= N
lverlap of temporal niches among four sympatric species of shrews
ieszek=ovCeifh= oóchäák=iK=OMMRK=lveräaé=of=teméoraä=náches=among=four=sóméatrác=séecáes=of=shrewsK=Acta= qheráoäogáca=MMW=MMMJMMMK= eóéotheses=about=the=deéendence=of=cárcadáan=actávátó=from=metaboäác=rate=and=the= segregatáon=of=teméoraä=náches=among=coméetáng=séecáes=were=veráfáed=bó=the=studó=of= actávátó=éatterns=án=a=shrew=communátó=of=two=semáaquatác=séecáesI=keomys anomalus= CabreraI=NVMT=and=k. fodiens=EmennantI=NTTNFI=and=two=terrestráaä=séecáesI=porex araneus= iánnaeusI=NTRU=and=p. minutus=iánnaeusI=NTSSI=coJexástáng=án=wet=habátats=of=Báałowáeża= corest=Eb=moäandFK=fn=ten=traééáng=sessáonsI=éerformed=án=earäó=summer=between=NVVN=and= OMMMI=traés=were=oéen=O4=hours=contánuousäó=and=éatroääed=at=NWMMI=RWMMI=NMWMMI=NRWMMI=and= OMWMMK=Aää=the=shrew=séecáes=were=most=actáve=between=OMWMM=and=NWMMI=and=äeast=actáve=around= mádJdaó=ENMWMMJNRWMMFK=eoweverI=actávátó=of=the=two=porex=séecáes=was=äower=than=that=of=the=two= keomys=séecáes=án=the=éeráod=OMWMMJNWMMI=but=hágher=án=the=éeráod=NRWMMJOMWMMK=Both=keomys= séecáes=dáséäaóed=cäearäó=nocturnaäI=unámodaä=éatterns=of=actávátóK=fn=contrastI=actávátó=of=both= porex=séecáes=was=reäatáveäó=evenäó=dástrábuted=over=O4=hours=and=theó=áncreased=theár=actávátó= earäáer=Eáe=after=NRWMMF=than=both=keomys=séecáes=Eafter=OMWMMFK=qhese=resuäts=confárm=the=ádea=that= smaää=shrew=séecáes=wáth=hágher=metaboäác=rate=have=more=frequent=and=more=equaääó= dástrábuted=actávátó=bouts=than=äarge=séecáesK=lveräaé=of=teméoraä=náches=was=the=hághest= wáthán=genera=EVVKOVB=between=both=keomys=séecáes=and=VUKPSB=between=both=porex=séecáesFI= the=äowest=between=k. fodiens=and=p. araneus=EUUKOSBF=and=p. minutus=EUVKP4BFI=and=ántermedáate= between=k. anomalus=and=both=porex=séecáes=EVNKTU=and=VPKP4BI=reséectáveäóFK=puch=hágh= ánterséecáfác=overäaés=suggest=a=joántJactáon=of=other=mechanásms=that=seéarate=ecoäogácaä=náches= of=these=séecáes=aäso=án=other=dámensáons=Eeg=foodI=mácrohabátatFK= = jammaä=oesearch=fnstátuteI=moäásh=Academó=of=pcáencesI=taszkáewácza=NI=NTJOPM= BáałowáeżaI=moäand;=äróchäák]básonKzbsKbáaäowáezaKéä
heywords: keomysI=porex, cárcadáan=actávátóI=náche=seéaratáonI=ánterséecáfác=coméetátáon=
= O fntroduction qhere=ás=stáää=a=need=to=ánvestágate=mechanásms=of=ánterséecáfác=coméetátáon=for=a=better= understandáng=of=evoäutáonaró=érocesses=and=coJexástence=of=dáfferent=séecáesK=peéaratáon=of= teméoraä=náches=ás=one=of=the=most=áméortant=mechanásms=dámánásháng=coméetátáon=and=aääowáng= coexástence=of=ecoäogácaääó=sámáäar=séecáes=of=mammaäs=Epchoener=NVT4I=eaääe=OMMMaFK=Among= smaää=mammaäsI=seéaratáon=of=teméoraä=náches=was=éroved=among=manó=rodent=séecáes=
EBuchaäczók=NVS4I=henagó=NVTPI=l’carreää=NVT4I=Cameron=et al.=NVTVI=hotäer=et alK=NVVPI=mráotto= and=moäoé=NVVTI=hronfeädJpchor=and=aaóan=NVVVI=eaääe=OMMMaI=bI=wáv=and=pmaääwood=OMMMFK=
then=ánvestágatáng=the=cárcadáan=actávátó=of=shrewsI=most=authors=focused=theár=attentáon= on=metaboäác=äeveä=and=food=requárements=or=occasáonaääó=on=home=range=usage=reäated=to=these= factors=Eeg=Churchfáeäd=NVVMI=jerrátt=and=sesseó=OMMMFK=rsuaääóI=ándáváduaä=anámaäs=or=sángäe= séecáes=have=been=studáedK=fndeedI=the=cárcadáan=actávátó=of=some=common=séecáes=of=shrews=ás= weää=knownI=as=for=examéäeI=of=buroéean=porex araneus=or=korth=Amerácan=Blarina brevicaudaK= fn=contrastI=actávátó=éatterns=of=manó=uncommon=séecáes=remaán=éooräó=ánvestágated=or=unknownK== Another=érobäem=ás=that=shrew=actávátó=was=more=frequentäó=anaäósed=under=äaboratoró= condátáons=Ewhere=át=can=be=dástortedF=than=án=the=wáädI=and=eséecáaääó=rare=were=coméaratáve= studáes=of=severaä=séecáes=éerformed=án=the=fáeäd=Ejerrátt=and=sesseó=OMMMFK=iáttäe=attentáon=has= been=éaád=to=the=fact=that=dáfferences=án=cárcadáan=actávátó=can=be=an=effácáent=mechanásm= dámánásháng=ánterséecáfác=coméetátáon=and=éartátáonáng=resourcesI=and=thus=that=actávátó=éatterns=of= éartácuäar=séecáesI=coméosáng=a=gáven=shrew=communátóI=can=Eat=äeast=éartäóF=resuät=from= ánterséecáfác=coméetátáonK== Aäthough=habátat=and=food=are=usuaääó=more=áméortant=than=táme=án=seéaratáon=of= ecoäogácaä=náchesI=there=are=communátáes=where=dáfferentáatáon=of=actávátó=éhases=ás=the=most= áméortant=Epchoener=NVT4I=eaääe=OMMMaFK=eoweverI=because=of=hágh=metaboäác=rates=and= energetác=needsI=shrews=dáséäaó=éoäóéhasác=actávátó=rhóthmsI=so=át=ás=generaääó=veró=dáffácuät=to= ádentáfó=ánterséecáfác=dáfferences=án=theár=actávátó=táme=ECawthorn=NVV4I=qaóäor=NVVUI=Castáén=and= dosłäbez=NVVVI=jerrátt=and=sesseó=OMMMFK=fn=consequenceI=there=ás=no=evádence=Efrom=the=fáeäd= or=äaboratoróF=showáng=that=cárcadáan=actávátó=of=shrews=ás=ánfäuenced=bó=ánterséecáfác= coméetátáon=Ejerrátt=and=sesseó=OMMMFK=qhereforeI=Castáén=and=dosłäbez=ENVVVF=suggest=that= shrew=teméoraä=náches=are=not=seéaratedI=and=concäude=that=dáfferences=án=mácrohabátat=use=are= the=érámaró=factors=enabäáng=the=coexástence=of=shrewsK= = fn=the=éresent=studóI=the=shrew=communátó=of=four=séecáes=coexástáng=án=wet=habátats=was= anaäósedK=qhe=shrew=communátó=áncäuded=two=semáaquatác=séecáesI=keomys anomalus=
= P
iánnaeusI=NTRU=and=p. minutus=iánnaeusI=NTSSK=qhus=éotentáaääóI=a=cäear=seéaratáon=of=habátat= náches=couäd=be=exéectedK=eoweverI=oóchäák=EOMMMF=found=hágh=ánterséecáfác=overäaés=án= macrohabátat=EVNK4JVUKTBF=and=mácrohabátat=seäectáon=EUOKUJVRKTBF=án=thás=communátóK=ln= the=other=handI=overäaés=án=dáetaró=coméosátáon=were=aäso=hágh=among=these=séecáes=ESOKTJ UTKTBFI=wáth=the=exceétáon=of=k. fodiens=and=p. minutus=E44K4B;=pK=Churchfáeäd=and=iK= oóchäákI=unéubäKFK=curthermoreI=these=séecáes=are=usuaääó=veró=aggressáve=duráng=ánterséecáfác= encountersI=eséecáaääó=bó=food=and=sheäters=Ehrushánska=and=mucek=NVUVI=hrushánska=and= oóchäák=NVVPI=iK=oóchäák=and=oK=wwoäakI=unéubäKFK=Aää=thás=suggests=that=these=shrews=coméete= for=foodI=séace=or=sheätersK=fndeedI=coméetátáve=reäease=has=been=recentäó=demonstrated=Eoóchäák= et alK=OMM4FW=exéerámentaä=ántroductáon=or=removaä=of=the=dománant=k. fodiens=caused=sháfts=án= habátat=seäectáon=and=cárcadáan=actávátó=of=k. anomalusK=fn=accordance=wáth=thásI=án=mortugaä= Ewhere=k. fodiens=does=not=occurFI=k. anomalus=äáved=dárectäó=at=water=edge=Eoóchäák=and=
oamaähánho=OMMRF=–=the=mácrohabátat=occuéáed=bó=k. fodiens=án=other=regáons=of=buroéeK= qhereforeI=coméetátáon=among=these=séecáes=shouäd=be=dámánáshed=bó=some=mechanásms=to= enabäe=theár=stabäe=coJexástenceI=and=oóchäák=EOMMMF=hóéothesásed=that=dáfferences=án=actávátó= rhóthms=couäd=contrábute=to=a=seéaratáon=of=theár=ecoäogácaä=náchesK= = qhusI=the=aáms=of=the=éresent=fáeäd=ánvestágatáons=wereW=ENF=qo=descrábe=éatterns=of= cárcadáan=actávátó=of=the=four=shrew=séecáes=án=the=communátó=under=naturaä=condátáonsK=qhese= séecáes=dáffer=consáderabäó=án=bodó=massesI=metaboäác=rates=and=food=requárements=Esogeä= NVTSI=qaóäor=NVVUI=oóchäák=and=gancewácz=OMMOFK=bnergó=reserves=án=adáéose=tássue=are= reäatáveäó=äarger=án=äarge=séecáes=than=smaää=ones=Eeanská=NVURFK=fn=consequenceI=starvatáon= táme=of=äarge=shrews=ás=much=äonger=than=án=smaää=shrews;=for=examéäeI=át=ás=NKS=támes=äonger= án=porex araneus=than=p. minutus=Eeanská=NVV4FK=qhereforeI=smaää=shrew=séecáes=were=
exéected=to=have=a=hágher=actávátó=äeveäI=wáth=actávátó=bouts=more=equaääó=dástrábuted=between= daó=and=náght=and=äess=éronounced=actávátó=éeaksK=EOF=qo=veráfó=the=hóéothesás=about=
segregatáon=of=teméoraä=náches=among=the=four=séecáesK=pánce=the=shrews=are=orderedI=accordáng= to=behaváouraä=dománatáonI=from=the=äargest=k. fodiens=to=the=smaääest=p. minutus=EiK=oóchäák= and=oK=wwoäakI=unéubäKFI=actávátó=éeaks=of=the=dománant=k. fodiens=wáthán=an=oétámaä=éeráod= Eearäó=nághtF=and=sháfts=of=subordánate=séecáes=éeaks=to=earäáer=or=äater=hours=were=éredáctedK= =
Material and methods ptudó=area=
qhe=studó=area=Eán=sáze=UM=´=TM=mI=RSMM=mOF=was=äocaäásed=án=the=vaääeó=of=karewka=ráver=án=
= 4 macrohabátatsW=tussockJsedge=swamé=ECaricetum appropinquatae=from=aääáance=jagnocaricionFI= streamsáde=aäderJash=forest=ECircaeo-Alnetum=from=aääáance=Alno-madion=accordáng=to=caäáńská= NVUSF=and=the=ecotone=between=themK=A=stream=crossed=through=the=éäotK=pee=oóchäák=EOMMMI= OMMNF=for=more=detaáäs=on=the=studó=areaK= = qraééáng=érocedure= = Between=NVVN=and=OMMMI=NM=traééáng=sessáons=were=éerformedK=qhese=äasted=from=R=to= NO=daós=Emean=UK4=daósI=medáan=NM=daósFK=Actávátó=of=smaää=mammaäs=ás=strongäó=ánfäuenced=bó= éhotoéeráod=and=season=ECameron=et al.=NVTVI=Churchfáeäd=NVUOI=NVVMI=aeCourseó=NVUVI= NVVMI=eaääe=and=ptenseth=OMMMI=jerrátt=and=sesseó=OMMMFK=qo=avoád=these=ánfäuencesI=aää= traééáng=sessáons=took=éäace=between=NT=gune=and=PN=guäóI=so=the=duratáon=of=daóJtáme=ranged= onäó=between=NS=hr=M’=and=NS=hr=4S’=Emean=NS=hr=OT’I=medáan=NS=hr=PMKR’FK=qhe=studó=area=was= covered=wáth=NUM=traééáng=éoánts=dástrábuted=án=a=grád=R=´=R=m=ENR=rows=of=NO=traés=eachFK=fn=aää= traééáng=sessáons=one=wooden=box=äáveJtraé=Emoäásh=constructáon;=iNSKR=´=tTKR=´=eVKR=cmI= entrance=t4=´=eR=cmI=wáth=vertácaääó=cäosáng=door=after=an=anámaä=steés=on=a=movabäe=fäoorJ éartF=was=set=éer=traééáng=éoántK=fn=three=RJdaó=sessáonsI=a=metaäJcone=éátfaää=E4M=cm=deeéI=NS=cm= of=oéenáng=dáameterF=was=added=at=each=éoántK=jánced=meat=was=éut=ánto=the=éátfaääs=but=no=baát= was=éut=ánto=the=box=traés=Eto=obtaán=uncontamánated=saméäes=of=faeces=for=another=studóFK= qraés=were=contánuousäó=oéen=O4=hours=and=éatroääed=at=NWMMI=RWMMI=NMWMMI=NRWMMI=and=OMWMMK=Aää= traééed=anámaäs=were=reäeased=at=the=éoánt=of=caéture=ámmedáateäó=after=recordáng=theár=séecáesK=pee= oóchäák=EOMMMI=OMMNF=for=more=detaáäs=on=methodsK= = aata=anaäósás= = pánce=the=NWMMJRWMM=traéJcheck=ántervaä=was=shorter=than=the=other=ántervaäs=E4=vs=R=hrFI= for=each=séecáes=and=each=traééáng=sessáon=the=number=of=shrew=caétures=án=thás=ántervaä=was= muätáéäáed=bó=NKOR=to=avoád=underestámatáonK=martácuäar=traééáng=sessáons=dáffered=wáth=regard= to=the=duratáonI=number=of=traés=set=and=number=of=shrews=caéturedK=qhereforeI=án=order=to= standardáse=the=resuäts=from=each=traééáng=sessáonI=the=numbers=of=caétures=were=converted= ánto=éercentagesI=wáth=the=totaä=number=of=caétures=of=a=gáven=séecáes=duráng=a=gáven=sessáon= beáng=NMMBK=kextI=the=éercentage=vaäues=for=a=gáven=támeJántervaä=were=averaged=for=the=ten= sessáons=and=the=obtaáned=averages=are=shown=án=cágK=NK=auráng=one=RJdaó=sessáon=Eguäó=NVVNF= no=éógmó=shrews=were=caéturedI=so=thás=sessáon=was=rejected=and=the=saméäe=sázeI=used=án= statástácaä=anaäósesI=was=V=for=p. minutus=ENM=for=the=three=other=séecáesFK=
= R = fntraséecáfác=changes=án=actávátó=were=anaäósed=wáth=the=táäcoxon=págned=oanks=and= cháJsquare=testsI=whereas=ánterséecáfác=dáfferences=án=actávátó=rhóthms=were=anaäósed=wáth=the= mearson’s=correäatáonI=hruskaäJtaääás=test=and=jannJthátneó=rJtest=EdraéhmAa=fnptat=NKNPI= NVVMI=pvpqAq=RKMNI=NVVOFK=cor=muätáéäe=éaárwáse=coméarásonsI=the=Bonferroná=correctáons= were=aééäáedW=the=ságnáfácance=äeveä=was=p=Y=MKMMR=for=táäcoxon=test=and=p=Y=MKMMUP=for= jannJthátneó=rJtest;=for=the=other=statástácaä=anaäósesW p=Y=MKMRK=fnterséecáfác=overäaés=of= teméoraä=náches=were=estámated=accordáng=to=the=formuäa=of=máanka=ENVTPF=but=exéressed=án= éercentagesW=
aij=Z={ESpia=×=pjaF=×=xESpiaOF=×=ESpjaOFzJMKR}=×=NMMB=
where=aij=ás=the=overäaé=of=teméoraä=náches=between=séecáes=i=and=jI=pia=ás=a=éroéortáon=of=
actávátó=duráng=the=éeráod=a=án=totaä=actávátó=of=séecáes=iI=and=pja ás=a=éroéortáon=of=actávátó=
duráng=the=éeráod=a=án=totaä=actávátó=of=séecáes=jK= oesults
fn=totaäI=NSOM=caétures=Eáncäudáng=recaéturesF=of=shrews=were=recordedK=qhese= áncäudedW=NVO=caétures=of=k. anomalusI=RNU=of=k. fodiensI=TOM=of=p. araneusI=and=NVM=of=p.
minutusK== = meak=actávátó=of=k. anomalus=occurred=between=OMWMM=and=NWMM=EcágK=NFK=fts=actávátó= was=then=much=hágher=than=án=the=four=remaánáng=éeráods=and=án=coméaráson=to=the=éeráods= NMWMMJNRWMM=and=NRWMMJOMWMM=the=dáfferences=reached=the=äeveä=of=statástácaä=ságnáfácance= determáned=bó=the=Bonferroná=correctáon=Etáäcoxon=testW=Z=Z=JOKUMPI=p=Z=MKMMR=for=both= coméarásonsFK=qhe=äowest=actávátó=of=k. anomalus=was=regástered=án=the=éeráod=NMWMMJNRWMMK=ft= was=then=T=támes=äower=than=án=the=éeráod=OMWMMJNWMM=and=P=támes=äower=than=án=the=éeráod= NWMMJRWMMK=puch=a=dástrábutáon=of=actávátó=duráng=the=fáve=dástánguáshed=éeráods=was=veró= ságnáfácantäó=deváated=from=an=unáform=dástrábutáon=EcO=Z=R4KRI=df=Z=4I=p=YY=MKMMNFK= = Actávátó=rhóthm=of=k. fodiens=was=veró=sámáäarW=between=OMWMM=and=NWMM=áts=actávátó= was=much=hágher=than=án=the=four=other=éeráods=Eexceét=án=coméaráson=wáth=the=éeráod=NWMMJ RWMMI=the=dáfferences=reached=the=äeveä=of=statástácaä=ságnáfácanceW=Z=Z=JOKUMPI=p=Z=MKMMRFK= Between=NMWMM=a=NRWMM=actávátó=of=k. fodiens=was=the=äowestW=aämost=NM=támes=äower=than=án= the=éeráod=OMWMMJNWMM=and=over=4=támes=äower=than=án=the=éeráod=NWMMJRWMMK=joreoverI=áts= actávátó=between=NWMM=and=RWMM=was=OK4=támes=hágher=than=án=the=éeráod=RWMMJNMWMM=and=P=támes= hágher=than=án=the=éeráod=NRWMMJOMWMMK=qhás=dástrábutáon=of=actávátó=was=extremeäó=dáfferent=
= S from=an=unáform=dástrábutáon=EcO=Z=TUKTI=df=Z=4I=p=YY=MKMMNFK=qhusI=both=séecáes=of=water= shrews=dáséäaóed=cäearäó=nocturnaäI=unámodaä=Eáe=wáth=one=éeakF=éatterns=of=actávátóK= = fn=p. araneus=actávátó=rhóthm=was=äáttäe=dáfferentáated=duráng=the=O4JhrJéeráodK=qhe= hághest=actávátó=of=thás=séecáes=was=aäso=observed=án=the=éeráod=OMWMMJNWMMI=but=át=was=onäó=OK4= támes=hágher=than=the=äowest=actávátó=between=NMWMM=and=NRWMM=and=äess=than=O=támes=hágher=án= coméaráson=to=the=éeráod=RWMMJNMWMMK=kone=of=coméarásons=between=dástánguáshed=éeráods= showed=ságnáfácant=dáfferences=án=the=actávátó=of=p. araneusK=And=overaääI=the=dástrábutáon=of= actávátó=dád=not=dáffer=from=an=unáform=dástrábutáon=EcO=Z=UKVI=df=Z=4I=p=[=MKMRFK=
qhe=actávátó=rhóthm=of=p. minutus=was=more=dáfferentáated=than=that=of=p. araneus=EcágK= NFI=but=át=was=äess=dáfferent=from=an=unáform=dástrábutáon=EcO=Z=NSKPI=df=Z=4I=p=Z=MKMMRF=than=án= both=keomys=séecáesK=p. minutus=was=most=actáve=between=OMWMM=and=NWMM=and=äeast=actáve= between=NMWMM=and=NRWMMK=fts=actávátó=duráng=the=éeráod=NMWMMJNRWMM=was=RKR=támes=äower=than= án=the=éeráod=OMWMMJNWMM=and=PKRJ4=támes=äower=than=án=the=three=other=éeráods=EhoweverI=aää= these=dáfferences=were=ánságnáfácantFK= qhe=hághest=ságnáfácant=correäatáon=between=actávátó=éatterns=was=found=for=k. fodiens= and k. anomalus=Eqabäe=NF=–=thás=means=that=generaääó=these=two=séecáes=dád=not=dáffer=án=dáeä= actávátóK=A=äower=but=stáää=ságnáfácant=correäatáon=Eáe=sámáäarátóF=occurred=between=p. araneus= and=p. minutusK=fn=contrastI=actávátó=éatterns=of=porex=séecáes=dáffered=from=the=two=keomys= séecáes=Eánságnáfácant=correäatáonsFK= jore=detaáäed=ánterséecáfác=coméarásons=of=cárcadáan=actávátó=reveaäed=ságnáfácant= dáfferences=án=the=éeráods=OMWMMJNWMM=EhruskaäJtaääás=testW=e=Z=NRKPURI=df=Z=PI=p=Z=MKMMOF=and= NRWMMJOMWMM=Ee=Z=UKRUUI=df=Z=PI=p=Z=MKMPRF=EcágK=NFK=fn=the=éeráod=OMWMMJNWMMI=porex=séecáes= were=äess=actáve=than=keomys=séecáesK=págnáfácant=dáfferences=were=found=between=p. araneus= and=k. anomalus=EjannJthátneó=testW=r=Z=NOKMI=p=Y=MKMMRF=as=weää=as=k. fodiens=Er=Z=SKMI=p=Z= MKMMNFK=fn=contrastI=án=the=éeráod=NRWMMJOMWMMI=the=two=porex=séecáes=were=more=actáve=than=the=
keomys=shrews=Eságnáfácant=dáfference=between=p. araneus=and=k. fodiensW=r=Z=NOKMI=p=Z=MKMMRFK=
qhás=aäso=means=that=porex=séecáes=áncreased=theár=actávátó=earäáer=Eáe=after=NRWMMF=than=keomys= séecáes=Eafter=OMWMMFK== fn=contrast=to=mó=éredáctáonI=overäaé=of=teméoraä=náches=was=hágh=Eqabäe=NFK=ft=was=the= hághest=wáthán=genera=EVVKOVB=between=both=keomys=séecáes=and=VUKPSB=between=both=porex= séecáesFI=the=äowest=between=k. fodiens=and=both=porex=séecáesI=and=ántermedáate=between=k. anomalus=and=the=porex=séecáesK= =
= T aiscussion fnfrequent=traé=checkáng=Eeveró=4JR=hrF=ás=a=dásadvantage=of=thás=studó=as=shorter= fäuctuatáons=án=cárcadáan=actávátó=of=shrews=maó=have=been=undetectedK=eoweverI=the=aééäáed= regáme=of=traé=checkáng=was=sámáäar=for=examéäe=to=soesenek=and=van=Bemmeä’s=studó= ENVU4FI=wháäe=mernetta=ENVTTF=anaäósed=shrew=actávátó=án=onäó=three=UJhr=éeráodsK=kevertheäessI= án=future=studáes=of=shrew=actávátó=éatternsI=a=“hágher=resoäutáon”=wouäd=sureäó=be=betterK= porex araneus=and=manó=other=shrews=séend=a=consáderabäe=éroéortáon=of=theár=actávátó= under=the=ground=surfaceI=burrowáng=án=äátter=and=soáä=EChurchfáeäd=NVVMI=bääenbroek=and= eamburger=NVVNI=lhdachá=NVVTFK=qhe=éátfaääs=and=eséecáaääó=box=traés=used=án=thás=studó=were= ánaééroéráate=to=detect=such=an=actávátóK=eoweverI=the=studó=area=was=so=marshó=that=extensáve= burrowáng=was=unäákeäóK=qhereforeI=án=mó=oéánáonI=ánabáäátó=to=traé=shrews=underground=dád= not=underestámate=the=totaä=actávátó=of=éotentáaä=burrowersK= Another=érobäem=was=that=the=studó=area=was=ánhabáted=bó=manó=rodent=séecáes=and= some=of=them=EClethrionomys glareolus=and=jicrotus oeconomusF=were=numerous=and=
frequentäó=caétured=Eoóchäák=OMMMI=OMMNFI=bäockáng=manó=traésK=fn=consequenceI=some=shrews= couäd=not=be=caéturedI=and=thus=theár=actávátó=maó=have=been=underestámated=to=a=certaán= degree=duráng=éeak=actávátó=of=rodentsK=j. oeconomus=was=caétured=maánäó=án=the=mornáng= ENMWMMFI=Apodemus agrarius=án=the=evenáng=EOMWMMF=and=A. flavicollis=at=náght=ENWMMFK=eoweverI= caétures=of=the=most=numerous=C. glareolus=as=weää=as=aää=rodent=séecáes=consádered=together= were=rather=equaääó=dástrábuted=duráng=daó=and=náght=EiK=oóchäákI=unéubäKFK=qhereforeI=át=can= be=acceéted=that=thás=factor=ánfäuenced=actávátó=ándáces=of=aää=shrew=séecáes=and=traééáng= éeráods=án=a=sámáäar=waóK= An=advantage=of=thás=studó=ás=that=át=was=carráed=out=án=the=fáeäd=under=naturaä= condátáonsI=and=that=the=whoäe=communátó=of=four=shrew=séecáes=was=coveredK=joreoverI=ten= traééáng=sessáons=éerformed=over=NM=óears=aääowed=to=reduce=a=éossábäe=varáabáäátó=án=cárcadáan= actávátó=resuätáng=from=dáfferences=between=óears=án=cäámatác=condátáonsI=éoéuäatáon=densátáes= of=shrews=and=other=smaää=mammaäsI=éressure=of=éredatorsI=etcK=AddátáonaääóI=the=traééáng= sessáons=were=éerformed=aäwaós=án=the=same=short=éeráod=Ethe=turn=of=gune=and=guäóFI=hence= the=ánfäuence=of=changes=án=éhotoéeráod=on=shrew=actávátó=was=eäámánatedK=fn=some=fáeäd= studáesI=data=on=shrew=actávátó=were=coääected=onäó=duráng=daóäáght=hours=Eeg=pháääáto=NVSPI= Cawthorn=NVV4I=fvanter=and=jakarov=OMMOFK=qhereforeI=át=ás=áméortant=thatI=án=the=éresent= studóI=traééáng=was=carráed=out=for=O4=hours=contánuousäó=because=thás=aääowed=fuää= ánformatáon=on=the=cárcadáan=actávátó=of=shrews=to=be=obtaánedK=
= U qhere=are=manó=éubäáshed=data=on=shrew=actávátó=obtaáned=án=äaboratoróK=eoweverI=the= naturaä=actávátó=rhóthms=were=usuaääó=changed=bó=äaboratoró=condátáons=Eartáfácáaä=éhotoéeráodI= constant=teméeratureI=feedáng=regámeI=etcF=J=for=examéäeI=feedáng=táme=cäearäó=ánfäuenced= shrew=actávátó=cócäes=EBuchaäczók=NVTOFK=Another=érobäem=ás=that=shrews=were=usuaääó=keét= ándáváduaääó=án=cagesI=so=theó=were=not=engaged=án=ántraJ=or=ánterséecáfác=ánteractáonsK= jeanwháäeI=át=was=found=that=shrews=keét=wáth=conséecáfács=were=more=actáve=than=those=keét= sángäó=Edouäden=and=jeester=NVTUI=Barnard=et al.=NVUPFK=fn=the=fáeädI=the=actávátó=of=shrews= undergoes=naturaä=condátáons=and=ás=sureäó=ánfäuenced=bó=ánteractáons=wáth=dáfferent=anámaäsK= qhereforeI=f=wáää=coméare=mó=resuäts=to=other=fáeäd=data=rather=than=to=äaboratoró=fándángsK== = Actávátó=éatterns=of=éartácuäar=shrew=séecáes= = fn=the=éresent=studóI=a=cäear=nocturnaäI=unámodaä=éattern=of=summer=cárcadáan=actávátó= was=found=for=k. anomalusI=and=thás=ás=a=new=fándángK=qhás=séecáes=ás=stáää=éooräó=ánvestágated= án=manó=aséects=and=áts=cárcadáan=actávátó=was=aämost=unknown=so=farK=qhe=exástáng=data=are= contradáctoróW=k. anomalus=was=maánäó=nocturnaä=EBuchaäczók=NVTOF=or=dáurnaä=EBäumäer= NVTRFI=but=the=saméäe=sázes=were=veró=smaääK= = keomys fodiens=aäso=dáséäaóed=a=nocturnaäI=unámodaä=éattern=of=actávátó=án=the=éresent= studóK=qhás=fándáng=ás=sámáäar=to=the=resuäts=of=głnský=and=eanłk=ENVSMFI=and=eséecáaääó= soesenek=and=van=Bemmeä=ENVU4F=who=traééed=most=ándáváduaäs=of=k. fodiens=duráng=the= nághtK=fn=contrastI=Churchfáeäd=ENVU4F=caétured=ca=TTB=ándáváduaäs=of=k. fodiens=duráng=the= daóK=fn=pwátzeräandI=k. fodiens=was=equaääó=actáve=duráng=the=daó=and=náght=Eiardet=NVUUFK= eoweverI=iardet=gáves=onäó=averages=for=aää=radáoactáve=trackáng=sessáons=éerformed=between= Aéráä=and=aecemberK=pánce=éroéortáons=of=dáurnaä=and=nocturnaä=actávátó=of=shrews=changes= between=seasons=EBuchaäczók=NVTOI=Churchfáeäd=NVU4FI=át=ás=éossábäe=that=summer=nocturnaä= actávátó=of=iardet’s=water=shrews=was=masked=bó=data=from=other=seasonsK= = fn=the=éresent=workI=actávátó=of=p. araneus=was=reäatáveäó=evenäó=dástrábuted=over=O4=hours= and=thus=can=be=cäassáfáed=as=a=cathemeraä=Eáe=aää=hoursF=éatternK=puch=a=éattern=has=been=reéorted=P= támes=for=thás=séecáesI=whereas=a=nocturnaä=éatternI=wáth=one=or=two=actávátó=éeaksI=has=been=found= NM=támes=Ejerrátt=and=sesseó=OMMMFK=fn=dermanó=EBäumäer=NVTR;=traééángFI=p. araneus=was= actáve=án=aää=hoursI=wáth=two=säáght=áncreases=of=actávátó=around=sunráse=and=sunsetK=fn=the=Czech= oeéubäác=Egłnský=and=eanłk=NVSMF=and=the=ketheräands=Esoesenek=and=van=Bemmeä=NVU4FI=p. araneus=was=nocturnaä=wáth=a=cäear=éeak=of=actávátó=Ebetween=ONWMM=and=MWMM=and=between= sunset=and=OWMMI=reséectáveäóFK=fn=oussáa=Eharuäán=et alK=NVT4;=radáoactáve=trackángFI=dástances= traveääed=bó=common=shrews=wereI=on=averageI=S=támes=äonger=duráng=náght=than=at=daóK=Aäso=
= V
án=bngäand=Emernetta=NVTTI=Churchfáeäd=NVU4;=traééángFI=p. araneus=was=more=actáve=duráng=the= nághtI=but=actávátó=éeaks=were=not=determánedK=A=dástánctäó=dáfferent=actávátó=cócäe=was=found= án=crance=Evaäden=et alK=NVTP;=traééángFW=p. araneus=was=more=actáve=duráng=the=daó=than= nághtI=wáth=the=maán=actávátó=éeak=after=sunráse=Ebetween=RWMM=and=NMWMMFK=ft=ás=dáffácuät=to= exéäaán=thás=ánverse=éatternK= = aata=on=actávátó=éatterns=of=p. minutus=are=veró=éoorK=fn=summer=án=the=Czech=oeéubäác= Egłnský=and=eanłk=NVSMFI=thás=séecáes=was=much=more=actáve=duráng=the=náght=than=daóI=wáth=a= éeak=actávátó=between=ONWMM=and=MWMM=and=veró=äow=actávátó=between=VWMM=and=NUWMMK=fn= bngäand=Emernetta=NVTTFI=p. minutus=dáséäaóed=veró=hágh=actávátó=between=NSWMM=and=MWMMI=äow= between=UWMM=and=NSWMMI=and=ántermedáate=from=MWMM=to=UWMMK=qhe=author=suggested=that=án=the= éeráod=NSWMMJMWMM=much=of=the=actávátó=couäd=occur=duráng=the=daóäághtI=but=thás=remaáns= unknown=because=of=a=äowI=UJhour=accuracó=of=mernetta’s=studóK= qhás=surveó=of=äáterature=data=on=shrew=actávátó=éatterns=shows=a=great=ántraséecáfác=varáetóK= qhás=varáetó=maó=resuät=fromW=ENF=a=hágh=ánterándáváduaä=varáabáäátó=án=cárcadáan=actávátóI=as=was= stressed=bó=Buchaäczók=ENVTOF;=EOF=dáfferences=án=éhotoéeráodácI=cäámatác=and=enváronmentaä= condátáonsI=as=weää=as=teméoraä=changes=án=éreó=avaáäabáäátó=án=dáfferent=regáons=of=buroée;=EPF=short= studó=éeráods=Eusuaääó=N=or=O=óearsFI=whách=wouäd=ánfäuence=the=resuäts=through=fäuctuatáons=án=the= factors=mentáoned=án=éoánt=O;=and=E4F=dáfferent=coméosátáon=and=densátáes=of=shrew=communátáes=as= weää=as=other=coJexástáng=smaää=mammaäsK= = fnterséecáfác=dáfferences= = phrews=dáffer=án=metaboäác=rates=and=food=requárementsW=these=are=ságnáfácantäó=hágher= Eéer=unát=of=bodó=massF=án=porex=than=keomys=séecáes=Esogeä=NVTSI=NVUMI=eanská=NVU4I= qaóäor=NVVUI=oóchäák=and=gancewácz=OMMOFK=joreoverI=äarger=shrews=are=abäe=to=have=äonger= breaks=án=feedáng=than=smaää=ones=because=theó=are=abäe=to=accumuäate=more=energó=án=theár= bodáes=Eeanská=NVURI=NVV4FK=qhusI=át=was=exéected=that=smaääer=porex=shrews=wouäd=forage= more=frequentäó=than=äarger=keomys=séecáes=and=wouäd=not=break=theár=actávátó=duráng=the=daóK= fn=the=éresent=studóI=the=two=keomys=séecáes=dáséäaóed=cäearäó=nocturnaäI=unámodaä= éatterns=of=actávátóI=whereas=the=actávátó=of=both=porex=séecáes=was=reäatáveäó=evenäó=dástrábuted= over=O4=hoursK=porex=séecáes=aäso=áncreased=theár=actávátó=earäáer=than=keomys=séecáesK=pánce=k.
fodiens=Ebodó=mass=ca=NR=gF=and=k. anomalus=ENM=gF=were=consáderabäó=äarger=than=p. araneus=EU=gF=
and=p. minutus=EP=gFI=these=resuäts=suééort=the=ádea=and=éredáctáons=mentáoned=aboveK=ft=can=be= acceétedI=thereforeI=that=the=energó=reserves=stored=án=the=bodáes=of=water=shrews=were=hágh=enough= to=aääow=them=to=waát=over=the=unfavourabäe=éeráod=of=daóäáght=hours=EwhenI=for=examéäeI=a=rásk=
= NM
from=bárds=of=éreó=ás=hághF=and=forage=ántensáveäó=under=oétámaä=condátáons=of=darknessK=porex= séecáes=were=not=abäe=to=behave=án=thás=waóK=
purérásángäóI=there=are=no=éreváous=fáeäd=data=suééortáng=these=fándángs=and=the=above= ánteréretatáon=obtaáned=on=the=same=shrew=séecáesK=iaboratoró=evádence=ás=aäso=scarceK=
quéákova=ENV4VF=found=that=p. minutus=was=the=séecáes=most=actáve=duráng=the=daóI=k. fodiens= was=the=äeast=and=p. araneus=ántermedáateI=wháäe=the=actávátó=of=aää=three=séecáes=was=sámáäar= duráng=the=nághtK=Buchaäczók=ENVTOF=obtaáned=data=on=actávátó=of=aää=the=four=séecáes=án=wánter=but= not=án=summerK=fn=wánterI=feedáng=actávátó=Eáe=number=of=vásáts=to=the=feedáng=boxF=was=hágh=án=p.
minutusI=medáum=án=p. araneus=and=äow=án=k. fodiensI=whách=ás=consástent=wáth=the=éredáctáonK=
eoweverI=feedáng=actávátó=of=k. anomalus=was=much=hágher=than=án=p. minutusK=qhás=couäd=be= exéäaáned=bó=a=veró=hágh=mobáäátó=of=k. anomalus=Ehrushánska=and=mucek=NVUVI=hrushánska=and= oóchäák=NVVPI=wwoäak=and=oóchäák=OMM4FK= jore=suééortáng=resuäts=come=from=äaboratoró=ánvestágatáons=of=other=shrew= communátáesK=fn=Buckner’s=studó=ENVS4FI=the=smaääest=shrews=Ejicrosorex hoyi=–=PKR=gI=and= porex cinereus=–=PKS=gF=dáséäaóed=the=hághest=massJséecáfác=metaboäác=rateI=hághest=actávátó= äeveäI=and=hághest=éroéortáon=of=dáurnaä=actávátóK=qhe=äargest=Blarina brevicauda=EOMKN=gF= showed=the=äowest=metaboäác=rateI=actávátó=äeveäI=and=éroéortáon=of=dáurnaä=actávátóI=whereas= these=measures=were=ántermedáate=án=p. arcticus=weághtáng=RK4=g=EBuckner=NVS4FK=vosháno=and= Abe=ENVU4F=found=that=äarger=porex unguiculatus=was=generaääó=äess=actáve=and=dáséäaóed=one= cäear=éeak=of=actávátó=from=äate=náght=táää=sunráse=EPWMMJRWMMFI=whereas=smaääer=p. caecutiens= was=more=actáve=and=áts=áncreased=actávátó=äasted=from=OMWMM=to=SWMM=Eáe=aämost=throughout=the= whoäe=nághtFK=fn=agreement=wáth=these=fándángsI=the=äargest=p. unguiculatus=was=abäe=to=have= äong=breaks=án=actávátóI=p. caecutiens=broke=áts=actávátó=for=medáum=éeráods=and=the=smaääest=p. gracillimus=onäó=for=short=éeráods=Elhdachá=NVV4FK=joreoverI=p. gracillimus=dáséäaóed=manó= short=actávátó=bouts=duráng=the=daóI=whereas=the=two=other=séecáes=were=rareäó=actáve=duráng= the=daó=Elhdachá=NVV4FK== = lveräaé=of=teméoraä=náches= A=hágh=ánterséecáfác=and=eséecáaääó=ántergenerác=overäaé=of=teméoraä=náches=was=found= án=thás=studóK=qhás=ás=ánconsástent=wáth=mó=éredáctáonsK=eoweverI=głnský=and=eanłk=ENVSMF= aäso=showed=veró=sámáäar=actávátó=éatterns=of=p. araneus=and=p. minutus=án=summerI=wáth=actávátó= éeaks=between=ONWMM=and=MWMM=án=both=séecáesK=qhe=actávátó=éeak=of=k. fodiens=seemed=to=occur= äater=EPWMMJSWMMF=but=theár=data=set=for=thás=séecáes=was=too=smaää=to=credát=such=a=statementK=fn=the= ketheräandsI=both=p. araneus=and=k. fodiens=dáséäaóed=éeaks=of=actávátó=between=sunset=and=
= NN
OWMM=Esoesenek=and=van=Bemmeä=NVU4FK=But=unäákeäó=to=mó=resuätsI=autch=k. fodiens=was= more=actáve=than=p. araneus=duráng=the=daóI=whereas=p. araneus=was=more=actáve=án=the=nághtK== = fn=contrast=to=the=resuäts=descrábed=aboveI=certaán=dáfferentáatáon=of=teméoraä=náches=was= aäso=foundK=fn=wánterI=k. fodiens=was=most=actáve=just=after=sunráse=Earound=VWMMFI=p. minutus=was= the=most=actáve=séecáes=about=NNWMMI=p. araneus=dáséäaóed=éeak=actávátó=at=sunset=Ebetween=NRWMM= and=NTWMMFI=and=k. anomalus=dáséäaóed=a=most=éronounced=éeak=án=the=náght=Efrom=NVWMM=to=OPWMMF= and=veró=äow=actávátó=án=the=daó=EBuchaäczók=NVTOFK=fn=sérángI=the=éeak=actávátó=of=k. fodiens= occurred=just=before=sunráse=EPWMMJRWMMFI=p. minutus=remaáned=the=séecáes=most=actáve=duráng=the= daóI=whereas=p. araneus=was=nocturnaä=wáth=áncreased=actávátó=from=ONWMM=táää=PWMM=EBuchaäczók= NVTOFK=fn=summerI=p. minutus=was=more=actáve=than=p. araneus=between=NSWMM=and=MWMM= Emernetta=NVTTFK=k. fodiens=was=much=more=actáve=duráng=daó=than=nághtI=whereas=p. araneus= behaved=converseäó=EChurchfáeäd=NVU4FK=Concernáng=other=shrew=communátáesI=the=actávátó=éeak= of=p. caecutiens was=recorded=between=MWMM=and=PWMMI=whereas=án=p. unguiculatus=át=occurred= äater=EPWMMJRWMM;=vosháno=and=Abe=NVU4FK=AäsoI=some=dáfferences=án=actávátó=among=three= Crocidura=séecáes=from=pouth=Afráca=were=foundW=éeak=actávátó=of=C. mariquensis=occurred= just=before=sunráseI=maán=actávátó=éeak=of=C. hirta=was=recorded=just=after=sunsetI=and=C. flavescens=dáséäaóed=two=éeaksI=after=sunset=and=at=sunráse=EBaxter=et alK=NVTVFK= eágh=ánterséecáfác=overäaésI=found=án=the=éresent=studóI=suggest=that=other=mechanásms= seéarate=the=ecoäogácaä=náches=of=these=séecáesK=As=was=shown=Eoóchäák=OMMMFI=macrohabátat= segregatáon=had=äáttäe=effect=on=thás=seéaratáonK=aáfferentáatáon=of=mácrohabátat=éreferences= contrábute=to=a=greater=degreeI=but=ánterséecáfác=overäaés=were=stáää=hágh=E[TR=B;=oóchäák=OMMMFK= lveräaé=án=dáetaró=coméosátáon=was=aäso=consáderabäe=Eusuaääó=[SMB;=pK=Churchfáeäd=and=iK= oóchäákI=unéubäKFK=qhus=one=can=concäude=that=avaáäabáäátó=of=food=andLor=other=resources=ás=so= hágh=án=wet=habátats=of=Báałowáeża=corest=that=coméetátáon=among=the=four=séecáes=ás=weak=and=theó= can=coJexást=wáth=reäatáveäó=hágh=overäaés=án=dáfferent=náche=dámensáonsK=eoweverI=the=recent= exéeráments=Eoóchäák=et alK=OMM4=and=án=éreéKF=and=studáes=of=aääoéatrác=éoéuäatáons=Ejaämquást= NVURI=NVUSI=ołcz=and=aemeter=NVVUI=oóchäák=and=oamaähánho=OMMRF=suggest=that=the= coméetátáonI=eséecáaääó=ántragenerácI=ás=not=weakK=qhereforeI=f=concäude=that=these=séecáes=can= coexást=due=to=the=sum=of=smaää=dáfferences=án=aää=náche=dámensáons=rather=than=to=a=bág=dáfference=án= a=certaán=dámensáonK=ff=soI=thás=sátuatáon=can=be=descrábed=as=the=joántJactáon=of=dáfferent=seéaratáon= mechanásmsK=aáfferences=án=bodó=sáze=and=foragáng=modes=Eoóchäák=NVVTI=oóchäák=and=gancewácz= OMMOI=pK=Churchfáeäd=and=iK=oóchäákI=unéubäKF=as=weää=as=behaváouraä=mechanásms=of=confäáct= avoádance=EiK=oóchäák=and=oK=wwoäakI=unéubäKF=dámánásh=thás=coméetátáon=as=weääK=
= NO qhe=obtaáned=resuäts=dád=not=suééort=the=éredáctáon=on=sháfts=of=actávátó=éeaksK=eoweverI=the= hóéothesás=about=certaán=segregatáon=of=teméoraä=náches=cannot=be=rejected=untáä=the=actávátó=of= these=séecáes=wáää=be=ánvestágated=wáth=a=more=detaáäed=érocedureI=such=as=traééáng=wáth=more= frequent=traéJcheckángI=contánuous=teäemetró=or=äaboratoró=observatáons=of=muätáJséecáes=grouésK= = Acknowledgements:=f=am=veró=gratefuä=to=mrofessor=wK=mucek=for=ánséáráng=and=aääowáng=thás= studó;=to=AK=ArasámI=pK=BogdańskaI=AK=BuszkoI=pK=BuszkoI=gK=eejdukI=bK=gancewáczI=dK= harbowáakI=gK=hrawczókI=bK=jckeáshI=jK=oóchäákI=iK=páemáenáukI=jK=pzumaI=iK=pzómura= and=lK=tood=for=fáeäd=and=technácáan=assástance;=and=to=the=three=reváewers=for=theár=heäéfuä= commentsK=jó=bngäásh=was=kándäó=áméroved=bó=BK=oomanowácz=ErnávK=ieedsFK= = = oeferences = Barnard=CK=gKI=Brown=CK=AK=gK=and=draóJtaääás=gK=NVUPK=qáme=and=energó=budgets=and= coméetátáon=án=the=common=shrew=Eporex araneus=iKFK=Behaváoraä=bcoäogó=and=pocáobáoäogó= NPW=NPJNUK= = Bäumäer=tK=NVTRK=Actávátó=of=some=smaää=mammaäs=án=the=fáeädK=Acta=qheráoäogáca=OMW=PSRJ PTTK= = Baxter=oK=jKI=douäden=bK=AK=and=jeester=gK=NVTVK=qhe=actávátó=éatterns=of=some=pouthern= Afrácan=Crocidura=án=caétávátóK=Acta=qheráoäogáca=O4W=SNJSUK= = Buchaäczók=AK=NVTOK=peasonaä=varáatáons=án=actávátó=of=shrewsK=Acta=qheráoäogáca=NTW=OONJ O4PK= = Buchaäczók=qK=NVS4K=aaáäó=actávátó=rhóthm=án=rodents=under=naturaä=condátáonsK=Acta= qheráoäogáca=VW=PRTJPSOK= = Buckner=CK=eK=NVS4K=jetaboäásmI=food=caéacátó=and=feedáng=behaváour=án=four=séecáes=of= shrewsK=Canadáan=gournaä=of=wooäogó=4OW=ORVJOTVK= = Cameron=dK=kKI=háncaád=tK=BK=and=Carnes=BK=AK=NVTVK=bxéerámentaä=séecáes=removaäW= teméoraä=actávátó=éatterns=of=pigmodon hispidus=and=oeithrodontomys fulvescensK=gournaä=of= jammaäogó=SMW=NVRJNVTK= = Castáén=bK=and=dosłäbez=gK=NVVVK=eabátat=and=food=éreferences=án=a=guáäd=of=ánsectávorous= mammaäs=án=the=testern=móreneesK=Acta=qheráoäogáca=44W=NJNPK= = Cawthorn=gK=jK=NVV4K=iáve=traééáng=studó=of=two=sóntoéác=séecáes=of=porexI=p. cinereus=and=p. fumeusI=án=southwestern=mennsóävanáaK=xfnW=Advances=án=the=báoäogó=of=shrewsK=gK=cK=jerráttI= dK=iK=hárkäand=gr=and=oK=hK=ooseI=edszK=péecáaä=mubäácatáon=of=Carnegáe=juseum=of=katuraä= eástoró=koK=NUI=máttsburghW=PVJ4PK=
= NP = Churchfáeäd=pK=NVUOK=qhe=ánfäuence=of=teméerature=on=the=actávátó=and=food=consumétáon=of= the=common=shrewK=Acta=qheráoäogáca=OTW=OVRJPM4K= = Churchfáeäd=pK=NVU4K=aáetaró=seéaratáon=án=three=séecáes=of=shrew=ánhabátáng=waterJcress=bedsK= gournaä=of=wooäogóI=iondon=OM4W=ONNJOOUK= = Churchfáeäd=pK=NVVMK=qhe=naturaä=hástoró=of=shrewsK=Chrástoéher=eeäm=EmubäáshersF=itdKI= BromäeóW=NJNTUK= = aeCourseó=mK=gK=NVUVK=mhotoentraánment=of=cárcadáan=rhóthmsW=an=ecoäogástDs=váewéoántK=xfnW= Cárcadáan=cäocks=and=ecoäogóK=eárosháge=qK=and=eonma=hKI=edszK=eokkaádo=rnáversátó=mressI= paééoroW=NUTJOMSK= = aeCourseó=mK=gK=NVVMK=Cárcadáan=éhotoentraánment=án=nocturnaä=mammaäs=J=ecoäogácaä= overtonesK=Báoäogó=of=Behaváour=NRW=ONPJOPUK= = bääenbroek=cK=gK=jK=and=eamburger=gK=NVVNK=fnterséecáfác=ánteractáons=between=the=shrews=
porex araneus=iK=and=p. minutus=iK=EporácádaeI=fnsectávoraF=and=the=use=of=habátat=J=a=
äaboratoró=studóK=ketheräands=gournaä=of=wooäogó=4NW=POJSNK= = caäáńská=gK=BK=EedF=NVUSK=segetatáon=dónamács=án=teméerate=äowäand=érámevaä=forestsK= bcoäogácaä=studáes=án=Báałowáeża=forestK=ar=tK=gunk=mubäáshersI=aordrechtW=NJRPTK= = douäden=bK=AK=and=jeester=gK=NVTUK=kotes=on=the=behaváour=of=Crocidura=and=jyosorex= EjammaäáaW=porácádaeF=án=caétávátóK=jammaäáa=4OW=NVTJOMTK= = draéhmAa=fnptat=NVVMK=draéhmAa=fnptat=versáon=NKNP=softwareK=tK=iaméertI=jaxJmäanckJ fnstátutI=VNNOTNpK= = eaääe=pK=OMMMaK=bcoäogácaä=reäevance=of=daáäó=actávátó=éatternsK=xfnW=Actávátó=éatterns=án=smaää= mammaäsK=bcoäogácaä=ptudáesI=voäK=N4NK=eaääe=pK=and=ptenseth=kK=CKI=edszK=pérángerJseräagI= BeräánI=eeádeäbergW=STJVMK= = eaääe=pK=OMMMbK=soäes=J=smaää=gramánávores=wáth=éoäóéhasác=éatternsK=xfnW=Actávátó=éatterns=án= smaää=mammaäsK=bcoäogácaä=ptudáesI=voäK=N4NK=eaääe=pK=and=ptenseth=kK=CKI=edszK=pérángerJ seräagI=BeräánI=eeádeäbergW=NVNJONRK= = eaääe=pK=and=ptenseth=kK=CK=EedsF=OMMMK=Actávátó=éatterns=án=smaää=mammaäsK=bcoäogácaä= ptudáesI=voäK=N4NK=pérángerJseräagI=BeräánI=eeádeäbergW=NJPOMK= = eanská=fK=NVU4K=cood=consumétáonI=assámáäatáon=and=metaboäác=rate=án=sáx=séecáes=of=shrew= Eporex=and=keomysFK=Annaäes=wooäogácá=cennácá=ONW=NRTJNSRK= = eanská=fK=NVURK=that=does=a=shrew=do=án=an=energó=crásás?=xfnW=Behaváouraä=ecoäogóK= bcoäogácaä=consequences=of=adaétáve=behaváourK=qhe=ORth=póméosáum=of=the=Brátásh= bcoäogácaä=pocáetóI=oeadáng=NVU4K=pábäó=oK=jK=and=pmáth=oK=eKI=edszK=Bäackweää=pcáentáfác= mubäácatáonsI=lxfordW=O4TJOROK= =
= N4 eanská=fK=NVV4K=moéuäatáon=báoäogácaä=consequences=of=bodó=sáze=án=porexK=xfnW=Advances=án= the=báoäogó=of=shrewsK=jerrátt=gK=cKI=hárkäand=dK=iK=gr=and=oose=oK=hKI=edszK=péecáaä= mubäácatáon=of=Carnegáe=juseum=of=katuraä=eástoró=koK=NUI=máttsburghW=NRJOSK= = fvanter=bK=sK=and=jakarov=AK=jK=OMMOK=xCárcadáan=actávátó=and=movements=of=the=common= shrew=Eporex araneus=iKFK=bkoäogáóa=4W=OVUJPMPK=xfn=oussáanz= = głnský=iK=and=eanłk=sK=NVSMK=Aktávátät=der=péátzmäuse=unter=natüräáchen=BedángungenK= päugetáerkundäáche=játteáäungen=UW=RRJSPK= = haruäán=BK=bKI=hhóäaé=iK=AKI=kákátána=kK=AKI=hovaäevskó=vuK=sKI=qesäenko=hK=BK=and=Aäbov=pK= AK=NVT4K=Actávátó=and=use=of=refuges=án=the=common=shrew=Efrom=observatáons=on=anámaäs= äabeääed=wáth=radáoactáve=cobaätFK=BóuääetenD=joskovskogo=lbshchestva=fséótateäeá=mrárodóI= ltdeä=báoäogácheskáá=TVW=SRJTOK=xfn=oussáan=wáth=bngäásh=summaróz= = henagó=dK=gK=NVTPK=aaáäó=and=seasonaä=éatterns=of=actávátó=and=energetács=án=a=heteromóád= rodent=communátóK=bcoäogó=R4W=NOMNJNONVK= hotäer=BK=mKI=Brown=gK=pK=and=pubach=AK=NVVPK=jechanásms=of=séecáes=coexátence=of=oétámaä= foragers=J=teméoraä=éartátáonáng=bó=two=séecáes=of=sand=dune=gerbáäsK=lákos=STW=R4UJRRSK= = hronfeädJpchor=kK=and=aaóan=qK=NVVVK=qhe=dáetaró=basás=for=teméoraä=éartátáonángW=food=habáts= of=coexástáng=Acomys=séecáesK=lecoäogáa=NONW=NOPJNOUK= = hrushánska=kK=iK=and=mucek=wK=NVUVK=bthoäogácaä=studó=of=sóméatrác=séecáes=of=buroéean= water=shrewsK=Acta=qheráoäogáca=P4W=OSVJOURK= = hrushánska=kK=iK=and=oóchäák=iK=NVVPK=fntraJ=and=ánterséecáfác=antagonástác=behaváour=án=two= sóméatrác=séecáes=of=water=shrewsW=keomys fodiens=and=k. anomalusK=gournaä=of=bthoäogó=NNW= NNJONK= = iardet=gK=mK=NVUUK=péatáaä=behaváour=and=actávátó=éatterns=of=the=water=shrewI=keomys fodiens= án=the=fáeädK=Acta=qheráoäogáca=PPW=OVPJPMPK= = jaämquást=jK=dK=NVURK=Character=dáséäacement=and=báogeograéhó=of=the=éógmó=shrew=án= northern=buroéeK=bcoäogó=SSW=PTPJPTTK= = jaämquást=jK=NVUSK=aensátó=coméensatáon=án=aääoéatrác=éoéuäatáons=of=the=éógmó=shrew= porex minutus=on=dotäand=and=the=outer=eebrádes=J=evádence=for=the=effect=of=ánterséecáfác= coméetátáonK=lecoäogáa=SUW=P44JP4SK= = jerrátt=gK=cK=and=sesseó=pK=eK=OMMMK=phrews=J=smaää=ánsectávores=wáth=éoäóéhasác=éatternsK=xfnW= Actávátó=éatterns=án=smaää=mammaäsK=bcoäogácaä=ptudáesI=voäK=N4NK=eaääe=pK=and=ptenseth=kK=CKI= edszK=pérángerJseräagI=BeräánI=eeádeäbergW=OPRJORNK= = lDcarreää=jK=gK=NVT4K=peasonaä=actávátó=éatterns=of=rodents=án=a=segebrush=communátóK=gournaä= of=jammaäogó=RRW=UMVJUOPK= = lhdachá=pK=NVV4K=qotaä=actávátó=rhóthms=of=three=sorácáne=séecáes=án=eokkaádoK=gournaä=of= jammaäogácaä=pocáetó=of=gaéan=NVW=UVJVVK= =
= NR lhdachá=pK=NVVTK=iaboratoró=exéeráments=on=séatáaä=use=and=aggressáon=án=three=sóméatrác= séecáes=of=shrews=án=eokkaádoI=gaéanK=jammaä=ptudó=OOW=NNJOSK= = mernetta=gK=CK=NVTTK=moéuäatáon=ecoäogó=of=Brátásh=shrews=án=grassäandK=Acta=qheráoäogáca=OOW= OTVJOVSK= = máanka=bK=oK=NVTPK=qhe=structure=of=äázard=communátáesK=Annuaä=oeváew=of=bcoäogó=and= póstematács=4W=RPJT4K= = mráotto=gK=and=moäoé=gK=NVVTK=péace=and=táme=use=án=sóntoéác=éoéuäatáons=of=Akodon azarae= and=Calomys venustus=EoodentáaI=jurádaeFK=weátschráft=für=päugetáerkunde=SOW=PMJPSK= = ołcz=dK=and=aemeter=AK=NVVUK=Character=dáséäacement=án=mandábäe=shaée=and=sáze=án=two= séecáes=of=water=shrews=EkeomysI=jammaäáaW=fnsectávoraFK=Acta=wooäogáca=Academáae= pcáentáarum=eungarácae=44W=NSRJNTRK= = oóchäák=iK=NVVTK=aáfferences=án=foragáng=behaváour=between=water=shrewsW=keomys anomalus= and=keomys fodiensK=Acta=qheráoäogáca=4OW=PRNJPUSK= = oóchäák=iK=OMMMK=eabátat=éreferences=of=four=sóméatrác=séecáes=of=shrewsK=Acta=qheráoäogáca= 4RI=puééäK=NW==NTPJNVMK= = oóchäák=iK=OMMNK=eabátat=éreferences=of=water=shrews=and=root=voäe=coexástáng=aäong=a=stream= án=Báałowáeża=corestK=päugetáerkundäáche=fnformatáonenI=gena=RW=VVJNNOK= = oóchäák=iK=and=gancewácz=bK=OMMOK=mreó=sázeI=éreó=nutrátáonI=and=food=handäáng=bó=shrews=of= dáfferent=bodó=sázesK=Behaváoraä=bcoäogó=NPW=ONSJOOPK= = oóchäák=iK=and=oamaähánho=jK=dK=OMMRK=eabátat=éreferences=of=the=jedáterranean=water= shrew=keomys anomalus=án=mortugaäK=xfnW=Advances=án=the=báoäogó=of=the=porácádae=ffK=gK=cK= jerráttI=pK=ChurchfáeädI=oK=eutterer=and=BK=fK=phefteäI=edszK=péecáaä=mubäácatáon=of=Carnegáe= juseum=of=katuraä=eástoró=koK=OOI=máttsburghK=Eán=éressF= = oóchäák=iKI=ouczóńská=fKI=Borowská=wK=and=cráedrách=qK=OMM4K=péace=use=and=coméetátáve= ánteractáons=án=shrews=EfnsectávoraW=porácádaeF=reveaäed=bó=radáoJteäemetróK=xfnW=Contrábutáons= to=the=Rth=fnternatáonaä=póméosáum=on=mhósáoäogóI=Behaváour=and=Conservatáon=of=táädäáfeI= BeräánI=dermanóI=OSJOV=peétember=OMM4K=CK=soágt=and=eK=eoferI=edszK=Advances=án=bthoäogó= PUI=puééäK=to=bthoäogóW=NTOK= = pchoener=qK=tK=NVT4K=oesource=éartátáonáng=án=ecoäogácaä=communátáesK=pcáence=NURW=OTJPVK= = pháääáto=gK=cK=NVSPK=cáeäd=observatáons=on=the=growthI=reéroductáon=and=actávátó=of=a=woodäand= éoéuäatáon=of=the=common=shrewI=porex araneus=iK=mroceedángs=of=the=wooäogácaä=pocáetó=of= iondon=N4MW=VVJNN4K= = pvpqAq=NVVOK=póstat=for=tándowsI=versáon=RKMN=softwareK=pvpqAqI=fncKI=bvanstonI=fiK= = qaóäor=gK=oK=bK=NVVUK=bvoäutáon=of=energetác=strategáes=án=shrewsK=xfnW=bvoäutáon=of=shrewsK= tójcák=gK=jK=and=toäsan=jKI=edszK=jammaä=oesearch=fnstátuteI=moäásh=Academó=of=pcáencesI= BáałowáeżaW=PMVJP4SK=
= NS = quéákova=kK=sK=NV4VK=xqhe=dáet=and=nature=of=cárcadáan=actávátó=of=shrews=from=centraä=regáon= of=rppozK=wooäogácheskáá=whurnaä=OUW=RSNJRTOK=xfn=oussáanz= = soesenek=iK=AK=CK=gK=and=van=Bemmeä=AK=CK=NVU4K=fntra=and=ánterséecáfác=coméetátáon=án=the= water=shrew=án=the=ketheräandsK=Acta=qheráoäogáca=OVW=OVTJPMNK= = sogeä=mK=NVTSK=bnergó=consumétáon=of=buroéean=and=Afrácan=shrewsK=Acta=qheráoäogáca=ONW= NVRJOMSK= = sogeä=mK=NVUMK=jetaboäác=äeveäs=and=báoäogácaä=strategáes=án=shrewsK=xfnW=Coméaratáve= éhósáoäogóW=érámátáve=mammaäsK=pchmádtJkáeäsen=hKI=Boäás=iK=and=qaóäor=CK=oKI=edszK= Cambrádge=rnáversátó=mressI=CambrádgeW=NTMJNUMK= = vaäden=aK=tKI=jorrás=mK=AK=and=earéer=gK=NVTPK=ptudáes=on=the=coméaratáve=ecoäogó=of=some= crench=smaää=mammaäsK=jammaäáa=PTW=ORTJOTSK= = vosháno=eK=and=Abe=eK=NVU4K=Coméaratáve=studó=on=the=foragáng=habáts=of=two=séecáes=of= sorácáne=shrewsK=Acta=qheráoäogáca=OVW=PRJ4PK= = wáv=vK=and=pmaääwood=gK=AK=OMMMK=derbáäs=and=heteromóáds=J=ánterséecáfác=coméetátáon=and=the= séatáoJteméoraä=nácheK=xfnW=Actávátó=éatterns=án=smaää=mammaäsK=bcoäogácaä=ptudáesI=voäK=N4NK= eaääe=pK=and=ptenseth=kK=CKI=edszK=pérángerJseräagI=BeräánI=eeádeäbergW=NRVJNTSK= = wwoäak=oK=and=oóchäák=iK=OMM4K=aoes=the=reductáon=of=äocomotor=actávátó=serve=as=an= aggressáon=avoádance=mechanásm=án=shrews=EporácádaeF?=bäectronác=gournaä=of=moäásh= Agrácuäturaä=rnáversátáesI=Báoäogó=TEOF= httéWLLwwwKejéauKmedáaKéäLseráesLvoäumeTLássueOLbáoäogóLartJMSKhtmäK= =
= NT = qabäe=NK=fnterséecáfác=sámáäarátó=of=actávátó=curves=Ereveaäed=bó=éaárwáse=mearson=correäatáonW= the=hágher=ságnáfácance=of=correäatáonI=the=hágher=sámáäarátó=of=curves;=vaäues=above=the= dáagonaäF=and=ánterséecáfác=overäaés=of=teméoraä=náches=Ebeäow=the=dáagonaäF=among=the=four= shrew=séecáes=coJexástáng=án=wet=habátats=of=Báałowáeża=corestK= =
= p. minutus p. araneus k. anomalus
= k. fodiens p. minutus J= rm=Z=MKUVO= p=Z=MKM4O=G= rm=Z=MKUPO= p=Z=MKMUM=ns= rm=Z=MKUMO= p=Z=MKNMP=ns=
p. araneus VUKPSB= J= rm=Z=MKU4S=
p=Z=MKMTN=ns=
rm=Z=MKUST=
p=Z=MKMRT=ns=
k. anomalus VPKP4B= VNKTUB= J= rm=Z=MKVV4=
p=Z=MKMMN=GGG=
k. fodiens UVKP4B= UUKOSB= VVKOVB= J=
= = = = = = = = = = = =
= NU = = cágK=NK=Cárcadáan=actávátó=of=the=four=shrew=séecáes=coJexástáng=án=wet=habátats=of=Báałowáeża= corest=EguneLguäóFK= =
