ANNALEŚ
UNIYERSITATIS MARIAE CURIE-SKŁODOWSKA
VOL. XXIX, l'O
LUBLIN — POLONIA
SECTIO C 1974
Instytut Biologii UMCS Zakład Zoologii
Elżbieta GŁOWACKA,
Sędzimir Maciej KLIMASZEWSKI, Anna ZGARDZINSKA
Bionomia i morfologia Rhinocola aceris (L.) (Homoptera, Psylloidea)
B
mohomhm mMop<ł>onornji Rhinocola aceris (L.) (Homoptera, Psylloidea) The Bionomy and Morphology of the Rhinocola aceris (L.) (Homoptera, Psylloidea)
W dotychczasowych badaniach nad koliszkami najmniej uwagi po
święcano zagadnieniom bionomii i morfologii tych owadów i chociaż w ostatnich latach dostrzec można zwiększenie zainteresowania tą proble
matyką, ciągle jeszcze znajomość wielu grup Psylloidea w tym zakresie jest niedostateczna.
W obrębie rodziny Aphalaridae szczególnie słabo zbadane jest plemię Rhinocolini, które zwraca uwagę swą niejednorodnością, obejmuje bo
wiem zarówno formy zdecydowanie plezjomorficzne, jak i wyspecjalizo
wane, z licznymi cechami autapomorficznymi. Plemię to w faunie Polski reprezentuje Rhinocola aceris (L.), gatunek który w zakresie powszechnie opisywanych cech diagnostycznych zaliczyć można do form archaicznych, natomiast jego zasięg wskazuje raczej na młodość tej formy; zasiedla on bowiem strefę umiarkowanego klimatu zachodniej i środkowej Palearkty- ki, gdy większość Rhinocolini występuje w strefie cieplejszego klimatu, wkraczając do Palearktyki tylko na jej południu. Wydawało się zatem celowe zbadanie bionomii i morfologii R. aceris, dla uzyskania pełniejsze
go obrazu tego gatunku.
R. aceris ma tylko jedno pokolenie w roku (w całym swoim zasięgu).
Samice składają jaja do wnętrza pąków zimowych różnych gatunków klo
nów (Acer L.), przytwierdzając je rzędami na wewnętrznej powierzchni
łuseczek okrywających pierwszej i drugiej warstwy (ryc. 1). Zwykle sa-
Ryc. 1. Jaja na łuseczkach okrywają- Ryc. 2, Świeżo złożone jajo R. aceris
cych A newly laid R. aceris egg
Eggs on enveloping husks
mica składa w jednym złożu 8 jaj (ryc. 1), przy czym ogólna liczba jaj w jednym pączku może wynosić ponad 60. Składanie jaj rozpoczyna się w pierwszych dniach lipca i trwa najczęściej do końca tego miesiąca. Jaja mają kształt wrzecionowaty i opatrzone są stosunkowo krótkim trzon
kiem (ryc. 2). Początkowo są one przezroczyste, ale już po kilku dniach stają się mlecznawobiałe, a między 10 i 15 dniem od złożenia uwidacznia się białawy pasek zarodkowy, zaś bieguny jaja stają się ponownie bez
barwne i przezroczyste. Jaja przytwierdzone są do rośliny trzonkiem, który przykleja się silnie do tkanek roślinnych dzięki pokryciu jego po
wierzchni wydzieliną gruczołu cementowego samicy. Wydaje się nie ule
gać wątpliwości, że jaja poprzez ścianki trzonka zdolne są do pobierania wcdy z rośliny, bowiem po odizolowaniu od podłoża jajo przestaje się rozwijać i w ciągu kilku zaledwie dni wysycha (ryc. 3).
W ostatnich dniach lipca i pierwszych dniach sierpnia z osłonek jajo
wych wydostają się larwy stadium I, wprowadzające ssawkę w tkankę rośliny natychmiast po oswobodzeniu się z osłonek jajowych. Larwy sta
dium I pozostają na miejscu, w którym znajdowało się jajo, gdyż nogi ich są zredukowane do krótkich, zakończonych pazurkami wyrostków, umoż
liwiających przyczepienie do rośliny, lecz nie pozwalających na poru
szanie (ryc. 4); związany z tym jest też osobliwy sposób uwalniania z osło
nek jajowych, które złuszczają się z larwy, a nie — jak u innych gatun
ków — pękają, umożliwiając larwie czynne wydostanie. Ciało larw sta
dium I pozbawione jest widocznej sklerotyzacji i można na nim, poza
ssawką i odnóżami, wyróżnić jeszcze tylko ledwo zaznaczone, guzkowate
Bionomia i morfologia Rhinocola aceris (L.)... 121
Ryc. 4. Larwa stadium I Larva in stage I 0,2 mm
Ryc. 3. Wyschnięte jajo R. aceris A dried R. aceris egg
czułki, dwie pary przetchlinek tułowiowych i otwór analny, z częściowo tylko ukształtowanym pasem gruczołów woskowych (ryc. 5). Larwy sta
dium I trwają nie zmienione do późnej jesieni, zimują i dopiero wiosną następnego roku kontynuują rozwój.
Ryc. 5. Otwór analny larwy stadium I
Anal aperture of larva in stage I
Od ostatniej dekady marca do pierwszych dni kwietnia pojawiają się larwy stadium II (odbywa się to we wnętrzu zamkniętych jeszcze pąków).
Larwy te mają średnio 0,80 mm długości, a na ich ciele dostrzec można drobne skleryty tułowiowe i odwłokowe (ryc. 6). Odnóża larw stadium II zbudowane są z trzech członów, bowiem, jak i u innych koliszków, stopa i goleń jest w tym stadium larwalnym zlana w tibiotarsus. Odnóża larw opisywanego stadium, aczkolwiek lepiej rozwinięte niż w poprzed
nim stadium, służą nadal tylko do umocowania larwy na podłożu. Czułki larw stadium II składają się z dwóch członów, na których nie daje się zauważyć rynarii. Otwór analny otacza jednorzędowy pas gruczołów wos
kowych w formie wydłużonej elipsy (ryc. 7). Rozwój larw stadium II trwa przeciętnie 10—12 dni.
Ryc. 8. Larwa stadium III Larva in stage III Ryc. 7. Otwór analny larwy stadium II
Anal aperture of larva in stage II
Larwy stadium III pojawiają się między 10 a 20 kwietnia; żerują one nadal w ukryciu, we wnętrzu pąków. U larw tego stadium nastąpiło zwiększenie liczby sklerytów na ciele (ryc. 8), przy czym wszystkie one pozostają swobodne. Odnóża larw stadium III są znacznie większe niż u larw poprzedniego stadium i umożliwiają dosyć szybkie poruszanie larw, kryjących się po zaniepokojeniu we wnętrzu pączków. Rozwój larw
omawianego stadium odbywa się bardzo szybko i już po 5—10 dniach
Bionomia i morfologia Rhinocola aceris (L.)... 123 (w zależności od warunków termicznych) lęgną się z nich larwy na
stępnego stadium.
Pierwsze larwy stadium IV obserwowano (w r. 1971) 15 IV i już od 25 IV nie znajdowano larw poprzedniego stadium. Początkowo larwy sta
dium IV żerują (podobnie jak wcześniejsze stadia) na łuseczkach pąków zimowych, lecz po ich rozwinięciu przenoszą się na ogonki liściowe, a pod koniec życia część z nich przewędrowuje na nasadę blaszki liściowej. Lar
wy stadium IV mają 1,30—1,50 mm długości. Większość sklerytów wi
docznych na tułowiu i odwłoku pozostaje nadal wolna, jedynie na końcu odwłoka kształtuje się rozleglejsza płytka, obejmująca skleryty ostatnich segmentów odwłoka (ryc. 9). Larwy omawianego stadium mają już dobrze rozwinięte zawiązki skrzydeł (które u larw stadium III były jedynie ma
łymi występami bocznych części tułowia), pojawiają się też kolce brzeżne o wrzecionokształtnej nasadzie (ryc. 10). Otwór analny larw stadium IV
Ryc. 9. Larwa stadium IV Larva in stage IV
Ryc. 10. Otwór analny i kolce brzeżne larw stadium IV
Anal aperture and edge spikes of larva in stage IV
otacza pas gruczołów woskowych, przekształconych po bokach w 4—5- -rzędowe pole gruczołowe (ryc. 10). Czułki mierzą 0,20—0,24 mm i zbudo
wane są z 6 członów, z rynariami na końcach 3—5 członu. W budowie
nóg nastąpiła zmiana, polegająca na oddzieleniu stopy od goleni. Larwy
stadium IV żyją 15—20 dni.
Ostatnie, stadium V larwalne pojawia się w pierwszych dniach maja i przewędrowuje z ogonków liściowych na spodnią stronę blaszki liścio
wej, gdzie pozostaje aż do pojawienia się owadów dorosłych, co następuje po 10—13 dniach od wylęgnięcia się larw omawianego stadium. Ciało larw stadium V ma 1,88—2,00 mm długości, czułki zbudowane są z 8 czło nów (z rynariami na końcach 3—7 członu). Stopy larw ostatniego stadium są częściowo podzielone na 2 człony. Ciało larw stadium V jest słabo zesklerotyzowane, chociaż same skleryty stały się roz
ległe i pokrywają całą powierzchnię ciała (ryc. 11); jednak ze względu na słabą sklerotyzację i brak pigmentacji sklerytów, granice między nimi są trudne do ustalenia. Kolce brzeżne (podobnego kształtu jak u larw po
przedniego stadium) otaczają po bokach całe ciało; pas gruczołów wosko
wych wokół otworu analnego zbudowany jest podobnie jak u larw stadium IV (ryc. 12).
0,5
Ryc. 11. Larwa stadium V Larva in stage V
Ryc. 12. Otwór anainy larwy stadium V Anal aperture of larva in stage V Pierwsze owady dorosłe R. aceris pojawiają się w połowie maja, a naj
większą liczebność osiągają w początkach ostatniej dekady tego miesiąca.
Już w kilka dni potem obserwuje się przelot części owadów na inne
rośliny; interesujące jest przy tym, iż przynajmniej w części przypadków
przelatujące owady wykazują zdecydowaną wybiórczość, gromadząc się
tylko na określonych gatunkach drzew. W Ogrodzie Botanicznym na Sła-
Bionomia i morfologia Rhinocola aceris (L.)„. 125 winku (Lublin) obserwowano na przykład gromadzenie się R. aceris na lipach (Tilia L.), gdy na innych drzewach spotykano tylko pojedyncze osobniki tego gatunku. W innych okolicach Lublina stwierdzono podobne wybiórcze gromadzenie na gruszach (Pirus L.), zaś w piśmiennictwie znaj
dują się dane o przelatywaniu tego gatunku także na inne drzewa (5, 6).
W końcu czerwca i na początku lipca następuje powrót R. aceris na właściwe rośliny żywicielskie, zaznaczający się wyraźnie zwiększeniem
Data połowu
Ryc. 13. Zmiany w liczebności dorosłych owadów na drzewach żywicielskich Changes in the number of naturę insects on host trees
Ryc. 14. Schemat cyklu rozwojowego R. aceris A scheme of the develop-
ment cycle of R. aceris
liczebności osobników tego gatunku na klonach (ryc. 13). Po powrocie na klony owady przystępują do kopulacji i składania jaj, tym samym cykl rozwojowy R. aceris zostaje zamknięty (ryc. 14). Okres kopulacji jest bardzo rozciągnięty w czasie i trwa do drugiej dekady sierpnia, w której spotyka się już tylko nieliczne owady dorosłe, ginące pod koniec dekady.
Obserwując kopulujące osobniki stwierdzono, że samice natychmiast po kopulacji przystępują do składania jaj — można zatem przypuszczać, że kopulacja odbywa się wielokrotnie.
W morfologii zewnętrznej owadów dorosłych odnajdujemy u R. aceris wiele cech prymitywnych, charakterystycznych dla całego plemienia Rhino- colini. Do takich cech należy zachowanie rozległego czoła (frons; ryc. 15), szerokie i proste pronotum (ryc. 16) oraz brak wyrostków biodrowych
Ryc. 15. Głowa R. aceris od dołu.
R. aceris head from the bottom:
1 — frons, 2 — clypeus, 3 — proepister num, 4 — proepimerum
Ryc. 16. Głowa i tułów R. aceris od góry:
R. aceris head and trunk from the top:
1 — pronotum, 2 — mesopraescutum, 3 — mesoscutum, 4 — mesoscutellum, 5 — metascutum, 6 — metascutellum, 7 — metapostnotum złączone z pierw
szym tergitem odwłoka (connected
with the first abdomen tergite)
(ryc. 17) — spotykanych jednak u części rodzajów z podrodziny Pauro-
cephalinae (do której zalicza się plemię Rhinocolini). Prawdopodobnie
także stosunkowo małe mesoscutum (ryc. 16), które jest wyraźnie węższe
od pronotum, to cecha archaiczna i właściwa jedynie starszym grupom
Bionomia i morfologia Rhinocola aceris (L.)... 127
Ryc. 17. Głowa i tułów R. aceris z boku:
R. aceris head and trunk from the side:
1 — pronotum, 2 — mesopraescutum, 3 — mesoscutum, 4 — metepisternum, 5 — mcsoscutellum, 6 —metascutum, 7 — metascutellum, 8 — metapostnotum wraz z 1 tergitem odwłoka (together with the first abdomen tergite), 9 — metacoxae, 10 —
metasternum, 11 — mesepisternum, 12 — mesepimerum
Paurocephalinae. Typowe dla R. aceris jest objęcie przez pronotum rów
nież boków przedtułowia (ryc. 17), wskutek czego propleuryty przesuwają się na jego spodnią stronę. W śródtułowiu zwraca uwagę silny rozwój mesosternum (ryc. 17), wchodzącego w znacznej mierze na boczne ściany tułowia. Granica między mesopleurytami nie uwidacznia się w postaci szwu; prawdopodobnie biegnie ona wzdłuż łatwo dostrzegalnego zagięcia części mesopleuralnej, oddzielającego mesoepimeryt od mesoepisternitu (ryc. 17). Z mesopleurytami styka się duża perytrema z położoną w jej dolnej części przetchlinką zatułowiową (ryc. 17). Zatułów u R. aceris zbudowany jest podobnie jak u innych Aphalaridae, zwraca jedynie uwa
gę brak wyrostka biodrowego (choć R. aceris należy do gatunków często poruszających się skokami).
W budowie odwłoka R. aceris nie odnaleziono istotnych różnic w sto
sunku do budowy odwłoka gatunków z pokrewnych rodzajów. Jak u wszystkich koliszków, w odwłoku samców zachowała się większa liczba swobodnych sklerytów i przetchlinek (ryc. 18) niż u samic (ryc. 19); ty
powe dla omawianego gatunku jest połączenie u samców perytrem 7 pary
ze sklerytem tergalnym. Dla obu płci charakterystyczne są małe rozmiary
perytrem odwłokowych, które tworzą małe płytki otaczające przetchlinki
(ryc. 18 i 19).
Dla potrzeb diagnostycznych opisano już wielokrotnie budowę czuł- ków, skrzydeł oraz aparatu kopulacyjnego samców i samic, dlatego zde
cydowano się nie omawiać tych elementów ani też podawać wszystkich pomiarów wielkości różnych części ciała, znajdujących się w innych pra
cach (3, 4, 6).
Niezwykle interesująca jest budowa wewnętrzna R. aceris, a jej pozna
nie w istotny sposób uzupełnia znajomość budowy różnych układów u koliszków.
W budowie układu mięśniowego, zgodnie z oczekiwaniami, nie stwier
dzono większych różnic w stosunku do C. mali (S c h m i d b.), jedynego dotąd pod tym względem zbadanego koliszka (7). U R. aceris występuje ten sam zespół mięśni, podobnie biegnących; jedynie w śródtułowiu (ryc.
20) druga wiązka mięśni grzbietowo-brzusznych jest u nasady wyraźnie przesunięta ku tyłowi, co związane jest z innym kształtem mesosternitu u obu gatunków.
W układzie pokarmowym zwraca uwagę asymetria rozmieszczenia ce
wek Malpighiego i jelita środkowego. Przednia część jelita środkowego jest wyraźnie rozszerzona w porównaniu do tylnej (ryc. 21), natomiast u wszystkich zbadanych dotąd koliszków jelito środkowe ma mniej wię
cej tę samą szerokość wzdłuż całej swej długości. Cewki Malpighiego
u R. aceris umieszczone są w tylnej części jelita, natomiast u pozostałych
koliszków są one bądź mniej więcej symetrycznie rozmieszczone wzdłuż
jelita (jak u C. mali), bądź grupują się w jego środkowej części (jak
u P. alni),
Bionomia i morfologia Rhinocola aceris (L.)... 129
Ryc. 20. Rekonstrukcja głównych mię- Ryc. 21. Przewód pokarmowy wraz z
śni tułowia cewkami Malpighiego
A reconstruction of the main trunk Alimentary canal together with Mal-
muscles pigh’s ducts
Wyraźnie odmiennie od innych gatunków Psylloidea zbudowany jest męski układ rozrodczy u R. aceris. W jego budowie zwraca przede wszyst
kim uwagę ograniczenie w jądrze liczby cewek jądrowych do jednej (ryc.
22): jest to jedyny znany przypadek tak skrajnej ologomeryzacji ich liczby — w innych grupach nawet najmłodsze gatunki mają jądra zbudo
wane z dwóch cewek jądrowych (1, 2). Wyraźnie progresywnemu typowi budowy jąder towarzyszy archaiczny typ budowy innych elementów układu rozrodczego, zwłaszcza zbiorników nasiennych. Powstają one jako workowate rozszerzenia końcowej części nasieniowodów, przy czym we
wnętrzne ściany obu zbiorników nie zrastają się jeszcze w pełni ze sobą (ryc. 23). Nasieniowody są u R. aceris dosyć długie i uchodzą do pompy spermowej po zatoczeniu nieregularnej pętli (ryc. 23); ściany nasieniowo
dów zbudowane są ze stosunkowo wysokich komórek, co również odróż
nia opisywany gatunek od innych gatunków koliszków. Gruczoły dodat
kowe u R. aceris są wyjątkowo małe (podobnie jak zbiorniki nasienne);
jest to prawdopodobnie związane z odbywaniem przez te owady wielo
krotnej kopulacji w dosyć znacznych odstępach czasu, wystarczających na ukształtowanie się następnych porcji wydzieliny gruczołowej.
Przeprowadzone badania wykazują, że przy zachowaniu plezjomor- ficznych cech budowy wewnętrznej, właściwych całemu plemieniu Rhino- colini, R. aceris w budowie wewnętrznej wykazuje wiele swoistych, auta- pomorficznych cech budowy. Także w budowie stadiów larwalnych od
najdujemy wiele podobnych cech, jak długi okres diapauzy stadium I
9 Annales UMCS, sectio C, vol. XXIX
Ryc. 22. Rekonstrukcja układu rozrod
czego
A reconstruction of the reproductive system
Ryc. 23. Rekonstrukcja zbiorników na
siennych
A reconstruction of vesicules seminales
larwalnego, daleko posunięta redukcja odnóży larw młodszych stadiów i zmniejszenie wielkości sklerytów. Można zatem twierdzić, iż R. aceris mimo że należy do starej grupy Aphalaridae, jest gatunkiem filogene
tycznie młodym.
PIŚMIENNICTWO
1. Głowacka E., Klimaszewski S. M.: Uber den Bau des mannlichen Fortpflanzungssystems von Trichochermes walkeri (Fors t.) (Homoptera, Triozi- dae). Buli. Acad.Pol. Sci. Cl. II, IG, 561—564 (1968).
2. Głowacka E., Klimaszewski S. M.: Bemerkungen iiber den Bau des mannlichen Fortpflanzungssystems der Psylloden (Homoptera, Psyllodea). Buli.
Acad. Pol. Sci. Cl. II, 17, 669—672 (1969).
3. Klimaszewski S. M.: Koliszki — Psyllodea. Klucze oznaczania owadów Polski 63, 1—89 (1969).
4. Loginowa M. M.: Podotriad Psylinea-psyllidy, iii listobloszki, [w:] Opriedie- litiel nasiekomych jewropiejskoj czasti SSSR, 1, 437—482 (1964).
5. Schaefer H. A.: Beitrage zur Kenntnis der Psylliden der Schweiz. Mitt.
schweiz. ent. Ges. 22, 1—96 (1949).
6. Vondraćek K.: Mery — Psylloidea. Fauna ĆSR 9, 1—431 (1957).
7. Weber H.: Kopf und Thorax von Psylla mali S c h m i d b. Eine morphologische Studie. Zeit. Morph. Oekol. d. Tiere, 14, 59—165 (1929).
PE3K3ME
ABTopbi npoBenM nccneflOBaHMS nocT3M6pnoHanbHoro pa3BHTns Rhinoco
la aceris (L.), MopcponorMM u aHatoMHK, a TaKwe >KM3HeHKoro UMK/ia 3Toro
Emohommh k
