drobnych gryzoni

ROCZNIKI POLSKIEGO TOWARZYSTWA MATEMATYCZNEGO SERIA Ili: MATEMATYK.A STOSOWANA II (1974)

Teresa WIERZBOWSKA (Warszawa)

Statystyczny model dla oceny

areału

drobnych gryzoni

^leśnych

Wstęp. Scharakteryzowanie miary obszaru penetrowanego systematycznie przez ^zwierzę dla zdobycia pokarmu i zrealizowania innych podstawowych wymagań życiowych jest w ba- daniach ekologicznych jednym z istotnych elementów. ^Powyższy obszar nazywa się areałem

osobniczym (określenie podane przez Burta

([2 ]).

Oszacowanie granic ^areału, a w konsekwencji podanie jego miary dla drobnych gryzoni

leśnych, które prowadzą ukryty tryb życia, jest na ogół niemożliwe poprzez bezpośrednią obserwację miejsc, w których widziano gryzonia. Oceny wielkości powierzchni areału dokonu·

je się więc na podstawie informacji uzyskanych z ^odłowów przeprowadzonych w następujący

sposób: na powierzchni określonej wielkości ustawia się żywołowne pułapki (jedną lub kilka) w ^węzłach siatki o kwadratowych oczkach. ^Pułapki ustawia ^się na zatrzask, w regularnych od-

stępach czasu, na ^przeciąg kilku godzin. Złowiony gryzoń otrzymuje numer poprzez odpowied nie oznakowanie i zostaje wypuszczony w miejscu złowienia. Numer ten stanowi ^podstawę do identyfikacji gryzonia przy następnych złowieniach. Przy każdym następnym złowieniu

notuje ^się numer ^pułapki, w którą złowił się gryzoń. Gęstość sieci rozstawionych ^pułapek jest dobrana z punktu widzenia możliwości złowienia się gryzonia co najmniej dwa razy w okresie trwania eksperymentu.

Metody oceny miary ^areału oparte o informacje uzyskane w sposób opisany wyżej, moż­

na ^podzielić najogólniej na te, które podają miarę areału na podstawie informacji ^dotyczą­

cych miejsc z ^pułapką (tzw. „punktów łownych"), w które gryzoń złowił się w czasie swego pobytu na powierzchni eksperymentalnej, bez uwzględniania informacji dotyczącej krotno-

ści złowień w tych punktach, oraz na metody statystyczne. Metodą reprezentującą pierwszą grupę jest metoda przyjmująca jako powierzchnię areału pole najmniejszego obszaru wypukłe­

go zawierającego wszystkie punkty złowień gryzonia

([9 ]).

Do grupy tej należy także metoda

określająca wielkość areału za ^pomocą maksymalnej odległości dwóch punktów złowień gry- zonia. Modyfikacja jej, polegająca na wprowadzeniu maksymalnej szerokości areału

([12])

jest następną metodą z grupy metod niestatystycznych. Do grupy metod statystycznych na-

leży przede wszystkim metoda przyjmująca dwuwymiarowy ^rozkład normalny dla punktów losowych areału

([3 ]).

Dla powyższego modelu, jako pole ^areału przyjmuje ^się pole obszaru, w którym ^gryzoń

spędza określony 3 czasu (przyjmowany arbitralnie) spośród całego czasu wykorzystywane- go przez zwierzę w celu podanym przez Burta ([ 2 ]). Ponadto, pole obszaru areału liczone jest przy założeniu, że areał ma kształt kołowy

([3])

lub eliptyczny

([5],

[7 ]). Do grupy me- tod statystycznych należy także metoda zakładająca, że odległość „punktów łownych" od ich środka ciężkości ma rozkład Pearsona III-go typu ([ 4 ]).

Przedstawione wyżej metody oceny wielkości areału były oceniane w wielu pracach

([1],

[ 6], [ 8], [

1 O], [

11], [

12])

z punktu widzenia adekwatności założeń modeli, które reprezen·

tują, do warunków rzeczywistych, oraz z punktu widzenia błędów związanych z liczebnością

140 T. Wier z bo ^wska~

próby (liczbą złowień gryzonia) na podstawie której ocenia się wielkość areału gryzonia. Li-

czebność próby jest szczególnie istotna ze ^względu na pogląd wyrażany powszechnie przez biologów, że kształt i wielkość areału ulegają w czasie zmianom, zależnym od warunków eko- logicznych. Przy rozważaniach dotyczących adekwatności założeń modelu stwierdzono ([ 11],

[12 ]}, że założenie związane

z

metodami statystycznymi przedstawionymi w tej pracy, przyjmujące istnienie w obrębie areału jednego Środka aktywności, utożsamionego ze środ­

kiem ciężkości „punktów łownych" nie jest prawdziwe. Współrzędne środka ciężkości są oszacowaniem przeciętnych wartości brzegowych zmiennych losowych dwuwymiarowego rozkładu normalnego. W świetle powyższych uwag wygodne ^byłoby znalezienie takiej meto- dy, która pozwoliłaby ocenić wielkość areału na podstawie kilku ^~owień gryzonia, oraz by była wolna od założeń dotyczących kształtu areału i istnienia w obrębie areału jednego środ­

ka aktywności. Próbę taką podjęto w niniejszej pracy.

Konstrukcja statystycznego modelu.Jako miarę areału przyję,to liczbę pułapek znaJdują­

cych ^się w obszarze penetracji gryzonia. Dla dokonania oceny tej miary wprowadzono ^nastę­

pujące oznaczenia: D - obszar doświadczalny, G - obszar penetracji ustalonego gryzonia, I - zbiór pułapek w obszarze D, le - zbiór ^pułapek w obszarze G,

llel

^{= r,} E; - zdarzenie

polegające na ^zajęciu i-tej pułapki przez gryzonia, w wyniku jego złowienia, i EI e, k - liczba

złowień gryzonia.

Załóżmy, że

1° G CD,

2° P(E;) = 1/r dla i Ele,

3° dla każdego ciągu pułapek i_{1 ,} i2 , ••• , ik, gdzie ij E G (j

=

l, 2, ... , k), zdarzenia E. , E. , ... , E. są niezależne.

'1 •2 'k

Niech X kr będzie zmienną losową określającą liczbę różnych punktów łownych (pułapek), które ^gryzoń „ujawnia" w k kol ~jnych złowieniach, spośród r punktów łownych znajdują­

cych sic;. w jego areale.

Zmienna Xkr jest ^określona na układach zdarzeń

(E. , ₁ E. , ... , E. ), 1 '2 'k

gdzie Ei.EE= (E_{1 ,} E2 , ••• , E,),j

=

1, 2, ... , k, oraz przyjmuje wartości całkowite s

(s =

=l, 2, 3, J „., min(r, k)).Oznaczmy

(1) P(Xkr

=

s)

=

Pk (r, s).

Rozkład prawdopodobieństwa Pk (r, s) musi ^spełniać wzory rekurencyjne Pi(r, s)

= {:

^{dla s = 1,}

dla s

>

^1,

(2) 1

{

pk-1 (r, s);

pk (r, s)

=

s ) r - s

+

1 . pk-1 (r, s)-+ ^pk-1 (r, s-1 r

r •

dla k

>

^{1 i s}

⁼

¹

dla k

>

^{1 s}

>

^1.

Dla naturalnych k, r, s określona jest funkcja

Pl

^(r, s) w sposób następujący:

(3)

(4)

Statystyczny model oceny areału drobnych gryzoni leśnych

l(

:)r-k(-l)s ~ s (-l)v(:)vk

P!

^{(r, s)}

⁼

o

dla s ^~min (r, k),

dla s >min (r, k).

Udowodnimy następujące

TwIERDZENIE. Dla wszystkich naturalnych liczb k, r, s zachodzi równość

Dla dowodu twierdzenia wykorzystamy następujący

LEMAT. jeśli dla naturalnych ki s wprowadzimy funkcje s

wks

= L:

^{(-1)v C)vk,}

v=l to dla s

>

^k

D o w ó d. Dowód lematu przeprowadzimy przez indukcję. Dla k

=

1 is > 1 mamy

s s s-1

w

₁^s

= L

^(-I)vG)v

⁼

^s

L (~1)v G=~) =

s

I: ^(-I)vC~

¹

^{)= o.}

v==l v=l v=O

Załóżmy, że dla każdego k ^~ ko i s > k W ks

=

O. W Ów czas

s s

w

_{k0+ I ,s}

= '"'

_L,..; (-l)v(s)vko+l _v

=

s _{L_;} " (-l)vcs-1) _v-1 vko

=

v=I v=I

s-1 ko s-1

=-s~ (-1)v~~

¹

)-s ~(:

⁰

)L' (-1)vCS~

¹

)vP=

v=O p=I - v=l

=

-s

l:

_p=l ko

^(~o)

^{wp,s-1 •}

141

Jeśli więc s > k0 + 1, to dla p ~ k0 W p,s-l

=

O, skąd W ko+ l ,s

=

O, co kończy dowód lematu.

D o w ó d t w i e r d z e n i a. Dowód bCidzie przeprowadzony przez indukcję względem

liczby k. Dla k = 1 równość (4) jest oczywista. Załóżmy, Że równość (4) jest spełniona dla pewnego naturalnego k i wszystkich naturalnych r i s.

Obliczmy wartość Pk+l (r, s) rozważając następujące przypadki:

142 T. Wier z bo wska

(a) s

=

l,

(b) 1

<

^{s ~min (r, k),}

(c) min (r, k) <s ~min (r, k+l), ( d) s

=

r + 1, s > min (r, k+ 1), (e) s=Fr+l,s>min(r, k+l).

Rozważmy kolejno cytowane przypadki.

(a) s = 1. Wówczas s ~min (r, k) i w myśl wzorów (2) i (3) i z założenia indukcyjnego mamy

Pk+l (r, s)

=

Pk(r, 1)

.!.

=Pkt (r, 1)

.! =

^r-k,

~ r r

ale

(b) 1

<

^{s ~min} (r, k). W tym przypadku mamy (s-1) ^~min (r, k), oraz s ^~min (r, k+ I) i znów korzystając z wzorów (2) i (3) i ^założenia indukcyjnego mamy

s r-s+l 1 s 1 r-s+I

Pk+l(r, s) =Pk(r, s);+Pk(r, s-1) r =Pk(r, s);+Pk(r, s-1) r

=

s s-1

={:)r-k(-l)s;L (-l)vC)vk

+C~1)r-k(-l)s-l

r -: + 1

L ^(-l)ve~l)

^{vk =}

v=l ^v=1

s-1 s-1

=C=!)r-k(-l)s[I; (-l)v(:)vk +sk (-l)s

-I; (-l)vC~l}vk]

⁼

v=1 · v=l

=G=D r -k(-l)s { s-1

L

^{(-l)v vk[(}

^~)-e:l)]

^{+ (-l)s}

^i}=

s-1 v=l

=(::=!) r-k(-l)s

[.~:

(-l)v

vk(:-=_~)

+ (-l)s sk]

=

v=l

s s

=(

^{r-1) r-k(-l)s ~ (-l)v} vk(s-1) =(r-1\_-k (-l)s '\' (-l)v(s )~ . vk

=

s-1 L...J v-1 s-lf ~ v s

v=l v=l

={r)r-k-1(-l)s '\' (-l)v(s)vk+l =Pt s ^(r s).

S ~ V k+l '

v=1

(c) min (r, k)

<

^{s ~min} (r, k+l). W tym przypadku mamy r

<

^{s lub k}

<

^{s, oraz s ~ r}

is E;;; k + 1, stąd s :Et;; r, oraz s

=

^k + 1. Wobec tego s - 1 ^~min (r, k). Korzystając z tych wa- runków otrzymujemy:

t _ s r-s+l_ t s t r-s+l_

Pk+l(r, s)-Pk(r, s);+Pk(r, s-1) r -Pk(r, s);+Pk(r, s-1) r -

Statystyczny model oceny areału drobnych gryzoni leśnych

=L~1)r-k-l(-l)s-l(r-s+l) L

s-1

(-I)v(s~l)vk

= v=l

=(:) 7 -k~

1(-l)s-l s-1

L

^(-l)v(

^s~~

^{)svk =}

v=l

s-1 s-1

={:)7-k-1(-l)s-I[L (-l)v{ :)svk _

L

(-l)v( :)vk+lJ =

v=1 v=l

s s

=(;)

⁷-k-1(-I)s[L (-l)v(:)vk+l -s

~

(-l)v(:)vk].

v=1 v=l

Ponieważ s > k, więc w myśl lematu

L

s (-l)v(:)vk=O v=1

stą_d

pk+l(r, s)=(:)r-k-1(-l)s

L

s (-l)v{ :)vk+l =Pl+l(r, s).

v=1

(d) s >min (r, k+l), s

=

r+l. W tym przypadku s >min (r, k) i wobec tego Pk+l(r, s) =Pk(r, s);=Pl(r, s);=O=Pl+₁(r, s).

143

(e) s ::f= r+l oraz s >min (r, k+l). Wówczas s > r lub s > k+l, skąd s-1 > rlub s-1 > k.

Ale ponieważ s ::f= r+l, więc s-1 > r lub s-1 > k, stąd s-1 >min (r, k) oraz s > min(r, k).

Stąd

1 s 1 r-s+ 1 1

-::=Pk(r, s)-;+Pk(r, s-1) - r -

=

^O=Pk+l(r, s).

Przypadki (a) do (e) wyczerpały wszystkie możliwości, co kończy dowód twierdzenia.

Wartość przeciętną i wariancję zmiennej losowej X kr' które oznaczamy odpowiednio E(Xkr), D~ (Xkr), obliczamy wprowadzając zmienne losowe

={O l

z~k)

ł

gdy gryzoń złowił się. do i-tej ^pułapki w k złowieniach,

gdy ^zaszło zdarzenie przeciwne,

z{~> _., ={1 _o

^gdy gryzoń złowił sict w k złowieniach do pułapki i lub j, gdy ^zaszło zdarzenie przeciwne,

144 T.Wicrzbowska

gdy gryzoń złowił się do ^pułapki i oraz do ^pułapkij w k złowieniach,

i, j f 10 .

Ponieważ

Stąd otrzymujemy (5)

gdy ^zaszło zdarzenie przeciwne,

X

=

^~ r z(k) kr L. i '

i=l

Wariancję zmiennej losowej Xkr obliczamy w następujący sposób:

D2 (Xkr)

=

E

(X~r)

- [ E (Xkr)] 2,

= 1 -

^P

(z~

k)

= o) -

P

(z~

k)

= o)

+ P

(z~~) = o)

I J q

Ponieważ

P

(z~~)= o) =(r-2)

k

IJ r

Otrzymujemy zatem

dla i-=l=j.

Statystyczny model oceny areału drobnych gryzoni ^leśnych 145

[ r-E (Xkr)

(r-2)k]

=

E (Xkr) + r (r-1) 1 - 2 r + -r-

=

(r

2)k

= - r² + 2rE (Xkr) + r - E (Xkr) + r (r-1) ~ ,

Ostatecznie

(6)

Rozkład zmiennej losowej X kr oraz jego charakterystyki, wartość oczekiwana i wariancja,

zależą od nieznanej wartości parametru r. Oceniamy go na podstawie wyników próbki. Gru- P«t gryzoni, które złowiły się na eksperymentalnej powierzchni, traktujemy jako ^próbę pro-

stą pobraną z populacji gryzoni posiadających jednakowy ^areał. Dla ustalonej liczby natural- nej k (k ~ 2) wybieramy z tej próby wszystkie gryzonie, które złowiły się co najmniej kra- zy. Liczbę kh oznaczamy przez N k. Dla każdego gryzonia należącego do tej grupy liczymy

ilość „ujawnionych" punktów w k pierwszych złowieniach. Otrzymujemy w ten sposób ) (N )

punkt próbkowy x

= (xl

^1),

xl

2 , ... , xk k ), który reprezentuje wyniki Nk

niezależnych

zmiennych losowych o takim samym rozkładzie określonym równaniami (3) i (4). Na pod- stawie próby szacujemy nieznany parametr r metodą największej wiarygodności. Oznaczmy przez L prawdopodobieństwo w przestrzeni wyników. Wówczas

Oznaczając

146 T. Wier z bo wska

otrzymujemy

Oznaczmy dalej przez Nls)

liczbę

obserwacji w Nk elementowej próbie,

przyj~ującej

warto-

ści s (s

=

1, 2, ... , m), gdzie m jest maksymalną wartością zmiennej losowej X kr zaobserwo·

waną w próbie.

Otrzymujemy wówczas

N(l) N(2) N(m)

· { r)

^{k (}

r )

^{k {}

r )

^{k -kN k}

L

=

1 2 ... m r A.

Zgodnie z zasadą. największej wiarygodności, znalezienie r sprowadza ^się do rozwiązania

równania

ze wzglę."du nar.

Ponieważ

m

dlogL =O dr

logL =

L

^{Nis) log{:)- kNk} logr"T" ^1v6 ••

(7)

s=l

m m m

=

~

log (r-p+l)

L ^N~s}

p=I s=p

L

Nls) logs! - kNk logr + logA, s= 1

m m kN

dlogL= ~ 1 '\'N(s) _ _ k=O.

dr L.; (r-p+l) L.; k r

p=l s=p

Równanie (7) rozwiązujemy ~e wzgl<i_du nar ^metodą kolejnych przybliżen. Otrzymujemy

rozwiązanie:,

które jest estymatorem

największej wiarygodności

parametru r. Otrzymanie tego estymatora jes.t jednak kłopotliwe rachunkowo, a dla biologów może okazać się wręcz uciążliwe.

Uwzględniają.c tę niedogodność możemy dokonać oceny parametru r stosując metodę

momentów. ^Wartość estymatora

r

otrzymanego przy tej metodzie nie różni się, praktycznie od wartości estymatora największej wiarygodności;. Estymując parametr r metodą. momen- tów. przyjmujemy średnią arytmetyczną liczby „ujawnionych" punktów przez gryzonie w pierwszych k złowieniach (Xkr) jako estymator wartości oczekiwanej E(Xkr) (patrz (5)).

W oparciu o ten estymator, wyznaczamy przybliżone przedziały ufności dla parametru r i dowolnie ustalonego współczynnika ufności 1 -

a,

^{gdzie O}

<a <

1. Zmienna losowa

X

kr

Nk

przyjmująca wartości xk

⁼

~ Lx~>,

ma

rozkład

asymptotycznie normalny ze

średnią

k i=l D(X } E(Xk) oraz odchyleniem standardowym

vĘ.

Statystyczny model oceny areału drobnych gryzoni ^leśnych 14i

Stosując rozkład graniczny, co jest usprawiedliwione tym, ^że w praktyce Nk jest duże, przedział ufności dla parametru r wyznaczamy jak następuje. Dla ustalonej liczby k, N k, i ustalonej liczby

a

znajdujemy dwie funkcje zmiennej r:

(8)

gdzie t ^Q wyznaczone jest z warunku

1 tQ 2

12

^{1 - a}

y'2rr [

e-t dt

= -

_{2 -.}

Funkcje (8) są określone tylko dla naturalnych wartości parametru r. Na rysunku przedsta- wiono wykresy tych dwóch funkcji dla k = 2, N2 = 100, 1 - a= 0.95. Wykresy te naryso- wane ^są po wyrównaniu linią ciągłą.

2 3 4 5 6 7 8 9 10 r

Rys. 1. Konstrukcja przedziałów ufności dla parametru r (współczynnik ufności 0.95), x2 - Średnia licz- ba ujawnionych punktów w dwóch złowieniach, r - liczba ^pułapek w areale osobniczym Funkcje odwrotne

G:kł N ,..(x)

' k' ....

dla x równego zaobserwowanej wartości zmiennej

X

^kr wyznaczają przedział ufności parame- tru r.

Konstrukcję przedziałów ufności dla dowolnych wartości a, k, N k ^ułatwiają tablice war- tości oczekiwanych i odchyleń standardowych zmi~nnej losowej Xkr podane w pracy [13 ].

W pracy tej podane są także tablice wartości funkcji rozkładu zmiennej losowej X kr dla war-

tości r, k

=

1, 2, ... , 20.

Na zakończenie rozważań dotyr.zących oceny wielkości areału należy dodać, że statysty-

148 T. Wier z bo wska

ka X kr jest statystyką. dostateczną. dla parametru r, zawiera wszystkie informacje ^tkwiące w próbie. Prawdopodobieństwo w przestrzeni prób daje się przedstawić w postaci iloczynu dw6ch czynników

. s s

C)r-k=(C)r-k(-l)s

L

^{(-l)v {:)}

^{vk] [}

^(-l)s

L

(-l)v (:)vkJ-1,

v=l v=l

z których pierwszy (w nawiasie kwadratowym pierwszym) ^zależy od parametru r, drugi czyn- nik (drugi nawias kwadratowy) od parametru r nie ^zależy.

Testowanie hipotezy o równości areałów dwóch populacji gryzoni. Niech Nk,I będzie li-

czebnością grupy gryzoni należących do pierwszej. badanej populacji, które złowiły się co naj- mniej k razy. Nk,Il - liczebnością grupy gryzoni należących do drugiej badanej populacji, które złowiły się. co najmniej k razy. Niech dalej

x

^k ₁ będzie średnią liczbą punktów ^łownych

„ujawnionych" przez gryzonie

(należą.ce

do

pierws~ej

grupy) w

ciągu

ich k pierwszych

zło­

wień, xk,Il - Średnia liczba punktów „ujawnionych przez gryzonie (z grupy drugiej) w ^ciągu pierwszych k ^złowień.

Przypuśćmy, że średnią

x

_{k 1} możemy traktować jako realizację zmiennej losowej o roz- kładzie normalnym z. wartością oczekiwaną E (X kri), określoną za pomocą wzoru (5), w kt6- rym r = r1 , oraz dvspersją _• D (Xk )!VN:"-.k 1. _{r1 ,} ^D2 (Xk ) określone jest za pomocą wzoru (6), _r1 przy czym r

=

^r1.

Wysuwamy hipotezę, że w obydwu badanych populacjach ^wielkość parametru r jest jed- nakowa. Weryfikacja tej hipotezy jest równoważna weryfikacji hipotezy Ho, że przeciętne

liczby „ujawnionych" punktów w k złowieniach dla obu grup ^są jednakowe. Test hipotezy zerowej na poziomie istotności a można określić korzystając z tego, że Średnia liczba „ujaw- nionych" punktów dla pierwszej populacji (Xk ) jest niezależna od Średniej liczby „ujaw-

- r1

nionych" punktów dla drugiej populacji (X kr₂⁾ oraz, że różnica tych zmiennych ma roz- kład as m to cznie normalny o ^wartości oczekiwanej [ E (X kr ) - E (X kr ) ] oraz dysper-

'D (X ) D (X ) ^{1 2}

.• kr1 kr2 Gd h. H . d . , , , k.

SJl N + N . y ipoteza o Jest praw z1wa, wowczas wartosc ocze iwana k,I k,Il

i odch lenie standardowe zmiennej losowej (Xk - Xk ) r1 r2 ^wynoszą odpowiednio O, (Xkr1) . D (Xkr2)

~~~~

+ .

Nk,I Nk,Il

W praktyce _{Nk 1} oraz Nk Il ^{są duże,} zatem jako oszacowanie nieznanych ^wartości wa- riancji D2 (Xkri)

o~az

^D2 (X:r2 )

przyjęto wariancję_

z próby, które

wynoszą

odpowiednio

s~

,

^s~

. .

r1 r2 (1) (2) (Nk,I) (I) (2)

Oznaczmy przez (xk,I, xk,I, ... , xk,I ), oraz przez (xk,Il' xk,Il' (N k Il)

xk,Il' ) wyniki N k _{, 1} oraz N k Il , niezależnych zmiennych losowych.

Zbiór krytyczny określamy dobierając taką liczbę

A,

aby dla zbioru postaci

-{ (1) (2) (Nk,I) (I) (2) (Nk,Il) _ _

W - xk,I' xk,I' ..• , xk,I ' xk,Il' xk,Il' ···' xk,Il :

A<

lxk,I - xk,Il

I}

zachodziła równość

Statystyczny model oceny ^areału drobnych gryzoni leśnych 149

Weryfikacja proponowanego modelu dla trzech gatunków drobnych gryzoni leśnych oraz jego numeryczna ilustracja została przedstawiona w pracy [ 13].

Otrzymane w tej pracy wartości estymatorów wielkości areałów były zgodne z ^wyobraże­

niami ekologów na temat wielkości areałów rozpatrywanych gatunków gryzoni. Ponadto,

możliwość oceny wielkości areału dla gryzoni na podstawie ich dwóch złowień pozwoliła badać zmienność areału w czasie oraz oceniać jego wielkość dla krótkich okresów czasu inte-

resujących z punktu widzenia ekologicznego.

Bibliografia

[ 1] W. F. BI air, Population structure social behavior, and environmental relations in a natural popu- lation of the beach mouse Peromyscus polionotus leucocephalus, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ.

Michigan 48 (1951), str. 1-47.

[2] W. M. Burt, Territoriality and home range concepts as applied to mammals,

J.

Mammal. 24 (1943), str. 346-352.

[ 3]

J.

^{B. C} a I h o u n and

J.

^{U. C} a s b y, Calculations of home range and density of small mammals, U. S. Public Health Monograph, 55 (1958), str. 1-24.

[ 4] L. R. D i c e and

J.

Ph. C I a r k, The statistical concept of home range as applied to the recapture radius of deermouse Peromyscus, Contrib. Lab. Vert. Biol. 62 (1953), str. 1-15.

[ 5] R. I.

J

e n d r i c h and F. B. T ur n e r, Measurement of non-circular home range,

J.

^Theorct.

Biol. 22 (1969), str. 227-237.

[6] S. V.Ka y e, Movements of harvest mice tagged with gołd 198,

J.

Mammal. 42 (1961), str. 323- 337.

[7] M. Ma z ur kie w i cz, Eliptical modification of the home range pattern, Bull. Acad. Pol. Sci., Cl. II, 17(7) {1969), str. 427-431.

[8] I. S. Mi 11 er, Tracing vole movements by radioactive excretory products, Ecology, 38(1) (1957), str. 132-136.

(9] L. F. St i ck e I, A comparison of certain methods of measuring ranges of small mammals,

J.

Mammal. 35 (1954), str. 1-15.

[ 1 O] R. T a n a k a, A field study of trap spacing upon estimates of ranges and populations in small mammals by means of a latin square arrangement of quadrats, Bull. Kochi Women's Univ. 9 (1961), str. 8-16.

[ 11] - Truthfulness of the delimited - area concept of home range in small mammals, Bull. Kochi • Women's Univ. 11 (1963), str. 6-11.

[ 12] - Investigation into the edge effect by use of capture - recepture data in a vole population, Bull.

Kochi Women's Univ. 13 (1972), str. 127-151.

[13] T. Wier z bo wska, Statistical estimation of home range size of small rodents, Ekol. poi. A, 20, 49 (1972).