Występowanie bakterii celulolitycznych z rodzaju Bacillus w kwaśnych glebach Puszczy Białej

R O C Z N IK I G L E B O Z N A W C Z E TO M LV N R 1 W A R SZA W A 2 004: 2 6 5 -2 7 3

EWA B. GÓRSKA*, ZDZISŁAWA MAJEWSKA-GANCARZ*, JÓZEF CHOJNICKI**, STEFAN RUSSEL*

WYSTĘPOWANIE BAKTERII CELULOLITYCZNYCH

Z RODZAJU BACILLUS W KWAŚNYCH GLEBACH

PUSZCZY BIAŁEJ

OCCURRENCE OF CELLULOLYTIC BACTERIA FROM

GENERA BACILLUS IN ACID SOIL OF WHITE FOREST

*Zakład Mikrobiologii Rolniczej, **Zakład Gleboznawstwa, Katedra Nauk o Środowisku Glebowym, SGGW

A bstract’. The occurrence o f cellulolytic bacteria from genera Bacillus in acid soils o f W hite

Forest was investigated. The num ber o f cellulolytic bacteria was counted by dillution-tube m ethod using filter paper strips as a carbon source. Correlation between content o f selected chem icals nutrient in the soil samples and the num ber o f bacteria using regression analysis were studied. The results showed significant statistically effect between the terms o f soil sam ­ ples collection and the num ber o f cellulolytic bacteria. A ditionally the correlation betw een num ber o f bacteria and the organic carbon, nitrogen and exchangeable sodium and calcium content in the investigated soil samples was established.

Słowa kluczow e: gleby leśne, właściwości chemiczne, bakterie celulityczne. Key words: forest soils, chemical properties, cellulolytic bacteria.

WSTĘP

Silne zakwaszenie gleb Puszczy Białej jest spowodowane dużą przepuszczalnością i m ałą zasobnością w kationy zasadowe skał macierzystych (piasków), z których powstały [Chojnicki i in. 1998; Kwasowski i in. 2000]. W procesie zakwaszania tych gleb znaczącą rolę odgrywa również klimat (z przewagą opadów nad parowaniem) powodujący wymywanie zasad z ich wierzchnich do głębiej zalegających poziomów oraz zakwaszające działanie dominującej roślinności borowej.

Odczyn jest bardzo w ażną właściw ością chem iczną gleb,, która przesądza o w ystępow aniu na nich określonych zespołów roślinnych [Kępka i in. 1987], bioróżnorodności i liczebności w ystępujących w nich m ikroorganizm ów oraz przyswajalności makro- i mikroskładników pokarmowych niezbędnych do prawidłowego rozwoju organizmów żywych [Kozanecka, Chojnicki 1998].

2 6 6 E. Górska

, Z

, 5.

Bakterie z rodzaju Bacillus występują licznie i powszechnie w środowisku naturalnym, tj. w wodzie, glebie, a także w powietrzu [Święcicka, Hauschild 1996]. Drobnoustroje te są przedmiotem wieloletnich badań prowadzonych nad przemianami azotowej i bezazotowej substancji organicznej w glebie [Górska i in. 1997, Górska 1998, Górska i in. 2001 b, с]. Jednak m ałojest wiadomości na temat udziału bakterii z rodzaju Bacillus w mineralizacji nierozpuszczalnych w wodzie polisacharydów, tj. celulozy, ksylanu, lignin, w warunkach gleb silnie kwaśnych.

Celem pracy było zbadanie występowania tlenowych, mezofilnych, przetrwalni- kujacych bakterii celulolitycznych w wybranych typach gleb leśnych (słabo i silnie kwaśnych) pochodzących z obszaru Puszczy Białej, jak również ustalenie zależności między badaną grupą drobnoustrojów a zawartością makropierwiastków (węgiel org., azot, wapń, magnez, potas, sód) oraz terminem pobrania próbek do analiz.

MATERIAŁ I METODY

Badania mikrobiologiczne przeprowadzono w okresie wegetacji na próbkach gleb pobranych z poziomów genetycznych następujących podtypów gleb: czarnej ziemi zdegradowanej, gleby rdzawej właściwej, torfowo-murszowej, opadowo-glejowej właściwej, gruntowo-glejowej właściwej i glejobielicowej właściwej pochodzących z obszaru Puszczy Białej. Według klasyfikacji WRB [1994] badane gleby w powyższej kolejności mają następujące nazwy: Gleyic-Luvic Phaeozem, Haplic Arenosol, Sapric Histosol, Gleyic Stagnosol, Arenie Gleysol i Gleyic Podzol. Badania terenowe i laboratoryjne gleb, a więc wykonanie profili glebowych, ich zaklasyfikow anie typologiczne oraz oznaczenie w nich zawartości С org. i N ogółem, pH w wodzie i KC1 oraz zawartości sumy zasadowych kationów wymiennych (Ca, Mg, Na, K) wykonano w Zakładzie Gleboznawstwa SGGW [Chojnicki i in. 1998].

Próbki do badań mikrobiologicznych pobierano świdrem w bezpośrednim sąsiedztwie wyżej wymienionych profili gleb w czterech terminach: I - 12.06., II - 01.08., III - 23.08., I V -1 4 .0 9 . w 2000 roku.

Najbardziej prawdopodobną liczbę (NPL) tlenowych, mezofilnych, przetr-wałnikujących bakterii celulolitycznych oznaczono metodą rozcieńczeń w pożywce mineralnej Parka z dodatkiem pasków bibuły filtracyjnej (0,5 x 8 cm). W tym celu 10 g gleby zawieszano w 100 ml jałowej wody wodociągowej otrzymując w ten sposób zawiesinę o rozcieńczeniu 10_1, z której wykonano rozcieńczenia zawiesiny do 10Л Zawiesiny z rozcieńczeń 10_,-10~2 wytrząsano przez 20 min, a 10“3- 10“6 przez 15 min, po czym pasteryzowano w temp. 80°C przez 20 minut. Do 3 probówek z 5 ml jałowej pożywki wsiewano po 1 ml odpowiedniego rozcieńczenia zawiesiny gleby i inkubowano przez 21 dni w temp. 28°C. NPL badanych drobnoustrojów oznaczano na podstawie zmian makroskopowych w hodowli, takich jak: obecność barwnika, śluzu, nadżerek na substracie celulozowym, stosując dla trzech powtórzeń tabele wg Mc Crady’ego [Girardi Rougieux 1967].

Zależność między liczebnością drobnoustrojów a poziomami genetycznymi badanych próbek gleb analizowano statystycznie metodą wariancji dla doświadczenia z dwoma czynnikami [Elandt 1967]. Zależność pomiędzy zawartością С org. i N ogółem, Ca,

Występowanie bakterii celulolitycznych z rodzaju Bacillus

w

Mg, К i Na wymiennego a liczebnością bakterii analizowano statystycznie m etodą regresji prostoliniowej, posługując się programem Statgraphics dla doświadczenia dwu- czynnikowego, przy poziomie istotności a = 0,05.

W pływ terminu i poziomu genetycznego na NPL bakterii z rodzaju Bacillus analizowano statystycznie metodą wariancji.

WYNIKI

Poziomy próchniczne badanych gleb (tab. 1) wykazują najwyższe zawartości C- org. i N ogółem oraz zasadowych kationów wymiennych (Ca, Mg, K, Na). W większości gleb najniższe wartości pH stwierdzono w poziomach próchnicznych i jego wartość wyraźnie wzrasta wraz z głębokością. W glebie rdzawej, glejobielicowej, czarnej ziemi i opadowo-glejowej występuje próchnica leśna (nadkładowa) mezotroficzna typu moder. W skazuje na to jej budowa morfologiczna oraz stosunek С do N (tab. 1), którego wartość dla tych gleb najczęściej waha się od 17 do 21. Występowanie próchnicy moder w czarnej ziemi i glebie opadowo-glejowej oraz silne zakwaszenie ich wierzchnich poziomów świadczy o procesie ich oligotrofizacji. W glebie gruntowo-glejowej występuje próchnica leśna eutroficzna typu muli, charakteryzująca się występowaniem tylko podpoziom u Ol i niską w artością C:N. Występowanie zespołu roślinnego Tilio-

Carpinetum stwierdzono na czarnej ziemi, glebie opadowo-glejowej, gruntowo-glejowej

i glejobielicowej, natomiast na glebie rdzawej zespół roślinny Quere o roboris-Pinetum, a na glebie torfowo-murszowej Carici elongatae-Alnetum.

Analiza statystyczna wykazała istotny wpływ terminu pobrania próbek gleby z czarnej ziemi, gleby torfowo-murszowej i glejobielicowej na liczebność tlenowych, przetrwalnikujących bakterii celulolitycznych (rys. 1,2, 3), natomiast nie zanotowano takiego wpływu w przypadku gleby rdzawej, gruntowo-glejowej i opadowo-glejowej. Najmniejszą liczebność bakterii celulolitycznych w badanych glebach stwierdzono w czerwcu, natomiast znacznie większą w miesiącu sierpniu i wrześniu. Zaobserwowano pewne różnice w występowaniu bakterii celulolitycznych w zależności od głębokości, jednakże analiza statystyczna nie wykazała istotności tego zjawiska. Stwierdzono istotny wpływ zawartości C-organicznego i N (rys. 4, 5) oraz Ca i N a wym iennego na NPL celulolitycznych bakterii z rodzaju Bacillus. Takiej zależności nie zanotowano w przypadku К i Mg wymiennego.

DYSKUSJA

Bakterie z rodzaju Bacillus stanowią znaczny udział w populacji mikroorganizmów w ekosystemach glebowych. Dowiedziono, że liczebność bakterii z rodzaju Bacillus w 1 g s. m. gleby wynosi średnio od kilku tysięcy do kilkunastu m iliardów [Jemcjew i in. 1989; Vardavakis 1989].

Należy podkreślić ogromną rolę bakterii z rodzaju Bacillus w częściowej lub całkowitej mineralizacji materii organicznej zarówno łatwo przyswajalnychjak i bardziej odpornych na rozkład związków chemicznych [Górska i in. 1997,2001 b; Górska, Russel 2001a; Gołębiowskal986; Święcicka i Hauschild 1996]. Dzięki tym procesom bakterie z rodzaju Bacillus przyczyniają się do tworzenia substancji humusowych gleb [Zabłocka-Godlewska i Galimska-Stypa 1999].

TABELA 1. Charakterystyka badanych gleb i liczebność bakterii celublitycznych TABELE 1. Characteristics of investigated soil and number of cellulolytic bacteria Nr Pro­ filu Pro­ file No. Podtyp gleby Subtype of soil Głębo­ kość Depth [cm] Poziomy Horizons

pH % С : N Liczebność bakterii w 1 g s.m gleby х Ю2

Total number of bacteria in 1 g. d. m of soil * 102

H20 KC1 С N I-termin* I-term II-termin II-term III-termin III-term IV-termin IV-term

38 Czarna ziemia 1-2,5 Ofli 4,1 3,6 27,76 1,330 20,87 0,38 7,4 505,5 929,0

zdegradowana 2,5-18 A 3,8 3,0 1,71 0 , 1 1 2 15,27 0,05 6,9 385,7 332,5

Degraded 18-40 Go 4,3 3,7 0 , 8 6 0,054 15,92 0,5 1 1 1 , 6 274,6 273,0

black earth 40-52 Gor 5,0 4,0 0,07 0 , 0 1 1 6,36 0,09 272,6 265,4 276,9;

52-110 Gr 4,7 4,4 0 , 0 0 no. 0,047 278,3 301,9 269,5 15 Rdzawa 3-5 Ofh 3,4 2 , 8 28,11 1,080 26,03 0,4 239,7 729,1 526.4 właściwa 5-12 A 3,7 3,0 2,87 0,107 26,82 0 , 2 277,4 283,4 278,9 Proper rusty 12-43 Bv 4,5 4,1 0,31 0 , 0 2 1 14,76 0,5 3,8 264,6 264,0 <60 С 4,8 4,6 0 , 0 2 no. 0,04 260,5 30,9 259.2 2 1a Torfowo-mur- 0 - 1 0 AM 5,1 4,6 36,50 2,090 17,46 0,13 585,2 627,7 585,9 szowa 20-30 Mt 5,2 4,9 17,40 0,950 18,31 0 , 0 1 676,8 83,9 534,9 Peat-muck 50-60 DG 6,3 5,8 1 , 1 0 0,070 15,71 0,15 335,4 313,7 314,5

* -term iny-term s: I - 12.06., II - 01.08., Ill - 23.08., IV - 4.09.

26 8 E . G ó rs k a , Z . M a je w sk a -G a n c a rz , J. Ch ojn icki , S. R u ss e l

TABELA 1 ed.; TABELE 1. continued Nr Profilu No. of profile Podtyp gleby Subtype of soil Głębo­ kość Depth [cm] Pozio­ my Hori­ zons

pH % C: N Liczebność bakterii w 1 g s.m gleby x 102

Total number of bacteria 1 g. d. m of soil * 102

H20 KC1 С N I-termin I-term II-termin II-term III-termin Ill-term IV-termin IV- term

14 0 pado wo-gle­ 1 - 2 Ofli 4,0 4,0 8,38 0,520 16,11 0,9 204,9 551,5 803,9

jowa właściwa 2-16 A 4,2 3,7 3,53 0,189 18,68 2,7 169,9 2629,6 285,9

Proper 16-40 Cg 4,3 4,3 0,34 0,036 9,44 2 , 6 17,3 2545,0 266,6

pseudogley <40 HGg 3,4 3,4 0,09 0,017 5,29 0,04 21,4 25,7 257,3

35 Gruntowo-gle- 0 - 1 Ol 4,8 4,2 18,59 1,770 10,50 0 , 1 1 708,2 275,6 849,1

jowa właściwa 1-17 A» 4,1 3,4 6,65 0,637 10,44 0,06 363,1 358,1 173,7

Proper gley 17-50 Gor 6,4 5,2 0,09 0,013 6,92 0 , 0 2 269,1 102,7 269,3

50-65 Gr 6,7 5,6 0 , 0 2 П .О . 0,07 268,9 284,6 264,9 33 Glejobielieowa 1-3,5 Ofli 3,9 3,3 30,90 1,410 21,91 0 , 0 1 663,7 726,1 881,5 właściwa 3,5-13 A 3,3 2 , 8 6,32 0,284 22,25 0 , 0 2 33,7 279,7 245,7 Proper 13-18 Ees 3,8 3,2 1 , 2 1 0,062 19,52 0,16 275,3 269,0 291,6 gley-podzol 18-35 Bhfe 4,4 4,1 2,49 0,123 20,24 118,9 273,3 21,5 273,3 50-60 HGg 4,8 3,5 0,04 ao . 0,003 269,1 97,3 261,2 Wy st ęp o w a n ie bakterii celulo lityczn ych z ro d za ju B a cil lu s w kw a śn yc h g le b a ch 2 6 9

2 70 E. Górska

, Z.

RYSUNEK 1. Wpływ terminu pobrania próbek na liczebność mezofilnych, przetrwaln i kujących bakterii celulolitycznych w czarnej ziemi (róż­ nymi literami oznaczono średnie różniące się istotnie)

FIGURE 1. Effect of term of soil samples col­ lection on number of mesophilic, spore-form­ ing, cellulolytic bacteria in black earth soil (mean significant differences are marked with different letters)

RYSUNEK 2. Wpływ terminu pobrania próbek na liczebność mezofilnych, przetrwaln i kujących bakterii celulolitycznych w glebie murszowej (różnymi literami oznaczono średnie różniące się istotnie)

FIGURE 2. Effect of term of soil samples col­ lection on number of mesophilic, spore-forming cellulolytic bacteria in muck soil (mean signifi­ cant differences are marked with different let­ ters)

RYSUNEK 3. Wpływ terminu pobrania próbek na liczebność mezofilnych, przetrwalnikująych bakterii celulolitycznych w glebie glejobielicowej (różnymi literami oznaczono średnie różniące się istotnie)

FIGURE 3. Effect o f term o f soil samples collection on number of mesophilic, spore-form- ing, cellulolytic bacteria in gley-podzol soil (mean significant differences are marked with different letters)

Niniejsza praca dotyczy bakterii mezofilnych z rodzaju Bacillus, które wykazują zdolność do rozkładu celulozy w warunkach silnego lub słabego zakwaszenia gleb pochodzących z obszaru Puszczy Białej. Badania chemiczne wykazały, że odczyn gleby był uzależniony od głębokości pobrania próbek do analiz. Powierzchniowe poziomy genetyczne badanych profili glebowych wykazywały odczyn kwaśny i silnie kwaśny, a w miarę zwiększania głębokości odczyn gleby wzrastał. Jest to charakterystyczne dla gleb obszaru Puszczy Białej podatnych na procesy zakwaszenia [Kwasowski i in. 2000].

Występowanie bakterii celulolitycznych z rodzaju Bacillus w kwaśnych glebach 271

% С 0/*N

RYSUNEK 4. Zależność pomiędzy zawartością węgla RYSUNEK 5. Zależność pomiędzy zawartością(% organicznego (C%) a NPL mezofilnych, przetrwa- N) azotu a NPL mezofilnych, przetrwalnikujących lnikujących bakterii celulolitycznych w badanych prób- bakterii celulolitycznych w badanych próbkach

kach gleby, y=(l 13,032+4,088*х)л2; R=0,257*. gleby, y=37699,1+6,34l*ln x, R=0,1013

FIGURE 4. The effect of organie С content on MPN o f FIGURE 5. The effect of N content on MPN of aerobic, mesophilic, spore-forming cellulolytic bacteria aerobic, mesophilic, spore-forming, cellulolytic

in soil samples, y=(l 13,032+4,088*х)л2; R=0,257* bacteria in soil samples, y=37699,1+6,34l*ln x,

R=0,1013

Wyniki badań własnych wykazują nieliczne występowanie bakterii celulolitycznych z rodzaju Bacillus w glebach pochodzących z obszaru Puszczy Białej w stosunku do gleb uprawnych [Górska i in. 1999]. Liczebność badanej grupy bakterii w glebach Puszczy Białej różniła się w zależności od terminu pobrania próbek i poziom u genetycznego i wahała się w granicach od 0,003 do 929 x 102 w 1 g s. m. gleby. We wszystkich badanych podtypach gleb liczebność celulolitycznych bakterii przetr­ walnikujących była drastycznie niska w miesiącu czerwcu w stosunku do trzech pozostałych terminów i oscylowała średnio od 0,1 do 0,4 x 102w 1 g s.m. gleby. Górska i in. [ 1999] wykazali, że liczebność bakterii Bacillus zdolnych do mineralizacji celulozy w glebie zależy od term inu pobrania próbek do analiz, odczynu oraz zastosowanego nawożenia organicznego i mineralnego gleb. Liczebność bakterii celulolitycznych z rodzaju z rodzaju Bacillus w glebie płowej, kompleksu żytniego dobrego wahała się w granicach od lOOtys. w glebie nienawożonej doóOOtys w lg s. m. gleby nawożonej obornikiem i nawozami mineralnymi [Górska i in. 1999].

Największa koncentracja drobnoustrojów w środowisku glebowym występuje zwykle nâ głębokości 5-20 cm oraz w strefie ryzosferowej [Górny 1975] i maleje wraz z głębokością. W wybranych typach gleb Puszczy Białej można zauważyć, że liczba bakterii nie zawsze drastycznie maleje wraz z głębokością w stosunku do liczebności w poziomach próchnicznych. Mogły mieć na to wpływ m.in. warunki atmosferyczne, np. opady deszczu, jak również takie czynniki abiotyczne, jak: typ gleby oraz odczyn roztworu glebowego w poszczególnych poziomach genetycznych.

Literatura w dalszym ciągu podaje kontrowersyjne wyniki badań na temat sezonowej zmienności w występowaniu drobnoustrojów w glebie [Granatstein i in. 1987, Vardavakis 1989, Tate i in. 1991; Srivastava 1992; Kirchner i in. 1993]. Niektórzy badacze uważają, że zmienność ta zależy od klimatu i jest największa w klimacie

272

Z.

tropikalnym i śródziemnomorskim, gdzie gleby charakteryzują się dużymi sezonowymi zm ian am i tem p e ra tu ry i w ilg o tn o śc i. S ezo n o w ą zm ien n o ść w y stę p o w a n ia drobnoustrojów w klimacie umiarkowanym obserwuje się w mniejszym stopniu, co wykazali Ritz i Robinson [1988], Vardavakis [1989], Tate i in. [1991].

Największą liczebność bakterii celulolitycznych stwierdzono w poziomach próch- nicznych (Ofh) w miesiącu wrześniu, a znacznie mniejszą w czerwcu, co jest zgod­ ne z badaniami Marshalla i Ohya [1966], Zabłockiej-Godlewskiej, Galimska-Stypa [1999] i Szembera [1985]. Natomiast badania Vardavakisa [1988] wykazały, że Bacillus circulans występował najliczniej w lipcu na głębokości 0-2 cm oraz w poziomie brunatnienia, natomiast w styczniu, kwietniu i październiku liczba bakterii była mniejsza, ale wyrównana. Dynamikę występowania Celulomonas fim i w poziomie 0-2 cm można porównać do sinusoidy, gdzie maksimum wzrostu przypada na styczeń i lipiec, natomiast minimum zaobserwowano w kwietniu i październiku. Liczebność Cytophaga hutchinsonii w glebie stopniowo wzrastała od stycznia do października [Vardavakis 1988].

WNIOSKI

1. Analiza statystyczna wykazała istotny wpływ terminu pobrania próbek na liczbę tlenowych, mezofilnych, celulolitycznych bakterii przetrwalnikujących w następu­ jących podtypach gleb: czarna ziemia zdegradowana, gleba torfowo-murszowa i

gleba glej obielicowa właściwa.

2. Liczebność bakterii celulolitycznych z rodzaju Bacillus występujących w poszcze­ gólnych poziomach genetycznych badanych gleb nie różniła się istotnie pod wzglę­ dem statystycznym.

3. Analiza regresji wykazała istotne zależności między liczbą tlenowych, mezofilnych, celulolitycznych bakterii przetrwalnikujących, a zawartością węgla organicznego i azotu oraz wymiennego sodu i wapnia, natomiast nie wykazała istotnych zależności między liczebnością badanej grupy bakterii a zawartością wymiennego potasu i ma- ‘gnezu.

LITERATURA

CHOJNICKI J. i inni 1998: Badania zmienności siedlisk i zbiorowisk roślinnych w glebowych powierzchniach wzorcowych Puszczy Białej. Ocena zgodności typów biocenozy leśnej z wa­ runkami biotopu. Sprawozdanie pracy naukowo-badawczej dla Dyrekcji Generalnej Lasów Państwowych: 1-120.

ELANDT R., 1964: Statystyka matematyczna w zastosowaniu do doświadczalnictwa rolniczego. PWN Warszawa: 247-252.

GRANATSTEIN D. M., BEZDICEK D. F., COCHRAN V. L., ELLIOT L. F., HAM M EL J. 1987: Long-term tillage and rotation effects on soil microbial biomass, carbon and nitrogen. Biol.

Fert. S o il 5: 265-270.

GIRARD H., ROUGIEUX R. 1976: Techniques de Microbiologie Agricole. Dunod. Paris: 216. GOŁĘBIOW SKA J., 1986: Mikrobiologia Rolnicza. PWRiL, Warszawa: 233 ss.

GÓRNY M. 1975: Zooekologia gleb leśnych. PWRiL, Warszawa: 120 ss.

GÓRSKA E.B.1998: Charakterystyka mezofilnych, celulolitycznych bakterii z rodzaju Bacillus w ystępujących w glebie. Praca dokt.: 1-110.

Występowanie bakterii celulolitycznych z rodzaju Bacillus w kwaśnych glebach 273

GÓRSKA E. B., EL-HAJ К. O., RUSSEL S. 1997: Charakterystyka czterech, celulolitycznych szczepów bakterii z rodzaju Bacillus wyizolowanych z gleby. Zesz. Probl. Post. N auk Roln. 4 3 9 :9 1 -9 6 .

GÓRSKA E. B., RUSSEL S., ŁABĘTOW ICZ J. 1999: Wpływ wieloletniego naw ożenia na w ystę­ pow anie tlenowych, mezofilnych, przetrw alnikujących bakterii celulolitycznych w glebie.

Rocz. P ro b l Post. N auk Roln. 465: 505-516.

GÓRSKA. E. B., TUDEK B., RUSSEL S. 2001 a: Degradation o f cellulose by nitrogen-fixation strain o f Bacillus polymyxa. Act. Microbiol. Pol. 50: 129-137.

GÓRSKA E. B., RAGUS В., RUSSEL S. 2001 b: Wytwarzanie nitrogenazy przez bakterie z rodzaju

Bacillus w yizolowane z gleby. W: Drobnoustroje środowiska glebowego - aspekty fizjolo­

giczne, biochemiczne, genetyczne. Wyd. A. Marszałek, Toruń: 141-147.

GÓRSKA E. B., RAGUS B., RUSSEL S. 2001 c. Wytwarzanie enzymów scukrzających (FP-azy) substraty celulozow e w hodow lach Bacillus circulans 2. W: D robnoustroje środow iska glebowego - aspekty fizjologiczne, biochemiczne, genetyczne. Toruń, wyd. A. Marszałek:

147-153.

JEM CJEW W. T., NICE L. K., KUBARJEWA О. G., BRUK M. H., PIETROW -SPIRIDONOW A. A. 1989: Wlijanije mineralnych i organiczieskich udobrienij na mikrofłoru diem ow opodzoli- stych poczw Moskowskoj obłasti i Warszawskowo wojewodstwa. W: Czynniki zwiększają­ ce działanie nawozów. Seminarium Naukowe, SGGW, 30-31 maja, Warszawa: 51-59. KĘPKA M., ZARĘBA R., CHOJNICKI J. 1987: Gleby i zespoły leśne w rezerwacie „Rybitew”

.Kam pinoskiego Parku Narodowego. Folia Forest. Pol. 29: 5-23.

KIRCHNER M. J., WOLLUM A. G., KING L. D. 1993: Soil microbial population and activities in reduced chemical input agroecosystems. Soil Sei. Soc. Am. J. 57: 1289-1295.

KOZANECKA T., CHOJNICKI J. 1998: Mangan dostępny i rozpuszczalny w 20% HC1 w glebie płowej sadu jabłoniowego. Rocz. Glebozn. 45: 97-107.

KWASOWSKI W., CHOJNICKI J., OKOŁOW ICZ M., KOZANECKA T. 2000: Metale ciężkie w glebach powierzchni wzorcowych (GPW) w Puszczy Białej. Rocz. Glebozn. 51: 85-95. M ARSHALL B. J., OHYE D. F.1966: Bacillus macquariensis n. sp., a Psychotrophic Bacterium

from Sub-antarctic Soil. J. Gen. M icrobiol 44: 41-49.

RITZ K., ROBINSON D. 1988: Temporal variations in soil microbial biomass С and N under a spring barley crop. Soil Biol. Biochem. 20: 625-630.

SRIVASTAVA S. C. 1992: Microbial C, N and P in dry tropical soils: seasonal changes and influ­ ence o f soil moisture. Soil Biol. Biochem. 24: 711-714.

ŚW IĘCICKA I., HASCHILD T., 1996: Rodzaj Bacillus występowanie i znaczenie w środowisku

naturalnym. Post. Mikrobiol. 35: 27-43. 4

SZEM BER A., 1997: Zarys mikrobiologii rolniczej. Wyd. AR Lublin: 7-212

ТАТЕ K. R. SPEIR T. W., ROSS D. J., PARFITT R. L., WHALE К. N., COW LING J. C. 1991: Temporal variations in some plant and soil P pools in two soils o f widely different P fertility status. Plant and Soil 132: 219-232.

VARDAVAKIS E. 1988: Seasonal fluctuations o f aerobic cellulolytic bacteria and cellulase and respiratory activities in a soil profile under a forest. Plant and Soil 115: 145-150.

ZABŁOCKA-GODLEW SKA E., GALIMSKA-STYPA 1999: Gleba jako środowisko życia m ikro­ organizmów. Laboratorium z Mikrobiologii Ogólnej. WPŚ Gliwice: 9-305.

d r inż. E w a B. Górska

K atedra N a u k o Środow isku G lebow ym , Z a kła d M ikrobiologii Rolniczej, S G G W ul. N ow oursynow ska 159, 02-776 Warszawa