150 gl N25 Rdzawa 5So5Db A 0-2 Pg Lśwl bielicowa AEes 2-32 Pl
Albie Brunic Bvte 32-60 Pl
Arenosols BC 60-100 Pl
IIC 100-150 gl
N28 Opadowogle- 8So2Db A 0-15 Pg Lśwl Z
jowa właściwa Gg 15-60 ps
Haplic Gr 60-90 Pg
Stagnosols IIG 90-115 pyi
IIIG 115-130 pi
IVG 130-150 gz
Grupa mechaniczna: pg - piasek gliniasty, gpi - glina piaszczysto-ilasta, gp - glina piaszczysta, gz - glina zwykła, gl - glina lekka, pl - piasek luźny, pyi - pył ilasty.
Textural group: pg - loamy sand, gpi - sandy clay loam, gp - sandy loam, gz - loam, gl - sandy loam, pl - sand, py — silt loam. Skład gatunkowy - Species composition: So - pine, Gb - hornbeam. Db - oak, Bk - beech, Lp - linden. Lśwl — las świeży w wariancie
umiarkowanie świeżym, Lśwl Z - las świeży w wariancie umiarkowanie świeżym, zniekształcony, Lśw2Z - las świeży w wariancie silnie świeżym, zniekształcony. Lśwl - broadleaf forest site, moderately fresh; Lśwl Z - broadleaf forest site, moderately fresh, distorted; Lśw2Z - broadleaf forest site, strongly fresh, distorted. * Typy gleby wg WRB 2006 - Reference o f soil group WRB 2006
Wpływ składu gatunkowego drzewostanów na właściwości gleb leśnych 9
TABELA 2. Właściwości gleb drzewostanów iglastych TABLE 2. Coniferous forest soil properties
Prof. Profile Poziom Horizon Głębok. Depth [cm]
pH w -in Y S T V Corg N Nn u t n tC:N Aktywność
H ,0 KC1 cmol(+)kg‘1 % 1 2 5 A ABbr Bbr BbrCgg HCgg 2-7 7-23 23-46 46-55 55-170 4,57 4.71 4.72 4.73 5,53 3,51 3,83 4,04 3,93 3,99 11,97 4,69 3,27 2,47 2,25 1,19 0,40 0,41 0,44 8.16 13,16 5,09 3,68 2,91 10,41 9,0 7,9 11,1 15.3 78.4 2,53 0,83 0,53 0,15 0,06 0,04 16.9 13.9 13,1 19,16 14,80 10 A Ggr IIGgor HIGgorC 2-12 12-31 31-43 43-150 4.03 4,56 5.03 5,20 3,41 3.66 3,52 3,61 9,19 4,32 5,40 4,35 0,41 1,41 6,18 10,31 9,60 ! 4,2 5,73 |24,7 11,58 53,4 14,66 70,3 2,19 0,46 0,38 0,15 0,04 0,06 14,6 11,5 6,3 18,60 14,83 11 A AEes Bv Bvg IlBvCg 1-8 8-20 20-38 38-60 60-150 4,45 4,55 4.64 4.65 5,20 3,53 3,87 4,22 4*20 3,80 8,98 5,22 2’, 86 2,28 2,85 0,76 0,35 0,30 0,64 3,38 9,74 7,8 5,57 i 6,2 3,16 | 9,6 2,92 21,9 6,23 (54,2 2,04 1,48 0,68 0,11 0,07 0,03 18,6 21,1 22,7 17,28 26,62 16 A ABbr Bbr HBbr IIBbrC IIC 2-10 10-28 28-42 42-54 54-73 73-150 4.16 4.21 5.21 5,66 4,63 5,26 3,41 3,36 4,23 4,16 3,47 3,58 8,08 4,33 2,73 1,39 3,67 3,52 0,66 0,27 0,64 1,27 5,14 5,13 8,74 | 7,5 4,60 ! 5,8 3,37 118,9 2,66 47,7 8,81 58,3 8,65 59,3 1,95 0,58 0,35 0,19 0,16 0,14 0,06 0,04 0,02 0,04 13,9 9,6 8,8 9,5 4,0 16,82 8,70 N25 A AEes Bvfe BC IIC 0-2 2-32 32-60 60-100 100-150 4,03 4,21 4.82 4.82 4,80 3,17 3,37 4,47 4,26 3,57 24,62 4,16 2,30 1,93 6,14 5,81 0,10 0,07 0,08 2,03 30,43 4,26 2,37 2,01 8,16 119,1 2,4 2,8 4,0 24,8 10,37 0,78 0,25 0,08 0,13 0,41 0,03 0,03 0,03 0,04 25.4 24.5 7,8 2,4 3,3 18,51 19,59 N28 A Gg Gr IIG IIIG IVG 0-15 15-60 60-90 90-115 115-130 130-150 4.48 5,04 4,90 5,27 5,76 5.49 3,45 4,16 4,19 3,77 4,22 4'10 4,91 1,89 1.40 3.41 0,55 2,10 0,61 0,11 0,11 7,35 0,11 0,85 5,52 2,00 1,51 10,76 0,66 2,95 11,0 5,3 7.1 68,3 17.1 28,7 0,94 0,14 0,06 0,23 0,02 0,14 0,04 0,04 0,03 0,04 0,03 0,04 22,5 3.7 1.8 5,8 0,8 3,4 4,55 3,34
1 - Aktywność dehydrogenaz - Dehydrogenase activity [mg TFF/100g-1/24h-1]; 2 - Aktywność ureazy - Urease activity [ng NNH4/lg -1/2h-1]; S - suma zasadowych kationów wymiennych, T - całkowita pojemność sorpcyjna, V - stopień wysycenia kompleksu sorpcyjnego kationami zasadowymi, Y - kwasowość hydro lityczna, S - sum o f exchangeable bases, T - hydrolytic sorption capacity, V - degree o f base saturation, Y - hydrolytic acidity
dwuczłonowość (piaski na glinach). Podścielające gliny ograniczają przepuszczalność wody i ham u ją wym yw anie składników pokarm ow ych, zw ięk szają uw ilgotnienie wierzchnich poziomów przez obniżoną infiltrację opadów, jak i podsiąk kapilarny. Jako przykład m oże służyć gleba opadow oglejow a w łaściw a drzew ostanu iglastego na powierzchni nr 10 i N28, gdzie przy porównywalnym składzie gatunkowym w iększą aktywność dehydrogenaz stw ierdzono w glebie na powierzchni nr 10, gdzie utwór podścielający występuje płycej (na głębokości 31 cm) niż w glebie na powierzchni N28, gdzie utwór piaszczysty jest podścielony pyłem ilastym dopiero na głębokości 90 cm.
TABELA 3. Typy gleb i siedlisk drzewostanów liściastych TABLE 3. Types o f soils and sites o f broadleaf forests Profil glebowy Soil profile Typ gleby* Soil type Skład gatunkowy' Species composition Poziom Horizon Głębokość Depth [cm] Grupa granulo- metryczna Textural group Typ siedli skowy lasu Type o f forest site 27 Opadowoglejowa 7Db2GblSo A 1-5 Pgśr Lśw2 właściwa Ag 5-16 pgdr Haplie Stagnosols Ggr 16-38 pgśr IIGgor 38-58 gP IIC go 58-150 gP 39 Brunatna 9DblGbSoLp A 1-3 gP Lśwl wyługowana ABbr 3-37 gP Dystrict Cambisols Bbr 37-50 psśr IIBbrC 50-80 gP IIC 80-150 gP 41 Opadowoglejowa 7Db2SolGb A 1-14 Pgśr Lśwl właściwa Ggr 14-33 pgśr
Haplic Stagnosols IIGgro 33-52 gl
IICGgo 52-150 gi
42 Brunatna właściwa 8Db2So A 2-21 pgśr Lśwl
Haplic Cambisols Bv 21-67 psśr
IIBvBbrC 67-85 gP
IIBvBbrC 85-150 gpi
N24 Brunatna właściwa 9D blBk A 0-13 gz Lśwl
Haplic Cambisols ABbr 13-40 gz
BbrC 40-90 gpyi
Cgg 90-150 gpyi
Cgg 150-200 gpyi
N66 Rdzawa właściwa 6G b3DblSo A 0-15 ps Lśwl
Brunie Arenosols Abv 15-40 ps
Bv 40-80 pl
BvC 80-120 Pl
IIC 120-150 gpi
Grupa mechaniczna: pg - piasek gliniasty, gp - glina piaszczysta, ps - piasek slab o gliniasty, gl - glina lekka, gpi - glina piaszczysto-ilasta, gz - glina zwykła, gpi - glina pylasto-ilasta, pl - piasek luźny, gi - glina ilasta. Textural group: pg - loamy sand, gp - sandy loam,
ps - sand, gl - sandy loam, gpi - sandy clay loam, gz - loam, gpyi - silty clay loam, pl - sand, gi - clay loam. Skład gatunkowy - Species composition: So - pine, Gb - hornbeam, Db - oak, Bk - beech, Lp - linden. Lśwl - las świeży w wariancie umiarkowanie świeżym; Lśw2 - las świeży w wariancie silnie świeżym. Lśwl - broadleaf forest site, moderately fresh;
Lśw2 - broadleaf forest site, strongly fresh
Różnice w aktywności enzymatycznej wynikające z oddziaływania różnych gatunków drzew są najbardziej widoczne w wierzchnich poziomach gleby, w których jest wysoka liczebność i aktyw ność m ikroorganizm ów , co je s t zw iązane z zaw arto ścią materii organicznej stanowiącej ich bazę pokarm ow ą i profilowym rozmieszczeniem próchnicy w glebie. Wielu autorów stwierdziło, że rozkład materii organicznej jest szybszy w
drze-Wpływ składu gatunkowego drzewostanów na właściwości gleb leśnych 11
TABELA 4. Właściwości gleb drzewostanów' liściastych TABLE 4. Broadleaf forest soil properties
pH w-in V Corg N N
° o g to tC:N Aktywność
1 - Aktywność dehydrogenaz - Dehydrogenase activity [mg TFF/100g /24h 2 - Aktywność ureazy - Urease activity [jjg NNH4/ l g _1/2h-1]; S - suma zasadowych kationów wymiennych, T - całkowita pojemność sorpcyjna, V - stopień wysycenia kompleksu sorpcyjnego kationami zasadowymi Y - kwasowość hydro lityczna, S - sum o f exchangeable bases, T - hydrolytic sorption capacity, V - degree o f base saturation, Y - hydrolytic acidity
wostanach liściastych [Bauhaus i in. 1998; Bonifacio i in. 2008]. Wielkość zawartości mikrobiologicznego C i N może zależeć od sposobu zagospodarowania lasu i wzrastać proporcjonalnie z produkcyjnością lasu [Myrold i in. 1989]. N a ilość i jakość materii organicznej oraz aktywność enzymatyczną w glebie ma wpływ sposób zagospodarowania, a co za tym idzie skład gatunkowy roślin [Schulten i in. 1995]. Dahm [1984] i Burns [1985] wykazali, że oddziaływanie roślin wyższych na enzymy glebowe zależy od składu chemicznego rośliny, który nawet w wypadku samych wydzielin korzeniowych może u różnych rodzajów, gatunków, a nawet odmian wykazywać znaczne różnice. Januszek i Błońska [2007] stwierdzili istotnie mniejszą aktywność fosfataz w glebie pozaryzosferowej niż ryzosferowej sadzonek sosny pospolitej. Drzewostany stym ulują aktywność enzyma-Prof. Profile Poziom Horizon Głębok. Depth [cm] pH w-in Y S T V Corg N N o g to tC:N Aktywność h2o KC1 cmo^+Jkg'1 % 1 2 27 A Ag Ggr IIGgor IIC go 1-5 5-16 16-38 38-58 58-150 4.23 3,57-4,39 4,34 3,99 3,53 3.95 4,06 3.95 3,43 8,11 4,21 2,1 2,46 7,68 0,36 0,38 0,29 0,32 0,53 8,47 4,59 2,39 2,78 8,21 4.2 8.3 12 11,4 6,5 2,19 0,99 0,36 0,18 0,11 0.06 0.02 0,02 19,9 16,6 18,0 8,9 32,86 15,90 39 A ABbr Bbr IIBbrC IIC 1-3 3-37 37-50 50-80 80-150 4,78 4,71 4,57 4,94 5,22 4,01 4.04 4.05 3,58 3,78 16,8 5,02 1,72 3,28 1,11 6,42 0,47 0,38 3,81 20,51 23,22 5,49 2,1 7,09 21,62 27.6 8,5 18 53.7 94,9 1,11 1,04 0,11 0,11 0,07 0,02 10,1 14,9 5,5 49,87 17,81 41 A Ggr IIGgro IICGgo 1-14 14-33 33-52 52-150 4,98 4,62 4,64 4,93 4,39 4,13 3,61 3,47 7,11 3,16 5,23 0,98 8,7 0,38 2,94 9,88 15.81 3,54 8,17 10,86 55 10,7 36 91 1,31 0,44 0,14 0,05 9,4 8,8 41,28 15,70 42 A Bv IIBvBbrC IIBvBbrC 2-21 21-67 67-85 85-150 4,75 5,37 5,33 5,58 3,92 4,34 3,91 4,04 5,13 1,11 2,19 1,96 0,75 1,16 6,57 8,41 5,88 2,27 8J6 10,37 12,8 51.1 75 81.1 0,91 0.21 0,1 0,11 0,02 0,03 8.3 10,5 3.3 36,53 9,84 N24 A ABbr BbrC Cgg Cgg 0-13 13-40 40-90 90-150 150-200 6,41 6,71 8,14 8,27 8,29 5,74 5.38 7,16 7.39 7,42 4,31 2,45 0,56 1,03 0,45 14,3 11,42 35,63 33,68 30,61 18,60 13,87 36,18 34,71 31,06 76,9 82,3 98.5 97,0 98.5 3,25 0,69 0,39 0,45 0,17 0,04 0.05 0,05 18,8 17,0 8,5 9,4 32,91 12,44 N 66 A Abv Bv BvC IIC 0-15 15-40 40-80 80-120 120-150 5,23 5.21 4,83 4,96 5,08 4,02 4,31 4,4 4,49 3,7 5,48 3,10 1,47 1,18 4,72 0,59 0,18 0,07 0,05 5,07 6,06 3,28 1,54 1,23 9,78 9,7 5.3 4.3 4.3 51,8 1,46 0,50 0,08 0,06 0,11 0,08 0,04 0,03 0,03 0,04 19,3 12,2 2,6 1,9 3,0 47,64 14,64
TABELA 5. Statystyczna charakterystyka właściwości w poziomie akumulacyjnym TABLE 5. Statistical characteristic o f properties in accumulative horizon
Cechy gleb Soil properties
Drzewostany iglaste Coniferous forests
Drzewostany liściaste Broad leaf forests
War tość p *
Min Max X SD Med Min Max X SD Med.*
Aktywność la 4,55 19,16 15,82 5.59 17,9 32.86 49,87 40,18 7,35 38,91 0,0039 Aktywność 2 a 3,34 26,62 14,64 8.13 14.82 9,84 17.81 14,38 2,83 15,17 1,0000 pH w -in H.,0 4,03 4,57 4,28 0.24 4 ,31 4 ,23 6,41 5,06 0,73 4,88 0,0161 pH w -in KC1 3,17 3,53 3,41 0.13 3,42 3,53 5,74 4,26 0,77 4,02 0,0049 %Corg. 0,93 10,36 3,33 3,48 2,12 0,91 3,25 1,70 0.87 1,39 0,2971 %Nog - Ntot 0.04 0.41 0,16 0,12 0.15 0,07 0.17 0,11 0,03 0,11 0.4134 C/N 13,92 25,42 18,64 4,53 17,72 8,27 19,26 12,96 4,85 11,06 0.1093 Aktywność lb 47,32 209,2 170,07 61,05 188,34 346,75 613,40 437,59 105,61 390,70 0.0039 Aktywność 2b 3,47 28,74 15,76 8,91 15,18 10,23 21,90 15,68 3,97 15.56 0,8728 Corg. [t/ha] 13,53 23,41 17,66 3,98 16,52 2.73 51,54 20,02 17,03 16,14 0,8728 Y [cm ol(+)kg1] 4,91 24,62 11,29 6,91 9,08 4,30 16,80 7,82 4,61 6,29 0,2002 S [cmol(+)kg'1] 0,41 5,81 1,57 2.09 0,71 0,36 14.30 5,18 5,67 3,58 0,5218 T [cmol(+)kg'1] 5,52 30,43 12,86 8.94 9,67 5,88 23,22 13,00 7,25 12,14 1,0000 V% 4,2 19,1 9,76 5.08 8,4 4,20 76.90 31,03 28,97 20,20 0,1275
Med.*— Mediana ;**Wartość p Kruskala-Wallisa — p-value Kruskala-Wallisa; SD - Odch. stand. - Standard deviation; 1 - aktywność dehydrogenaz —Dehydrogenase activity:
la - [mg TFF/100g'1/24h*1], lb [mg TFF/1 dm724h‘1] ; 2 - Aktywność ureaz>' — Urease activity: 2 a - [ n g N - N H /lg - ’^ h '1], 2b - [jog N -N H /ld m ^ lV 1]
tycznągleb w efekcie zwiększania biomasy drobnoustrojów wytwarzających enzymy [Kramer i in. 2000]. Bielińska i Węgorek [2005], oceniając oddziaływanie zadrzewień śródpolnych na aktywność enzymatyczną stwierdzili że aktywność fosfataz, ureazy i proteazy malała sukcesywnie wraz ze wzrostem odległości od pasa zadrzewień. Podobne spostrzeżenia mieli Perez-Bejerano i in. [2010], którzy zanotowali różnice w aktywności mikrobiologicznej pomiędzy gatunkami drzew i krzewów. Januszek [1999] porównując gleby pod różnymi zespołami roślinnymi stwierdził, że aktywność dehydrogenaz w glebie strefy ryzosferowej sosny pospolitej kształtowała się na poziomie, jaki występował w sąsiadujących zespołach trawiastych, natomiast aktywność tego enzymu w glebie strefy ryzosferowej olszy szarej była przeciętnie czterokrotnie niższa niż w glebie zespołów trawiastych.
Aktywność dehydrogenaz jako integralna część nienaruszonych komórek dostarcza informacji o biologicznie aktywnej populacji mikroorganizmów w glebie, biorących udział w rozkładzie materii organicznej. W glebie drzewostanów liściastych rozkład materii organicznej jest szybszy, ponieważ ścioła liściasta ogranicza wzrost mchów i torfowców, których rozbudow any poziom sprzyja nagrom adzeniu m aterii organicznej, obniża temperaturę gleby i w ten sposób zostaje ograniczony obieg składników pokarmowych [Legare i in. 2005]. Ayres i in. [2009] doszli do wniosku, że pod gatunkami liściastymi gleba ma wyższą temperaturę niż pod iglastymi, co sprzyja rozkładowi materii organicznej. W glebach drzewostanów iglastych zanotowano niższe pH w porównaniu z glebami drzewostanów liściastych. Kwaśny odczyn ma niekorzystny wpływ na mikroorganizmy,
Wpływ składu gatunkowego drzewostanów na właściwości gleb leśnych 13
przyswajanie składników potrzebnych do wzrostu roślin jest słabe [Nunez-Requeira i in. 2006]. Steltzer i Bowman [1998] oraz Nunez-Requeira i in. [2006] podkreślają, że C/N jest ważnym wskaźnikiem, który może wyjaśniać poziom aktywności mikrobiologicznej, oraz stopień udostępnienia roślinom azotu wchodzącego w skład resztek roślinnych. O trzym ane wyniki sugerują, że aktywność dehydrogenaz czulej reaguje na zmiany zachodzące w glebie w wyniku oddziaływania roślinności niż stosunek C/N.
WNIOSKI
1. Istotne różnice we właściwościach gleb powstałe w wyniku oddziaływania drzewo stanów o różnym składzie gatunkowym stwierdzono w wierzchnich poziomach gleby, które pozostają pod ich bezpośrednim wpływem.
2. Aktywność enzymatyczna odzwierciedla początkowe, niedostrzegalne w przypad kach innych właściwości zmiany zachodzące w poziomie próchnicznym w wyniku oddziaływania roślinności.
3. Aktywność dehydrogenaz najwyraźniej reaguje na zmiany w glebie w porównaniu ze stosunkiem C/N, aktywnością ureazy i innymi właściwościami gleb.
4. Drzewostany sosnowe w porównaniu z dębowymi hamują aktywność enzymatyczną gleb ze względu na jakość substancji organicznej dostarczanej do gleby. W drzewosta nach z przewagą sosny tworzy się poziom ektopróchnicy o znacznej miąższości cha rakteryzujący się się niskim pH, co ogranicza aktywność organizmów glebowych. 5. W kształtowaniu trofizmu badanych siedlisk duże znaczenie ma głębokość zalegania
cięższych utworów. Potencjalna zasobność siedliska leśnego tkwi w znacznej mierze we właściwościach głębszych poziomów gleb, do których sięgają korzenie drzew. Obraz roślinności runa wskazuje na uboższe siedliska.
LITERATURA
ALEF K., NANNIPIERI P. 1995: Enzyme activities. W: A lef K., Nannipieri P. (Eds.) Methods in applied Soil M icrobiology and Biochemistry. Academ ic Press, London, N ew York, San Francisco: 311 -3 6 6 . AYRES E., STELTZER H., BERG S., WALLENSTEIN M., SIMMONS B„ WALL D. 2009: Tree species traits
influence soil physical, chemical, and biological properties in high elevation forests. PLoS ONE 4: ss BAUHAUS J., PARE D., COTE L. 1998: Effects o f tree species, stand age, and soil type on soil microbial
biomass and its activity in a southern boreal forest. S oil Biol. Biochem. tom ? 1077-1089.
BIELIŃSKA E.J., WĘGOREK T. 2005: Ocena oddziaływania zadrzewienia śródpolnego na aktywność enzy m atyczną glebv płowej. A cta A groph ysica 30(1): 17-24.
BONIFACIO E., CAIMI A., FALSONE G„ TROFIMOV S., ZANINI E., GODBOLD D L. 2008: Soil properties under Norway spruce differ in spruce dominated and mixed broadleaf forests o f the Southern Taiga. Plant
a n d S o il 308: 1 4 9 -1 5 9 .
B U R N S R.G. 1985: The rhizosphere: m icrobial and enzym atic gradient and prospects for m anipulation.
P ed o lo g ie 35, 3: 2 8 3 -2 9 5 .
CARDELUS C.L., MACK M.C., WOODS C., DEMARCO J„ TRESEDER K.K. 2009: The influence o f tree species on canopv soil nutrient status in a tropical lowland wet forest in Costa Rica. Plant and Soil 318: 4 7 - 6 1 .
DAHM H. 1984: Generic com position and physiological and cultural properties o f heterotrophic bacteria isolated from soil, rhizosphere and mycorrhizosphere o f pine (Pim ts sy lvestris L.). A cta M icrobiologica
P o lo n ica 33, 2: 1 4 7 -1 5 6 .
FYLES J. L, COTE B. 1994: Forest floor and soil nutrient status under Norway spruce and red pine in a plantation in southern Quebec. C anadian J . S oil Science 74: 3 8 7 -3 9 2 .
JANUSZEK K. 1999: Aktywność enzymatyczna wybranych gleb leśnych Polski południowej w świetle badań polow ych i laboratoryjnych. Zesz. Naukowe, AR Kraków, Zeszyt 250, R ozpraw y nr 250.
JANUSZEK K., BŁOŃSKA E. 2007: Aktywność kwaśnej fosfomonoesterazy zewnętrznej powierzchni korze ni mikoryzowych sadzonek sosny zwyczajnej oraz fosfataz w glebie strefy ryzosferowej i pozaryzosfero- wej w uprawach na rekultywowanym wyrobisku piasku i w terenie silnie skażonym imisjami przemysłowy mi. W: Ń ow e biotechnologie w polskim szkółkarstw ie leśnym. Ektomikoryzy. Kowalski S. (red.). CILP Warszawa: 3 5 8 -3 6 9 .
KRAMER S., DOUGLAS M., GREEN D.M. 2000: Acid and alkaline phosphatase dynamics and their relation ship to soil microclimate in a semiarid woodland. S o il B iology an d Biochem istry 32: 179-188. KRYSICKI W., BARTOS J., DYCZKA W., KRÓLIKOWSKA K., WASILEWSKI M. 2006: Rachunek prawdo
podobieństw i statystyka matematyczna w zadaniach, część 2. Statystyka matematyczna. PWN. Warsza wa: 328 ss.
LEGARE S., PARE D., BERGERON Y. 2005: Influence o f aspen on forest floor properties in black spruce- dominated stands. P lant S o il 275: 2 0 7 -2 2 0 .
MYROLD D.D., MATSON P.A., PETERSON D.L. 1989: Relationship between soil microbial properties and aboveground stand characteristics o f conifer forests in Oregon. Biogeochem istry> 8: 2 6 5 -2 8 1 .
N U Ń EZ-R EG U EIR A L„ RODRIG UEZ-AŃÓ N J., PROUPIN-CA STIŃEIRAS J., VILLANUEVA-LOPEZ M., NUŃEZ-FERNANDEZ O. 2006: Study o f the influence o f different forest species on the microbial activity in soils. 7 -1 3 (7 ).
PEREZ-BEJERANO A., MATAIX-SOLERA J., ZORNOZA R., GUERRERO C., ARCENEGUI V., MATAIX- NENEYTO J.. CANO-AMAT S. 2010: Influence o f plant species on physical, chemical and biological soil properties in a Mediterranean forest soil. Eur. J. F or Res. 129: 15-24.
SCH ULTEN H .R ., M O N TR EA L C .M ., SC H N IT ZE R M. 1995: E ffect o f lon g- term cu ltivation on the chemical structure o f soil organic mater. N atunvissenschafen 81 (1): 4 2 -4 4 .
STELTZER H. I., BOWMAN W.D. 1998: Differential influence o f plant species on soil nitrogen transforma tions within moist meadow alpine tundra. E cosystem s 1: 464^474.
VAN BREEMEN N ., FINZI A.C. 1998: Plant-soil interactions: ecological aspects and evolutionary implica tions. B io g eo c h e m istry 42: 1 -1 9 .
Dr inż. Ewa Błońska
Katedra Gleboznawstwa Leśnego Uniwersytet Rolniczy w Krakowie AL 29 Listopada 46, 31-425 Kraków e-mail: eblonska@ar. krakow.pl
