WRZESIEŃ 1988
Z aleco n o do b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h pism em M in istra O św ia ty n r IV /O c-2734/47
W ydano z pom ocą finansow ą Polskiej A kadem ii N auk
TRESC ZESZYTU 9 (2297)
B. B i l i ń s k a , R e g u la c ja h o rm o n a ln a fu n k c ji g o n a d y m ę s k i e j ...
T. K a w e c k i , O p ie k a ro d z ic ie ls k a w ś ró d ow adów : d laczego ta k rz a d k o p o to m stw em o p ie k u je się w y łą c z n ie s a m i e c ? ...
T. G ó r a l c z y k , M ró w k i a ro ś lin y ...
J. Z a w i l s k a , J. N o w a k , R ola b ia łe k G w d ziałan iu re c e p to ró w b ło n o w y ch i p rz e n o s z e n iu in fo rm a c ji p rzez b ło n ę k o m ó r k o w ą ...
R ośliny lecz n icze p o lsk ic h lasó w
K o n w alia m a jo w a C o n v a lla ria m a ia lis L. (W. J a r o n i e w s k i ) ...
D robiazgi p rz y ro d n ic z e
R zad k o ść fa u n is ty c z n a — c h rząszcz P h ry g a n o p h ilu s a u ritu s M ofsch. z ło w io n y na te r e n ie Hi-L (M. K osibow icz) . . . , ... ...
J a k sio n k i S c o la p a x ru stic o la p rz e m ie s z c z a ją sw o je p is k lę ta ? (Z. L ew arto w sk i) W c z e sn e p o ro d y n ied źw ie d zi (H. S . ) ... . . ...
W sz e c h św ia t n ie to p e rz y n r 2 (opr. B. W o ł o s z y n ) ...
W sz e c h św ia t p rz e d 100 l a t y ... . . ...
R o z m a i t o ś c i ... ...
R ecen zje
D e k o ra tiv n y e ra s te n ia o tk r y to g o i z a k ry to g o g ru n ta . S p ra v o ć n ik (M. Z.
S z c z e p k a ) ...
D. A t t e n b o r o u g h : T h e F irst E den. T he M e d ite rr a n e a n W o rld an d M an (K. K o w a l s k i ) ... ...
C zło w iek p rz e c iw k o sobie (M. Z. S z c z e p k a ) ...
L isty do R e d a k c ji
Z anim z a p a lisz — p r z e c z y t a j ... ...
S p i s p l a n s z
la. KOBUZ, b. DUDEK. Fot. S. W ą sik II. R O ZC H O D N IK W IELKI. Fot. D. K arp III. K O ZIO RÓ G DĘBOSZ. Fot. J. H e re ź n ia k IV . W O TW O R ZE JA SK IN I. Fot. B. W o ło s z y n
O k ł a d k a : SEKRETARZ S a g itta riu s se rp e n tin a riu s M iller. Fot. W . S tro jn y
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A
TOM 89 WRZESIEŃ 1988 ' ZESZYT 9
(ROK 107) (2297)
BARBARA BILIŃSKA (K raków )
REGULACJA HORM ONALNA FUNKCJI GONADY MĘSKIEJ
W ostatnich latach obserwuje się znaczne nasilenie badań w zakresie fizjologii rozrodu, zw łaszcza zjaw isk zachodzących w obrębie g o nady, m echanizm ów dotyczących procesu ste- roidogenezy oraz regulacji hormonalnej sper
m atogenezy.
Pozostaje to z jednej strony w związku z p o szukiwaniami interpretacji zachodzących zja
w isk, z drugiej z pracami in vitro, które stano
w ią źródło informacji o mechanizm ach regula
cji hormonalnej.
Zasadniczymi funkcjami jądra jest w y tw a rzanie plem ników oraz produkcja hormonów steroidow ych. Horm ony te określają stan fi
zjologiczny gruczołów p łciow ych i przew odów w yprow adzających oraz warunkują rozwój dru-
gorzędow ych cech płciow ych.
Jądro jest gruczołem o złożonej budowie hi
stologicznej, produkującym szereg substancji białkow ych i steroidow ych, które tworzą opty
m alne środow isko dla dojrzew ających kom ó
rek płciow ych W iadom e jest, że jądro ssaków składa się z dw óch anatom icznie w ydzielonych części: kanalików nasiennych, zawierających komórki odpow iedzialne za proces spermato
genezy, oraz z tkanki interstycjalnej z komór
kami Leydiga, które są „fabryką" androgenów.
Biochemicznie składow e te są pow iązane — bez androgenów bow iem ukończenie procesu sperm atogenezy jest niem ożliwe.
Komórki interstycjalne opisane w 1850 r.
przez Franza Leydiga pochodzą z m ezenchym y gonadalnej, a m orfogeneza ich zachodzi w ją
drach. D otychczasow e badania nad ultrastruktu- rą komórek Leydiga w ykazały, że komórki te posiadają w yraźne cechy komórek steroido- gennych. Zawierają obfitą gładką siateczkę endoplazm atyczną (SER), z którą związane są enzym y biorące udział w biosyntezife steroi
dów. Stwierdzono, że m iejscem działania de
hydrogenaz prowadzących do pow stania pre- gnenolonu z cholesterolu są mitochondria, na
tomiast dalszy etap biosyntezy od pregnenolo- nu do testosteronu zachodzi w e frakcji mikro- somalnej kom órek Leydiga.
W yraźny jest aparat G olgiego, św iadczący o funkcji w ydzielniczej tych komórek. Cyto- plazma zawiera liczne lizosom y oraz mikrokro- pelki tłuszczów, których ilość m aleje w szczy
cie w ydzielania steroidów. Badania te przyczy
niły się także do skorelowania w yglądu kom ó
rek z ich funkcją. W yodrębniono bow iem i opi
sano tzw. „jasne" komórki Leydiga w ystępu
jące u dojrzałych samców, z dobrze rozwiniętą
194 W s z e c h ś w i a t , t. 80, nr 5//DŚ3
gładką siateczką endoplazm atyczną, aparatem G olgiego, a skąpą szorstką siateczką endopla
zm atyczną (RER) oraz tzw. „ciem ne” komórki, które uw aża się raczej za form y in w olu cyjn e z w yraźnym i cecham i atrofii.
N a podstaw ie analizy m ikrodensytom etrycz- nej i ocen y w m ikroskopie elektronow ym stw ierdzono różną aktyw ność dehydrogenaz, w łączonych w proces biosyn tezy steroidów , zależnie od w ieku zwierząt.
Komórki Sertoliego są jedynym i elem entam i niegam etogenicznym i nabłonka plem nikotwór- czego kanalika nasiennego, leżącym i na bło
nie podstawnej, które sięgają światła kanalika.
Komórki te w ytw arzają liczn e w yp ustk i w n i
kające głęboko m iędzy kom órki germ inalne nabłonka, co pozw ala na kontakt niem al każdej komórki germ inalnej z kom órką Sertoliego. Po nadto kom órki Sertoliego łączą się m iędzy s o bą tworząc ścisłe połączenia. W ten sposób pow stają dw ie śc iśle od sieb ie oddzielone prze
strzenie w ew nątrz kanalika: tzw. przedział przypodstaw ny (od dołu ograniczony błoną podstawną, a z góry i z b oków plazm olem ną kom órek Sertoliego) oraz przedział adlum inal- n y otw arty do św iatła kanalika. W czesn e sta
dia kom órek rozrodczych, tj. sperm atogonia i sperm atocyty I rzędu, znajdują się w prze
dziale przypodstawnym , zaś pozostałe genera
cje zajmują przedział adlum inalny.
O becnie istnieje w iele danych potw ierdzają
cych w ażną rolę kom órek Sertoliego w regula
cji horm onalnej sperm atogenezy. Ponadto k o
mórki te stanow ią podporę dla nabłonka plem- nikotw órczego i pośredniczą w dostarczaniu substancji odżyw czych dla kom órek rozrod
czych (stąd dawna nazwa kom órki „podporo-
R yc. 1. O ś p o d w zg ó rze— p rz y s a d k a — jąd ro . W p ły w go- n a d o tro p in o ra z a n d ro g e n ó w i in h ib in y na k o m ó rk i Ley- d ig a i S e rto lieg o
we" lub „odżywcze"). Biorą udział w produk
cji płynu kanalikow ego oraz w uw alnianiu p le
m ników do światła kanalika, w tw orzeniu ba
riery krew-jądro, w syn tezie i m etabolizm ie horm onów steroidow ych, a także są m iejscem syn tezy i uwalniania szeregu substancji biał
kow ych. N ajw ażniejsze z nich to białko w iążą
ce ąndrogeny (ABP), które w ykazuje duże po
w inow actw o do testosteronu. W iąże się ono z testosteronem już w cytoplazm ie kom órek Sertoliego. Kompleks ABP-hormon przenoszo
ny jest następnie do przedziału adlum inalnego, dzięki istnieniu „gradientu pow inow actw a" bia
łek w iążących do czystych sterydów , testo ste ron przekracza błonę kom órkową i w iąże się z receptorem cytoplazm atycznym . Innym biał
kiem jest aktyw ator plazm inogenu — białko o w łaściw ościach transferyny. Jest to enzym katalizujący przejście plazm inogenu w plazmi- nę. Ponadto komórki Sertoliego w ydzielają glikoproteidy oraz inhibinę.
Fizjologiczna rola inhibiny w organizm ie sa
m icy polega najprawdopodobniej na regulacji w ydzielania FSH w czasie owulacji, natomiast u samca rola ta pozostaje nadal nie w pełni w yjaśniona, jakkolw iek istnienie jej jest już udow odnione, poznana jest także jej budowa chemiczna. Jest to polimer, którego podjedno- stki są aktyw ne biologicznie. Ciężar cząstecz
k ow y waha się od 5— 100 kD w zależności od stosow anej m etody. W iadom o także, że jest to n iesteroidow y związek, rozpuszczalny w w o dzie, który pow oduje obniżenie poziomu FSH w yd zielan ego przez przysadkę m ózgow ą (ryc.
1). Inhibina w iąże się specyficznie z błoną ko
m órkową przysadki m ózgow ej, co sugeruje ist
nienie specyficznych receptorów dla tego biał
ka w kom órkach przysadki. Inhibina ma także w p ływ na w ydzielanie gonadotropin przez k o
mórki przysadki stym ulow ane LH—RH. Fakt ten w skazuje na działanie jej na poziom ie pod
w zgórze — przysadka. Badania in vitro w ska
zują że inhibina działa na podwzgórze, ham u
jąc w yd zielan ie i syntezę LH—RH, a także na poziom ie gonady, gdzie białko to hamuje syn
tezę D N A przez spermatogonia. Synteza i uw al
nianie inhibiny odbyw a się na drodze horm o
nalnej.
Pow szechnie wiadom o, że endokrynow a czynność gonady m ęskiej uwarunkowana jest obecnością gonadotropin, a horm ony steroido
w e niezbędne są do praw idłow ego przebiegu sperm atogenezy (ryc. 1).
Komórki Leydiga są komórkami docelow ym i dla horm onów gonadotropowych, posiadają re
ceptory błonow e dla hormonu luteinizującego (LH) i prolaktyny (PRL), a także cytoplazm aty- czne dla androgenów, estrogenów czy gliko- kortykoidów . Stwierdzono także, że odpow iedź kom órek na krążące horm ony nie jest stała — zmienia się zależnie od w ieku zwierząt i sytu acji endokrynnej organizmu. U sam ców LH prow adzący do dojrzewania kom órek intersty- cjalnych Leydiga oraz do w ydzielania testo steronu zw any jest ICSH, jakkolw iek obecnie nazwa ta jest coraz rzadziej stosow ana.
W p ły w tego hormonu na funkcję komórek
U J E M N E / S P R Z Ę Ż E N I E Z W R O T N E
P R Z E Z Ą N D R O G E N Y
/ /
1 L H
/
P O D W Z G O R Z E
F S H L H - R H
s s U J E M N E S P R Z Ę Ż E N I E Z W R O T N E
P R Z E Z I N H I B I N Ę
I S T Y M U L A C J A S T Y M U L A C J A /
\ P R 0 D U K C J I \ F U N K C J I _ / i A N D R O G E N Ó W \ K A N A L I K Ó W /
4 , z
K A N A L I K
K O M O R K I ^ j ^ ^ / ^ < S m / i ^ V ^ N A S I E N N Y
\ L E Y D I G A -
A
N A C Z Y N I E
K R W I O N O Ś N E S E R T O L I E G O K O M O R K A
W s z e c h ś w i a t , t. 89, nr 9/1988 195
Leydiga jest najlepiej poznany. Już Samuels w 1956 r. stwierdził, że jest to hormon służący do podtrzymania steroidogenezy w komór
kach Leydiga poprzez działanie na enzym y gru
py dehydrogenaz. Rola prolaktyny u samca nie jest dotychczas w pełni w yjaśniona. W iadomo, że PRL potrafi odwracać atrofię gonad, działa synergistycznie z LH zw iększając w istotnym stopniu ilość receptorów tego hormonu (kla
sycznie receptor jest biologicznym przekaźni
kiem, który przetwarza informację reprezen
towaną przez dany hormon w biologiczną od
powiedź. M obilizacja estrów cholesterolu i działanie na enzym y, zaangażow ane w pro
ces steroidogenezy, to głów ne mechanizm y działania tego hormonu.
M echanizm działania LH przedstawia ryc. 2.
Hormon ten w iąże się z receptorem pow ierzch
niow ym komórki Leydiga, aktywując tą drogą cyklazę adenylow ą związaną z błoną, a w e w nątrz komórki przyspiesza przekształcenie ATP w c-AMP, który przy w spółpracy jonów w ap
nia nasila i m odyfikuje procesy biochem iczne i czynność komórki, a sam unieczynnia się pod w pływ em obecnych w kom órce fosfodw ueste- raz w rażliw ych na sw oiste inhibitory lub sty mulatory. M echanizm pobudzenia sekrecji an- drogenów przez c-AMP zachodzi na drodze stym ulacji kinazy białkowej zależnej od c-AMP. Za jej pośrednictwem następuje zapo
czątkow anie sy n tezy białka pobudzającego proces steroidogenezy. Syntetyzow any w k o mórkach Leydiga testosteron w ych w ytyw an y jest przez białko w iążące androgeny sy n tety zow ane w komórkach Sertoliego i transporto
w any do kom órek linii płciow ej. Testosteron przedostaje się przez błonę komórkową, wnika do wnętrza komórek, gdzie trafia na receptor cytoplazm atyczny, z którym się w iąże szybko i trwale. N astępnie kom pleks hormon — recep
tor ulega aktywacji, przekształceniu i przemie
szczeniu do jądra kom órkowego. W iąże się z białkami pozostającym i w kontakcie z chro- matyną, pow odując ekspresję odpowiednich genów. Rezultatem jest aktyw acja polim erazy RNA i początek transkrypcji sw oistego m-RNA.
Następnie dochodzi do translacji i syntezy od
pow iednich białek, a w efekcie końcow ym do proliferacji kom órek docelow ych, ich różnico
wania, syn tezy i uwalniania produktów sw o istych.
Funkcja kom órek Sertoliego pozostaje pod dom inującym w p ływ em dwóch hormonów:
FSH i testosteronu. W ykazano, że FSH, dla któ
rego komórki Sertoliego są prawdopodobnie jedynym i docelow ym i komórkami w jądrze, w iąże się specyficznie z receptorami b łonow y
mi tych komórek. Połączenie się hormonu z re
ceptorem w y w ołu je ciąg reakcji, którego eta
py są zgodne z uznaw anym obecnie i w yżej opisanym (ryc. 2) m odelem oddziaływania hor
m onów białkow ych na komórkę.
FSH stym uluje sw o iście syntezę co najmniej 4 białek, w tym białka w iążącego androgeny, aktywatora plazm inogenu, inhibitora kinazy białkowej i y-glutam ylotranspeptydazy, przy czym pierw sze dwa są czynnie w ydzielane przez komórki Sertoliego.
Ryc. 2. M echanizm d z ia ła n ia h orm onów b iałk o w y ch i ste ry d o w y c h n a k o m ó rk ę d ocelow ą
Osobne zagadnienie stanowi w p ływ FSH na syntezę i metabolizm hormonów steroidow ych w komórkach Sertoliego. Dawniej uważano, że komórki Sertoliego nie są zdolne do synte
zy testosteronu z octanów, a naw et z progeste
ronu. Późniejsze prace dostarczyły now ych da
nych. Badania biochem iczne dow iodły, że ko
mórki Sertoliego mogą przeprowadzać konw er
sję egzogennego progesteronu do testosteronu i dw uhydrotestosteronu (DHT), choć szybkość tego procesu jest niewspółm iernie niższa w sto
sunku do analogicznego zachodzącego w k o
mórkach Leydiga.
Przy użyciu techniki chromatografii cienko
warstw ow ej i gazowej, wprowadzając znako
wane prekursory testosteronu, udowodniono, że komórki Sertoliego są zdolne do przeprowa-
KOMORKA LEYDIGA
KOMORKA SERTOLIEGO
Ryc. 3. M odel „dw ie k o m ó rk i w g D o rrin g to n a i w sp. 1976
dw ie g o n a d o tro p in y "
\ \ JĄDRO
a t p ^
/ CYKLAZA KINAZA (a d e n y lo w a b ia ł k o w a/ p -* -ca m p — — O ^ r
EFEKTY /
BIOLOGICZNE
FOSFORYLACJA ' BIAŁEK RECEPTOR
BŁONOWY TESTOSTERON
ESTRADIOL
^ O O P L Ą Z M ^ 5 -^ Y T O P L A Z M A ^
HORMONY STEROIDOWE
R EFEKTY '
BIOLOGICZNE
mRNA t
RECEPTOR AKTYWACJA\
BIAŁKA ENZYMATYCZNE
CHROMATYNA
196 W s z e c h ś w i a t , t. 89, nr 9/1988
dzenia egzogen nych octanów do cholesterolu i pregnenolonu. N ie w yk azan o natom iast dal
szej transformacji do androstendionu i testo steronu.
Dzięki najnow szym badaniom in vitro w ia domo, że kom órki Sertoliego potrafią przeksz
tałcać cholesterol w pregnonolon i progesteron w testosteron, natom iast nie są zdolne do prze
prowadzenia całkow itej sy n tezy testosteronu.
D zieje się tak z pow odu braku aktyw n ego e n zymu, dehydrogenazy 3 (5-hydroksysteroidowej odpow iedzialnej za przejście pregnenolonu w progesteron.
W pływ testosteronu, drugiego horm onu od
działującego na komórki Sertoliego, stanow i obecnie przedmiot w ielu badań. W ykazano bo
w iem istnienie receptorów cytoplazm atycznych dla testosteronu w kom órkach Sertoliego oraz m iejsc akceptorow ych dla kom pleksu hormon- -receptor w jądrze kom órkowym . N ie jest do
tychczas jasne, czy zw iązany z receptorem t e stosteron w y w o łu je rzeczyw iście łańcuch re
akcji opisanych dla innych kom órek d o celo w ych dla tego hormonu.
W pełni udow odniona w y d a je się również synteza n iew ielkiej ilości estrogen ów w k o
mórkach Sertoliego. W hodow li kom órek w y kazano syntezę estradiolu z testosteronu stym u
low aną przez FSH, a nie LH. M odel „dw ie k o m órki — dw ie gonadotropiny", opracow any przez Dorringtona (ryc. 3), przedstaw ia zaanga
żow anie obu typów kom órek w sy n tezę estra
diolu. T estosteron bow iem sy n tetyzo w a n y jest w kom órkach Leydiga pod w p ływ em LH, na
stępnie transportowany przez lim fę do kom ó
rek Sertoliego, gdzie ulega arom atyzacji do estradiolu w obecności FSH.
Postęp nauk biochem icznych, im m unologicz
nych oraz techniki in vitro um ożliw iają prow a
dzenie dalszych badań nad interakcją elem en tów endokrynnych i układu gam etogenicznego w jądrze.
Badanie interakcji izolow an ych typ ów kom ó
rek oraz w p ły w horm onów gonadotropow ych i innych czynników staje się łatw iejsze i bar
dziej zrozumiałe dzięki w prow adzeniu m odelu
izolow anych poszczególnych typ ów komórek.
H odow le izolow anych kom órek Sertoliego ra
zem z germinalnymi, lub z komórkami Leydiga, stwarzają m ożliw ość badania ich funkcji nieza
leżnie od złożoności całego gruczołu.
Kokultury, czyli hodow le dw óch typów k o
mórek w jednym naczyniu, dostarczają infor
macji o ich w zajem nym w p ływ ie na rodzaj i ilość w yd zielan ych produktów, na m ożliw oś
ci w zajem nej stym ulacji lub ham owania tego w ydzielania pod w pływ em stosow anych czyn ników horm onalnych oraz o m iejscu syntezy różnych horm onów w gonadzie.
O becność wew nątrzkom órkow ego receptora estradiolu w komórkach Leydiga pozwala przy
puszczać, że w ytw arzany za jego pośredni
ctwem estradiol w komórkach Sertoliego od
działuje na m etabolizm kom órek Leydiga, sty mulując procesy transkrypcji i w kon sek w en cji syn tezę horm onów androgennych. Tak w ięc, FSH stym ulując syntezę estradiolu w kom ór
kach Sertoliego m ógłby pośrednio zw iększać ilość horm onów androgennych produkowanych w kom órkach Leydiga.
Dziś wiadom o, że komórki Sertoliego produ
kują term olabilny czynnik białkowy, który działa stym ulująco na sekrecję steroidów w k o mórkach Leydiga. Czynnik ten został w y iz o lo w an y z medium inkubacyjnego hodow li czy stych kom órek Sertoliego i określony jako po
dobny do LH-RH. Pobudzające działanie kom ó
rek Sertoliego na komórki Leydiga wykazano także w kokulturze obu typów komórek. Efekt ten w yraża się w zrostem ilości testosteronu produkowanego do medium przez pow yższe komórki hodow ane razem.
Duży w kład do w yjaśnienia w ielu z przedsta
w ionych m echanizm ów stanowią badania in vitro, które są często cennym uzupełnieniem badań in vivo.
W p ły n ę ło 28.12.87
D r B a r b a ra B iliń s k a j e s t a d iu n k te m w P r a c o w n i E n d o k r y n o lo g ii Z w ie r z ą t, Z a k ła d u F iz jo lo g ii Z w ie r z ą t w I n s ty tu c ie Z o o lo g ii U J.
TADEUSZ K A W EC K I (K raków )
OPIEKA RODZICIELSKA W ŚRÓD O W A D Ó W : DLACZEGO TAK RZADKO PO TO M STW EM OPIEKUJE
SIĘ W YŁĄCZNIE SAMIEC?
W ś r ó d w ielu ty s ię c y g a tu n k ó w o w ad ó w , z b a d a n y c h p o d k ą te m z a c h o w a ń z w ią z a n y c h z r e p r o d u k c ją , ty lk o u o k o ło stu w y s tę p u je o p ie k a n a d ja ja m i lu b la rw a m i sp ra w o w a n a p rz e z sam ca, p rz y czym o g ro m n a w ię k sz o ść z n ich n ależ y do w o d n y c h p lu s k w ia k ó w z p o d ro d z in y B elo sto m a tin a e, a p o z o sta łe m ieszczą się w o b rę b ie k il
k u in n y c h ro d z in w o d n y c h H em ip tera .
J a k się w y d a je , k ilk a c z y n n ik p w d z ia ła ło u o w ad ó w
h a m u ją c o n a e w o lu c ję sy stem u ro zro d czeg o , w k tó ry m sam iec s p ra w u je o p ie k ę n ad p otom stw em . J a ja o w ad ó w o d p o c z ą tk u is tn ie n ia te j g ru p y zw ierząt p o d le g a ły sil
nem u d o b o ro w i w k ie ru n k u u n ie z a le ż n ie n ia się od tr u d n y ch w a ru n k ó w ś ro d o w isk a ląd o w eg o . W y k s z ta łc a ją c e się na te j d ro d z e c e c h y , ta k ie ja k o d p o rn o ść na w y s y c h a n ie czy zalan ie, p rz y je d n o c z e sn y m z a p ew n ien iu m oż
liw o ści w m ia rę sw o b o d n ej w y m ia n y g azp w ej (co m oż
Wszechświat, t. 80, nr 9/1988 19?
liw e je s t d zięk i sk o m p lik o w a n e j stru k tu rz e ch orionu ja ja ow adziego) s p ra w ia ją , że ja ja o w ad ó w są n ie ja k o z g ó ry
„ z a p ro g ra m o w a n e " n a ro zw ó j bez o p iek i ze stro n y k tó re g o k o lw ie k z rodziców . P o n ad to u części g a tu n k ó w sa
m ice w y k s z ta łc iły ró ż n e p rz y sto so w a n ia w k ie ru n k u zm n iejszen ia za g ro ż e n ia ja j ze stro n y p aso ży tó w i d ra p ie żn ik ó w , ta k ie ja k u m ieszczan ie ich w u k ry c iu , s k ła d a n ie p o jed y n cz o n a duży m obszarze, z a trz y m y w a n ie ja j w ja jo w o d z ie aż do u k o ń c z e n ia ich ro zw o ju (jajożyw o- ro d n o ść), czy ży w o ro d n o ść. P rz y sto so w a n ia te są n a j
częściej n ie o d w ra c a ln e i n ie p o z o sta w ia ją m iejsca na u d z ia ł sam ca.
J e d n a k ż e u części g a tu n k ó w w y s tę p u ją p ew n e form y o p iek i (np. b u d o w a g n iazd a , o b ro n a ja j czy k arm ien ie larw ), k tó r e z ró w n y m p o w o d zen iem m ogą być p e łn io ne przez je d n ą lu b d ru g ą p łeć (lub o b ie jed n o cz eśn ie), le c z u o g ro m n ej w ię k sz o śc i g a tu n k ó w , u k tó ry c h te g o ty p u zac h o w a n ia w y s tę p u ją , d o ty c z ą w y łą c z n ie sam ic lu b obu płci. Is tn ie je k ilk a h ip o tez w y ja ś n ia ją c y c h p rz y czy n y te g o sta n u rzeczy , p rz y czym nie w y k lu c z a ją się o n e w zajem n ie.
W g a tu n k u , u k tó re g o n ie w y s tę p u je o p ie k a n a d p o to m stw em ze stro n y k tó re jk o lw ie k płci, su k ces r e p r o d u k c y jn y sam icy je s t o g ra n ic z o n y liczn ą ja j, k tó re je s t w sta n ie w y p ro d u k o w a ć , n a to m ia st su k ces sam ca z a le ż y od lic z b y sam ic, k tó r e zdoła zapłodnić. Po złożeniu ja j sam ica m oże z w ięk szy ć sw ój su k c e s je d y n ie przez zw ięk szen ie sz a n sy p rz e ż y c ia p o to m stw a (poprzez ró żn e form y o p iek i n a d nim ), g d y ż liczba ja j, k tó re m ożna w y p ro d u k o w a ć , je s t o g ra n ic z o n a fizjologicznie. N ato m iast d la sam ca czas p o św ię c o n y n a o p iek ę n ad p o to m stw em m oże p rz y n ie ść m n ie jsz y z y sk (m ierzony u d ziałem jego g en ó w w p u li g e n o w e j p rz y sz ły c h g e n e ra c ji), niż te n sam czas sp ęd z o n y n a p o szu k iw an iu in n y c h sam ic i ko- p u lo w an iu z nim i.
W re s z c ie o p ie k u ją c y się sam iec m u si m ieć w w y sokim sto p n iu z a p e w n io n e o jco stw o w y c h o w y w a n e g o p o to m stw a. T en w a ru n e k je s t szczególnie w a ż n y u ow adów , ze w zg lęd u n a zd olność sam ic do p rz e c h o w y w a n ia przez d łu g i o k re s ż y w o tn y c h plem ników ,- ta k w ięc o p iek a o j
c o w sk a m o g ła ro zw in ąć się ty lk o u g atu n k ó w , u k tó ry c h sp erm a sam ca, k tó r y k o p u lo w a ł ja k o o sta tn i, m a n a j
w ięk sze sz a n se z a p ło d n ie n ia ja j, co z k o lei w iąże się n a jc z ę śc ie j z p rz y s to so w a n ia m i do u su w a n ia sp erm y p o p rzed n ich sam ców z ja jo w o d u sam icy.
J a k w ięc w id a ć , a b y m ogło d o jść do p o w sta n ia o j
co w sk ie j o p ie k i u o w ad ó w k o n ie c z n y je s t splot k ilk u o k o liczn o ści; ja k się w y d a je , ty lk o w p rz y p a d k u p lu sk w ia k ó w w o d n y c h e w o lu c ja w y k o rz y s ta ła tę m ożli
w ość. S am ce g a tu n k ó w z p o d ro d z in y B elostom atinae o p ie k u ją się ja ja m i, no sząc je n a grzbiecie. D o te j p o d ro d z in y n a le ż y k ilk a ro d z a jó w du ży ch (do 10 cm) o w a
dów , p rz y p o m in a ją c y c h n ieco k sz ta łte m n a sz e płoszczy- ce (ryc. 1). W y s tę p u ją w tro p ik a c h S ta re g o i N ow ego Ś w iata, w ró żn eg o ro d z a ju zb io rn ik a c h w o d n y ch , p rzy czym są b ard zo d o b ry m i lo tn ik am i, zd o ln y m i do p o k o n y w a n ia d u ż y c h o d leg ło ści. S am iec zg ad za się n a p rz y ję c ie ja j je d y n ie n a ty c h m ia s t po k o p u la c ji. Co w ięcej, u g a tu n k u A b e d u s h e tb e i ti stw ierd zo n o , że sk ła d a n ie ja j je s t re g u la rn ie p rz e ry w a n e przez k o le jn e a k ty k o p u la
cji, n a s tę p u ją c e śre d n io co dw a złożone ja ja . Te „w y
m a g a n ia " sa m c a z a p e w n ia ją m u o jco stw o p o to m stw a, k tó ry m b ęd zie się o p iek o w ał. B ad an ie z u ży cie m z n ak o w a n y c h g e n e ty c z n ie sam có w w y k a z a ły p ra w ie stu p ro cen to w ą p e w n o ść o jc o s tw a u A . herberti.
W y s tę p u ją c e w ro li n ia ń k i sam ce n ie o g ra n ic z a ją się ty lk o do b ie rn e g o n o sz e n ia ja j na sw oim g rzbiecie. Re-
Ryc. 1. B elostom a sp., okaz z N ig erii
g u la rn ie w y sta w ia ją je n ad p o w ierzch n ię w ody, co za
p e w n ia w y m ian ę gazów . N ie k tó re g a tu n k i u ż y w a ją ty l
n y c h n ó g do „m ieszan ia" złoża jaj, co p o w o d u je p rz e p ły w św ieżej w o d y . Te czy n n o ści p ie lę g n a c y jn e są k o n iecz n e dla ro z w ija ją c y c h się zaro d k ó w . P orzucone zło
ża ja j n a s ią k a ją w o d ą i w k o ń cu p le ś n ie ją , n ato m iast w y sta w io n e na d ziałan ie atm o sfery szy b k o w y sy c h a ją . G dy ja j a są p ó łzan u rzo n e, to p e w ie n n ie w ie lk i o d se te k p rz e ż y w a do k o ń ca ro zw o ju , a le w y lę g a ją c e się nim fy są z w y k le zd efo rm o w an e i m a ją tru d n o śc i z opuszcze
niem o sło n ek ja jo w y c h . Sam ce A . h erb erti n a jw y ra ź n ie j
„o d czu w ają" m om ent gotow ości nimf do w y lęg u , gdyż sch o d zą w te d y g łę b ie j p od w o d ę i in te n sy w n ie „m ie
sz a ją " złoże ja j, u ła tw ia ją c larw o m o p u szczen ie ch o rio nu. Św ieżo w y lę g n ię te la rw y p o zo stają w b lisk o ści o jca do m o m en tu stw a rd n ie n ia k u tik u li. O p ie k u ją c e się sam ce nie z ja d a ją la rw , n ato m iast b ra k jest in h ib icji zach o w a ń k a n ib a lis ty c z n y c h u sam ic i sam ców teg o sam ego g a tu n k u nie o p ie k u ją c y c h się p otom stw em w dan y m o k re sie .
T a form a o p iek i je s t bardzo k o szto w n a z p u n k tu w i
d zenia b u d żetu e n e rg e ty c z n e g o sam ców . Złoże ja j na g rzb iecie w aży d w u k ro tn ie w ię c e j niż sam ow ad, a je go n ie re g u la rn a p o w ierzch n ia sta w ia d u ży o p ó r podczas p ły w a n ia , z m n iejszając p rę d k o ś ć p o ru s z a n ia się o p o łow ę. A k ty w n o ść zw iązan a z o p ie k ą zd ra d z a położenie opiekuńczego o jc a (osobniki p o zb aw io n e ja j są k ry p ty c z - ne). T e czy n n ik i z m n iejszają je g o sk u te c z n o ść jak o d ra p ie ż n ik a i z w ię k sz a ją ry z y k o , że sam s ta n ie się ofiarą.
Poza ty m b eh aw io r zw iązan y z o p iek ą sam w sobie je st k o szto w n y energetycznie,- stw ierd zo n o , że n ie k tó re sam ce „m ieszają" złoże ja j p o n a d 700 razy n a godzinę. Z ło
żone ja ja u n ie m o ż liw ia ją ta k ż e ro zw in ięcie sk rz y d e ł i lo t. J e d n a k ż e n a jb a rd z ie j is to tn y k o szt p o n o si o p ie k u ją c y się jajam i sam iec z p o w odu niem ożności zap ło d
198 W s z e c h s w ia f, I. 8&, nr 0/10SS
n ie n ia in n y c h sam ic w czasie n o sz e n ia ja j — sam ice n ie d o p u sz c z a ją „o b cią żo n y ch " sam có w d o k o p u la c ji.
S p ró b u jm y p rześled zić h ip o te ty c z n e e ta p y e w o lu c ji te g o w y sp e c ja liz o w a n e g o sy s te m u ro zro d czeg o . W tr o p ik a ln y m ro d z a ju L eth o ceru s, k tó r y je s t n a jb liż sz y m k re w n ia k ie m p rz e d s ta w ic ie li B e lo sto m a tin a e , sam ce n ie o p ie k u ją się ja ja m i i o g ra n ic z a ją się je d y n ie do to w a rz y s z e n ia sam icy o d k o p u la c ji do zło że n ia ja j (ang. m a te g u a rd in g ), n ie d o p u s z c z a ją c in n y c h sam có w do k o p u la c ji z z a p le m n io n ą sam icą, a ty m sam y m z a p e w n ia ją c so bie o jco stw o .
Sam ice L eth o ceru s s k ła d a ją ja ja n a w y s ta ją c y c h n a d w o d ę ło d y g a c h ro ślin , np. n a p a łc e w o d n e j T y p h a . P rz e d s ta w ic ie le teg o ro d z a ju są n a jw ię k s z y m i w o d n y m i p lu s k w ia k a m i (dochodzą do 11 cm d łu g o ści). Z d użą w ie lk o ś c ią c ia ła w iąże się o c z y w iśc ie w ie lk o ś ć ja j, a w ię c n ie k o rz y s tn y s to s u n e k p o w ie rz c h n i do o b ję to śc i, n a s tę p stw em czego są k ło p o ty z w y m ia n ą g azo w ą; ta k w ię c k o n ie c z n o śc ią u m o żliw ien ia o d d y c h a n ia ro z w ija ją c y m się e m b rio n o m tłu m a c z y się to n ie ty p o w e m ie js c e s k ła d a n ia ja j (nasze p ło szczy ce s k ła d a ją ja ja na ro ś lin n o ś c i p o d w o d n ej). L eth o ceru s je s t d o b ry m lo tn ik ie m i p rz e la tu je d uże d y sta n se , co w iąże s ię z częsty m o d w ie d z a n iem zb io rn ik ó w , w k tó ry c h b ra k o d p o w ie d n ie j, w y s ta ją c e j z w o d y ro ślin n o śc i, a w ię c n iem o żliw e je s t ro z m n a żan ie . J a k się w y d a je , p rz e b y w a n ie w ta k ic h n ie re p ro - d u k c y jn y c h sie d lisk a c h m ogło b y ć k o rz y s tn e d la p rz o d k ó w B elo sto m a tin a e d zięk i sto su n k o w o n ie w ie lk ie j k o n k u re n c ji p o k a rm o w e j ze s tro n y in n y c h o so b n ik ó w . J e d n a k ż e sam ice b y ły w k o ń c u zaw sze zm u szo n e do p o d ję c ia ry z y k o w n e g o lo tu w celu z n a le z ie n ia sie d lis k a o d p o w ie d n ie g o do zło ż e n ia ja j. S am ica, k tó r a z n a la z ła b y in n e p o d ło że do s k ła d a n ia ja j, n ie w y m a g a ją c e o p u szcze
n ia zb io rn ik a , u z y s k a ła b y e w o lu c y jn ą p rz e w a g ę n a d k o n k u re n tk a m i — n ie ty lk o za o sz c z ę d z iła b y czas i e n e rg ię p o c h ła n ia n e p rzez m ig ra c ję , a le ró w n ie ż je j p o to m stw o ro z w ija ło b y się w sie d lisk u p o z b a w io n y m k o n k u re n c ji ze s tro n y in n y c h la rw . J e d n y m ze sp o so b ó w n a o sią g n ię c ie te g o sta ło się złożenie ja j n a g rz b ie c ie sam ca. Że je s t to w y so c e p ra w d o p o d o b n e tłu m a c z e n ie , św ia d c z y zg o ła a n e g d o ty c z n y fak t. P ew ien p rz y ro d n ik n a p o c z ą tk u n a szeg o s tu le c ia z e b ra ł k ilk a ż y w y c h o k a z ó w L e th o c e rus i u m ieścił w a k w a riu m p o zb a w io n y m p o d ło ża i ro ś lin . Po k ilk u d n ia c h o k a z a ło się, że je d n e j z sam ic u d a ło się u m ieścić k ilk a ja j n a g rz b ie c ie sam ca. W a rto z a u w a żyć, że B e lo sto m a tin a e w p rz e c iw ie ń stw ie do L eth o ceri- n a e p o z b a w io n e są r u r e k o d d e c h o w y c h i w c e lu p o b ra n ia p o w ie trz a m u szą w y n u rz a ć o d w ło k z w o d y , są w ięc p re a d a p to w a n e do c z ę ste g o „ p rz e w ie trz a n ia " ja j.
W sz y s tk o w sk a z u je n a to , że te n d e n c ja do s k ła d a n ia ja j n a g rzb iecie sam ca b y ła p o p ie ra n a p rzez d o b ó r. N a le ż y je d n a k p o d k re ś lić , że n ie w y n ik a ło to z w ię k sz e j p rz e ż y w a ln o ś c i ty c h ja j n a d zło żo n y m i n a ro ś lin n o ś c i n a d w o d n e j; p ra w d o p o d o b n ie b y ła o n a p o c z ą tk o w o n iż
sza, g d y ż sam ce n ie n a b y ły jeszcze b e h a w io ra ln y c h p rz y s to so w a ń do o pieki, a b y ły ty lk o b ie rn y m i n o sic ie lam i ja j. P rz e w a g a e w o lu c y jn a s k ła d a n ia ja j n a g rzb ie
c ie sam ca w y n ik a ła z m ożliw ości o p a n o w a n ia n o w y ch sie d lisk , w k tó ry c h e w e n tu a ln y b ra k w y sp e c ja liz o w a n y c h d ra p ie ż n ik ó w stw a rz a ł o grom ną szan sę e k sp a n s ji.
S tw ierd zo n o , że 75°/« z a w a rto ś c i ż o łą d k a m ło d y ch k ro k o d y li z Jez. W ik to ria w A fry ce s ta n o w iły w ie lk ie p lu sk w ia k i w o d n e, m ożna w ięc so b ie w y o b razić, ja k ą k o rz y ś c ią dla la rw je s t w y lę g n ię c ie się w sie d lisk u p o zb a
w io n y m k ro k o d y li!
S am ce m o g ły p o czątk o w o to le ro w a ć o b ciąż en ie j a j a mi, je ż e li ich o b ecn o ść n ie w p ły w a ła n a szan se k o ja rz e nia się z n a s tę p n y m i sam icam i. W m ia rę , ja k w z ra sta ła p ro p o rc ja sam ic „ z a p ro g ra m o w a n y c h " n a s k ła d a n ie ja j n a g rz b ie c ie sam ca, a co za ty m idzie, ro s ła ró w n ież liczb a o b c iąż o n y ch ja ja m i sam ców , w zm ag ała się p re s ja d o b o ru n a n o w e zac h o w a n ie sam ic — o d rz u c a n ie w p e ł
ni o b c ią ż o n y c h sam ców ja k o p a rtn e ró w do k o p u la c ji (p oniew aż n ie m ożna ich ju ż było w y k o rz y sta ć ja k o p o d łoża d la ja j). T a w y b ió rczo ść sam ic u n iem o żliw iła sam com p o w ró t do poligam ii. J e d y n ą m ożliw ością zw ięk sze
nia su k c e su re p ro d u k c y jn e g o sam ca s ta ło się ro z w ija n ie a d a p ta c ji słu ż ą c y c h o p ie c e n a d jajam i. R o sn ący w p ły w o p ie k i n a s u k c e s sam icy (co w y n ik a ło z o m ó w io n y ch p o w y żej p rzy czy n ) szy b k o w y e lim in o w a ł sam ice sk ło n n e k o p u lo w a ć z sam cam i ju ż o b ciążo n y m i jajam i. J a ja sto p n io w o s tra c iły zd olność do ro zw o ju bez o p ie k i ojca, ta k w ię c c a ły te n sy ste m ro zro d czy s ta ł się s tra te g ią e w o lu c y jn ie sta b iln ą (patrz W sz e c h św ia t 1987, 88:137—
143).
W ś ró d p lu s k w ia k ó w w o d n y c h m ożna znaleźć p rz y k ła d y m n iej z a a w a n so w a n y c h sy ste m ó w o p iek i o jc o w sk ie j n a d ja ja m i czy larw am i. W ią z a ć się o n e m ogą z te ry to ria liz m e m lu b by ć p rz e k sz ta łc o n y m i zac h o w a n ia mi, zw iązan y m i ze s tra te g ia m i m a ją c y m i na celu za p e w n ie n ie so b ie o jc o s tw a (w spom niane ju ż to w a rz y sz e n ie sam icy do m o m en tu s k ła d a n ia jaj). C h o ciaż ró ż n ią się one w szczegółach, to w sz y stk ie z d a ją się b y ć w y n i
k iem ty c h sa m y c h m ech a n izm ó w e w o lu c y jn y c h , k tó re d o p ro w a d z iły do p o w sta n ia o p iek i o jc o w sk ie j u B elo
sto m a tin a e.
P rz e d s ta w io n y w y c in e k p ro b lem ó w z w iązan y ch ze stra te g ia m i re p ro d u k c y jn y m i o w ad ó w je s t p rz y k ła d e m w sk a z u ją c y m , że sp o jrz e n ie n a b e h a w io r p o p rzez p ry zm at m ech a n izm ó w e w o lu c ji m oże w y ja ś n ić p ro b lem y na p ie rw sz y rz u t ok a z ag ad k o w e.
W p ły n ę ło 8.12.87
T a d e u s z K a w e c k i j e s t s tu d e n te m III r o k u b io lo g ii ś r o d o w is k o - w e j U J.
W s z e c h ś w i a t , t. 89, m 9/1988 199
TADEUSZ GÓRALCZYK (K raków )
MRÓW KI A ROŚLINY
M ró w k i to g ru p a o w ad ó w sp o łeczn y ch , k tó ra p o ja w iła się n a Ziem i ju ż p o n a d 100 m in la t tem u. W to p iły się one w w iele e k o sy s te m ó w lą d o w y ch , sta ją c się w aż
n y m ogniw em w z m a c n ia ją c y m ich trw ało ść, w ch o d ząc czasem w n ie z w y k łe zw iązk i z in n y m i organizm am i.
P rz e d sta w ię tu n ie k tó re z ty c h zw iązków , sto su ją c k la sy fik a c ję p o d a n ą w 1982 ro k u przez B uckleya, k tó ry w p ra c y A n t-p la n t in te ra c tio n s in A u stra lia w y ró żn ił 10 ty p ó w p o w iązań m ró w e k z ro ślin am i. Z w iązki te m o
g ą by ć k o rz y s tn e , b ąd ź n ie k o rz y stn e d la roślin.
1 . Zbieranie nasion. G atunki m rów ek, k tó ry ch poży
w ie n ie sk ła d a się g łó w n ie z z e b ra n y c h p rzez n ie n a sio n lu b ow oców , n a z y w a się żn iw iark am i. S p o ty k a się je p rz e w a ż n ie n a sie d lisk a c h k sero te rm ic z n y c h lu b p u sty n n y c h , gdzie n ie w ie lk i je s t w y b ó r ź ró d eł e n e rg ii do
stęp n y ch ' d la ż y ją c y c h ta m organizm ów . Jed n y m z ty c h ź ró d e ł są n asio n a. P o n iew aż ro ś lin y o d tw a rz a ją się i ro z
p rz e s trz e n ia ją dzięki nasio n o m , p o zy sk iw an ie ich p rzez ż n iw ia rk i w p ły w a n a g a tu n k o w y sk ła d ro ślin n o ści o raz n a w ie lk o ść p o p u la c ji p o szczeg ó ln y ch g atu n k ó w ro ślin (zw łaszcza je d n o ro czn y ch ) na te re n ie p en e tro w a n y m przez te m rów ki.
J a k d uże z n a czen ie dla ro ślin jed n o ro c z n y c h m a zbie
ra n ie n a sio n (lub ow oców ) przez m rów ki, dow odzą o b s e rw a c je M c. G o w an a z p ó łn o cn o -w sch o d n iej W ik to rii (A ustralia). N a ta m te jsz y c h p a stw isk a c h , zak ła d a n y c h na te re n a c h czasow o n ie w y k o rz y sty w a n y c h pod u p ra w ę zbóż, s ie je się je d n o ro c z n ą ży cicę L olium rigidum . P o
czątk o w o tra w a ta d o m in u je obok k o n ic z y n y T rilolium su b terra n eu m . J e d n a k z k ażd y m ro k iem je st stopniow o z a stę p o w a n a przez in n e, p o ja w ia ją c e się sam orzutnie, jed n o ro c z n e tra w y : w u lp ię V u lp ia brom oides, jęczm ień H o rd eu m lep o rin u m i sto k ło sę Brom us m oiiis. J e s t to n ie k o rz y stn e zjaw isk o , g d y ż L olium rig id u m m a dłuższy sezon w e g e ta c y jn y . O b se rw a c je w y k a z a ły , że z ia rn ia k i L. rig id u m są p re fe ro w a n e przez m ró w k i-żn iw ia rk i (głów n ie ro d z a j P heidole). Z d o św iad czaln ie w y k ła d a n y c h na p o le tk a c h z ia rn ia k ó w n iem al w sz y stk ie zo sta ły w yzbie- ran e. Z ia rn ia k i in n y c h tra w m ró w k i p o zy sk iw ały ty lk o w n iezn a czn y m sto p n iu .
2. Ś c in a n ie liści. Z n a n y je s t obraz m a sz e ru ją c e j k o lu m n y m ró w ek , gdzie n a d k ażd ą ro b o tn ic ą w znosi się, ja k żag ie lek , u c ię ty fra g m e n t liścia. B adacze długo snuli h ip o te z y d o ty c z ą c e w y k o rz y s ta n ia m a sy liści znoszo
n y c h do m ro w isk . W re s z c ie okazało się, że liśc ie są podłożem , n a k tó ry m m ró w k i z p lem ien ia A tłin i h o d u ją g rzyby. M ró w k i z ż e ra ją z g ru b iałe części strz ę p e k g rzy b n i zw an e „ k a la re p ą m ró w czą". D otychczas n iew iele h o d o w an y ch g rzy b ó w u d a ło się oznaczyć. N ie w y tw a rz a ją o n e o w o cn ik ó w w o g ó le lu b b ard zo rzad k o , co u tru d n ia ich id e n ty fik a c ję .
W ja k i sposób m o g ły p o w sta ć ta k n ie z w y k łe zw iązki m ró w ek z grzybam i? W e d łu g W e b e ra m ró w k i zaczęły sp o ży w ać g rzy b y w y ro s łe n a ic h w ła sn y c h o d ch o d ach . G atu n k i p ry m ity w n e g o ro d z a ju C y p h o m y r m e x h o d u ją g rzy b y n a o d c h o d a c h ow adów . N ato m iast p rz e d s ta w i
c ie le w y so k o sto ją c e g o w s y s te m a ty c e ro d zaju A tta (w ędrow iec) u ż y w a ją do h o d o w li p o d ło że ze św ieżych liści, ło d y g i k w iató w .
P lem ię A tlin i zam ie sz k u je N o w y Ś w iat, w w iększości
A m ery k ę Ś ro d k o w ą i P ołudniow ą. M ró w k i te tw o rzą b ard zo liczne k o lonie, a że nie są w y b re d n e w do b o rz e ro ślin , s ta ją się n ie ra z u ciąż liw ą p la g ą dla ro ln ictw a, niszcząc g a tu n k i u p raw n e. Je d n o c z e śn ie są w ażnym o g n i
w em obiegu m a te rii w w iecznie zielo n y ch la sa c h ró w n i
k o w y ch , w p ro w ad zając ty s ią c e k ilo g ram ó w su b stan cji o rg an iczn y ch do gleby. S zczątki ro ślin n e i zw ierzęce zg rom adzone w p odziem nych ko m o rach opuszczonych p rzez m rów ki s ta ją się zalążk iem rozw o ju b o g a te j fa u n y n ic ie n i i staw onogów .
3. O d w ied za n ie m io d n ik ó w p o za k w ia to w y c h . M iodni
k i p o z a k w ia to w e są g ruczołam i w y d z ie la ją c y m i n e k ta r, lecz n ie b io rący m i udziału w zap y la n iu . M ogą one w y stę p o w a ć n a liściach , o g o n k ach liścio w y ch , działk ach k ie lic h a , p ła tk a c h k o ro n y , o w o cach lu b jed n o cz eśn ie na kilk u z ty c h o rganów . P o sia d a ją je n iem al w y łączn ie p rz e d s ta w ic ie le o k ry to z a lą ż k o w y c h .
N ie k tó rz y w idzą ro lę ły c h s tru k tu r w w y d alan iu w o dy. In n i przeczą tem u, w sk a z u ją c n a dużą zaw arto ść cu
k ró w i am in o k w asó w w w y d zielin ie. S e k re c je m io d n i
ków zw ab iają w iele ow adów , w ty m ta k ż e m rów ki. Z ob e
c n o ści m ró w ek ro ś lin y o d n o szą szereg k orzyści. P rz y k ład em może być b a ta t Ip o m o ea carnea (C o n v o lv u la - ceae) z K o stary k i, p o sia d a ją c y p o zak w iato w e m iodniki n a o g o n k a c h liścio w y ch o raz n a szy p u łk ach . K w iaty te j ro ś lin y są o d w ied zan e przez pszczołę X y lo c o p a Ironta- lis, k tó ra ra b u je n e k ta r, ro b ią c d ziu rk i u p o d sta w y r u r ki k o ro n y . R oślina tr a c i n e k ta r k w ia to w y , a n ie z o sta je zap y lo n a . O b ecn o ść m ró w e k z ro d z a jó w g m achów ka
Ryc. 1. D rynaria ąuercilolia z K ra k a ta u , p ap ro ć p o sia d a ją c a m io d n ik i p o z a k w ia to w e w w ielu m iejscach na
d o o sio w ej p o w ierzch n i blaszki liśc ia
200 W s z e c h ś w i a t , t. 89, nr 9/1988
Ryc. 2. R o z d ę te c ie rn ie a k a c ji (a) z a m ie sz k iw a n e przez m ró w k i; b — liście, c — k w ia to s ta n y , d — s tr ą k i, A —
A c a c ia bussei, B — A c a c ia d rep a n o lo b iu m
(C am ponotus) i sp o łeczn ica (S olenopsis) n a m io d n ik a c h s z y p u łk o w y c h o d stra sz a p szczo ły , z m n ie js z a ją c p ra w ie d w u k ro tn ie ilo ść o b ra b o w a n y c h k w ia tó w .
M io d n ik i p o z a k w ia to w e m ożna sp o tk a ć te ż u n ie k tó ry c h p ap ro ci. N e o tro p ik a ln e g a tu n k i p a p ro tk i P olypo- d iu m o raz D rynaria rig id u la i D. ą u ercilo lia (ryc. 1) w y k s z ta łc iły je , w z a le ż n o śc i od g a tu n k u , n a ró ż n y c h czę
śc ia c h liści. P rz y w a b io n e m ró w k i p e łn ią ro lę stra ż n ik ó w , ja k u in n y c h ro ślin . R ó w n o c z e śn ie , p o b ie ra ją c n e k ta r z m io d n ik ó w p o ło żo n y ch b lisko z a ro d n i, m o g ą ro zn o sić z aro d n ik i.
4. W y k o r z y s ty w a n ie c ia łe k p o k a r m o w y c h i dom atii.
D o m atia to s t r u k tu r y w y tw a rz a n e p rz e z ro ś lin y , a z a m ie sz k iw a n e przez m ró w k i. Są t o p se u d o b u łw y z p u sty m i jam am i in d o m a la jsk ie g o ro d z a ju M y r m e c o d ia (R u - biaceae), cz y te ż r o z d ę te c ie rn ie a k a c ji (ryc. 2). N ie w sz y stk ie d o m a tia są b e z p o śre d n io d o stę p n e . C zasem , a b y d o stać s ię do w n ę trz a , m ró w k i m uszą p rz e g ry ź ć ze
w n ę trz n e tk a n k i.
O prócz m ie sz k a n ia w ie le ro ś lin za p e w n ia m ró w k o m ta k ż e i p o ży w ien ie . U a k a c ji są to c ia łk a B elta, a u neo- tro p ik a ln e g o ro d z a ju C ecropia (U rtica cea e) c ia łk a M u l
le r a . J a k o p o k a rm ro b o tn ic e w y k o rz y s tu ją ró w n ie ż m a lu tk ie (0,5—3 m m d łu g o ści), p rz e z ro c z y ste c ia łk a p e re ł
k o w e , tw o rz ą c e się n a liśc ia c h i p ę d a c h g a tu n k ó w tro p ik a ln y c h i su b tro p ik a ln y c h . W y s tę p u ją o n e u ro ślin
zieln y ch , k rzew ó w , p n ączy , drzew , zaró w n o u p ry m ity w n y ch p iep rzo w có w P iperales, ja k i b a rd z ie j ro z w in ię ty c h trę d o w n ik o w c ó w S crophulariales.
N ie ra z ro ś lin a p o sia d a je d n o c z e śn ie i d o m atia i c ia ł
k a p o k a rm o w e . C zasem są o b ecn e ty lk o te o sta tn ie . O chrom a p yra m id a lis (M alvaceae), p o sp o lite drzew o n i
zin n y ch , w ilg o tn y c h la só w n e o tro p ik a ln y c h m a je d y n ie c ia łk a p e re łk o w e n a liściach i p ęd ach o ra z m io d n ik i po
z a k w ia to w e n a n e rw a c h i o g o n k ach liścio w y ch . T en p o d w ó jn y sy ste m zw a b ia n ia p o w o d u je, że m ró w k i sz u k a ją c p o k arm u na ty m d rzew ie, ró w n o c z e śn ie c h ro n ią je sw o ją o b ecn o ścią p rzed szk o d n ik am i. Ja n z e n n azw ał m ró w ki A z te c a „alle lo p a ty c z n y m i a g e n ta m i" k rzew ó w z ro d zaju C ecropia. O w a d y t e zn ak o m icie b ro n ią m a c ie rz y ste j ro ś lin y , k tó r a d o sta rc z a im cia łk a M u llera, przed c h cący m i ją o p an o w ać pn ączam i. R o b o tn ice o d c in a ją liś cie i o b g ry z a ją m łode p ę d y pnączy.
Z ao b se rw o w a n o je d n a k o k a z y C ecropia z a a ta k o w a n e przez w ie le o w ad ó w m im o o b ecn o ści m ró w ek . M rów ki p e n e tro w a ły ty lk o tę s tro n ę liści, na k tó r e j w y stę p o w a ły c ia łk a p o k arm o w e. W ty m czasie sz k o d n ik i m o g ły sp o k o jn ie żero w a ć z d ru g ie j s tro n y liści.
5. M r ó w k i a e p ility . B ardzo liczn a g ru p a epifitów w y s tę p u je w la s a c h tro p ik a ln y c h . R osnąc w k o ro n a c h w y so k ic h drzew , p o sia d a ją le p s z y d o stęp do św ia tła niż ga
tu n k i z ie ln e z d n a la su . N a p o ty k a ją je d n a k n a ta k ie u tru d n ie n ia ja k : b ra k w o d y , b ra k g le b y i z a w a rty c h w n ie j su b s ta n c ji m in e ra ln y c h , k o n iecz n o ść p o z y sk iw a n ia n o w y c h sta n o w isk dla n o w y ch o so b n ik ó w . C zęść ty c h tr u d n o ś c i n ie k tó re e p ifity p o k o n a ły p rz y po m o cy m ró w ek .
Ś ro d k o w o a m e ry k a ń sk ie o p lą tw y T illa n d sia b u tz ii i T.
ca p u t-m e d u sa e (B rom eliaceae) m a g a z y n u ją w o d ę w zb io r
n ik a c h u tw o rz o n y c h z b u lw ia s to ro z d ę ty c h n a sa d liści.
W ty c h b u lw a c h lu b ią o sie d la ć się m ró w k i z ro d z a jó w A z te c a , C a m p o n o tu s, C rem atogaster, C ry p to c e ru s. Z no
szą o n e do sw y ch gn iazd ro zm aite c z ą stk i o rg an iczn e i p o z o sta w ia ją w ła sn e o d ch o d y . P rz y n a jm n ie j n ie k tó re s u b s ta n c je ta m zg ro m ad zo n e i ro zp u szczo n e m o g ą b y ć p o b ie ra n e p rzez ta rc z o w a te w ło sk i z n a jd u ją c e się n a w e w n ę trz n y c h śc ia n k a c h zb io rn ik a. P ó źn iej są w y k o rz y s ty w a n e p rzez ro ślin ę , łag o d zą c b ra k i w y n ik a ją c e z epifi- ty c z n e g o try b u życia.
R o b o tn ice, w n o sząc do sw y ch g n iazd na d rz e w a c h c z ą stk i ziem i, z a b ie ra ją czasem n a sio n a ro ślin . W te n sposób e p ifity z d o b y w a ją n o w e sta n o w isk a . M ró w k i m o
gą ro z n o sić ró w n ie ż z a ro d n ik i ep ifity c z n y c h pap ro ci.
In d o n e z y jsk i epifit M y rm e c o d ia tu b ero sa w y k o rz y s tu je m ró w k i b y tu ją c e w jeg o p se u d o b u lw a c h n ie ty lk o ja k o d o sta rc z y c ie li p o k arm u , a le te ż ja k o o brońców . Ś w iad czy o ty m z a ch o w an ie gibona H y lo b a te s klo ssii.
W y b ie r a ją c d rzew o n a n o c le g u n ik a on o k azó w , n a k tó ry c h ro ś n ie M. tuberosa. G ibon o czy w iście nie o b aw ia się ro ś lin y , lecz z w iązan y ch z n ią m ró w e k i b o le sn y c h n a s tę p s tw ic h a g re s ji.
6. Z a k ła d a n ie ogro d ó w . „M rów cze o g ro d y " , „m rów - k i-o g ro d n ic z k i” są p o jęciam i w ielo zn a czn y m i, m ało p re c y z y jn y m i, u ż y w a n y m i do n a z y w a n ia o d m ien n y ch z ja w isk. C zęsto p od te rm in e m „m rów cze o g ro d y " ro zu m ie się k o m o ry m ro w isk , w k tó ry c h ro sn ą g rz y b y h o d o w a n e p rzez m ró w k i. „O g ro d am i m ró w czy m i" lu b „ k w ia to w ym i o g ro d a m i m ró w e k " n a z y w a się te ż n a p o w ie trz n e m ro w isk a p o ro ś n ię te epifitam i. U le o p is a ł ta k ie o g ro d y n a p o tk a n e w A m azonii. Są o n e b u d o w a n e przez gm a- c h ó w k ę C a m p o n o tu s fem o ra tu s o raz k ilk a g a tu n k ó w z ro d z a ju A z te c a . M ró w k i w n o szą na d rzew a c ząstk i zie
mi, z k tó r y c h tw o rz ą k u lis te g n iazd a w ro z w id le n ia c h
Ia. KOBUZFalcosubbiiteo. L.Durne Bagno(woj.chełmskie).Fot.S.Wąsik Ib. DUDEKUpupaepops L.Gniazdków(woj.radomskie).Fot.S.Wąsik
II. R O ZCHO DN IK W IELKI S ed u m m a x im u m S at. w P u szczy A u g u sto w sk ie j. Fot. D. K arp
