ROCZNIKI GLEBOZNAWCZE TOM LV NR 2 WARSZAWA 2004: 6 9-75
ELŻBIETA JOLAN TA B IE L IŃ SK A 1, TADEUSZ W Ę G O R E K ^ SŁAW OM IR L IG Ę Z A 1, B A R B A R A FU T A 1
AKTYWNOŚĆ ENZYMATYCZNA PIASKOWYCH
INDUSTRIOZIEMÓW ZALESIONYCH ROBINIĄ
AKACJOWĄ 0ROBINIA PSEUDOACACIA L.)
ZALEŻNIE OD WYSTAWY STOKU ZWAŁOWISKA
ENZYMAnC ACIWITYOF SANDY ANTHROSOLS AFFORESTED WITH
BLACKLOCUST
{ROBINIA PSEUDOACACIA
L.) DEPENDING ON
SLOPE EXPOSURE OF THE DUMPING GROUND
'in sty tu t G leboznaw stw a i K ształtow ania Środow iska Przyrodniczego, 2K atedra M elioracji i B udow nictw a Rolniczego, A kadem ia Rolnicza w Lublinie
Abstract: Enzymatic activity was investigated o f the sandy anthrosols located on slopes with
different exposure o f the external dumping ground afforested with Black locust {Robinia p se u
doacacia L). The aim o f the study was to determine the effect o f actual slope exposure on the
developm ent o f forest stands and soil enzym atic activity. It was stated that soil enzym atic activity within studied areas was reflected in growth o f trees. This shows that enzymatic tests used in the research indicate changes in soil under the influence o f forest biocenosis. The measurements o f enzymatic activity o f soil enable evaluation o f conversion o f various elements o f the biosphere.
Słowa kluczow e: piaskowe industrioziemy, aktywność enzymatyczna, zwałowisko zewnętrzne. Key words: sandy anthrosols, enzymatic activity, external dumping ground.
WSTĘP
R obinia akacjow a {Robinia pseiidoacacia L.) należy do gatunków w ytrzym ałych na niekorzystne warunki siedliskowe i jest często stosowana w rekultywacji biologicznej nieużytków poprzem ysłow ych [Gilewska, W ójcik 1984; B ender i in. 1985]. G atunek ten zastosow ano także w rekultywacji leśnej stoków zw ałow iska zewnętrznego kopalni siarki w P iasecznie koło T arnobrzega [R ekultyw acja... 1980]. Z arów n o rozw ój drzewostanów robinii akacjowej, jak i skład gatunkowy runa i podszytu był zróżnicowany zależnie od w ystaw y stoku zw ałow iska [W ęgorek 2003].
W łaściw ości biochem iczne, najbardziej dynam iczne w łaściw ości gleb leśnych, są silnie zw iązane z funkcjonow aniem biocenozy leśnej [Bielińska, W ęgorek 2003]. A ktyw ność enzym ów w glebach leśnych zależy m.in. od takich czynników, jak:: skład gatunkow y, w iek i zdrow otność drzew ostanu [Januszek 1999]. C zynniki te są w znacznym stopniu kształtow ane przez w arunki siedliskowe. Testy enzym atyczne są dobrym i wskaźnikam i diagnostycznym i procesów glebotw órczych oraz w skaźnikam i przem ian antropogenicznych [Bender, Gilew ska 1983; Januszek 1999]. Badania z tego zakresu, a zw łaszcza otrzymane wskaźniki przekształceń pedosfery, m ają bezpośrednie odniesienie do utrzym ania stabilności ekosystem ów na terenach rekultyw ow anych [Bielińska, W egorek 2003]. Jest to ważne z punktu widzenia optym alizacji zabiegów w rekultywacji zw ałow isk pogóm iczych.
W niniejszej pracy zbadano aktywność enzymatyczną industrioziemów wytwo-rzonych z piasków luźnych na stromych stokach zwałowiska zewnętrznego o różnych wystawach, pod 35-letnimi drzewostanami robinii akacjowej {Robinia pseudoacacia L.). Celem przeprowadzonych badań było poszukiwanie związków m iędzy zm ianami w rozwoju drzewostanów a aktyw nością enzym atyczną gleb w zależności od w ystawy stoku.
MATERIAŁ I METODY
Zw ałow isko zew nętrzne kopalni siarki w Piasecznie koło Tarnobrzega zostało usypane w latach 1959-1965. Zalesienie stoków wykonano w latach 1967-1969. Stoki zw ałow iska (uform ow ane w w yniku osypyw ania się zw ałow anego gm ntu i erozji w odnej) um ocnione zostały kiszkam i i płotkam i faszynowym i. Przygotow anie gm ntu do zalesienia polegało na: uform ow aniu poziom ych tarasów o szerokości półek około 0,3 m; naw ożeniu m ineralnym (200 kg m ocznika, 200 kg soli potasowej 40% , 320 kg superfosfatu na 1 ha); obsianiu pow ierzchni pom iędzy półkam i tarasów m ieszanką zielnych roślin motylkowatych. Do zalesienia użyto 2-letnich sadzonek robinii akacjowej
{Robinia pseudoacacia L.). W ysadzono je w rozstaw ie 1,2 x 0,6 m. Szczegółow ą
charakterystykę zwałowiska, sposobów rekultywacji technicznej i zalesiania oraz zm ian w środow isku glebow ym i drzew ostanach za w iera ją w cześn iejsze o p racow ania [Rekultyw acja... 1980; W ęgorek 2003].
D rzew ostany robinii akacjow ej znajdują się na części zw ałow iska usypanej z utw orów o składzie granulom etrycznym piasków luźnych. Przed zalesieniem utw ory te m iały odczyn obojętny. Zaw artość przysw ajalnych form P i К (wg Egnera-R iehm a) w ynosiła dziesiętne części mg na 1 kg, a siarki ogólnej około 0,1 g • kg-1. Próchnica (oznaczona m etodą nadm anganianową) w ystępow ała w nielicznych próbkach, w ilości do 17 g • kg-1 [Rekultywacja... 1980].
Badania aktywności enzymatycznej gruntów pod drzewostanam i robinii akacjowej, wykonano na trzech powierzchniach (num eracja powierzchni jest zgodna ze stosow aną w opracow aniu W ęgorka [2003]):
Pow ierzchnia 2 - w ystaw a południow a; nachylenie 70%; piętro drzew ostanu m a w y sokość 13 m i pokrycie 90%; podszyt z robinii akacjowej {Robinia pseudoacacia L.), czerem chy am erykańskiej {Padus serotina (Ehrh.) Borkh.), dębu szypułkow e- go {Quercus robur L.) i śliwy tarniny {Prunus spinosa L.) m a pokrycie 20% ; w
A ktyw ność enzym atyczna piaskow ych industrioziem ów zalesionych robinią... 71
runie o pokryciu 90% dom inuje trzcinnik piaskow y (C alam agrostis epigejos (L.) Roth); m iąższość ściółki w ynosi 3 cm; poziom próchniczny 12 cm;
Powierzchnia 11 - wystawa północna; nachylenie 80%; piętro drzewostanu o wysokości 17 m pokryw a 90% powierzchni; podszyt o pokryciu 70% tworzą: bez czarny {Sam-
bucus nigra L.), dereń świdwa (Cornus sanguinea L.), śliwa rozczapierzona ÇPrunus divaricata Ledeb.), leszczyna pospolita (Corylus avellana L.), czerem cha zwyczajna {Padus avium Mill.), robinia akacjowa {Robinia pseudoacacia L.); w runie o po
kryciu 20% dom inują pokrzyw a zw yczajna {Urtica dioica L.) i wiechlina gajowa
{Poa nem oralis L.); m iąższość ściółki wynosi 1 cm; poziom próchniczny 10 cm;
Pow ierzchnia 41 - w ystaw a wschodnia; nachylenie 60%; piętro drzew ostanu charak teryzuje w ysokość 15 m i pokrycie 90%; podszyt z robinii akacjowej {Robiniap se u
doacacia L.), dębu szypułkow ego {Quercus robur L.), czerem chy am erykańskiej {Padus serotina (Ehrh.) Borkh.), śliwy tarniny {Prunus spinosa L.) i bzu czarnego {Sambucus nigra L.) ma pokrycie 10%; w runie o pokryciu 80% najliczniej w ystę
p u ją naw łoć późna {Solidago gigantea Aiton) oraz trzcinnik piaskow y {Calam a
grostis epigejos (L.) Roth), a także jeży na popielica {Rubus caesius L.), rdestow iec
ostrokończysty {Reynoutria ja p o n ica Houtt.) i poziew nik m iękkow łosy {Galeopsis
pubescens Besser); m iąższość ściółki w ynosi 2 cm; poziom próchniczny 12 cm.
Badania przeprowadzone przez W ęgorka [2003] w 2000 roku wykazały, że zasobność gleb w przyswajalne formy fosforu i potasu, na wszystkich powierzchniach, była bardzo niska. N ajm n iejsze zaw artości tych składników (średnio w w arstw ie 0 -5 0 cm ) występowały na powierzchni 2, a największe na powierzchni 41 i wynosiły odpowiednio: dla fosforu 9,6 oraz 24,0 m g • kg“1; dla potasu 22,5 oraz 55,9 mg • kg-1. Z aopatrzenie gleb w m agnez było poniżej w ystarczającego na pow ierzchni 2 (23,3 m g • kg-1), a na pow ierzchniach 11 i 41 w ynosiło odpow iednio 44,7 oraz 35,7 m g • kg-1. B adane gleby nie zaw ierały w ęglanów w apnia i cechow ały się niską zaw artością siarki ogółem (0,05 -0 ,0 6 g • kg"1), [W ęgorek 2003].
Próbki gleby do analiz enzym atycznych pobrano z każdej pow ierzchni w trzech pow tórzeniach, z w arstw y m ineralnej, z trzech głębokości: 0 -5 , 5 -1 0 i ЗО^Ю cm , w drugiej dekadzie w rześnia 2003 roku. A nalizy enzym atyczne obejm ow ały oznaczenia aktyw ności: dehydrogenaz [Thalm ann 1968], fosfataz [Tabatabai, B rem ner 1969], ureazy [Zantua, B rem ner 1975] i proteazy [Ladd, Butler 1972]. D odatkow o oznaczono zaw artość w ęgla organicznego [ISO 14235] i azotu ogółem [ISO 13878] oraz pH w H 20 i 1 mol KCl • dm"3 [ISO 10390].
WYNIKI
Z danych zestaw ionych w tabeli 1 wynika, że zaw artość w ęgla organicznego i azotu ogółem była istotnie zróżnicow ana pom iędzy poszczególnym i pow ierzchniam i dośw iadczalnym i, w obrębie w arstw 0 -5 i 5 -1 0 cm. N ajm niejsze zaw artości С organicznego i N ogółem stw ierdzono w próbkach gleby z pow ierzchni 2 (w ystaw a południowa), a największe z powierzchni 11 (wystawa północna). Ilości tych składników w glebach znacząco m alały wraz z głębokością. W artości stosunku C:N m ieściły się w granicach od 6 ,4 -7 ,2 w w arstw ie 3 0 -4 0 cm do 8,7-11,9 w w arstw ie 0 -5 cm.
N a jw ię k s z e z a k w a s z e n ie stw ierdzono w obrębie pow ierz chni 2, gdzie gleba m iała odczyn od bardzo kw aśnego do kw aś nego (tab. 1). N a tej pow ierzchni najniższe w artości pH za n o to w ano w w arstw ach 0 -5 i 5 -1 0 cm, odpow iednio: 4,8 i 4,7 pH w H 20 oraz 4,2 i 3,9 pH w 1 mol KC1 • dm -3. N a pow ierzchni 11 odczyn gleby zm ieniał się w raz z głębokością od bardzo kwaśnego i kw aśnego do odczynu obojęt nego, a na p ow ierzch n i 41 od kw aśnego do zasadow ego.
W ystaw a stoku m iała istotny w pływ na aktyw ność en z y m a tyczną badanych gleb w obrębie w arstw 0 -5 i 5 -1 0 cm (tab. 2). W zrost aktyw ności an alizo w a nych enzym ów w glebie p o sz czególnych pow ierzchni zazna czył się w kolejności: pow ierz chnia 2 (w ystaw a południow a), potem powierzchnia 41 (wystawa w scho dnia) i p o w ierzch n ia 11 (w ystaw a północna). N a w szyst kich pow ierzchniach zarejestro w ano spadek aktyw ności enzym atycznej gleby w raz z głębokością. A ktyw ność oznaczanych enzym ów w w arstw ie 5 -1 0 cm była kilkakrotnie niższa niż w w arstw ie 0 -5 cm, a w w arstw ie 3 0 -4 0 cm stwierdzono w yraźną inhibicję ich aktywności.
Zw raca uw agę fakt, że badane gleby w porów naniu z glebam i piaszczystym i w naturalnych ekosystem ach leśnych m iały w yraźnie niższą aktyw ność dehydrogenaz. Z jaw iska tego nie obserw ow ano w przypadku enzym ów zew nątrzkom órkow ych (fosfataz, ureazy i proteazy).
DYSKUSJA
W ykazany w niniejszych badaniach istotny w zrost aktywności enzym atycznej gleb w zależności od w ystaw y stoku zw ałow iska, który zaznaczył się w następującej kolejności: w ystaw a południow a, potem w ystaw a w schodnia i w ystaw a północna był
TABELA 1. Zawartość węgla organicznego i azotu ogołem, stosunek С :N i pH
TABLE 1. Content of carbon, nitrogen, ratio C:N and pH Powierz. Research area Głębok. Depth [cm] pH С N C:N H20 KC1 [g-kg-1] 2 0-5 5-10 30-40 4,8 4,7 5,0 4.2 3,9 4.2 12,21 6,36 0,86 1,40 0,80 0,12 8,7 8,0 7,2 11 0-5 5-10 30-40 5.5 4,9 7.5 4,9 4,3 7,2 18,44 10,60 1,02 1,68 1,54 0,14 11,0 6,9 6,4 41 0-5 5-10 30-40 5,9 5,7 7,5 5,4 4,9 7,3 18,04 7,32 1,00 1,52 0,90 0,14 11,9 8,1 7,1 Średnia z głębokości 0-5
Mean for depth 5-10 30-^0 16,23 8,09 0,96 1,53 1,08 0,13 10,6 7,6 6,9 N I R 0 .0 5 -L S D 0.05 dla głębokość - for depth:. 0-5 5-10 30-40 0,2 0,2 n.i.-ns 0,02 0,02 n.L n.s. 0,8 0,8 n .L n.s. Objaśnienia - Explanation: 2 - wystawa południowa - southern exposure; 11 - wystawa północna - northern exposure; 41 - wystawa wschodnia - eastern exposure
Aktyw ność enzym atyczna piaskow ych industrioziem ów zalesionych robinią... 73
o d z w ie rc ie d le n ie m ró ż n ic w ro zw o ju d rzew o stanów (m .in. z w a r c ie i w y s o k o ś ć zadrzew ienia) [W ęgorek 2003]. Ś w ia d c z y to , że u ż y te te s ty e n z y m a ty c z n e s y g n a liz u ją rów nież zm iany zachodzące w glebie pod w pływ em biocenozy leśnej.
Z różnicow any w zależności od w ystaw y stoku zw ałow iska rozwój drzewostanów oraz skład g a tu n k o w y r u n a i p o d s z y tu [W ęg o rek 2003] b y ł ró w n ież je d n y m z c z y n n ik ó w k s z ta ł tu ją c y c h ak ty w n o ść e n z y m a ty czn ą badanych gleb, m iędzy innymi ze względu na różny skład g atu n k o w y b a k te rii z a s ie d la jący ch korzenie drzew i sponta n ic z n ie w y stę p u ją c y c h ro ślin z ie ln y c h [D a h m 1 9 8 4 ]. W literaturze przedm iotu znajdują się liczne dane [m.in. Furczak i in. 1991; Abraym an 1993] w ska zujące na znaczący w pływ abio ty c z n y c h c z y n n ik ó w sie d lis- kotw órczych (nasłonecznienie, te m p e ra tu ra , w ilg o t-n o ść ) na aktyw ność enzym atyczną gleby. C z y n n ik i te m u s z ą b y ć
rozpatryw ane w odniesieniu do ogólnej kondycji rośliny, a także w łaściw ości gleby, takich ja k odczyn oraz zaw artość substancji organicznej [Burns 1985]. O ddziaływ anie roślin w yższych na glebowy zespół drobnoustrojów jest selektywne [Einhelling 1996]. K ierunek i natężenie tych procesów zależy od składu chem icznego rośliny, które naw et w w ypadku sam ych w ydzielin korzeniow ych m ogą u różnych rodzajów, gatunków a naw et odm ian być różne [Einhelling 1996]. Skład gatunkowy szaty roślinnej wpływając na nagrom adzanie się w glebie specyficznych substratów dla reakcji enzym atycznych istotnie oddziałuje na spraw ność katalityczną enzym ów [Koper, Piotrow ska 1996].
W z ro st a k ty w n o śc i e n z y m a ty czn e j g leb y na sto k u o w y sta w ie p ó łn o c n e j, korespondujący z rozw ojem drzewostanów, m ógł być rów nież zw iązany ze w zrostem m asy korzeniow ej drzew. Z w iększała się bow iem pula enzym ów w ydzielanych do ryzosfery zarówno bezpośrednio z korzeni, jak i z rozwijających się w strefie korzeniowej bakterii. M urray i in. [1995] podkreślają, że aktyw ność enzym ów zależy w znacznym
TABELA 2. Aktywność enzymatyczna gleby (ADh - dehydrogenazy w cm3 H2 • kg'1- d AF - fosfatazy w mmol PNP • kg'1- h AU - ureaza w mg N-NH4‘- kg • h AP— proteaza w mg tyrozyny • kg'1 • h ')
TABLE 2. Enzymatic activity of soil (DhA - dehydrogenases in cm3 H2 • kg 1 • d ', PhA - phosphatases in mmol PNP • kg
1 • h-1, ÜA - urease in mgN-NH4' • kg 1 * h ', PA - protease in mg tyrosine • kg'1, h ') Pow. Area Głębok. Depth [cm] ADh DhA AF PhA AU UA AP PA 2 0-5 0,51 78,92 9,17 4,02 5-10 0,19 27,35 0,97 1,70 30-40 0,02 5,22 0,36 0,53 11 0-5 0,74 106,14 10,49 6,13 5-10 0,28 60,41 2,05 2,38 30-40 0,03 3,85 0,39 0,45 41 0-5 0,64 105,12 10,14 4,32 5-10 0,23 33,98 1,81 2,09 3 0 ^ 0 0,04 5,16 0,48 0,60 Śred. z głęb 0-5 0,63 96,72 9,93 4,82 Mean 5-10 0,23 40,58 1,37 2,05 for depth 30-40 0,03 4,74 0,41 0,52 N IR ,„r 0-5 0,03 0,9 0,3 0,2 LSD005 dla 5-10 0,03 0,9 0,3 0,2 głębokości 30-40 n.i. n.L n.i. n.i for depth n.s. n.s. n.s. -n.s. Objaśnienia jak pod tab. 1 - Explanation as under Table 1
stopniu od bezwzględnej ich ilości. O tym jak silnie zw iązana jest aktywność enzym ów z rozw ojem system u korzeniow ego rośliny św iadczą wyniki badań innych autorów [K ucharski 1997; Januszek 1999].
Osłabienie aktywności badanych enzymów w glebie na stoku o wystawie południowej m ogło być spow odow ane rów nież takimi czynnikam i jak: m niejsza niż w glebach na stokach o w ystaw ie północnej i wschodniej zaw artość CQr i N ogółem , spadek p H KC1 gleby poniżej 5,0 (tab. 1) oraz m niejsza w ilgotność gleby. Czynniki te (a zw łaszcza zaw artość w ęgla organicznego) oddziałują na spraw ność k atality czn ą enzym ów [A braym an 1993; Kucharski 1997]. Zdaniem Paw luczuka [1988] odpow iednio duża w ilgotność gleby jest w arunkiem podstaw ow ym dla działania enzym ów glebowych. Badania Gilewskiej [ 1991 ] wykazały, że skuteczna rekultywacja gruntów pogóm iczych jest m ożliwa dzięki odpowiedniemu powiązaniu czynników biotycznych i abiotycznych.
Stw ierdzona w niniejszych badaniach bardzo niska aktyw ność dehydrogenaz w glebach świadczy o obniżonej Ogólnej Aktywności M ikrobiologicznej (OAM ). Wolne, abiotyczne dehydrogenazy nie są aktywne w glebie, ponieważ w chodzą w skład układów w ew nątrzkom órkow ych. W zw iązku z tym zdaniem niektórych badaczy [Kiss i in. 1986] dehydrogenazy nie są enzymam i glebowym i sensu stricto . Enzym y zew nątrz- kom órkow e zaadsorbowane na m inerałach ilastych i substancji hum usowej m ogą przez długi czas przetrw ać w glebie, ponieważ w zrasta ich trwałość i oporność na denaturację i proteolizę [Kiss i in. 1986]. U zyskane wyniki, a także przytoczone dane z literatury, sugerują, że aktywność enzym ów zewnątrzkomórkowych w porównaniu z aktyw nością dehydrogenaz m oże być bardziej przydatna do oceny zm ian w środow isku glebowym .
A ktyw no ść enzym atyczna badanych gleb zm niejszała się w raz ze w zro stem głębokości. Taka praw idłow ość, obserw ow ana przez w iększość badaczy, w iąże się w głównej mierze z profilowym rozmieszczeniem próchnicy w glebie, której ilości szybko m aleją w głębszych poziom ach genetycznych.
WNIOSKI
1. Zróżnicow anie aktywności enzymatycznej gleb w zależności od w ystaw y stoku zw a łow iska było odzw ierciedleniem różnic w rozw oju drzewostanów, co świadczy, że użyte testy sygnalizują zm iany zachodzące w glebie pod wpływem biocenozy leśnej. 2. Pom iary aktyw ności enzymatycznej gleb dają m ożliw ość oceny przekształceń ró ż
nych elem entów biosfery.
3. A ktyw ność enzym ów zew nątrzkom órkow ych w porów naniu z aktyw nością dehy drogenaz m oże być bardziej przydatna do oceny zm ian w środow isku glebowym .
LITERATURA
ABRAYMAN S.A. 1993: Variation o f enzyme activity o f soil under the influence o f natural and anthropogenic factors. Euras. Soil Sei. 25: 57-74.
BENDER J., GILEW SKA M. 1983 : The enzymatic activity as an indicator o f the initial stage o f the soil-form ing process. W: Recultivation o f Technogenous Areas, (red. ) J. Szegi. M atraalja Coal Mining Co., Gyöngyös: 193-198.
A ktyw ność enzym atyczna piaskow ych industrioziem ów zalesionych robinią... 75
BENDER J., GILEW SKA M., WÓJCIK A. 1985: Przydatność robinii akacjowej do zadrzewień gruntów pogómiczych. Arch. Ochr. Środow. 3-4: 113-133.
BIELIŃSKA E.J., W ĘGOREK T. 2003: Zmiany właściwości biochemicznych gleby na zw ałowi sku zewnętrznym kopalni siarki w wyniku rekultywacji leśnej. Mat. II Międzyn. Konf. N a ukowo-Technicznej „Rekultywacja terenów zdegradowanych” Elektrownia Dolna Odra, Aka demia Rolnicza w Szczecinie, 10-11 kwietnia 2003: 143-148.
BURNS R.G. 1985: The rhizosphere: microbial and enzymatic gradients and prospects for m anipu lation. Pedologie 34, 3: 283-295.
DAHM H. 1984: Generic composition and physiological and cultural properties o f heterotrophic bacteria isolated from soil, rhizosphere and mycorrihizosphere o f pine (Pinus silvestris L.). Acta
Microbiol. Pol. 33, 2: 147-156.
EINHELLING F.A. 1996: Interaction involving alleloopathy in cropping systems. Agron. J. 88: 886-893.
FURCZAK J., SZEM BER A., BIELIŃSKA E.J. 1991: Aktywność enzymatyczna strefy przybrzeż nej jezior Piaseczno i Głębokie różniących się troficznością. Studia Ośrodka Dokumentacji
Fizjograficznej 19: 307'325.
GILEW SKA M. 1991. Rekultywacja biologiczna gruntów pogómiczych na przykładzie KWB “Ko nin” . Rocz. AR Poznań. Rozpr. Nauk. 211.
GILEW SKA M., W ÓJCIK A. 1984: Aktywność enzymatyczna gruntów pogómiczych pod pionier skimi nasadzeniami leśnymi. Arch. Ochr. Środow. 3-4: 141-156.
JANUSZEK K. 1999: Aktywność enzymatyczna wybranych gleb leśnych Polski południowej w świetle badań polowych i laboratoryjnych. Zesz. Nauk. AR w Krakowie, Rozprawy 250: 132 ss. KISS S., DRÄGAN-BULARDA M., PAÇCA D. 1986: Activity and stability o f enzyme molecules
following their contact with clay mineral surfaces. Studia Univ. Babe$-Bolyai, Biol. 31, 2: 3-29. KOPER J., PIOTROWSKA A. 1996: Aktywność enzymatyczna gleby płowej w zależności od
uprawy roślin w zmianowaniu i monokulturze. Rocz. Glebozn. 47, 3/4: 89-100.
KUCHARSKI J. 1997: Relacje między aktywnością enzymów a żyznością gleby. W: Drobnoustroje w środowisku. Występowanie, aktywność i znaczenie, (red.) W. Barabasz, AR Kraków: 327-347. LADD N., BUTLER J.H.A. 1972: Short-term assays o f soil proteolytic enzyme activities using
proteins and dipeptide derivatives as substrates. Soil Biol. Biochem. 4: 19-30.
MURRAY R.K., GRANNER D.K., MAYES P.A. 1995: Biochemia Harpera. PZW L, Warszawa. PAWLUCZUK Z. 1988: Wpływ uwilgotnienia i temperatury na aktywność enzymatyczną gleb.
Zesz. Nauk. ATR Bydgoszcz 145, 25: 19-29.
TABATABAI M.A., BREMNER J.M. 1969: Use o f p-nitrophenyl phosphate for assay o f soil pho sphatase activity. Soil Biol. Biochem. 1: 301-307.
THALMANN A. 1968: Zur Methodik der Bestimmung der Dehydrogenase Aktivität in Boden mittels Triphenyltetrazoliumchlorid (TTC). Landwirtsch. Forsch. 21: 249-258.
W ĘGOREK T. 2003: Zmiany niektórych właściwości materiału ziemnego i rozwój fitocenoz na zwałowisku zewnętrznym kopalni siarki w wyniku rekultywacji leśnej. Rozpr. Nauk. AR w
Lublinie 275, Wyd. AR Lublin: 140 ss.
ZANTUA M.I., BREMNER J.M. 1975: Comparison o f methods o f assaying urease activity in soils. Soil Biol. Biochem. 7: 291-295.
ZIEMNICKI S. (red) 1980: Rekultywacja zwału kopalni odkrywkowej. PWN, Warszawa: 100 ss.
dr hab. E lżbieta Jolanta B ielińska
In stytu t G leboznaw stw a i K ształtow ania Środow iska P rzyrodniczego A R 20-069 Lublin, ul. L eszczyńskiego 7
