Zmienność morfohistologiczna gruczołów ślinowych Citellus susliciis Gueld. - Biblioteka UMCS

ANNALES

UNIVERSITATIS MARIAE CURIE-SKŁODOWSKA

LUBLIN — POLONIA

VOL. XXXV, 14 SECTIO C L980

Instytut Biologii UMCS, Zakład Anatomii Porównawczej i Antropologii

Wiesława GUSTAW

Zmienność morfohistologiczna gruczołów ślinowych Citellus susliciis G u e I d.

MoptJ>ojiorn'iecKaH n3MenHHBOCTb cjnonubix xcejie3 y Citellus suslicus G u e1d.

Morphohistological Variability of Salivary Glands in Citellus suslicus G ue 1 d.

Badanie budowy i czynności gruczołów ślinowych nabrało nowego znaczenia w ostatnich latach. Opublikowano wyniki prac nad morfologią gruczołów ślinowych u człowieka (2), w rozwoju postembrionalnym gry­

zoni, m. in. chomika złocistego (4), szczura (15) oraz związaną z dymor­

fizmem płciowym (1, 7, 8, 10, 11, 14, 17, 19). Prowadzono także badania nad toksycznymi właściwościami niektórych gruczołów ślinowych (13).

Ostatnio wykazano związek pomiędzy występowaniem próchnicy zębów a działaniem gruczołu ślinowego (4).

Celem niniejszej pracy jest poznanie morfohistologii trzech typów ślinianek u gryzonia Citellus suslicus G u e 1 d. z uwzględnieniem wpły­

wu na te narządy płci, pory roku i wieku.

MATERIAŁ I METODY

Materiał do badań pochodził od dziko żyjących Citellus suslicus G u e1d., któ­ re odławiano w regularnych odstępach czasu od marca do września w latach 1966—

1974 w miejscowościach Gliniska i Sławęcin k. Hrubieszowa. Na podstawie anali­ zy zębowej podzielono badany zbiór na dwie klasy wiekowe: młode, do 1 roku życia, i dorosłe, obejmujące 2- i 3-letnie zwierzęta. Uwzględniając wiek i sezon Podzielono materiał na sześć następujących grup: 1) młode z okresu letniego, z mie­

sięcy VI i VII, 2) młode z jesieni, z miesięcy VIII i IX, 3) młode z okresu wiosen­

nego, po pierwszym przezimowaniu, z miesięcy III, IV i V, 4) dorosłe z wiosny, z miesięcy III, IV i V, 5) dorosłe z okresu letniego, z miesięcy VI i VII, 6) do­ rosłe z okresu jesiennego, z miesięcy VIII i IX.

U badanego hibernanta stwierdzono występowanie trzech typów parzystych gruczołów ślinowych: przyusznych, podszczęk owych (żuchwowych) i podjęzykowych.

Zmienność wymienionych narządów prześledzono pod kątem wagowym i histolo­ gicznym. Analizę wagową ślinianek C. suslicus przeprowadzono na podstawie ma­ teriału zakonserwowanego w 80% metanolu. Wypreparowane prawe gruczoły przy- uszne, podszczękowe i podjęzykowe z ogólnej liczby 101 szt. osobników przeważono dwukrotnie na wadze torsyjnej. Uzyskane wartości średnie poddano analizie sta­ tystycznej. Wpływ płci, wieku i sezonu rozpatrywano na podstawie wartości cię­

żarów względnych narządów, wyrażonych w mg/g ciężaru ciała. Istotność różnic pomiędzy średnimi dla 6 grup sprawdzono przy pomocy testu Duncana. Przyjęto 5% ryzyko błędu wnioskowania. Wartości średnie przedstawiono za pomocą hi­ stogramów. Podstawowe charakterystyki statystyczne (liczebność, średnie arytme­

tyczne i odchylenia standardowe) oraz istotność różnic między średnimi w zależnoś­ ci od płci, wieku i sezonu zestawiono w tab. 1—2. Wartości przedziałów ufności dla testu Duncana zestawiono w tab. 3.

Analizę histologiczną trzech typów ślinianek przeprowadzono na 54 gruczołach C. suslicus, zróżnicowanych pod względem płci, wieku i sezonu. Wycinki wymie­ nionych narządów utrwalono w płynie Bouina lub w 80% metanolu. Skrawki gru­ bości 7 um barwiono hematoksyliną Mayera i eozyną wodną.

ANALIZA MATERIAŁU

A. ŚLINIANKA PRZYUSZNA

Względny ciężar ślinianki przyusznej C. suslicus G u e 1 d. w każdej z sześciu rozpatrywanych grup był niższy u samców aniżeli u samic.

Wynosił średnio dla samców 0,93 mg/g c.c., a dla samic 1,15 mg/g c.c.

Różnica w wartościach między płciami, licząca średnio 0,22 mg/g c.c. jest wysoce istotna (tab. 1).

Jak wynika z tab. 1, wyraźnie akcentują się sezonowe zmiany względ­

nego ciężaru ślinianki przyusznej. Maksymalne wartości indeksu oma­

wianego gruczołu stwierdzono w okresie letnim, zarówno w klasie susłów młodych, u których wynosiły łącznie dla obu płci 1,285 ±0,428 mg/g c.c.

i nieco niższe w grupie dorosłych, średnio 1,134 ±0,280 mg/g c.c. Wiel­

kości te były w istotny sposób wyższe od względnych ciężarów ślinianki przyusznej na wiosnę i w jesieni, niezależnie od wieku zwierzęcia. Śred­

nie wartości indeksu ślinianki przyusznej w miesiącach wiosennych wy­

nosiły odpowiednio: w grupie susłów dorosłych 0,905 ± 0,307 mg/g c.c., a w klasie młodych 0,902 ± 0,368 mg/g c.c. Natomiast w okresie jesiennym wartości względnego ciężaru omawianego narządu były najniższe i kształ­

towały się: dla grupy susłów młodych 0,830 ± 0,284 mg/g c.c., a dla do­

rosłych 0,853 ± 0,336 mg/g c.c. Analiza histologiczna wykazała istnienie zmian w strukturze gruczołu, związanych z porami roku i wiekiem zwie­

rząt. Najwyraźniej zaakcentowały się sezonowe różnice w budowie tego

Zmienność morfohistologiczna gruczołów ślinowych...

183

co o 3 42

Q

O, X) !S (S M J3 IS

G 2 C O c 3

Q 0Q

co co Ol 00 co rT Ol CO o” o” o”

O- O CO o oo co co 04 co

□ 73

3 C3

3 C3 CS

O, 04

•3 Cr

o cc u 3 73OZ o

cc cJ

> cc cc

•o £

5 łU, cs •

*

% □ c o 3

Oj

£ O 4C c

o 3N O

«3 Ui o s

>»

Q

£1 CS E-

43 cc S

£

<u 7:

> £

&

04 3 * 2 6

04 43

ta o

CS

>

04 cc CS T3 3 CS 7s 3 o

o 43 ECL o s

*0 +

«ó

*o

§

»o a

O 04 co o OO 05 o” o”

to CO O CO IO 05 r-, co o” —o”

UH o o?

6^

oo *6

•33 u.

■N O S.s

*o

*o

«o

*o

cs a a 3

□ ot-« k.

OO sa?

CZ3

o 5 U>

‘C v 5 g 43 C 5 * o -go |

73 5

co cp o 05 OJ Tf Ol ’O

04 04 r- 05 co co -r °® ° r-T ©” r-T

<O rH

—<” of t>”

04 —

co o m o m co co co

l" °°^

«-T o” ©”

05 oo m oo” co” co”

04

s ^X

4 s 7I

> > s I—I

SunoA apoilM

° ° A

V A A

04 rl IO c- CO Ol

-h I> O w irj m O 04 05

CO lO io 05 CO r~«

CO lO 05 oo co co

»-*

o” o” o”

CO ''t.

co co co

> > I hm_I I wLI E

I t-l t—I H > >

>—<

sunpy afsojoęj

V

a Ol

o”

65

CS M PS

CS ■£

u. C a 6 CS I 3 Ul 0, OD

04 N

£ 'O O £

? £

■§ u g I

~ '2

o o I §

£°

o 3

CS* -o c

•N

*O -«-*

t-<

S

04 CS

3 43O Ul ork»

*-*04

CS- a

1

0.

E

CS cf

75 o

C3- 5

4*; >

co 04

♦-» T3

3 T5

3 Ui

04 CS

N TJ

O CS 3

3 -«-*cs N

O 75

Q a ii

&

cs” C cs O" &“•

04 <D 73 3

Q C/3

3 o 6 CS 75 04 Q

£3 _ 04 04 Ui —’

2 o s 6 73 cs 75 .c *04

■*■» X.

04

C 43

£< cs

a =3

•S .5

04 6 43

I o.

Q g

“lO

■*■» • V5 ♦-*

■ w

•i—»

0>

>»

a 3

Ui CS 3

3 75 5

o Ui

0 CS

0>

•Z uw £

•«-»75 04 cs’

£ 3

« Q

♦-» 3 CS o

1 ° £

r«

.2 3

*-* r- 2 £ u C

•S 3

§ Q

** £

•O fc

‘75 X

£ t 04^{75 >}

M-l O 5 «

=2

♦-»

O 3

-5 3 04

3

■GO 11 ON M-lO csj>

75 73 i

O >-» > Ui

m u

S -C

•S .y csu.

a C5 o”43

6 **

2 c

— -a

<u

a 3O h W)

s .§

.2 I

g -g

'£ i - a.

§ >>

CS N CL U.

3 a U, W) >»

cs 5 6 -2 o wi 5 G4 'O

• " & N $5

>» w N K, TJ ?

CS O g 04

a c x 04 w fc

04 43-»-»

W) c o . 6 tn CS o>

ó 04 ., 11

£ a 04U, -4->

04 CS

04 C H -2

-7 W)

° s

m d

«2 o

£

■o

£ v

■d O3 a»3 O

3 D

w 3 A!

V3 O U 3 ■§ 4J _{~ 43}

■r-> O 5 *•

- o 03

Sf a 3 6 o „ jo N o fis ? w oh 33 %

T3 fi 75 O > 03

M s

3 ii 3 -2 a a w

•■J fi O03

•s £ £

■t/i N ifi ‘fi 3 tt ® tL O

•s ej .sr^ §

o £ te <u

§ C

•o "

J C fl V fi

'g. O O

n 23 $_ a

< W)N <D

- > .fi a 2 -*-’

*w fi

N O VI0> -O fi

T3fi

<D Ofi fiO Ns

03>

fi03

0)S

.fio

Q

Om

fi C S £o

fi t-<

•N O

*O*o

*o

«o 55

s <£

S

o £> ^&₀₃

05 CO CM r- —<

~ <=> © CM CM

© c- —•

lO ©

©" ©

» 05 ® o o~ O A A V

©

r-T cm"

t- r

§ S- “ rr» ^ © + +

t> 00 00 _iO co

CM

O CO 05 00 05 05

Tt °

© ©" O IO $O 05 r-M O

lO lO L„

<O ©

©" co CM

© CO —<

2 §

co o r-M CM [> © ©~

O © ©

CM © ©

© CM

©" ©" © V A A

© CO CO

r-M 05 t-

© «—< »—<

CM* r-T CM

r-M Tj< © CM © ©

©" ©"©, ©"

© © CM

co © ©

—« —< ©

© © ©"

co o co 00 c- C- © lO o" © ©"

© co ©"

CM co co ©

O*o"

x>

H03

X5’££

>03

03 a 0.3 fi $H t-to oo

.£ W)

~s I

‘t 7

> 3 J.

>—<

9unox apoipj

| £ X i ? ^I f ś = g > >

sunpv

3JS0I0CI

ExplanationasinTable1.

Zmienność morfohistologiczna gruczołów ślinowych... 185 Tab. 3. Zestawienie przedziałów ufności dla testu Duncana

List of confidence intervalsforDuncan’s test

przyuszne]

parotid

Indeks ślinianki Index of the salivary gland

podszczękowej mandibularsub-

podjęzykowej sublingual

1 z2 0,3009 0,1120 0,0535

3 0,2588 0,1076 0,0462

4 0,1873 0,0750 0,0344

5 0,2279 0,0913 0,0405

6 0,3462 0,1344 0,0663

2 z3 0,3251 0,1400 0,0597

4 0,2793 0,1144 0,0480

5 0,3266 0,1278 0,0580

6 0,3623 0,1535 0,0681

3 z 4 0,2376 0,0952 0,0422

5 0,2914 0,1167 0,0492

6 0,3488 0,1651 0,0406

4 z 5 0,2174 0,0871 0,0693

6 0,3196 0,1430 0,0584

5 z 6 0,3646 0,1509 0,0692

Średni błąd Average

error 0,3457 0,1384 0,061405

)/ mse

gruczołu pomiędzy okresem wiosennym a letnim. Poniżej przedstawiono obraz histologiczny narządu zaobserwowany w każdym z tych sezonów.

Okres wiosenny (III—V, ryc. 2). Zrazikowość budowy zaznacza się wyraźnie. Struktura miąższu jest jednorodna i składa się wyłącznie z gron surowiczych, które w tym okresie posiadają mniejsze średnice. Ka- pilary wydzielnicze są widoczne. Komórki nabłonka pęcherzyków suro­

wiczych mają kształt stożkowaty i są średnio wysokie. W cytoplazmie ko­

mórkowej występują liczne ziarnistości oraz duże, przeważnie kuliste ją­

dro, usytuowane w części bazalnej. Zrąb chromatynowy jądra zaznaczał się wyraźnie. W jądrach obecne są jąderka. Odcinki wyprowadzające ślinianki przyusznej składają się z wstawek, cewek ślinowych Pfltigera (przewodów prążkowanych) oraz przewodów międzyzrazikowych i prze­

wodu głównego. Wstawki są nieliczne i posiadają ścianę zbudowaną z na­

błonka płaskiego o trudno dostrzegalnych granicach. Cewki ślinowe dość liczne. Na zewnątrz otoczone są pasmem tkanki łącznej wiotkiej, w któ­

rej często spotykano komórki tłuszczowe. Nabłonek cewek jest wysoki,

pryzmatyczny o lekko zarysowanych granicach komórkowych. Cytoplaz- ma komórek tego nabłonka wybarwia się eozyną na kolor jasnoróżowy.

Duże jądra o wyraźnym zrębie chromatynowym spotykano najczęściej w centralnej partii komórki. Przewody międzyzrazikowe zbudowane są z nabłonka pryzmatycznego, natomiast główny przewód — z dwurzędo­

wego. Unaczynienie ślinianki w omawianym okresie było średnie.

Okres letni (VI—VII). Zaobserwowano wyraźne powiększenie średnicy gron surowiczych (ryc. 3). Światło ich jest w tym czasie ledwie dostrzegalne. Kapilary wydzielnicze dają się zauważyć. Komórki nabłon­

ka wydzielniczego powiększają swoją wysokość, stają się mocno nabrzmia­

łe i posiadają dużą ilość jasno wybarwiającej się cytoplazmy, bogatej w ziarnistości. Wygląd jąder komórkowych w omawianym okresie pozo­

stał bez większych zmian. Wstawki nadal występują nielicznie, światło ich wyściela nabłonek kostkowy, zawierający duże jądra. Budowa cewek ślinowych, przewodów międzyzrazikowych i przewodu głównego przed­

stawia się analogicznie jak na wiosnę. Unaczynienie i ukrwienie ślinianki przyusznej w tym okresie jest bardzo dobre.

W obrazie histologicznym ślinianki przyusznej zaobserwowano zmia­

ny pojawiające się z wiekiem zwierząt. Gruczoły osobników dorosłych w porównaniu z młodymi posiadały grubszą torebkę otaczającą narząd oraz były wyraźnie bogatsze pod względem zawartości tkanki łącznej mię- dzyzrazikowej. Poza tym obserwowano w ich miąższu większą liczbę ko­

mórek tłuszczowych.

Nie stwierdzono wyraźnych różnic w strukturze gruczołu ślinowego, związanych z dymorfizmem płciowym.

B. ŚLINIANKA PODSZCZĘKOWA

Analiza wagowa względnego ciężaru ślinianki podszczękowej Citellus suslicus G u e 1 d. nie wykazała istotnych zmian związanych z dymorfiz­

mem płciowym dla całości materiału. Znaczną różnicę średnich wartości między samcami a samicami stwierdzono tylko na wiosnę, zarówno w kla­

sie młodych, jak i dorosłych zwierząt. W obu tych grupach względny cię­

żar ślinianki podszczękowej był niższy u samców w porównaniu z samica­

mi. W pozostałych czterech grupach różnice w ciężarze miały charakter losowy, przy czym średnie ciężary młodych samców w lecie i w jesieni były wyższe niż u samic w tym samym czasie.

Wyraźnemu zróżnicowaniu ulegał względny ciężar ślinianki podszczę­

kowej badanego hibernanta w poszczególnych porach roku (tab. 2). W se­

zonie letnim wartości indeksu gruczołu wynosiły dla susłów młodych 0,592 ±0,149 mg/g c.c., a dla dorosłych 0,616 ±0,148 mg/g c.c. W sezonie

Zmienność morfohistologiczna gruczołów ślinowych... 187 jesiennym obserwowano istotny spadek względnego ciężaru ślinianki pod- szczękowej do wartości 0,472 ± 0,078 mg/g c.c. w grupie młodych i do wartości 0,520 ±0,091 mg/g c.c. w grupie dorosłych zwierząt. Najwyższe, różniące się w sposób statystycznie istotny od wszystkich pozostałych grup, względne ciężary ślinianki podszczękowej stwierdzono na wiosnę, po przebudzeniu się susłów ze snu zimowego. Wynosiły one wówczas w grupie młodych 0,751 ±0,121 mg g c.c., natomiast w klasie dorosłych zwierząt 0,714 ± 0,146 mg/g c.c.

Jedynie zaobserwowano pewne zmiany w strukturze narządu, poja­

wiające się z wiekiem, zaś brak było zmian histologicznych zależnie od płci i pory roku.

Ślinianka podszczękowa miała charakter gruczołu mieszanego, suro- wiczo-śluzowego, z przewagą elementów surowiczych (ryc. 4). Łączno- tkankowa torebka gruczołu była grubsza u zwierząt starszych niż u mło­

dych. Zewnętrzna jej warstwa posiadała bardziej zbity charakter w od­

różnieniu od części graniczącej z miąższem. Zrazikowość struktury zazna­

czała się bardzo wyraźnie. Elementy wydzielnicze ślinianki, składające się z pęcherzyków surowiczych i odcinków mieszanych, wykazywały dość zwarte ułożenie względem siebie. Pęcherzyki surowicze występowały w przeważającej ilości w miąższu gruczołu. Zbudowane były z komórek o kształcie stożkowatym i wyraźnie zaznaczających się granicach. Nabło­

nek w gruczołach zwierząt młodszych był wyższy w porównaniu ze star­

szymi w tym samym czasie. Jądra komórek surowiczych duże, przeważ­

nie o kulistym kształcie, z wyraźnymi jąderkami, i o bazalnym położeniu w komórce. Cytoplazma, jasno wybarwiająca się eozyną, zawierała liczne ziarnistości. Małe światło gron surowiczych powiększały kapilary wydziel­

nicze. W skład odcinków mieszanych omawianej ślinianki wchodziły cewki śluzowe i półksiężyce Ebnera (surowicze). Elementy te występowały w niewielkiej ilości. Komórki śluzowe gron mieszanych kostkowe. Cytoplaz­

ma o strukturze piankowatej — jasna. Owalne jądpa, często spłaszczone, zajmowały położenie przy samej błonie podstawowej. Cewki ślinowe wy­

stępowały licznie. Posiadały światło o dużej średnicy, wysłane nabłonkiem pryzmatycznym, w którym wyraźnie zaznaczały się granice komórek. Ją­

dra tego nabłonka były duże, z widocznym zrębem chromatynowym. W bazalnej części cytoplazmy cewek można było zauważyć prążkowanie.

Wstawki występowały w niewielkiej ilości. Ścianę ich tworzył nabłonek kostkowy o trudno dostrzegalnych granicach i o dość wyraźnych jądrach.

Wykazano obecność pewnych elementów, które były prawdopodobnie „od­

cinkami ziarnistymi”. Były to twory o dużej średnicy, ale o wąskim świe­

tle, którego ścianę budował wysoki nabłonek pryzmatyczny. Cytoplazma komórek tego nabłonka wykazywała w części bazalnej intensywniejsze zabarwienie przy zastosowaniu hematoksyliny i eozyny, natomiast w części

apikalnej zawierała drobne ziarnistości. Jądra komórek „odcinków ziar­

nistych” były duże, kuliste lub owalne, z wyraźnymi jąderkami, i leżały bliżej podstawy komórki. W. pozostałych dwu typach gruczołów ślino­

wych susła perełkowanego nie stwierdzono występowania omawianego elementu. Przewody międzyzrazikowe ślinianki podszczękowej posiadały nabłonek pryzmatyczny, którego komórki zawierały jądra o wyraźnej chromatynie. Główny przewód wyprowadzający był najczęściej wysłany nabłonkiem wielowarstwowym płaskim lub dwurzędowym. Unaczynienie opisywanego narządu było bardzo dobre od wiosny do jesieni. Liczne na­

czynia krwionośne różnego kalibru występowały zarówno w miąższu gru­

czołu, jak i w tkance łącznej międzyzrazikowej.

W gruczołach osobników starszych występowała infiltracja tkanki gru­

czołowej przez tkankę limfatyczną. Obserwowano wówczas skupienia lim­

focytów, zlokalizowane najczęściej w okolicach przewodów wyprowadza­

jących ślinianki (ryc. 5). Poza tym wraz z wiekiem zwierzęcia zaznaczył się wzrost ilości tkanki łącznej wiotkiej.

c. Ślinianka podjęzykowa

Na podstawie wyników analizy wagowej względnego ciężaru ślinianki podjęzykowej C. suslicus trudno wnioskować o istotnych różnicach w tym gruczole związanych z płcią, porą roku i wiekiem.

Względny ciężar omawianego narządu, rozpatrywany ogólnie dla ca­

łości materiału, był w istotny sposób niższy u samców aniżeli u samic.

Ale w poszczególnych grupach zwierząt rozpatrywanych oddzielnie, róż­

nice dymorficzne były zarówno dodatnie, jak i ujemne. Wyższe wartości względnego ciężaru ślinianki podjęzykowej u samców stwierdzono w gru­

pie susłów młodych w jesieni. Natomiast u samic wyższe wartości obser­

wowano zarówno w grupie susłów młodych, jak i dorosłych na wiosnę i w lecie. Różnica ta była statystycznie istotna tylko w przypadku zwie­

rząt dorosłych z okresu wiosennego. Brak jednoznacznych różnic nie po­

zwala na wnioskowanie o istotnym wpływie płci na względny ciężar ślinianki podjęzykowej.

Statystycznie istotne różnice we względnym ciężarze ślinianki podję­

zykowej w zależności od pory roku stwierdzono jedynie pomiędzy grupą susłów młodych z okresu letniego i jesiennego (ryc. 1). Wartości indeksu omawianego gruczołu ślinowego wynosiły odpowiednio: w lecie 0,286

± 0,60 mg/g c.c., a w jesieni 0,230 ± 0,035 mg/g c.c. Względne ciężary śli­

nianki podjęzykowej w pozostałych grupach w każdej porze roku nie róż­

niły się w sposób istotny nie tylko między sobą, ale i od wartości obu grup skrajnych, wspomnianych wyżej.

Zmienność morfohistologiczna gruczołów ślinowych... 189 Struktura mikroskopowa ślinianki podjęzykowej nie wykazała rów­

nież zmian w zależności od płci i pory roku. Jedynie dały się zauważyć pewne różnice w budowie, związane z wiekiem zwierząt. Histologiczny obraz omawianego gruczołu ślinowego przedstawiał się następująco. Śli­

nianka podjęzykowa miała charakter gruczołu mieszanego, cewkowo-pę- cherzykowego. Delikatne wypustki torebki łącznotkankowej dzieliły miąższ na zraziki. Końcowe odcinki wydzielnicze ślinianki były zróżnico­

wane na: śluzowe, śluzowo-surowicze i surowicze. Odcinki śluzowe wy­

stępowały w przeważającej części miąższu gruczołu i miały postać cewek.

Elementy mieszane były większe od śluzowych, posiadały szczelinowate światło i składały się z cewki śluzowej i półksiężyca Ebnera. Odcinki su­

rowicze były nieliczne i miały postać pęcherzyków. Komórki śluzowe ce­

wek i elementów mieszanych — kostkowe o wyraźnych granicach komór­

kowych. Cytoplazma ich była jasna, miała strukturę piankowatą w pre­

paratach, w których wydzielina uległa rozpuszczeniu w czasie obróbki technicznej. Jądra komórek śluzowych były owalne lub spłaszczone, ciem­

niej wybarwiały się hematoksyliną i leżały przy samej błonie podstawo­

wej. Półksiężyce Ebnera układały się na dnie cewek śluzowych w odcin­

kach mieszanych i składały się z kilku komórek surowiczych. Cytoplaz­

ma ich była ciemniej wybarwiona w porównaniu z cytoplazmą komórek śluzowych. Zawierała duże, kuliste jądro z wyraźnymi jąderkami, zloka­

lizowane w centrum. Cewki ślinowe Pflugera występowały w śliniance podjęzykowej susła perelkowanego w znacznej ilości. Posiadały światło wysłane nabłonkiem pryzmatycznym o słabiej zaznaczających się grani­

cach. W bazalnej części cytoplazmy komórek nabłonka cewek widoczne było prążkowanie, a w centralnej znajdowały się duże jądra z wyraźną chromatyną. Cewki otoczone były pasmami tkanki łącznej wiotkiej.

Wstawki występowały mniej licznie aniżeli cewki. Nabłonek otaczający

>ch światło był kostkowy o niewidocznych granicach i zawierał wyraźnie odznaczające się jądra. Liczne przewody międzyzrazikowe posiadały ścia­

nę zbudowaną z nabłonka cylindrycznego. Były one często wydłużone i rozgałęzione. Światło przewodu głównego wyścielał nabłonek dwurzędo­

wy lub wielowarstwowy płaski. Unaczynienie i ukrwienie ślinianki pod- językowej w ciągu aktywnego okresu życia susłów było dobre.

Podobnie jak w pozostałych typach gruczołów ślinowych zaobserwo­

wano zmiany w strukturze narządu, pojawiające się z wiekiem. W gru­

czołach zwierząt z klasy dorosłych stwierdzono występowanie skupień tkanki limfatycznej w okolicach przewodów wyprowadzających ślinianki, Wzrost średnicy odcinków wydzielniczych oraz zwiększenie ilości tkanki łącznej wiotkiej śród- i międzyzrazikowej (ryc. 6). W celu porównania Przedstawiono na ryc. 7 wygląd tego samego gruczołu zwierzęcia z klasy młodych.

Młode - Young -Mo (summer)

IIHlillllll -Jesień (outumn)

- wiosno (spring)

b q ab ab ab cb

Dorosłe - Adutt -wiosno (spring)

-Mo(summer)

- Jesień (outumn)

Ryc. 1. Zmienność średnich wartości względnego cię­ żaru ślinianki podjęzykowej C. suslicus z uwzględnie­

niem wieku i pory roku; grupy oznaczone na histo­ gramie tą samą literą nie różnią się w sposób istotny

przy P = 0,95

Variability of the mean values of relative weights of the sublingual salivary gland in C. suslicus depend- ing on age and season of the year; groups indicated in histograms with the same letter show no signifi-

cant differences at P=0.95

DYSKUSJA

U badanego w mniejszej pracy hibernanta, Citellus suslicus, stwierdzo­

no występowanie trzech typów parzystych gruczołów ślinowych; przy usz­

nych, podszczękowych i podjęzykowych. Struktura histologiczna wymie­

nionych narządów przedstawiała się analogicznie jak u większości ssaków (4, 5, 6, 7, 14, 18, 20, 21). W piśmiennictwie wykazano inny charakter

budowy ślinianki przyusznej i podszczękowej niż u susła (18, 20).

Na podstawie wyników analizy wagowej gruczołów ślinowych C. sus- licus stwierdzono statystycznie istotne różnice związane z dymorfizmem płciowym i porami roku we względnych ciężarach ślinianki przyusznej i podszczękowej. Natomiast nie zaobserwowano zależności tych wartości od wieku zwierząt. Wyższe wartości indeksu ślinianki przyusznej u samic w porównaniu z samcami w każdej z rozpatrywanych grup oraz pod­

szczękowej i podjęzykowej tylko na wiosnę, być może, związane są z po­

bieraniem przez nie większej ilości pokarmu w okresie rozrodczym i kar­

Zmienność morfohistologiczna gruczołów ślinowych... 191 mienia młodych, przypadającym na tę porę roku. Prawdopodobnie pewną rolę może odgrywać mniejsza wybiórczość pokarmowa samic.

Analogiczny charakter różnic związanych z dymorfizmem płciowym w ciężarach gruczołów ślinowych obserwowano u Sorex araneus (3) i u Cricetus auratus (4). Z piśmiennictwa znane są przykłady ssaków, u któ­

rych tego typu zależności nie występują, np. u Meriones ungulatum (9).

Zagadnienie sezonowej zmienności w ciężarach gruczołów ślinowych u innych hibernantów nie było poruszane w dostępnym mi piśmiennic­

twie. Badania tego typu przeprowadzono głównie na ssakach nie zapada­

jących w sen zimowy, np. u Sorex araneus (3), u której przebieg zmian kształtował się podobnie.

W niniejszej pracy dokonano także obserwacji struktury histologicz­

nej ślinianek C. suslicus w aspekcie dymorficznym, sezonowym i wieko­

wym. W żadnym z rozpatrywanych narządów nie zaobserwowano różnic związanych z dymorfizmem płciowym. Podobny wniosek wysunął D e v i (4) na podstawie badań ślinianki podszczękowej u chomika, prowadzonych przez Keyesa, czy (16) u myszy polnej. Przeciwnie w pracach innych autorów wykazano tego typu różnice na podstawie cech morfologicznych (1, 7, 8, 14, 16) lub przy zastosowaniu metod histochemicznych i bioche­

micznych (10, 19).

Sezonowe zmiany struktury histologicznej zaznaczyły się w badanym materiale tylko w przypadku ślinianki przyusznej, pomiędzy okresem wiosennym a letnim. Obserwowany w ciągu lata wzrost wielkości pęche­

rzyków surowiczych, wysokości komórek nabłonka wydzielniczego i una- czynienia wskazywałby na dużą aktywność funkcjonalną gruczołu w tym czasie. Omawiany problem był przedmiotem badań u innych hibernantów, a mianowicie u Spermophilus undulatus (12), u Erinaceus europaeus (17) oraz u ssaków nie zapadających w sen zimowy (16).

We wszystkich omawianych w niniejszej pracy typach gruczołów śli­

nowych u C. suslicus zaobserwowano zmiany w ich strukturze wewnętrz­

nej, pojawiające się z wiekiem. Zauważono, że w śliniankach susłów dwu- i trzyletnich w porównaniu z młodymi, jednorocznymi, torebka otaczają­

ca narząd była znacznie grubsza i zawierała więcej elementów tkanki tłu­

szczowej, obficiej występowała tkanka łączna międzyzrazikowa, a komór­

ki odcinków wydzielniczych były niższe. Poza tym obserwowano w gru­

czołach starszych zwierząt infiltrację tkanki gruczołowej przez tkankę limfatyczną, co szczególnie było widoczne w okolicach przewodów wy­

prowadzających ślinianek. W dostępnym piśmiennictwie zmiany tego typu nie były opisywane.

PIŚMIENNICTWO

1. Abouharb M.: A propos du dimorphisme sexuel de la glande sous-maxi- llaire chez les Meriones (Rongeurs Gerbillines). C. R. Soc. Biol. 149, 1866—1869 (1955).

2. Black J. B.: The Structure of the Salivary Glands of the Humań Soft J. Morph. 153, 1. 107—117 (1977).

3. Buchalczyk A.: Variation in Weight of the Internal Organs of Sorex araneus Linnaeus 1758. I. Salivary Glands. Acta theriol. 5, 16, 229—252, (1961).

4. Devi N. S., Jacoby F.: The Submaxillary Gland of the Golden Hamster and Its Post-natal Development. J. Anat. 100, 2, 269—285 (1966).

5. Dumitrescu L.: Observations sur l’anatomie, 1’histologie et 1’histochimie des glandes sous-maxillaires, retrolinguales et sublinguales chez Sigmodon hipidus hispidus (Hesperomyinae, Cricetidae, Rodentia). Trav. Mus. his. natur.

”Gr. Antipa” 12, 407—428 (1972).

6. Dumitrescu L.: Morpho-histochemical Study of Smali Sublingual Glands in a Few Rodents. Rev. Roum. Biol. 194, 237—240 (1974).

7. Flon H., Gerstner R., Mitchell O., Feldman A.: Salivary Glands of Heteromyid Rodents with a Summary of the Literaturę on Rodent Subman- dibular Gland Morphology. J. Morph. 131, 179—194 (1970).

8. Girod G.: Etude d’un dimorphisme sexuel de la glande sous-maxillaire du Singe Macacus irus F. C u v. C. R. Soc. Biol. 158, 752—754 (1964).

9. Kramer A.: Body and Weights and Linear Measurements of the Adult Mon- golian Gerbil. Anat. Rec. 150, 343—348 (1964).

10. Kronman J.: Hamster Salivary Gland Sexual Dimorphism. 2. A. Histoche- mical Study of Acid Phosphatase. J. Dent. Res. 42, 825—830 (1963).

11. Lacassagne A.: Dimorphisme sexuel de la glande sous-maxillaire chez la souris. C. R. Soc. Biol. 133, 180—181 (1940).

12. Mayer W., Bernick S.: Effects of Hibernation upon the Submaxillary Gland of the Arctic Ground Sguirrel, Spermophilus undulatus. Anat. Rec. 132, 475 (1958).

13. Pearson O.: The Submaxillary Glands of Shrews. Anat. Rec. 107, 2, 161— 167 (1950).

14. Pinkstaff C.: Sexual Dimorphism of the Miniaturę Pig Submandibular Glands. Amer. J. Anat. 135, 371—380 (1972).

15. Popsilova-Zuzakova V.: The Postnatal Development of Rat Sahvary Glands. "Biologia” CSSR, 27, 12, 923—938 (1972).

16. Raynaud J.: Dimorphisme Sexuel de la glande sous-maxillaire chez la Musaraigne (Crocidura). C. R. Soc. Biol. 158, 5, 942—947 (1964).

47. Sacchi B.: La ghiandola sottomandibolare de riccio (Erinaceus europaeus) durante 1’hibernatione e il risveglio. Ricerche al M. O. e al M. E. "Boli. Soc.

ital. biol. sper. 50, 1—2, 10—13 (1974).

18. Sand ber g H., Werner H.: Morphological Aspects of the Salivary Glands of Nutria. J. Mamm. 43, 359—362 (1962).

19. Shacleford J., Klapper C.: Sexual Dimorphism of Hamster Submax- illary Mucin. Anat. Rec. 142, 1, 495—498 (1962).

20. Siuda S., Szymańska Z.: Comparative Investigation of the Salivary Glands of Smali Rodents. Acta Theriol. 5, 11, 141—151 (1961).

ANN. UNIV. MARIAE CURIE-SKŁODOWSKA, sectio C, vol. XXXV, 14 Tabl. I

Ryc. 2. Ślinianka przyuszna C. susli­ cus z okresu wiosennego. Pow. 200 X Parotid gland in C. suslicus at spring

time. Magn. 200 X

Ryc. 3. Fragment ślinianki przyusznej susla perelkowanego z okresu letniego.

Pow. 200 X

A part of the parotid gland of a young C. suslicus. Magn. 200 X

Ryc. 4. Ślinianka podszczękowa młodego C. suslicus. Pow. 200X A submandibular gland of a young C. suslicus. Magn. 200 X

Wiesława Gustaw

Ryc. 5. Obraz ślinianki podszczękowej dorosłego C. suslicus. Pow. 200 X A picture of a submandibular salivary gland of an adult C. suslicus. Magn.

200X

Ryc. 6. Obraz ślinianki podjęzykowej C. suslicus z klasy dorosłych. Pow.

200 X

A picture of a sublingual salivary gland of an adult C. suslicus. Magn.

200X

Ryc. 7. Fragment gruczołu ślinowego pod językowego młodego C. suslicus. Pow. 200 X A part of a sublingual salivary gland of a young C. suslicus. Magn. 200X

Wiesława Gustaw

Zmienność morfohistologiczna gruczołów ślinowych... 193 21. Wimsatt W.: Histological and Histochemical Observations on the Parotid,

Submaxillary and Sublingual Glands of the Tropical American Fruit Bat, Artbeus jamaicensis, Journ. Morph.99, 169—202 (1956).

PE3IOME

IIpoBefleii anajiH3 Mop<ł>orMCTOJiorn'iecKOM H3MeHHMBOCTM Tpex thiiob cjhohhł>ix wejie3 y ąmko jKMBymero rpbi3yHa Citellus suslicus Gue ld., c yneTOM bjikhhmh

nojia, BpeMeiiM ro^a u B03pacTa. MaTepwaji HccjiegOBanMM (B3aTbiw b Fjimhhckh m CjiaBenHHiie) 6biji pa3«ejien na flBa B03pacTHbix KJiacca: Mojiogbie u B3pocjibie, a npMHHB bo BHHManiie ce3On — Ha meerb rpynn. Hjih OKOJioyimioii, no«Bepxne- 'tejiiocTHOń m noflT>H3biKOBOfł x<ejie3, BbinpenapnpoBaHHbix H3 101 urryKit 3bkoh- cepBnpoBanHbix b 80% MeTaHOJie Citellus suslicus, noflcnnTanfai OTHOCMTejibHbie Beca, BbipajKemibie b Mr/r Beca TeJia. nojiynemibie Bejinumibi 6bi.nK no^BepruyTbi cTaTK- CTKuecKOMy anajuray. rpatJjHHecKM cpeflune BejiMHMHbi npe^cTaBjieubi b rwerorpaMMe.

BecoBan M3MeHHHBOCTb cjiiOHHbix xceJie3 Bbijia pa3HOfi k 3aBMcejia ot Tuna ste.ne3bi. M3MeiieHHH, cB«3aHHbie c BpeMenaMH roga m nojiOM, oBnapywenbi b okojio- yuiHOfł w noflBepxne'ieji!OCTHOM ?KeJie3ax, o^naKO 3aBHCMM0CTH OTuocMTejibnoro Beca 3tmx ?KeJie3 ot B03pacTa He iia6jnonajiocb. y no/vbH3biKOBOfi cJiiOHHOfł x<ejie3bi CTa- TMCTMHeCKM AOCTOBepiIbIX pa3HKL( B 3aBHCMM0CTM OT nOJla, BpeMeHM TOfla M BO3paCTa ne o6napy?KeHO.

rncTOJiorMHecKHM aHaJiH3 M3yHaeMbix cjiioHHbix ?Kejie3 riOKa3aji ce3OHHbie M3- MeneHMH JlMLHb B MHKpOCKOnMHeCKOM CTpyKType OKOJIOyiUHOtó CJIIOHHOH ?Kejie3bI Mex/iy BeceHHMM u jicthmm nepMOflaMM. y KajKfloro Tuna cJiiOHHbix xejie3 naSjno- flajiHCb M3MeHeHMB b Mopcbojiormi, noHBJifliOHjHecH BMecTe c BO3pacTOM. He o6na- PyjKeilO pa3HMU, CBH3aHHblX c nOJlOBblM flHMOp<ł)M3MOM.

SUMMARY

The examinations of morphohistological variability of the three types of sali- vary glands in the spotted souslik, Citellus suslicus G u e 1 d., were madę includ­

ing the influence of sex, age and season of the year. The materiał (from the lo­ calities: Glińska, Sławęcin) was divided into six groups according to age and season of the year. Parotid, submandibular and sublingual salivary glands, obtain- ed from 101 rodents, were fixed in 80 per cent metanol. Relative weights of sali- vary glands were calculated and expressed in mg/g of the body weight. The obtained data were statistically analysed. Mean values are given in histograms.

Weight yanability of the salivary glands in Citellus suslicus depended on the ype of the salivary gland. The variations connected with season of the year and sex were found out in the parotid and submandibular glands. No dependence was found of the relative weight of the salivary glands on age. The sublingual salivary gland showed no statistically significant differences depending on sex, season of the year andage.

Histological analysis of the examined salivary glands showed seasonal varia- ions only in the microscopical structure of the parotid gland between the spring and the summer seasons of the year. The variations in the morphology of the exam-

*ned salivary glands depending on age were observed in each type of the salivary glands. No dimorphic variations were obseryed in the examined materiał.

13 Annales, sectio C, t. XXXV