Widzenie
Trójkąt Kanizsa
Spektrum elektromagnetyczne
Fale EM o wysokich częstościach (energiach) naruszają trwałość wiązań chemicznych. Fale EM o niskich częstościach (energiach) mają zbyt małe energie by oddziaływać z receptorami. Istnieje wąski zakres, w którym energie nie są ani zbyt duże, ani zbyt małe. Zakres ten nazywamy światłem.
Submodalności widzenia
Zmysł wzroku polega na odbiorze zmian natężenia światła w czasie i w przestrzeni. Istnieją różne
submodalności widzenia: czułość na światło, czułość na kształt obiektów, czułość na ruch w polu
widzenia, percepcja głębi, czułość na polaryzację, czułość na różne częstości promieniowania.
Oko u kręgowców
Oko jest nakierowane tak, aby
obraz został zogniskowany w dołku środkowym (fovea). Cechuje go najostrzejsze widzenie
powodowane m. in.:
-dużą gęstością fotoreceptorów -brak naczyń krwionośnych
- położenie w okolicy osi optycznej
oka co minimalizuje aberracje
Błąd ewolucji?
Lewo: Schematyczny rysunek siatkówki Santiago Ramon y Cajal (ok.1900). Prawo: przekrój siatkówki szczura
Dwa rodzaje ustawienia fotoreceptorów. Lewo: u bezkręgowców, prawo: u kręgowców
Hipotezy:
- ochrona przed niszczącym działaniem światła
- ochrona przed nadmiarem ciepła
- ułatwia ‘recycling’ dysków błonowych Produkt uboczny:
- ślepa plamka
Fotoreceptory – pręciki i czopki
-Istnieją dwa rodzaje fotoreceptorów: pręciki i czopki -Tylko 10% światła wpadającego do oka pobudza fotoreceptory. Reszta ulega rozproszeniu lub absorpcji.
-Pręciki są 20 razy bardziej liczne niż czopki
-pręciki 1000 razy bardziej czułe na światło niż czopki
Rozkład czopków (cones) i pręcików (rods) w siatkówce oka człowieka
Czopki i pręciki w mikroskopie elektronowym
Fotoreceptory – pręciki i czopki
Pręciki (rods) Czopki (cones)
Bardzo czułe na światło, przystosowane do
widzenia nocnego Mniej czułe na światło, przystosowane do widzenia dziennego
Dużo fotopigmentu, wyłapują więcej światła Mniej fotopigmentu Duże wzmocnienie, detekcja pojedynczych
fotonów Mniejsze wzmocnienie
Niska rozdzielczość czasowa: wolna
odpowiedź, długi czas integracji Wysoka rozdzielczość czasowa: szybka odpowiedź, krótki czas integracji
Bradziej czułe na światło rozproszone Najbardziej czułe na promienie światła ze żródła na wprost
Układ pręcików (rod system) Układ czopków (cone system) Niska ostrość: nieobecne w dołku środkowym
(fovea), wysoka konwergencja dróg wzrokowych
Dobra ostrość: rozmieszczenie w dołku
środkowym (fovea), rozłączne drogi wzrokowe
Achromatyczne: jeden rodzaj pigmentu
pręcików Chromatyczne: trzy rodzaje czopków, każdy z
pigmentem najbardziej czułym na inną część
światła widzialnego.
Przekaźnictwo wtórne w fotoreceptorach: cGMP czy Ca2+
Eksperyment pokazujący, że przekaźnikiem wtórnym jest cykliczny guanozynomonofosforan (cGMP) , a nie Ca2+. A. pojedynczy pręcik umieszczony w roztworze Ringera (odpowiednik naturalnego płynu organizmu) i połączony z elektrodą. Błysk światła blokuje tzw. prąd ciemnościowy. Końcówka pręcika jest urwana i wnętrze wypełnia się roztworem z zewnątrz. Podanie cGMP powoduje napływ prądu. C.
Zmiana koncentracji Ca2+ w roztworze nie ma wpływu na opowiedz pręcika.
Trzy etapy transdukcji
1. Aktywacja barwnika wzrokowego (fotopigmentu) poprzez światło.
2. Aktywne cząsteczki fotopigmentu aktywują fosfodiestraze (PDE), która zmniejsza koncentracje cyklicznego nukleotydu (cGMP).
3. Zmniejszenie stężenia cGMP powoduje zamknięcie kanałów
kationowych, normalnie utrzymywanych przez cGMP w stanie
otwartym.
Transdukcja – etap 1
Aktywacja barwnika wzrokowego (fotopigmentu) poprzez światło
W komórkach pręcikowych fotopigment - rodopsyna składa się z białka – opsyny oraz grupy prostetycznej absorbującej światło - retinalu.
Rodopsyna tworzy siedem segmentów transbłonowych w błonie dysku pręcika. Opsyna składa się z 348 cząsteczek aminokwasów.
Retinal przyłączony jest w 7 segmencie do czasteczki 296.
Transdukcja – etap 1 cd
Aktywacja barwnika wzrokowego (fotopigmentu) poprzez światło
Retinal jest aldehydową pochodną retinolu (witaminy A). W ciemności retinal występuje w postaci izomeru 11-cis.
Światło powoduje fotoizomeryzacje retinalu do formy trans. Przejscie do formy all trans retinal aktywuje transducynę rozpoczynając kolejny etap transdukcji.
Transdukcja – etap 2
Aktywacja fotopigmentu mniejsza koncentracja cGMP
Metarodopsyna II aktywuje transducyne (białko G). Towarzyszy temu wymiana 5`-guanozynodifosforanu (GDP) na 5`- guanozynotrifosforan (GTP). GTP aktywuje fosfodiestraze (PDE), która katalizuje hydorlizę cyklicznego nukleotydu (cGMP) do 5`-GMP. Powoduje to zmniejszenie stężenia cyklicznego nukleotydu cGMP w fotoreceptorze.
Transdukcja – etap 3
Zmniejszenie stężenia cGMP -> zamknięcie kanałów bramkowanych cGMP
Zmniejszenie stężenia cGMP w cytoplazmie powoduje zamknięcie kanałów kationowych,
normalnie utrzymywanych przez cGMP w stanie otwartym.
Wapń i adaptacja fotoreceptora
Wywołane przez światło zamknięcie kanałów kationowych powoduje zmniejszenie stężenia jonów Ca2+. Jony wapnia hamują cykalzę guanylanową (GC) niezbędną do syntezy cGMP. Zredukowany napływ jonów Ca2+
zmniejsza hamowanie GC co zwiększa wytwarzanie cGMP i otwarcie kanałów, wyrównując w ten sposób stratę spowodowaną destrukcją cGMP przez światło.
Wapń moduluje wiele procesów w procesie fototransdukcji. W czopkach, adaptacja
(zmniejszenie czułości) na światło jest wynikiem zmniejszenia stężenia jonów Ca2+ i wzroście stężenia cGMP, przy ciągłym oświetleniu. Odwrotne zmiany towarzyszą adaptacji do
ciemności.
Obwody siatkówki
Siatkówka zawiera 5 podstawowych rodzajów neuronów łączących się w obwody. Fotoreceptory – czopki i pręciki; interneurony – komórki dwubiegunowe (CB, RB), poziome (Hz) i amakrynowe (A); komórki wyjściowe siatkówki - komórki zwojowe (Off-Beta, On-Beta).
ki er un ek ś w ia tł a
Komórki zwojowe „On” i „Off”
Komórki zwojowe siatkówki mają kołowe pola recepcyjne z wyspecjalizowanym
centrum (różowy) i otoczką (szary). Komórki
„On-center”są pobudzone przez stymulacje centrum ich pola recepcyjnego i hamowane przez stymulację otoczki. Na rysunku widać odpowiedzi (zapisy zewnątrzkomórkowe) obu rodzajów komórek na stymulację świetlną (kolor żółty). A. Komórki „On-center”
odpowiadają najsilniej gdy cała środkowa część jest pobudzana (3). Odpowiadają one silnie, lecz nieco słabiej, gdy tylko część centrum jest pobudzona (1). Oświetlenie otoczki punktowe (2) lub w całości (4) zmniejsza lub hamuje zupełnie odpowiedź komórki. Po wyłączeniu bodźca przejściowo pojawia się zwiększona aktywność. Rozmyte oświetlenie całego pola recepcyjnego (5) wywołuje słabą odpowiedź gdyż efekty centrum i otoczki znoszą się nawzajem. B.
Spontaniczna aktywność komórki „off-center”
zanika gdy oświetlona jest część centralna (1, 3) lecz przejściowo przyśpiesza po wyłączeniu bodźca. Światło padające na otoczkę pola recepcyjnego pobudza komórkę (2, 4).
Wniosek: komórki zwojowe siatkówki
odpowiadają optymalnie na kontrast i szybkie zmiany oświetlenia w ich polu recepcyjnym.
Obwody generujące odpowiedzi komórek zwojowych
Komórki horyzontalne ulegają hiperpolaryzacji i zmniejszają wydzielanie transmitera do zakończeń fotoreceptorów ze środka pola recepcyjnego.
Neurotransmiter wydzielany przez komórki horyzontalne hiperpolaryzuje fotoreceptory, a jego malenie powoduje depolaryzację receptorów środka pola recepcyjnego. W wyniku tego, zakończenia receptorów w centrum wydzielają transmiter do komórek bipolarnych powodując
hiperpolaryzację bipolarnych komórek „On - center” i depolaryzację bipolarnych komórek „Off - center”. Zmiana wydzielania transmitera z komórek bipolarnych powoduję zmianę w odpowiedzi komórek
zwojowych.
Obwody generujące odpowiedź komórek zwojowych przy
pobudzeniu centrum ich pola recepcyjnego. Pobudzenie światłem centrum pola recepcyjnego komórek zwojowych, zarówno typu
„On” jak i „Off”, powoduje zmniejszone wydzielanie
glutaminianu - neurotransmitera, który ma przeciwny efekt na komórki bipolarne „On” i „Off”: komórki bipolarne „On” ulegają depolaryzacji, komórki „Off” – hyperpolaryzacji. Powoduje to zwiększone wyładowania w komórkach zwojowych „On-center” i zmniejszone w komórkach zwojowych „Off-center”.
Obwody generujące antagonistyczną otoczkę w polach recepcyjnych komórek zwojowych. Tutaj, wzrost oświetlenia występuje w receptorach należących do otoczki pola recepcyjnego.
Światło powoduje hiperpolaryzację
fotoreceptorów zmniejszając wydzielanie glutaminianu do komórek horyzontalnych
Rodzaje komórek zwojowych
Komórki zwojowe różniące się własnościami funkcjonalnymi stanowią początek kanałów przetwarzania równoległego w układzie wzrokowym
(P) (M)
Obwody czopków i pręcików
Noc: Pręciki
włączone. Czopki nieaktywne ale generują
odpowiedź na światło poprzez synapsy
elektryczne z pręcikami (konwergencja 50:1). W zupełnej ciemności
następuje
zamkniecie synaps elektrycznych i pręciki przesyłają sygnały przez komórki
dwubiegunowe (konwergencja 1500:100:1). Zanik ostrości i barw lecz wzrost
wrażliwości.
Dzień: Pręciki nasycone.
Informacja z
czopków trafia do komórek
dwubiegunowych
‘On’ i ‘Off’
stamtąd do komórek
zwojowych typu X w okolicy dołka środkowego.
Konwergencja (u kota: 36:9:1, u naczelnych 1:1:1).
Ostre i kolorowe
widzenie.
Widzenie barwne
Kolor kodowany jest rozkładem aktywności w różnego typu czopkach
A. Rodopsyna w pręcikach wykazuje różną czułość dla różnych długości fali. Receptor
jednopigmentowy (Rh lub G) nie rozróżnia kolorów dla których ma tę samą czułość. Również, nie wie, czy zmiana odpowiedzi wynika ze zmiany długości czy natężenia fali. B. W systemie
trzypigmentowym, o zachodzących na siebie krzywych czułości, kolor obiektu jest jednoznacznie określony przez stopień aktywacji trzech populacji czopków i nie zależy od jasności obiektu (linia przerywana).
Widzenie dzienne i nocne
Spektra absorbcyjne czterech fotopigmentów w siatkówce człowieka. Jasne krzywe
odpowiadają trzem rodzajom opsyn w czopkach. Ciemna linia odpowiada rodopsynie w pręcikach.
Absorbcyjność jest logarytmem intensywności światła padającego podzielonej przez intensywność światła przepuszonego.
Czułość oka na różne długości fali adaptuje się do oświetlenia.
W ciemnym oświetleniu dominuje widzenie pręcikowe (krzywa przerywana). Przy większej jasności zaczyna
dominować widzenie czopkami i krzywa czułości przesuwa się
w prawo (linia ciągła).
Ciało kolankowate boczne (Lateral geniculate nucleus of the thalamus -
LGN)
Pierwszo- rzędowa
kora wzrokowa (V1)
Droga wzrokowa
Skrzyżowanie wzrokowe
Pasmo wzrokowe Droga kolankowato-prążkowana: siatkówka, nerw optyczny,
skrzyżowanie wzrokowe, ciało kolankowate boczne, kora
wzrokowa.
brak widzenia
cięcie
brak widzenia
cięcie
Lokalizacja uszkodzeń drogi wzrokowej do V1
Ze względu na sortowanie włókien z siatkówki w skrzyżowaniu wzrokowym, lewe pasmo
wzrokowe i lewy LGN przejmują aksony z lewych stron obu siatkówek. Pozwala to diagnozować
niektóre uszkodzenia drogi wzrokowej.
Retinotopowa organizacja drogi wzrokowej wstępującej
Precyzyjne topograficzne mapowanie siatkówki w wyższych obszarach drogi
wzrokowej - retinotopia
Kora prążkowa V1
Droga wzrokowa
Nerw optyczny rozdziela się w
skrzyżowaniu wzrokowym i biegnie do różnych warstw ciała kolankowatego bocznego. Nieskrzyżowane włókna nerwu optycznego unerwiają warstwy 2, 3 i 5. Skrzyżowane włókna unerwiają warstwy 1, 4, 6. M – warstwy
wielkokomórkowe (magnocellular), P – warstwy drobnokomórkowe
(parvocellular). Komórki przekaźnikowe wzgórza (LGN) projektują do kory
mózgowej i zachowując segregację z oka ipsi- i kontra-lateralnego tworzą kolumny dominacji ocznej. Komórki korowe czułe na orientacje przestrzenna ułożone są w mniejsze kolumny.
Trzecim rodzajem kolumny są tzw.
krople z komórkami odbierającymi informacje o kolorze.
Warstwy wielkokomórkowe i drobnokomórkowe w ciele kolankowatym bocznym
Selektywność orientacji przestrzennej w neuronach kory wzrokowej
Najprostszą własnością komórek w V1 jest czułość na brzeg lub linię światła o określonym kierunku, w określonym miejscu pola recepcyjnego. Komórki takie nazywane są komórkami prostymi.
Kolumny orientacji przestrzennej
Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981
Komórki ‘proste’ i ‘złożone’
Komórki ‘proste’ – opowiadają na określoną orientację i położenie bodźca. Komórki ‘złożone’
odpowiadają na określoną orientację bodźca w dowolnym miejscu pola widzenia.
Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności
obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w korze V1 u człowieka (5
mm x 5 mm)
kod koloru – każdy neuron o określonej orientacji jest reprezentowany poprzez kolor
całkowita aktywacja podczas natychmiast
owej odpowiedzi
neuronów
stabilna odpowiedź w V1 (po długiej ekspozycji bodźca)
całkowita aktywacja podczas stabilnej odpowiedzi
neuronów
http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności
obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w korze V1 u człowieka (5
mm x 5 mm)
kod koloru – każdy neuron o określonej orientacji jest reprezentowany poprzez kolor
całkowita aktywacja podczas natychmiast
owej odpowiedzi
neuronów
stabilna odpowiedź w V1 (po długiej ekspozycji bodźca)
całkowita aktywacja podczas stabilnej odpowiedzi
neuronów
http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności
obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w korze V1 u człowieka (5
mm x 5 mm)
kod koloru – każdy neuron o określonej orientacji jest reprezentowany poprzez kolor
całkowita aktywacja
stabilna odpowiedź w V1 (po długiej ekspozycji bodźca)
całkowita aktywacja
http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
Kolumny selektywności na orientacje w V1 u małpy. Z Blasdel GG, Salama G. Voltage-sensitive dyes reveal a modular organization in monkey striate cortex. Nature.
1986; 321(6070):579-85.
Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności
obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w korze V1 u człowieka (5
mm x 5 mm)
całkowita aktywacja podczas natychmias
towej odpowiedzi
neuronów
stabilna odpowiedź w V1 (po długiej ekspozycji
bodźca) całkowita aktywacja podczas stabilnej odpowiedzi
neuronów
http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
kod koloru
Kolumny dominacji ocznej
4-ta warstwa korowa obszaru
V1
Wejście z lewego
oka
Wejście z prawego oka
Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981 Oprócz kolumn orientacji przestrzennej, istnieją kolumny
dostające wejścia tylko z jednego oka. Ich wizualizacja jest możliwa poprzez synaptyczny transport
radioaktywnych aminokwasów wstrzykniętych do jednego oka.
Kolumny dominacji ocznej - efekt jednoocznej deprywacji
Wygląd normalny:
Po deprywacji wejścia wzrokowego do
jednego oka przez pierwszych 6 tygodni życia. Obszary
dostające wejścia z oka normalnego
ulegają powiększeniu
kosztem obszarów z
oka deprywowanego.
Plamki korowe w V1
Znakowanie oksydazą cytochromową (katalizującej ATP) ukazuje obszary wysokiej aktywności komórkowej (plamki) i obszary niskiej aktywności (obszary międzyplamkowe). Komórki obszarów międzyplamkowych reagują na orientację przestrzenną bodźca ale nie reagują selektywnie na długość fali świetlnej i ruch.
Podsumowanie: organizacja V1
Każdy moduł (hiperkolumna) zawiera kolumny dominacji ocznej dla lewego i
prawego oka oraz kolumny orientacji przestrzennej dla wszystkich
orientacji bodźca.
Sąsiednie punkty siatkówki są
reprezentowane w sąsiadujących ze sobą
hiperkolumnach
Moduł
(Plamki korowe)
(Kolumny orientacji przestrzennej)
(Kolumny ocznej
dominacji)
Kora wzrokowa względem innych obszarów korowych
Reprezentacja siatkówki została znaleziona w 32 obszarach korowych. Każdy obszar
specjalizuje się w procesowaniu innego aspektu informacji
wzrokowej (np. ruch, kształt, kolor, głębia, twarz).
Procentowy udział kory w analizowaniu bodźców sensorycznych:
50% - kora wzrokowa
11% - kora czuciowa
3% kora słuchowa
Dwie drogi wzrokowe – ‘Gdzie’ i ‘Co’
Równoległe przetwarzanie informacji wzrokowej odbywa się w dwóch strumieniach. Strumień grzbietowy (dorsal) analizuje informację przestrzenną, ruch i głębię. Strumień brzuszny (ventral) analizuje kształt i kolor.
Czułość
Bodziec M (Y) P (X)
Kontrast koloru Nie Tak
Kontrast oświetlenia Wysoka Niska Częstość przestrzenna Niska Wysoka Częstość czasowa Wysoka Niska Tab. Różnice pomiędzy komórkami M i P w LGN
