Zagadnienia biocenologiczne w parazytologii

„Wiadomości Parazytologiczne", 1955

W]iNCENTY L. WIŚNIEWSKI

ZAGADNIENIA BIOCENOLOGICZNE W PARAZYTOLOGII

Zagadnienia parazytologicrzne ibyły już od dawna przez wielu badaczy pojmowane i 'rozwiązywane pod kątem metod i rozumowań stosowanych w ekologii. Wiele dzia!łów parazytologii, jak np. 'badania nad cyklami ży­

ciowymi, stosunkiem żywiciel-pasożyt, zagadnte1I1itami imµmnołbgli!cZIIly­

mi, zagadnieniem swoistości pasożytów itp., stanowi ze względu na zakres tematyki dział ekoiogii. $wiadiomie jednak dopiero prace badaczy radziec- kich Pa wł o ws.kiego, Dog ie [ a i :i.eh ucznióivv uczyniły z pa- razytologi'i. naukę ekologiczną. Świadomie również podjęte zostały prace o podoibnym zaibarMTieniu przez badaczy polskich. Do nich należą referat R a a b e g o (1950) na II Zjeździe Parazytologów i na Zjeździe Limnolo- gów w r. 1953, refernt M a ko w e r a (1954, 1955) na Zjeździe Mikro- biologów w r. 1954 i na konferencji naukowej PTP im. Kopernika w War- szawie oraz prace ze~połowe Zakładu Parazytologii Katedry Biologii UW, prowadzme w lafach 1950, · 1951 i 1953 nad parazytofauną biocenozy je- ziora Druzno.

W za1gadnieniach ekologicinych_, w tym i parazytolog~cznych, niemałą rolę odgrywają zaawiska biocenoLogiczne. Wskazują już na nie wymienieni

wyżej autorzy. Zagadnieni-Om tym poświęcone są zwłaszcza prace Pa w-

ł o w s k i e ,g o i jego szkoły, D o g i e 1 a i jego srikoły, L a- t i

s

^{z c z e} w a, B e k 1 e m i s z ,e w a, S z, ¹i c h o 1b a ł o w e j i itnnych.

Znaczenie . badań biocenologicznych w pa·razytologii jest nie.wątpliwie

bardzo duże z,e względu na możliwość rozwiązania wielu zagadnień. teore- tycznych, ogólno1biologicznych, jak również ze względu na ich znaczenie

I

dla, celów praktycznych, gospodarczych i zdrowotnych. Dotychczasowe badania ,w tym :kieTUn:ku wykazały np. r9zmaitość i różnoToidność dróg ' pr~ekazywania z,arazków choroby, w środoiWisku, w którym' występuj;e nie jeden żywiciel pośredn'i, ale większa ich ilość. Z uwagi na etpidemiołogicz­

ne występowanie chorób, wywoływanych prz,ez niektóre pasożyty, wy- kryciie możliwych p0istaci związków biocenotycznych i określenia dróg krążenia zarazków ułatwia odnalezienie,naj1epszych i najskuteczniejszych

· form walki z pasoiżytami. Jako 'i.lustrą.cja powyższej uwaigi służyć mogą

\

WINC.ENTY · L. WISNIEWSK.I ·.

. .

choćby tylko dwa przykłady, wybrane z prac i jego szkoły.

,·1,'. ·,r.

'.;;,

,·

Pawłowskiego

1. Pierwszym przykładem jest opracowanie walki e; piroplazmozą, · 1

wywoływaną u bydła r.ogate,g,o iprZJez Siporowca BabesieUa bovis. Przenosi- cielem pierwotniaka jest Ixodes ricinus, kleszcz dość pospolity na tere- · nach pokrytych· krzakami, drobnymi zaroślami, na styku łąk i lasów.

W roziwoju swym kleszcz ,przechodzi przez postacie larw i nimfy, które.

dla wzros,tu i metamorfozy muszą pobierać krew kręgowca. Gl'ównymi żywicielami kles,z·czy są ssaki, takie jak: jeż, niektóre gryzonie i bydło rogarte, przy czym jeż ;i gryzonie są głównymi nosicielami larw i nimf,

bydło rogate jest natomiast żywicielem, dojrzałych kleszczy. Wykrycie w biocenozie tej prawidłowości w rozwoju Ixodes ricinus dało podstawę teoretyczną do wypiraco·wania formy walki z kleszczami, a tym samym i z piroplazmorz;ą. Niewątpliiwie bardziej celowe i łatwiejsze jest niszczenie kleszczy na ibydle ni:ż wyszukiwanie dziko żyjących żywicieli - jeża czy gryzoni - i ich :t:1iszczenie. Ta forma walki, opracowana w Związku Ra- dzieckim, wypróbowana została również na jednej z farm w Anglii, gdzie w ciągu 3 lat regularnie kąpano owce w celu niszczenia kleszcza. W re- zultacie zakleszczenie zmniejszyło się ze 100 do 0,5 klese:cza na owcę,

a piroplazmoza znikła na farmie. Ta!k więc. poznanie biocenotycznych

związków między pasożytami pozwoliło opracować najłatwiejszy i naj".' skuteczniejszy sposób zabezpieczenia .bydła czy też owiec przed groźnym pasożytem.

2. Drugim przykładem, 'ilustrującym praktyczne znaczenie badań bio- cenologiczny-eh w parazytologii, są badania nad chorobami przenośnymt . lUJb używając terminologii P a w ł o w s k i e g o - transmisyjnymi. Po- . siadają one ogniskowy, cz.ęsto ściś¹le zloka'.ltzowany charalkter. Ogniskowość

chorób przenośnych jest przyczyną powstawania epidemii określonej' cho- rdby. Jedną z chorób tego typu jest kleszczowy dur powrotny, spowodo- wany przez spirochety przenoszone przez niektóre gatunki kleszczy z ro- d:mju Ornithodorus. W Azji Srodkowej przenosicielem je.st Ornithodóru:s papillipes. Spotykany j~st w legowiskach j,eżozwieirzy, nieto,perizy, jeży,_

myszy piaskowych, szczurów i innych gryzoni, ponadto w zabudowaniach ludzkich, w stajniach, Oibo-rach, chlewach, ¹budach psich itp. pomieszcze..:

-niach. Ogniskiem zarażania w warunkach naturalnych jest nora ,gryzonia, a ściślej mówiąc sam gryzoń, od iktórego kleszcze przenoszą .zarazek l'l:a inne ·oso:bniki żyjące li rozmnażające się ,w jego no,rze. Z jednej nory gry- zonie przenoszą zarazek do ińnej, z jednych zwierząt na inne, powiększa­

łąc teren zara!Żania i zwiększając krąg ·ży,wicieli. Stwarzają w ten .SipOsób coraz to szersze podstawy do 1roz.woju epidemii. W krąg ten wpaść wresz- cie może i ·cz'łowiek, gdyż w ·ogniska{:h naturalnych, leżących w pobliżu

osiedli ludzkich, drogi krążenia krętka łatwo się mogą zazębić poprzez '--:i

\ ' . t

ZAGADNIENIA BIOCENOL

0

0GICZNE W PARAZYTOLOGII 9

myszy i kleszcze z człowiekiem. Toteż dla zrozumienia przyczyn wybu- chu choroby w określonym środowisku konieczne jest poznanie drogi roz- . woju tej rchorQby. Analiza. całości warunków może .być podstawą przeciw- działań mających na celu li~widację ogn~k chorobotwórczych. Ma to spe- cjalne znaczenie przy walcę ~ epidemiami w okresach wojny, w czasie przenoszenia się większych mas ludności z jednych miejscowości do in- nych, przy zagospodarowaniu nie objętych kulturą terenów li innyich po- dobnych masowych ruchach.

. Wskazane powyżej przykłady są dos:tated:nie przekonywające o zna- czeniu i wa:żności badań !biocenologicznych w parazytologii.

Należałoby się przeto zastanowić, jakie wyłaniają się zagadnienia bio- cenologiczne szczególnie ważne we wspókzesnej parazytologii. Wydaje mi się, że jest ich wiele, .znacznie więcej od ilości· przytoczonej w ramach , niniejszego referatu. Niezależnie jednak od ilości całość podziełić1 ^można

na dwie duże grupy, mianowli.cie na:

a) zagadnienia ogólnobiologiczne i

b) zagadnieni,/ własnej nauki, tzn. zagadnienia parazytologiczne.

Grupę zagadnień ogólnolbiolog'icznych omów'ię jedynie nawiasowo,

ograniczając się pra,wie wyłącznie do tytułów zagadnień, mogących wcho-

dzić w jej zakres. Jest to więc przede wszystkim zagadnienie walki o byt

wewnątrz- i międzygatunkowej, które po długiej przerwie wróciło z po- wrotem na warsztat pracy 'i rozważań :biologicznych. Postawione po raz pierws.zy przed s.tu laty przez D a r w i n a było przedmiotem zaintere-

sowań wlielu !badaczy tej miary, co H a e c k e 1, W e i s m a n n, R o u x, M o r g a n, J o h a n s e n n, G o 1 d s c h m i d t . i wielu

· innych. Po okresie gorących dysput przycichło na długie lata i dopiero wraz

z

insurekc'ją darwinizmu stało się jednym z podsfawowych proble- 'mów dar,winizmu twórcżego.

Zupełnie swoiste środowisko, jakim jest organlizm żywiciela dla pa- ,. - . sożytów, stwarza szczegól,nie dogodne warunki dla badań eksperymental- nych nad tym ·problemem. Przede wszystkim zacieśnia środowisko do ram dających s'ię określ'ić wyraźniej i dokładniej, np. do określonej części jeli- ta, krwi, jamy ciała, tzn. do miej$ca życia gatunku, będącego oibiektem

doświadczenia. W ten sposób wielka niewiadoma - jakim jest środowisko

w naturze - staje się łatwiejsza do rozcyfrowania, nie tracąc charakteru

środowiska naturalnego dla obiektu badanego.

Po wtó,re, eksperyment na obiekcie pasożytniczym daje możność ścisłe­

go doboru materfra:iu, pozrwala ~egulować Hość os01bntków jedno-, dwu-

·.• lub wielogatunkowych. Te właśnie okoliczności, sprzyjające rozwiązaniu

z,agadnienia, sprawiły, że Pa wł owski i Gnie z.di ł o w (1950, ·

·. 1953) w Związku Radzieckim, a Mi c h a j ł. o w (1951) wraz ze swy-

10' WINCENTY L. WJSNIEWSl(I

mi współpracownikami w Polsce podjęli to zag~dnienie na materiale pa-

sożytniczym.

Nie ulęga wątpliwości, że swoistość środowiska zaostrza widoczność

stosunków między osoibn:iikami jednego '1ub więcej gatunków i rzuca świa­

tło na zagadnienia walki o, byt. J akkolwie_k badania w tym kierunku są

dopiero zapoczątkowane i nie mogły jeszcze dostarczyć materiału do poo'- sumowania wyników, porzwalają jednak na jedno wyraźne stwierdzenie, mianowicie: w tym zagad~ieniu pasożyt jest specjalnie dogodnym obiek- tem ibad:awczym.

Wiąże się ·z tym problem powsta1wania gatunków, ni¹e wymagający·

w tym grronie blizszego omawiania.

Z wielu innych zag:a:dnień qgólnobiologicz,nych, ~ahaczających o te-

matykę biocenologiczną, wymienić można .zagadnienie detenninacji płci.

Znany przykład z I one thoracica niie jest jedynym u Bopyrinae z Isopoda parasitica, u którego •zachodzi podobna · zależność kształtowania się płci od

obecności osolbnika drug¹iej płci, jak u Bonelia viridis. Robaki płask'ie, za- sadniczo obojnaC!ze, są tylko wyjątko,wo rozdzielnopł-ciowymi, co zdarza

się właśnie w przypadku form pasożytniczych. Formy występujące zaw-

. sze parami, jak np. Dioecocestus wśród tasiemców czy Didymozoonidae

i Schistosomatidae wśród przywr, są roz.c:Lzielnopłdorwe. Za,chodzi pytanie, czy wyrobienie slię rozdzielnopłciowości u gatunków wymienionych rodzin nie było zale:żne od warunków zewnętrznych, jakie nasuwało współbyto­

wanie dwóch, ewen1tua.lnie więcej osobnilków tego samego gatunku, czy

więc nie 1było izależrne od warunków !biocenotycznych. Pewne obserwacje w tym z:a1kresie pdczyniła J a r e c k a z Zakładu Parazytologi:i Katedry Biologii UW, iktóra na z1upełnie odmiennym materiaie wśród tasiemców (Diploposthe laevis), zaiS:adnio2Jo hermafrodytycznym, obserwow:ała ten-

dencję tworzenia się jed!nopłciowy,ch osobników w zależnośd od ilości

osobników w przewodzie pokarmowym podgorzał,ki ,(Nyroca nyroca). Ba- dania n:ad tym oibiektem są nadal prowadzone.

Innym aktualnym zagadni~niem ogólnohiologicznym, które wprawdzie ' nie wiąże się bezpośrednio z ·zagadnieniami biocenologicznymi, ale ze

względu na wa~ność i aktualność powinno być roz,wiązane, jesit zagadni~- nie stadialnego roz1woju u zwierząt. Wspominam o nim dlatego,, ,aJby zwró-

cić nań uwagę· pa1razytologów, gdyż moim zdaniem, obiekt pą.-razytolo­

giczny jest specjalnie wdzięcznym materiałem badawczym w tym zakre- s~e. Zmiany żywicieli, charakterystyczne dla wielu gatunków przywr, ta- siemców, nicieni, zmiana środowiska zewnętrznego na środowisko w orga- nizmie :żywiciela - stanowią okresy ,gwałtownych i zasadniczych zmian

środowiskowych. Organizm pasożyta pod działaniem no:wych warunków przestawia się na nowe czynności fiz:;ologiczne, wytwarza nowe pr~ysto- sowania morfologiczne, zachódzi w nim szereg zmian progowych i zasad-

ZAGADNIENIA BIOCENOLOGICZNE ,w PAR,AZYTOLOGIJ 11

niczych, ¹k'tóre są łatwiej uchwytne w cyklu życiowym pasożyta niż u z,wie- : rząt wolno żyjących. Toteż wydaje mi się słuszne, że niektórzy polscy

parazytologowie ,(Mich aj ł o w 1952., Wiś n. ie wski 1952) jako pierwsi zwrócili na to uwagę i analizują zag,adnlenie, które w zrozumiał-,

szy sposób wliąże historię rnzwoju rodowego z aktualnie przeb'iegającym,

rozwojem osobniczym.

Przechodząc z kolei do zagadnień biocenologicznych, właściwych wy- łącznie pairazyto1'ogii, widzę ,wśród nich z,nów dwie du:Ż)e grupy, wymaga-

jące ~rzede wszystkim rozwiązania. Są to: J

a) żyWiciell jako środowisko,

b) · krążenie ,pai~ożytów w bioceno,zie.

Żadne· z tych za1gadnień nie jest w parazytologii nowe, Olba bowiem

były od dawna przedmiotem ibadań. Jednakże między tym, co było, a tym,• co się zrodziło w ostatnich lata'ch i rodzi się współcześnie, zachodzi .bardzo istotna różnica

w

^{sposobie podej1ści:a.} Zagadnienia te rozpatruje się obec- nie od str,011y ekologicznej w dy,namice, jaka zachodzi w okreś1'onym bio- ,,. topie i w zrwiązanej z niJn oiocenozie. Ten sposób badania otwiera nowe

drogi, odkrywa nowe ·zagadnienia i stworzyć może nowy front w parazy- tologii. Jest Oll1 jeszCZJe ¹bairdzo młody, posiada ,zbyt mało osiągnięć, by moż­

na je pódsumować, wskażę jednak na niektóre konsekwencje i .na per-

. spek~ywy tych badań. · ·

W grupie za:gadnień - ż y w i c i e 1 j a k ą ś r ó d o w i s k o - wysuwa się na czoło zagadnienie populacji pasożytów w żywiicielu. .

· Zagadnien'ie powyższe obejmuje szeroką tematykę; jego trzon tiworzy właściwie całość badań nad parazytofaun~. Dotychczas jednak ba:dan1a faunistyczne prowadzone były głównie bądź w kierunku. wyłapywania

nowych ga.tunków, hądź pod kątem stwierdzania składu pasożytów okreś- . !onego żywiciela. Typowo srpoty{lm się w pracach z tego zakre.su wykaz pa-·

. sożytów, proc€1Ilt z:a:rażenti:a żywicieli, stwierdzenie występow.ania lub nie-

obecności na określonym terenie gatunków mniej lub więcej interesują­

cych pod względem biologic~riym, morlologic~nym a,lfbo gospodarczym . . Z rµelicznymi wyjątkami badania takie nie były nastawione rra określoną

tematykę e}rnlog'iczną, nie miały na Gelu poznania, sprawdzenia lulb prze-..

dyskutowania stosunków za.chodzących między pasożytem a żywicielem, między organizmem a j,eg;o środowiiSkiem. Nie negując oczywiśde potrzeby

· dalszych badań morfologicznych i ·systematycznych, pragnę· zwrócić uwa-

·gę, że .tzw. badaniom faunistycznym - najczęściej bezideowym - na- le?y postawić problematykę program01Wą i dać określone tezy do rozwiąza-

, nia. Toteż nastawienie ich na kierunek ek•logiczny, rip. na badanie sto-

1 sunku . Hościowego poszczególnych· pasożytów w żywicielach, na badanie strukitury populacji, szukanie prawidłowości w populacjach pasożytów,

poznawanie stosunków ZJachodzących pomiędzy róż:nym'i popula~jami.

'·

12

itp. -" rozszerzyłoby znacznie tkrąg dotychczas prowadzonych badań fauni-:- ·•

stycznych. Obok poznania kraj¹oweJ parazytofauny tematyka taka wy,jaś-:; ·

niłaby równocześnie stosunki i prawidłowości zachodzące w środowisku.

żywiciela. W perspektywie miałoby to olł;>rzymie praktyczne znaczeni(,c:.<

, jak np. mool1wość regulowania parazytofauny pTZez odpowi·edni jej skład.

Do tej . grupy zaliczyć należy badania P

a

w ł o w s k i e g o i Gnie z di ł o w a, ,podjęte nad jecfuym z najbardziej podstawowych

zagadnień, mianowi'cie na:d strukturą populacji pasożytów. Zarażając ~y ,

bruzdogłowcem szerokim (Diphyllobotriu~ latum), wykazali istnie•rtie za-

leżiności między ilością tasiemców ,w ·żywicielu a i'Ch wzrostem, rozwojem . i żywotnością. Baidani:a ich ,bardzo wydatnie poparły Łysenkowską zasadę

o niewystępowainiu walki o byt w obrębie tego samego gatunku. Stwier- dzili lbowiem, że przy jednogaitunkowym składzie pasorżytów .jelitowych populacja dąży do utrzymania gatunku przy życiu nie poprzez zmniejsze- nie liczelbności populacji i przeżywanie najlepie'j przystosowanych, a więc

nie w drocb:e walki o byt w znaczeniu darwinowskim, lecz priez zatrzy- mywanie wzrostu ii rozwoju ,poszczególnych osolmi!ków populacji. Docho- dzi wt~dy do wytworzenia się odpowiedniej struktury populacyjnej, wy:..

rażającej się zróżnicowaniem osobników w populacji. Autorzy ustalili przy tym niektóre prawidłowości w tworzeniu się tej struktury, odnoszące się

przede wszystkim do zależności między wzrostem, rnzwojem licz~bno-

ścią osobników w po:pu'lacji.

Prawidłowości te ująć można

w

dwóch punktach:

· L Sredni wymiar 1 cięrżar 'I?oszczegó1nych osobników jest odwrotnie . p~oporcj¹onalny do liczby osO'ł:>ników w populacji, a ogólny rozmiaT, czyli suma długości wszystkich członów tasiemców i ciężar wszystJdch osolb- ników populacji jest wiprost proporcjonalna do ich łiczehności ~łbo -

prościej to wyra:żając - im wię!ksza liczebność populacji, tym mniejsza średni'a długość i' ,ciężar poszczególnych osobników i wó.ększa ogólna dłu.., gość i ciężar ·C1i1ał·a całeij 1piopula:cji - i odwrotnie - im mniejsza liczebność

populacji, tym większa śretlnia długo,ść i ciężar posz,czególnych osobnd- ków i mniejsza ogólna ^długość i ciężar całej popu'lacj,i (P a w ^ł o w ~. !k i -· G n i e z di ł o w, 1951):

2. Im liczniejsza populacja tasiemców, tym wlięcej w niej osobników , jakby zatrzymanych w rozwoju i na st,adiiach młodszych (główki}, tak że

tylko nieznaczna ilość IOsobników osiąga większe wymiary (ta,b. I) (Pa w-

ł owski - Gnie z di ł o w, 1953).

PodOlbne wyniki uzyskał,a1 S z i c h o b a ł o w a (1949), która ekspe-· , rymentalnie ~arażała myszy białe nicieniami Trichocephalus muris. Zależ-:- \

ność między stopniem inwazji a rozwojem i wzrostem tych pasożytów

sformułowała w następujący sposób. '

'

I·.

... .

^{'\· \}

ZAl}ADNIENIA BIOCENOLOGICZNi: w PARAZYTOLOGII

C'J'.]50

t,000 jaj

500 jaj

23,15 ~ 16.5 c/

16,76 i

13,8 d'

- ~

~ę

50joj

13

'·

Rys, 1. Graficzne ,przediS'tawienie zależności wymiarów Tr.ichuris muris od ilości po-

'dawanych jaj (schemat górny) maz graficzne przedS!ta'Wlien.ie zależności .procesów za-

rażenia od ilÓści podan_ych •jaj {do doświ-p1dczeń S z i c h o b a ł o w ej).

1. Im więcej jaj inwazyjnych wprowadza się przy jednorazowym za- rażeniu, tym mniejszy procent larw dochodzi do osiągnięcia postaci doj-

rzałej. Np. rprzy wprowadzeni.u 1000 jaj dojrzałość osiąga zaledwie 8,580/o larw, p~y wprowadzeniu 500 jaj -- 20,4°.'o, a przy dawce 50 jaj - 78,80/o (rys. 1).

2. Im więcej włosogłówek rozwija się jednocześnie w organizmie ży­

wiciela, tym mniejsze osiągają wymiary. Np. na 20 dzień po zarażeniu

.· osiągają średnio: przy wrażeniu 50 jajami - 5,34 mm, przy 2'airażehiu 4,500 jajami - 2,84 mm. Na 40. dzteń po zarażeniu osiągają średnio: przy

zarażeniu 50 jajami samice - 23,75 mm, samce - 16,5 mm, przy zara- żantu 4,500 jajami samice - 16,76 mm, .samce - 13,8 m:gi {rys. 1). .

3. Im więcej na raz rozwija się włosogłówek w żywicielu, tym tempo rozwoju jest dłuższe. Końcowy odcinek ciała, zawierający narządy rozrod-

' cze, opóźnia się w roz,woju, przez co początek owulacj•i u samic prze-

dłuża się.

/. · 4. Im więcej samic znajduje się w żywicielu, tym ilość jaj produk<:>wa- nych przez jedną samicę jest mnie.jsza. ,

. ,, Prawidłowości wzrostowe i rozwoj'Owe, zimlezione w warunkach do-

·::-świadiczalnych przez P a w ł o w s k •i e g o -i G n i e z d i ł o w a u ta-

, J;iemców i przez S z i c h o b a ł o w _. ą u nicieni, potwierdzić można _{Ó '} s· _,.~ . , _.

w całej rozciągłości na materiale tasiemców z ptaków oraz na materia:let-:i., ⁰

1

ił,,, . , :

· (/"•·

-~ ·' •:0

RI/

~\-~; . 1 ;

• \._ ti,;,.\ . .· .. · .....

;i

, \ >:_:~~;;_: .. ....i.n ·. "'

Czas trwania

I

doświadczeń w godz.

Ilośe

^tasiemców

I

w populacji

średnia długość I

w cm

Ilość

^tasiemców

^I

do 1 cm

2-10 11-20 21-30 31-40

· 41- 50 51-60 61-80 81-100 101-125 -126 -150

TABELA I

,·

Długość ciała Dtphytiobothri~m iatum_ w zależności od liczebności populacji (Pa _w ł o w s ki - G n i e z d i ł o

w

¹⁹⁵³⁾

28 I ³³ I ⁵⁵ I ^{12 80}

I

²⁰

I

⁷⁵

I

²³

I ^{73 ·1}

⁴²

I

^.20

I

⁵⁰

I .

²⁵

I

²²

3 I ^{3 7} I ⁷ I ⁶

I

^/12

I

¹⁵

I

²³

I

²⁴

I

³⁵

l

^{177 1182 .1460 \ 718}

96.6 162,0 147.4139,4 112,5 170,4 153,4 146.~ \ 31.2 \ 26;4 J 11.0

I

^{2,9 \ 13,4}

I

^5,7

Długość t a s i e m c ó w w cm

'

1 3 3 - - 3 3 6 l 19 35· 8 112

- - · ^{··1 3 4 - 2 1 3 13 60 145 194 504}

-

--

1

-

^{2 · 1 2} ~ ^~ 46

-

^{202 73}

- ₁ 1 2 2 1 2 1 -1 42

-

^{40 27}

- '

- -

^-

-

1 - . 3 ₃ ~ 7 - 14 2

- 1 - ^- -

-- -

1 3 2 l 2 - 1

-

-

-

^{- -}

- -

^{2 ' 3 1 1 1 --}

1

-

¹

-

^- 1

-

^{3 1 1} ₁

I

¹

1- ^-

1

-

^{- 1 - 3 4 2 1 -}

1

--

1 l'

-

^{1 1}

-

^{- -}

-,- 1 - - - _2.

-

¹ _-

-

^-

I ^I

\

42 .

I ·

³⁵

1142512057

!

^~.5

I -

^1,7

1210 1920 190 99

17 26

3 5

2 1

2 1

-

¹

1 3

-

¹

- ^-

I

--

....

~

:§ z.

(')

~

--< \,·

r

~

~

rn· -~

c

(J)

-,,

' ,

/

"

'

ZAGADNIENIA BIOCENOLOGICZNE W PARAZYTOLOGII _ - 15

· przywr z żalb, zebrianym z na:tuiralnego zarażenia nad jeziorem Druzno.

W

składzie zn1aijdowanych pasożytów występowały obok postaci dajrza-

łych formy niedojrzałe bez jaj i wreszcie osobniki zupełnie młode. To zróż­

nicowanie w1iekowe, potwierdzając wyjaśnienie Pa wł ,owskiego - G n i e i d i ł o w a, nie ibyło jedynie przypadkowym ,odbiciem groma- dzenia się pas01żytów w żywicielu w różnym cz,asie, w następstwie czego

najwcześn;iej ·zaraż'One ¹os01bniki ,osiągnęły dojrzałość, a -.nl.śf.jpóźniej zarn-

żone nriew.iele iróżniły się od lairw. Zróżnicowanie w rozwoju i wzroście było niewątpliwie równteż wyr,azem tworzącej się strukJtury pdpuliacyj- nej w żywicielu, jako nasitępstwo obecności większej ilości osobników w· !p<>puilacji, która narzuca zróżn'icowanie wzrostowe i ;rozwojowe wśród

osobników dla utrzymania przy życiu· giatunku. · P a w ł o w s k i i G n ie z d i ^ł o w ,(1953) wykazali bowiem w dalszym ^ciągu swych

badań, że przez częściową dehelmintyzację dajrzalych osobników umoż­

liwia ^się rozwój oso1bnikom zatrzymanym w ro;z;woju. Zróż·nicowanli.e wie- kowe ii wd.elkoiśctowe j,est prze'to ipra¹wic:Rowym zja,w'is'kiem ekologicznym, jest wyrazem struktury ,populacji, jaka się wytwiarza przy większej iloś:ci

osolbnik.ów w żywicielu, a nie wyrazem konkurencji między oso:bnikami tego samego gatunku.

Sprawą barozo istotną ¹był()by rozwiązanie zależności, zachodzącej między iłośdą ooobników należących do ró~nych gatunków a ich rorzwo- jem, wwostem i żywo:tnością. Próby Pa wł owskiego i Gnie z- d ił o w a (1953), podjęte w tym kierun!ku, nie dały wyraźnej odpowiedzi co do istnienia walki ^,o byt m1ędzy pasożytami 1róż111ych gatunków i - w modm rozumieniu - problem ten pozostaje w dalszym ciągu otwaTty.

Dalszym zagadnieniem biocenologicznym jest chorobotwórcze bądź

niechorobotwórcze 'działanie niektórych pasoży,tów. Pomimo pierwszo- planowego ·jego zna·czienia nie było doitychczars próib wyjiaśnieni,a przyczyn

patogenności jednych czy też niepatogenności innych pasożytów. Stano- wisko, że każdy pasidżyt je:st w swym d:ziiałaniu ch'orobotwórczy, mija si-ę z rzeczywistoiścią,.wiadomo jest bowiem, że obok ipas:ożytów wywołuoących

· ciężkie schorzenia r(np. Leishmania, Plasmodium, Trypanosoma itp. u lu- . dzi) znanych jest bardzo wiele gaitunkóiw, których obecność nie cl.aje żad­

nych oibjawów szkodliwych u ich żywicielii. Patogenne działanie _pasoży­

tów ułoiżyć można w skalę o szerokiej podziałce, dającej IIla jednym jej

kmńcu o:brarz bardżo ciężkich schorzeń · ·a na przeciwległym krańcu obraz prawie niewinnego komensalizmu.

Wydaje mi się, ·że wyjaśnienie , zjawiska sto;pnia ;pa:togenności pasoży-

. _ tów wiąże się z zagadnieniem struktury pas,ożytów w żywicielu i wsiku- -. tek tego należy ido tego samego kręgu zagadnień biocenologicznych. Za- równo stiruktura, jak i paitogenność działania pasożyta są wyniktem wypra-

cowań przystorowawczych między organizmem !Żywiciela i pasożyta, jakie

' .'' f

. 16 WINCENTY L .. W!SNIEWSKI

wyrabiały się

w

ciągu długich okresów ewolµcji o wzajemny modus vi- vendi. W wyniku tego procesu ustalił się stosunek obustrQnnej tolerancji!

który można iby określić stanem dynamicznej równowagi fizjologicznej·

między paso,żytem a żywicieilem. Oczywiście jest to stan równowagi chwiejnej, zależnej w dużym stoipniu od rkondycji żywiciela, jego stan~

zdrowfa, odżywienia ,i w!itelu innych aktualnych warunków jes·zcze nie ustalonych, pnede wszystkim zaś od stopni,a W7lajemnego przystosowa- ni.a. Stan chwiejnej równowagi wyra'Ża się w tym, że ani pasożyt nie szko- dzi, przynajmniej w sposób wyraźny, żywicielowi',. ani żywidel nie zwal- e~, przynajmniej silrute~nie, pasożyta: Obie strony są sobie w dużym

stopniu prawię CJ1bojętne, w kiaiż'dym zaiś raziie n'ie doprowadzają się do peł­

nego wyniszcz.enta ,i śm!i·erci. Zanim jednak stan pełnej równowagi mógł .

być osiąg,nięty, toczył się między wspó~yjącymi organizmami proces przystosowawczy, walka 10 zmiennym szczęściu w której raz górą znajdo-

wał się żywicie'!, drugi raz pasożyt. W alka ,taka dla obu jest niekorzystna,

gdyż i pasoży,t niszicząc ~ywiciela pozbawia się równocześnie podłoża

swego życia. W rozwoju ewolucyjnym walka ta doprowadza jedriak u wie- lu gatunków do wmjemnych przystosowań i wyrobienia stanu dynam'iJCz- _

nej równowagi.

DO:brą illustracją takiego aktualnego wzmagania się i osiągania stanu

równowagi j,eslt Trypanosoma gambiense i Tr. rhodesiense u człowieka.

Oba gatunki działają patogennie na organizm ludzki, doprowadzając go przy za1niedba.niu leczenia do crałkowitego wyczerpania · i śmierci, przy czym działanie Tr. rhodesiense jest o wiele szybsze. Oba gatunki nie są

natomias¹t szkodliwe dla antylop i bydła domowego, !będących żywiciela~

mi rezerwuarowymi pasożytów. Bardzo znamiennie zachowuje się przy tym Tr.· gambiense u· człowieka, dając świadectwo procesowi przystoso- wawczemu. Po 1-0-14 dniach pojawiają się u zarażonego człowieka prze-

ciwciała, które - jak .to już jest wiap.ome od dawna - powodują znrsz-

~zenie wielu wiciowców. Ich ilooć narastająca w pierwszych ·okresach z,a-

ra·żenia dość gwałtownie zmniejsza s_ię co najmniej

do

^połowy. Substar1cja antytryipa:nozOIII}owa, ahlas,tyna, nte ,wytwa.r,za się jednak w takiej ilośc~.

by mogła zniszczyć wszystkie trypanozomy. Pozostade zawsze pewna część ,, wiciowców, Które dzieląc się dość intensywnie doprowadzają populację do poprzedn'i~go, ewentualnie nawet wyższego szczytu. Powiększanie się ilo-

ści tryipanozom wywołuje z kolei wytworzenie się pod' wpływem rosnącej ilości pasożytów następnego· przeciwciała, tryipanolizy,ny, działającej za- bójczo na pierwotniaki. W następstwie s,pada znów ich ilość do jakiegoś określonego procentu. Powtarza się fo wielokrotnie, dając w rezultacie falistąJinię występowania pasożyta u człowieka. Zwiększanie się i zmniej;

szanie tryponoznm trwa tak dług¹0, jak długo znajdują się one we krwi.

W systemie limfatycznym i w płynie mózgowo-rdzenioiwym przeciwdała ,

.·•

J

ZAGADNIENIA BIOCENOLOGICZNE W PARAZYTOLOGII· 17

nie są czynne. To właśnie - w przypadku Tr. gambiense - wpływa osta- tecznie decydująco na działanie pasożyta na człowieka, któt-ego organizm nie pdtrafił wyroilJić sobie do końca mechanizmu obronnegb przeciw pa-,

sażytom. Można jedn-aik sądzić, że mechanizm taki wytworzył się w orga- nizmie antylop ir bydła rogatego, w następstwie czego·nie dochodzi do kon- fliktu między współżyjącymi ,organizmami.

Na Tr. rhodesiense i Tr. gambiense mozemy odczytać historię przysto-

sowań w czasie. Najpierw Tr. gambiense była pasoiŻytem antylop i po-

wstałego z ,nich bydła rogatego. Człowiek~ włączyła w krąg swych ,ży- : wicieli najprawdopodobniej dopiero w okresie udomowiania przodków dzisiejszego bydła. Tr. rhodesiense jest odmianą Tr. gambiense, powstałą już zupełnie niedawno, i dlatego jest ona dla człowieka postacią groźniej.;.

szą. Z antylopami i bydłem trypanozom.y znajdują się w stanie równowa- gi fizjologicznej i nawzajem sobie nie s:tkod'zą, z człowie'kiem znajdują &ię

dopiero w stanie kwającego przystosowania, czyli stanu osiągania :równo- wagi, przy czym u ·Tr. gambiense j€'St on większy niż u Tr. rhodesiense.

Przykład powyższy wyjaśnia proces przystosowawczy, jaki się toczy

między każdym organizmem pasożyta i żywiciela. W ciągu ewolucyjnego rozwoju ustala się stopniowo między nimi równowaga. Dopóki jednak nie jest osiągnięta, pasoeyt jest dla żywidela niebeżpi-ecz:ny i działa chorOibo- , twórczo. Wynika z tego, że: 1) zasad.rHczo. każdy pąsożyt, fe'żeli nie jest

dbecnie, to musiał ¹być kiedyś pawgertny i dopieró

w

następstwie procesu przystosowawczego zatracił to działanie, 2) wszystkie oibecnie .patogennie

dziiaŁaijące pasożyty są od .niedawna ,(oczywiście „od niedawna" r02uniia- ne w skali cza.cru geologicznego) pasożytami określonych żywicieli.

Z tym procesem przystosowywania się wiąże się ściśle pojęcie pojem-

ności żywiciela na paso(Żyty. Pojedyncze.sztuki, nawet tzw. patogenne,· nie

będą szkodliwe. Wpływ pasożyta ujawni się dopiero przy wię&kszej ich

ilości. Znaczenie patogenne lub niepatogenne zależy głównie od ilości pa-

sożytów. Najmniej patogenny, gdyby mógł nagromadzić się w dużej ma- sie w żywicielu, .stałby się. chorobotwórczy. Zmniejszenie patogenności pa-

sożyta polega, moim zdaniem, na wyrobieniu się warunków ograniczają­

<:ych masę 1Pasożyrtów w żywicielu. Do tego właśnie prowa~i proces· przy- stosowy,wama się pasożyta i żywiciela. W miarę zwiększania się stopnia wzajemnego przystosowania należy ~odziewać się, 'że pojemność żywicie­

lana pasożyta staje się mniejsza. W konsekwencji·wyrabie się w żywicielu j •aś, ~kreślona dla danego stopnia przystosowania, pojemność środowi~

ska określonego żywiciela dla pasożytów określonego· gatunku, w grani- .cach której pasozyt ma możność swolbodnego rozwoju, nie natrafiającego ńa zahamowania i przeszkody; dana zaś masa pasożyta nie działa szkodli-

wie·na żywiciela i nie wywołuje ża:d!nych chordbowych objawów.

Wiadomości Parazytologiczne - 2

18 WINCENTY L, WIS.NIEWSKI

Z chwilą ·bowiem osiągnięcia właściwej pojemności lulb zbliżania się

do pułapu pojemności zaczynają się, poprzez działanie mechanizmu bio- ,c;hemicznego, zahamowania we wzroście i w rozwoju pasożytów, co do- prowadza d:o wytworzenia się struktury ,populacji. Zróżnicowanie się zaś

populacji jest ,równocześnie zahamowaniem wzrostu masy pasożytów,

a tym samym ogranicz,em.ia ich patogennego działania. W ten sp,osólb wy- ro:biona w ciągu ewolucji pojemność ·żywiciela na posożyta ogranicza je- go patogenność.

Jakkolwiek termin „pojemność" nie wydaje się ,być szczęśliwie do- ibrany, gdyż sugerować moż,e inne znaczenie niż mu nadaję - wprowa- dzam go, nie znajdując innego. Podkreślam jednak przy tym, że przez

poj.emność żywiciela na pasmyta rozumie się całość warunków środowi­

skowych, pozwalających na normalny rozwój jedno- lu1b wielogaiunko- wy·ch popula¹cji pasożytów w ·czasie ja:k najszy¹bszym. Oznacza ona prak- tycznie ilość lulb masę pasożytów, przechodzących rozwój w żywicielu be2.

fadnych zahamowań w j alk najkrótiszym czasie. Nie oznacza jednak jakiejś

przeskzeni, w której się irrioże pewna ilość pasożytów pomieścić. W po-

jęciu pojemności oczywrście przestrzeń jest zawarta, lecz nie ogranicza

się ·wyłącznie do niej i poza rn:ią Olbejmuje wiele innych warunków, jak

np. możliwości wyżywienia, dostart:zenia potrzebnej iloś'Ci witamin~

właściwego stężenia· jonów wodorowych itd. Wypowiedziana hipoteza o wyra:bianiu się określonej pojemności żywiciela na pasożyty wyjaśnić

nam może wiążące się ze sOlbą zagadnienie patogenno$ci lwb niepato,gen-

ności pasożytów oraz strukturę populacji, jaką można obserwować u ga-- tunków znajdujących się w stanie dynamicznej równowagi z żywicie'lem.

Prawdopoddbnie posiada ona również zastosowanie i w środowisku ze-

wnętrznym, gdyż podobnie jak wśród zwierząt prowadzących pasożytni-­

czy tryb życia, również w środowisku zwierząt wolno :żyjących zachodzą

prawidłowości regulujące stosunki Hoociowe pomiędzy poszczególnymi gatunkami i między osobnikami tego samego gatunku.

Nie dyskutując tego zagadnienia w odniesieniu do populacji wolno ży­

jących, a ograniczając się do zwierząt pasożytniczych, zauwa:żyć należy,.

że badania P a w ł o w s

, k

i e g o - G n i e z d i ł o w a i · S z i c h o- b a ł o w e j w pełni potwierdzają wypowiedzianą tezę. Dane liczibowe, uzyskane w doświadczeniaich (Przez autorów radzieckich, wskazują, że

regulatorem struktury w jednogatunkowej populacji jest przede wszyst- kim stosunek ilościowy pasożytów do pojemności środowiska. Tak np.

zwiększanie się ilościowe /bruzdogłowca szerokiego u psa zahamowuje wzrost ,i roiZwój p.opula<!ji Tasiem.oe, które wniknęły później, utrzymują się

wprawdzie przy życiu, lecz na określonym przez pojemność stadium roz- wojowym, czekając na wyjście dojnałych postaci, a przez to na powięk­

szenie pojemności środowiska. Z chwilą gdy to nastąpi, może z kolei

ZAGADNIENIA BIOCENOLOGICZNE W PARAZYTOLOGII 19

pewna ilość rosnąć i dojrzewać. Całą tę dynamikę zróżnicowania popula- -cji uogólnić można twierdzeniem, że każda nisza ekologiczna, a więc

określona tkianka, n.erki, j,eJiita ,d,enlkie 'czy :iJnne o!'lgana posiadad ą dla

okrreślonego gatunku jakąś wyrobioną pojemność. Oczywiście pojemność

taka nie jest stała, sztywna i niezmienna. Pra'wdopodo'bnie jest uzależ­

niona od stopnia przystosowania pasożyta i żywiciela, od wielkości, wie- kiu, gaitucnlku ~ywiiciJ~la,, j;eg,o stanu zdrowia i e1we1ntualnie iin.111yoh czynni- ków, a w z:w.ią:z(ku z tym wahająca się i zmiemra.

O wyrobieniu się takiej pojemności na pasożyty u ich żywicieli świadczą o:bok przytOICaonych prac również prace prowadzone nad paso-

żytami ,biocenozy jeziora Druzno. Przytoczę 2 przykłady z tych prac.

J ar e ck ,a (:iJn. litt.) przepr.owaldzając 1badainia nad cyklami rozwojo- wymi niektórych tasiemców ptaków kaczkowatych zauważyła, ż.e zara-

żone małż~aczki posiadały w jamie ciała 70 - 90 larw. Nie ibyły one zdolne do życia, mimo że pośredni żywiciel był właściwy. Przyczyną tego

była prawdopodobnie zbyt 'duża ilość zjadanych jaj. Zywiciele nie wy- trzymywali tak dużej masy młodych la~-w. Przy zastosowaniu odpowied- nio opracowanej metody zarażania mniejszą ilością jaj żywiciele wyży­

wali w hodowli pozwalając na całkowity rozwój cysticerkoidów.

Ryb icka {in. litt.) opracowała tasiemce łyski. W latach 1950, 1951 i 1953 zbadała 126 łysek. Wszystkie były 2ararżone tasie;rncami należący­

mi do Todzaju Diorchis. Są to tasiemce małe, długości do 8 - 10 cm.

Ilość tasiemców znajdowanych w łysce wahała się w granicach od 5-300.

W występowaniu tasiemców zwracają uwagę 2 chaTakterystyczne mo- menty:

1. Wszystkie zbadane łyski ,były zarażone, z czego wynika,

re

opraco- wywane tasiemce są na jeziorze Druzno bardzo pospolite. Wniosek ten potwierdza m. in. również· fakt, że w żołądku ptaków znajdowano dużą ilość larw. W jednej kropli p.róbki wyetępował prrzeciętnie 1 cysticerkoid.

2. Z drugiej strony największa ilość tasiemców nie przebaczała 300 osobników. Przeważnie (w 95°/o przypadkó'w) znajdowano od 30 do 160 ose>bników, czyli intensywność zarażenia, jak na pospolite występowa­

nie tasiemca w biocenozie, była stosunkowo niewi~}ka.

Zestawienie tych dwóch przeciwstawnych faktów wskazuje na zależ­

ność między środowiskiem a ilością pasożytów w sensie og.raniczonej po-

jemności żywiciela. Ryb icka wskazała, że w łyskach, zawierających powyżej 170 pasożytów, ilości dojrzałych .nie rosną proporcjonalnie do

niedojrzałych tasiemców. Niestety, ilość ptaków posiadających powyżej

170 tasiemców była z.byt mała, aby można było wskazać na dokładniej dający się ustalić pułap pojemności Diorchis w łysce.

Hipoteza, że istnieje jakaś górna 1g·ranica, czyli pułap pojemności ży­

wicie'la na pasożyty, jest zgodna z logiką faktów wielokrotnie obserwo-

20 WINCENTY L. WISNIEWSKI

wanych przez różnych badaczy, lecz nie uogólnionych świadomie w kon-

kretną tezę. Można więc postawić ja.ko zagadnienie otwarte do zbadania i udowodnienia wielkość i puła'P pojemności określonego żywiciela na

określone gatunki pasożytów. Pró!bą w tym kierunku jest poniższa ana-, liza materiału zebranego przez Rybicką.

Nie ulega wątp,liwości, że pod względem wydatku energetycznego ta- siemce niiędojrzałe n!i.!e są równowa.rtościoiwe tasiemcom dojrzałym. Nie popeh;J.imy'z!byt dużego lbłędu przyjmując równowartość jednego dojTza-

łego, produkującego jaja i zawierającego w macicy rozwinięte onkosfe- ry - dwóm niedojrzałym i nie produkującym jaj. tasiemcom. Przy tym stosunku przyjąć można, że górny pułap pojemności niszy ekologicznej jelita cienkiego łyski na Diorchis wynosi ok. 175-180 dojrzałych lub 350-360 niedojrzaJych tasiemców. Jeżeli powyższa teza jest prawdo-

podobnlł, nie ~owinno się otrzymywać w naturze stwi&"dzeń ni~zgodnych z teOI'etyczm.ymi założ,eniami. Ułożono więc ta,belę teor,etyczną (tarb. II),

złożoną z 6 klas, przedstawiających stosunki ilości dojrzałych do niedoj-

rzałych osohników.

TABELA Il

Klasa

I

Ilość· dojrzałych

I

Ilość niedojrzałych

I

^% wypełnienia

absol.

I

^{% absol.}

I

^% pojemności

• '

I 150-180 85-100 0.,-59 0-16 100

II 120,---149 67--82 60-119 17-32 100

III 90-119 50,-66 120-,-79 33-49 100

IV 60-89 33-49 180-240 50-66 100

V 30-59 17-42 240-300 67-:-82 100

VI 0-29 0-16 300-360 83-100 100

I tak np. w I klasie przy 1_80 dojrzałych, tasiemcach nie pe>wimro być

wcale postaci niedojrzaiłych, zaś przy 150 dojrzałych winno być- ok. 60

niedoj:raałych osolbników, w. IV klai,ie przy 60 dojrzałych - najwyże~

ole:

240· lłiędoj.rzałych itd.

Materiał zelbrany w: nąturze i zes.ta"1-iorny z tą tabelą mieści się w

ra-

mach teorety~znych założeń. W żadnej ze 126 łysek pasożyty nie osiąg­

nęły górnej granicy :pojemności. Najwyższy procent wypełnienia pojem-

noś<;i wynosił 80-83 i trafił się tylko dwu.krotnie, 600/o przebadanych ły­

sek_ zawierało wyłącznie forni.y nietj.ojrzałę, a w ok. 400/o łysęk pasożyty wypełniały zaledwie lQ-S0O/o pojemnoś~i.

Od .czasu ustalenia tych zależności przebadano dalsze 43 łyski, w tym

również i na innym terenie i nie stwierdzono dotych~as przypadku, któ- ry by za.przecz:ał załOiżonej, górµ:l.ej gr:aintcy poje:rpn!OŚci łysek na Diorchis.

Można więc na pOldstawie pneprowadzonych badań, a ilość iich jest już do¹ść pokaźna (169 łysek), wypowiedzieć uogólntęnie, że u organizmów.

ZAGADNIENIA BIOCENOLOGICZNE W PARAZYTOLOGII 1,

2i

u których osiągnięta jest równowaga między żywicielem a pasożytem,

nie spotyka się wypełnienia pojemności pasożytami.

W organizmach takich w zasadzie ·nie dochodzi do „pTze[udnienia", któ- re może się jedynie ,zdarzyć przy wyjątkowo dużym nasileniu pasoźy­

tów w biocenozie.

Według mego zdania, stwierdzenie powyższ.ej prawidłowośici jest nie- zwykle ważne, daje \bowiem klucz do zrozumienia znaczenia pasożyta

w przyrodzie. W świetle tej prawidłowości pasożyt tylko w pewnych

wa-

runkach jest

w

biocenozie czynnikiem nisżczycielskim, wtedy mianowi- cie, gdy stał się stosunkowo od niedawna jej składnikiem.

Z przytoczonej pow~ej analizy wyciągnąć można również wniosek,

że badanie pojemności jest możliwe, jednak w warunkach doświad­

cza1nych.

' Jest sprawą oczywistą, że teza o pojemności śrrodowiskowej żywicie­

la na riasożyty wymaga dalszego ,sprawdrzania, potwie'rdzenia i bardziej

szczegółowego opracowania, gdyż przytoczone prace dostarczają materiał wystarczający na wysunięcie i postawienie tezy, a nie na jej -pełne uza- sadnienie. Kontynuując jednak rozważania~ wskazać nalezy również na dalsze perspektywy praktyczne. Sątlzę, że zagadnienie pojemności wiąże

się ściśle z opracowaniem profilaktycznego za:bezpieczenia ptrzed niektó- rymi patogennymi pasożytami. Jeżeli organizm, jako środowisko, ma istotnie jakąś określoną pojelilriość, powyżej której nie przyjmuje paso- żytów - to w konsekwencji - można go bronić w pewnych przypadkach przed chorobotwórczymi pasożytami, wypełniając środowisko żywiciela pasożytami znajdującymi się

w

stanie równowagi .z żywicielem. Wiemy z doświadczeń, że świnki morskie po .zastrzyku wyciągu tasiemców wy-

kazują większą odporność na gruźlicę, że po wpirowa,dzeniu larw glist

zwięks:za się ich odp.orność na tężec itp, Kryje się

w

tym sugestia do opracowania form walki biologicznej drogą immunizacji środowiska pa-

sożytami mniej patogennymi. Na to jednak konieczna jest uprzednia zna-

jomość zagadnienia pojemności środowiska żywiciela na określone paso-

żyty. Wyłania się przeto potrzeba określenia pojemności, zwłaszcza

u człowieka i zwierząt domowych, na poszczególne gatunki pasożytów, będących w większości· patogennymi.

Z zagadnienia pojemności wynikają inne jeszcze zaleiżności bioceno- logiczne, w szczególności regulacja ilościowa pasożyta w środowisku.

Omawianie regulacji rozpocząć można tezą, której główna myśl wyraża się następująco:

w miar~ wypełniania ,się pojemności daneg,o gatunku żywiciela okre-

ślonym gatunkiem pasożyta lulb pasożytów, powstają reakcje wielostron- ne lub róinokierunkowe; reakcje te prowadzić mogą do:

1. wytworzenia procesów immunizacyjnych,

.·u

WINCENTY L. WISNIEWSKI

2- ograni'czenia licz:by ,pasożytów w -organizmie, 3. ogir:ankzeni1a d!odrz,ew:a!n.lia pasożytów.

Wszystkie te formy reakcji prowadzą z kolei do wytworzenia właści­

wej struktury populacyjnej pasożytów w żywicielu, umożliwiającej

utrzymani~ równowagi między żywicielem a pasożytem.

Istnieje wreszcie czwarta forma reakcji, którą jest choroba żywiciela,

jako !)TZejaw i wyraz niewyrobienia się jeszcze zjawiska przystosowania u pasożyta i żywiciela.

Każdy z powyższych punktów stanowi obszerny temat badawczy; te- maty te mogę tylko ogólnie poruszyć w granicach ustawienia zagad- nienia.

Forma reakcji żywiciela na pasożyta jest różna i zależy od gatunku, wi,eku, kondycji i wielu innych jeszcze właściwości i stanów żywiciela

i pasożyta, których ustalenie powinno być przedmiotem dalszy,ch badań.

W moim rozumieniu, czynnikiem nadrzędnym, określającym sposób re- akcji żywiciela, jest stopień wzajemnego przystosowania dwóch współ­

żyjących organizmów. Możemy wyróżnić dwa stopnie, skrajnie różne, między którymi występują oczywiście liczne pośredn1e przejścia:

1. przystosowamie wyrobiOIIle w ciągu długowiecznego okr€SU wzajęmne­

go współżycia i

2. nie wyrobfotne przystosowainie.

Z tego, co już poprzednio omówiono, wynika, że w przypadku wyro- bionego przystosowania następuje regulatja masy pasożyta w żywi'Cielu,

przez co pasożyt przestaje być dla żywiciela groźny i niebezpieczny. Za-

ryzykować można nawet twierdzenie, że nie może wywołać epizoocji i do-

prowadzić do masowego zniszczenia, a nawet nie powoduje pojedynczych przypadków śmierci żywiciela. Pasożyt tego typu nie stanowiąc niebez-

pi,eczeństwa dla populaicji żywiciela ma tym samym zapewnione utrzy- manie środowiska dla sielbie. Z drugiej strony regulacja ilościowa ogra- nicza możliwość pełnego opanowania 1biocenozy przez pasożyta i nie- ograniczonego jego roo:rastania się w :biotopie.

Reakcje immunizacyjne ogranimające ilościowo, rozwojowe, czy wzro- stowe możliwości pasożytów, znane były od dawna, lecz głównie dla pa-

sożytów tkankowych. Prn~QWadzo:ne 1omatnie badania S z, i c h o !b a-

ł owej (1949) nad immunizacją myszy wstkazują, że jest to •metchanizm ogólny, nie ograniczony wyłącznie do pasożytów krwi czy. innych tkanek.

S z i c ho b a ł o w a a1nalizowała zarówno przypa:dki supe'rinwarzji tztn.

zarażania myszy, w których były jeszcze pasożyty z pierwszego zaraże­

nia, ja:k i przypadki reinwa?Jji, tzn. przypadki powtórnego zarażenia, gdy z żywiciela wyszły już pasożyty po pierwszym zarażeniu.

Z badań jej wynika, że myszy nie mają naturalnej odporności prze- ciw Trichocephalus muris (włosogłówce my~y), będącej obiektem. badań.