ELŻBIETA JOLANTA BIELIŃSKA1, TOMASZ GRUSZECKI2
WPŁYW WTÓRNEJ SUKCESJI ROŚLINNEJ
N A AKTYWNOŚĆ ENZYMATYCZNĄ GLEB
WYBRANYCH SIEDLISK PRZYRODNICZYCH NATURA2000*
INFLUENCE OF SECONDARY PLANT SUCCESSION
ON THE ENZYMATIC ACTIVITY OF SOIL
IN SELECTED NATURA 2000 NATURAL HABITATS
'instytut Gleboznawstwa i Kształtowania Środowiska Przyrodniczego, 2Katedra Hodowli Owiec i Kóz, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie
Abstract: The paper discusses the influence of a secondary plant succession on the enzymatic activity of soils in the „Kózki” nature reserve situated in the „Podlaski Przełom Bugu” natural landscape park within the Nature 2000 areas. The observed negative influence of a secondary plant succession on the enzymatic activity and chemical properties of soils indicates the need to protect valuable and rare vascular plants characterizing sandy habitats and to promote the stability of the botanical composition of psammophilic vegetation existing in this region.
Słowa kluczowe: gleba, aktywność enzymatyczna, obszary Natura 2000.
Key words: soil, enzymatic activity, Natura 2000 sites.
WSTĘP
Zapewnienie właściwego stanu siedlisk Natura 2000 jest jednym z najważniejszych zadań ochrony przyrody w Polsce, wynikającym z Dyrektywy Siedliskowej Unii Europejskiej [Dyrektywa Rady 92/43 EWG...]. Gleba odgrywa podstawową rolę w kształtowaniu warunków zrównoważonego funkcjonowania ekosystemów lądowych [Kowalkowski 1999; Domżał, Bielińska 2007]. Monitoring gleb na terenach chronionych należy do strategicznego obszaru badawczego [Ryszkowski 2004].
Procesy biochemiczne zachodzące w glebie, związane głównie z drobnoustrojami i wydzielanymi przez nie enzymami, kształtują dynamikę cyklu odżywczego roślin i mogą w istotny sposób wpływać na ich wzrost i rozwój [Kobus 1995]. Wszystkie przemiany biogenów zachodzące w glebie stymulowane są przez enzymy warunkujące ich przejście w formy dostępne dla mikroorganizmów i roślin jako źródło energii i substancji odżywczych [Stępniewska, Samborska 2002]. Badania aktywności enzymatycznej gleb, zwłaszcza w
8_ E. J. Bielińska, T. Gruszecki
strefie ryzosferowej, pozwalają ocenić stopień wyczerpania gleby ze składników pokarmo wych dostępnych dla danej rośliny, jak również sposób oddziaływania rośliny na glebę [Kieliszewska-Rokicka 2001; Bielińska 2001; Bielińska, Kołodziej 2009].
Celem pracy było zbadanie wpływu wtórnej sukcesji roślinnej na aktywność enzyma- tycznągleb w rezerwacie przyrody „Kózki”, położonym w granicach parku krajobrazowego „Podlaski Przełom Bugu” w obrębie obszarów Natura 2000.
MATERIAŁ I METODY
Badania zlokalizowano na terenie rezerwatu przyrody „Kózki” położonym w granicach parku krajobrazowego „Podlaski Przełom Bugu”, w okolicach miejscowości Binduga, woj. mazowieckie, w obrębie terenu zakwalifikowanego do sieci Natura 2000.
W obecnym okresie brak użytkowania runi w siedliskach objętych ochroną przyrody, usytuowanych w dolinie rzeki Bug uznawanej za korytarz ekologiczny rangi europejskiej, jest m.in. przyczyną sukcesji wtórnej w występujących tu zbiorowiskach muraw napiaskowych, która objawia się wzrostem udziału krzewów oraz drzew i ubożeniem różnorodności biologicznej [Landsberg 2002; Chmielewski, Chmielewski 2006].
Badaniami objęto 5 sąsiadujących ze sobą powierzchni zróżnicowanych pod względem charakteru roślinności. Wytypowano 2 powierzchnie leżące w strefie muraw napiaskowych: Ml - murawa napiaskowa o stabilnym i zrównoważonym rozwoju roślin - zespół muraw szczotlichowych, w którym dominującym gatunkiem jest szczotlicha siwa (Corynephorus
canescens); M2 - murawa napiaskowa cechująca się zakłóconym rozwojem roślin oraz 3
powierzchnie, na których pojawiły się samosiewy drzew i krzewów tworzące niekiedy małe kępy: S - sosna zwyczajna; B - brzoza brodawkowata; Cz - czeremcha amerykańska.
W maju 2009 roku na każdej z wytypowanych powierzchni z pięciu losowo wybranych roślin odcinano i wyciągano z poziomu próchnicznego gleby (z głębokości 2-7 cm) końcowe partie korzeni wraz z przylegającą glebą. Z korzeni tych pobierano próbkę gleby przez otrząsanie. Drobne korzenie z pobranych próbek były dokładnie usuwane. Próbki indywidualne uśredniano w obrębie badanych obiektów i wykonywano w nich analizy enzymatyczne i chemiczne w trzech powtórzeniach.
W pobranych próbkach oznaczono aktywność następujących enzymów: dehydrogenaz [Thalmann 1968], fosfatazy kwaśnej [Tabatabai, Bremner 1969], ureazy [Zantua, Bremner 1975] oraz proteazy [Ladd, Butler 1972]; skład granulometryczny metodąBouyoucosa w modyfikacji Casagrande'a i Prószyńskiego; pH w 1 mol KCl-dm-3 [PN-ISO 10390]; węgiel organiczny [PN-ISO 14235]; azot ogółem [PN-ISO 13878] oraz mineralne formy azotu: N -N H / i N-NO3- [PN-ISO 14255].
Analizę statystyczną wyników badań wykonano za pomocą programu Statistica 6.0 PL.
WYNIKI I DYSKUSJA
Gleby na badanych powierzchniach wykazywały niemal identyczne uziamienie - zawartość frakcji iłowej wahała się w granicach 2-3% (tab. 1).
Badane gleby na większości powierzchni doświadczalnych wykazywały odczyn bardzo kwaśny. Jedynie w przypadku gleby pochodzącej z powierzchni Ml (murawa napiaskowa o stabilnym i zrównoważonym rozwoju roślin), wartość pHm kształtowała się w granicach odczynu lekko kwaśnego: 5,62 (tab. 2). Czynnikiem znacząco wpływającym na odczyn gleb jest pokrywa roślinna [Kabała 1995; Kurek 2002]. Badania Bielińskiej i Futy [2008] prowadzone w uprawach regeneracyjnych różnych gatunków drzew leśnych wykazały
TABELA 1. Skład granulometryczny badanych gleb TABLE 1. Particle size analysis o f the researched soils Obiekt
Site
Udział (%) frakcji granulometrycznych o średnicy ziaren [mm]
Share (%) o f granulometric fractions with dia [mm]
Grupa uziamienia Texture frakcja piaskowa sand fraction 2-0,5 frakcja pyłowa silt fraction 0,05-0,002 frakcja iłowa clay fraction < 0,002 Ml 89 9 2 piasek - sand M2 89 8 3 S 94 4 2 B 78 19 3 Cz 90 7 3
Objaśnienia: Ml - murawa napiaskowa o stabilnym rozwoju roślin; M2 - murawa napiaskowa cechująca się zakłóconym rozwojem roślin; S - sosna zwyczajna; B - brzoza brodawko wata; Cz - czeremcha amerykańska;
Explanations: Ml - psammophilic vegetation with stable plant development; M2 - psammophilic vegetation with disturbed plant development; S - Scots pine; B - Common birch; Cz - Black cherry
najniższe wartości pH^a w glebie pod uprawą sosny zwyczajnej. W niniejszych badaniach największe zakwaszenie gleby stwierdzono na powierzchniach: M2 (murawa napiaskowa cechująca się zakłóconym rozwojem roślin) i S (samosiewy sosny zwyczajnej), pHKC1- 3,45-3,50 (tab. 2). Zwraca uwagę wyraźna różnica między odczynem gleby pochodzącej z powierzchni Ml i M2 aż o 2,17 jednostki pH (tab. 2), co w świetle uzyskanych wyników i danych z literatury przedmiotu [Kurelc 2002; Bielińska, Futa 2008] może wskazywać na procesy degradacyjne zachodzące w glebie powierzchni M2.
Na powierzchniach: M2 - murawa napiaskowa o zakłóconym rozwoju roślin, S - samosiewy sosny zwyczajnej, B - samosiewy brzozy brodawkowatej i Cz - czeremcha amerykańska zawartość węgla organicznego i azotu ogółem kształtowała się w granicach, odpowiednio: 5,25-7,12 i 0,48-0,61 g-kg"1, ale nie były to statystycznie istotne różnice (tab. 2). Kilkakrotnie większą zawartość tych składników (C organiczny - 10,52 g-kg"1; N ogółem - 0,94 g-kg"1) stwierdzono w glebie pochodzącej z powierzchni M l. Do czynników różnicujących zawartość C organicznego i N ogółem w badanych glebach można zaliczyć odmienne warunki siedliskowe, stopień rozwoju i skład gatunkowy szaty roślinnej, co znajduje potwierdzenie w wynikach uzyskanych w wielu badaniach [Priha i in. 1999; Kieliszewska-Rokicka 2001; Kurek 2002; Bielińska, Futa 2008].
Wartości stosunku C:N w badanych glebach były dość wyrównane i zawierały się w przedziale 9,9-11,6 (tab. 2).
W glebach wszystkich powierzchni badawczych zawartość azotu amonowego (N-NH4+) kształtowała się na zbliżonym poziomie, w granicach: 56,32-67,96 mg-kg-1 (tab. 2). Natomiast zawartość azotu azotanowego (N-NO "), szczególnie labilnej formy azotu, była istotnie zróżnicowana w zależności od obiektu. Największą zawartość tego składnika (14,18 mg-kg'1) stwierdzono w glebie ryzosferowej sosny, anajmniejsząw strefie korzeniowej brzozy i czeremchy amerykańskiej, odpowiednio: 5,24 i 5,95 mg-kg"1 (tab. 2). Zawartość azotanów (V) w glebie zależy od takich czynników, jak: warunki ekologiczne i aktywność biologiczna gleby, a także wykorzystanie składników pokarmowych z gleby zróżnicowane w zależności od wzrostu roślin [Bielińska, Głowacka 2004; Domżał, Bielińska 2007].
10. E. J. Bielińska, T. Gruszecki
TABELA 2. pH, zawartość węgla organicznego ogółem i azotu: N ogółem, N -N H /iN - N O ,'
TABLE 2. pH, content of total organic carbon and nitrogen: total N, N-NH4 , N-NO^~
Obiekt - Sites pH C N C:N N -N H /4 N -N O ,-w - in KC1 g'k g'1 mg-kg'1 Ml 5,62 10,52 0,94 11,2 67,96 11,79 M2 3,45 7,12 0,61 11,6 56,32 9,55 S 3,66 5,25 0,53 9,9 57,72 14,18 B 3,50 5,47 0,48 11,4 64,24 5,24 Cz 4,12 6,32 0,59 10,7 58,82 5,95 N I R 0,05 3,45 0,32 r.n. r.n. 3,44
Objaśnienia jak w tab. 1; Explanations as in Table 1
W badanych glebach zawartość amonowej formy azotu była kilkakrotnie większa niż azotanowej (tab. 2). Znaczącym czynnikiem decydującym o relacjach obu form azotu mineralnego był odczyn gleb. Silne zakwaszenie badanych gleb (tab. 2) mogło przyczynić się do spowolnienia tempa procesów mikrobiologicznego utleniania jonów amonowych. Badania Bielińskiej i Głowackiej [2004] wykazały, że na przemiany mineralnych form azotu w glebach istotny wpływ wywierają procesy biochemiczne. Należy podkreślić, że azotany (V) są znacznie bardziej narażone na straty niż sole amonowe ze względu na większą różnorodność procesów prowadzących do strat. Oprócz strat w postaci gazowej (NO, N20 i N2) znaczną rolę odgrywa wymywanie z gleby przez wody opadowe oraz łatwość migracji dyfuzyjnej. Ponadto łatwość przemieszczania azotanów nieograniczona przez procesy sorpcyjne zwiększa ich dostępność i sprzyja lepszemu pobieraniu tej formy przez rośliny w porównaniu z formą amonową.
Największą aktywnością wszystkich badanych enzymów cechowała się gleba na powierzchni Ml (tab. 3). Obserwowana stymulacja aktywności enzymatycznej wiązała się z istotnie większą niż w glebach pozostałych powierzchni badawczych zawartością węgla organicznego i azotu ogółem, a także z mniejszym zakwaszeniem (tab. 2). W niniejszych badaniach wykazano ścisłą zależność pomiędzy aktywnością badanych enzymów a zawartością węgla organicznego i azotu ogółem w glebie (tab. 4). Liczne dane z literatury przedmiotu [m.in. Aon, Colaneri 2001; Kieliszewska-Rokicka 2001; Domżał, Bielińska 2007] wskazują że poziom aktywności enzymów glebowych jest ściśle związany z zawartością materii organicznej.
Osłabienie aktywności badanych enzymów na powierzchniach badawczych: M2, S, B i Cz mogło być spowodowane bardzo kwaśnym odczynem gleby, z p H ^ poniżej 4,5 (tab. 2). Jak wiadomo, optymalne pHKQ dla bakterii glebowych syntetyzujących enzymy wynosi 5,0-7,4. Ujemny wpływ zakwaszenia gleb na aktywność enzymów został już wielokrotnie stwierdzony przez innych badaczy [m.in. Frankenberger, Johanson 1982; Domżał, Bielińska 2007]. Frankenberger i Johanson [1982] badając mechanizmy reakcji enzymów na wzrost koncentracji jonów wodorowych w glebie odkryli, że osłabienie aktywności enzymatycznej gleby w wyniku wzrostu jej zakwaszenia jest efektem niszczenia wiązań hydrofobowych, jonowych i wodorowych w centrum aktywnym enzymatycznego białka, co prowadzi do koagulacji lub przy dużym stężeniu H+ (pH gleby < 3),
TABELA 3. Aktywność enzymatyczna gleb (Dh - dehydrogenazy w cm3 H^kg^-d"1, Pac - fosfatazy kwaśnej w mmol PNP-kg_1-h“l, U - ureazy w mg N -N H 4+-kg_1-h_1, P - proteazy w mg tyrozyny-kg'^h-1) TABLE 3. Enzymatic activity o f soils (Dh - dehydrogenases
in cm3 H2-kg_1-d_1, Pac - acid phosphatase in mmol PNP-kg^-h'1, U - urease in mg N-NH^-kg"1-!!"1, P - pro tease in mg tyrosine-kg"1- ^ 1)
Obiekt / Sites Dh Pac U P Ml 3,98 94,68 26,49 14,17 M2 0,82 29,06 14,87 3,12 S 1,47 44,35 18,37 4,91 B 1,54 49,35 11,59 4,83 Cz 0,96 35,82 8,24 3,65 N I R 0,05 0,61 18,87 5,42 2,18
Objaśnienia jak w tab. 1; Explanations as in Table 1
nieodwracalnego zatracenia drugorzędowej struktury białka enzymatycznego (denaturacja enzymu). Ponieważ katalityczna sprawność enzymów jest ściśle związana z konformacją łańcucha, a zwłaszcza centrum aktywnego, nawet niewielkie zmiany pH mogą znacznie zmniejszyć aktywność enzymów [Frankenberger, Johanson 1982].
Kolejnym czynnikiem modyfikującym aktywność badanych enzymów mógł być zróżnicowany skład gatunkowy szaty roślinnej, który wpływa na nagromadzanie się w glebie specyficznych substratów dla reakcji enzymatycznych [Dahm 1984; Koper, Piotrowska 1996]. Burns [1983] podkreśla, że oddziaływanie roślin wyższych na enzymy glebowe zależy od składu chemicznego rośliny, który nawet w przypadku samych wydzielin korzeniowych może być inny u różnych rodzajów, gatunków, a nawet odmian. Według Dahm [1984] indywidualny wpływ poszczególnych gatunków roślin na aktywność enzymatyczną gleby jest związany z różnym składem gatunkowym bakterii zasiedlających korzenie roślin i występującym u drobnoustrojów zróżnicowaniem pod względem zapotrzebowania pokarmowego i wrażliwości na związki toksyczne występujące w środowiskach glebowych.
Kilkakrotnie mniejsza aktywność wszystkich badanych enzymów w glebie pochodzącej z powierzchni M2 niż w glebie z powierzchni Ml wskazuje, że zmiany degeneracyjne i zakłócony rozwój roślin na powierzchni M2 były jednym z czynników mających istotny wpływ na aktywność enzymatycznągleby. Kieliszewska-Rokicka [2001] informuje o wzroście aktywności dehydrogenaz glebowych wraz z wiekiem i rozmiarem siewek sosny rosnących w szkółkach leśnych. Zdaniem cytowanej autorki wielkość puli węglowodanów przeka zywana do korzeni ma decydujący wpływ na aktywność enzymatyczną gleby. O tym, jak silnie związana jest aktywność enzymów z rozwojem systemu korzeniowego rośliny, świadczą między innymi wyniki badań Kucharskiego [1997] oraz Januszka [1999]. Wśród różnych sposobów oddziaływania na siebie roślin wyższych i mikroorganizmów w środowiskach glebowych podział na współzależności antagonistyczne i synergiczne jest uproszczony, bowiem antagonizm wiąże się zarówno z działaniem na jedne mikroorganizmy substancji toksycznych wytworzonych przez inne drobnoustroje i rośliny wyższe, jak również z konkurencją o pokarm, tlen, przestrzeń życiową a także modyfikujący wpływ na środowisko przez zmianę składu chemicznego własnej niszy ekologicznej [Kobus 1995; Einhelling 1996; Bielińska 2001]. Tak w przypadku stymulacji, jak i inhibicji, oddziaływanie roślin na glebowy zespół drobnoustrojów jest selektywne [Einhelling 1996].
IZ E. J. Bielińska, T. Gruszecki
TABELA 4. Współczynniki korelacji pomiędzy aktywnością enzymatyczną gleb a zawartością węgla organicznego ogółem (C) i azotu ogółem (N)
TABLE 4. Correlation coefficients between enzymatic activity o f soils and total organic carbon (C) and total nitrogen (N)
Dehydrogenazy Dehydrogenases Fosfataza kwaśna Acid Phosphatase Ureaza Urease Proteaza Pro tease c 0,95* 0.96* 0,92* 0,92* N 0,90* 0,94* 0,91* 0,92* ** istotne przy a = 0,01 - - significant at a = 0.01
W badanych glebach poziom aktywności poszczególnych enzymów był wyraźnie zróżnicowany. Dotyczy to w szczególności wysokiej aktywności fosfatazy kwaśnej i niskiej aktywności dehydrogenaz, obserwowanej na wszystkich obiektach badawczych (tab. 3). Stwierdzona wysoka aktywność fosfatazy kwaśnej w analizowanych glebach sugeruje, że enzym ten powoduje rozpuszczanie fosforanów i stymuluje wzrost roślin. Sugestia ta znajduje potwierdzenie także w wynikach badań innych autorów [m.in. Burns 1983; Joner, Jacobsen 1995; Januszek 1999]. Badania Burnsa [1983] dowodzą, że aktywność fosfataz jest bardzo wysoka w glebie strefy ryzosferowej. Wykazano również, że korzenie młodych rozwijających się roślin charakteryzują się wysoką aktywnością fosfatazy kwaśnej [Joner, Jacobsen 1995]. Oznaczona w badanych glebach niska aktywność dehydrogenaz może wynikać z małej odporności tej grupy enzymów na stresy środowiskowe [Domżał, Bielińska 2007]. Dehydrogenazy, enzymy występujące w glebie jako integralna część nienaruszonych, żywych komórek drobnoustrojów, są enzymami szczególnie wrażliwymi na działanie czynników środowiskowych [Januszek 1999; Kieliszewska-Rokicka 2001 ].
W niniejszych badaniach bardzo niską aktywnością proteazy cechowały się gleby na powierzchniach: S (sosna), B (brzoza) i Cz (czeremcha), gdzie wyraźnie zaznaczał się trend progresywnej sukcesji roślin, funkcjonującej od momentu pojawienia się samo- siewów. Dahm i Redlak [1998] informują że synteza proteazy jest hamowana przez wydzieliny korzeniowe roślin, szczególnie drzewiastych. W strefie korzeniowej sosny stwierdzono tylko sporadyczną obecność bakterii proteolitycznych [Dahm, Redlak 1998].
Podsumowując ocenę wpływu wtórnej sukcesji roślinnej na aktywność enzymatyczną gleb w rezerwacie przyrody, JKózki” można stwierdzić, że wiarygodną ocenę przeobrażeń środowiska glebowego mogą dać jednoczesne badania aktywności szeregu enzymów glebowych.
Analiza korelacji (tab. 4) wykazała, że w analizowanych glebach aktywność wszystkich badanych enzymów wykazywała ścisłe, wysoce istotne zależności z zawartością C
(r = 0,92-0,96**) i NQg (r = 0,90-0,94**) . °rg
WNIOSKI
1. Aktywność badanych enzymów glebowych w obrębie muraw napiaskowych zależy od ekochemicznego stanu gleby oraz stabilności i zrównoważenia rozwoju roślin. 2. Wysoka inaktywacja enzymatyczna gleby pochodzącej z powierzchni charakteryzu
jącej się zakłóconym rozwojem występujących tu muraw napiaskowych, a także niekorzystnymi zmianami właściwości chemicznych gleby wskazuje, że aktywność enzymów w strefie korzeniowej odzwierciedla zaburzenia środowiska oddziałujące zarówno na glebę, jak i rośliny.
3. W badanych glebach poziom aktywności poszczególnych enzymów był wyraźnie zróżnicowany, co wynika z ich indywidualnej reakcji oraz odmiennej wrażliwości i odporności na czynniki środowiskowe. Wysoka aktywność fosfatazy kwaśnej w analizowanych glebach sugeruje, że enzym ten powoduje rozpuszczanie fosforanów i stymuluje wzrost roślin.
4. Stwierdzony w przedstawionych badaniach niekorzystny wpływ wtórnej sukcesji roślin na aktywność enzymatyczną i właściwości chemiczne gleb zlokalizowanych w rezerwacie przyrody „Kózki” potwierdza konieczność ochrony cennych i rzad kich roślin naczyniowych związanych z siedliskami piaszczystymi oraz promocji stabilności składu botanicznego muraw napiaskowych.
LITERATURA
AO N M .A., COLANERI A.C. 2001: Temporal and spatial evolution o f enzymatic activities chemical proper ties in an agricultural soil. Appl. S oil E cology 18: 2 5 5 -2 7 0 .
BIELIŃSKA E.J. 2001: Aktywność enzymatyczna gleby płowej w zależności od uprawy różnych gatunków drzew ow ocow ych. A c ta A groph ysica 56: 4 9 -5 9 .
BIELIŃSKA E.J., FUTA B. 2008: Aktywność enzymatyczna gleby jako wskaźnik efektu rekultywacji zdegra dowanych terenów przy Zakładach A zotow ych „Puławy” S.A W: Stankowski S., W ołoszyk c., Pacewicz K. (red.) Drzewa i krzewy na terenach rekultywowanych i zdegradowanych. Wyd. Polskie Towarzystwo Inżynierii Ekologicznej, Szczeciński Oddział PTIE, Szczecin: 1 3-22.
BIELIŃSKA E.J., GŁOWACKA A. 2004: Zawartość mineralnych form azotu w glebie sadu jabłoniow ego w zależności od metody jej pielęgnacji. A cta Scientiarum Polonorum , H ortorum C.ultus 3(2): 131-145. BIELIŃSK A E.J., KOŁODZIEJ B. 2009: The effect o f com mon dandelion ( Terraxacum officinale Web.)
rhizosphere on heavy metal content and enzym atic activity on soils. A cta H orticulturae 826: 3 4 5 -3 5 0 . BUR NS R.G. 1983: Extracellular enzyme-substrate interactions in soil. W: Slater H. (red.), Microbes in their
natural environments. Cambridge University Press, N ew York: 2 4 9 -2 9 8 .
CHMIELEWSKI S., CHMIELEWSKI T.J. 2006: Zmiany struktury ekologicznej krajobrazu poleskiego odcin ka doliny rzeki Bug w latach 1915-2005. W: Wojciechowska W. (red.) Jeziora rzeczne doliny środkowego Bugu: różnorodność biologiczna i krajobrazowa. Wyd. KUL, Lublin: 9 5 -1 0 8 .
D AH M H. 1984: Generic com position and p h ysiological and cultural properties o f heterotrophic bacteria isolated from soil, rhizosphere and mycorhizosphere o f pine (Pinus sylvestris L.). A cta M icrobiol. Pol. 33, 2: 1 4 7 -1 5 6 .
DAHM H., REDLAK K. 1998: Bakterie gleby, ryzosfery i mikoryzosfery sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w yizolowanej z pożarzyska leśnego. E kologiczne aspekty m ikrobiologii gleby: Katedra M ikrobiologii Rolnej AR w Poznaniu: 105-118.
DOMŻAŁ H., BIELIŃSKA E.J. (red.) 2007: Ocena przeobrażeń środowiska glebowego i stabilności ekosyste m ów leśnych w obszarze oddziaływ ania Zakładów A zotow ych „Puław y” S.A. A c ta A g ro p h ysica 145,
R o zp ra w y i M onografie 2007 (2): 7 9 -9 0 .
DYREKTYW A R A D Y 92/43EW G z dnia 21 maja 1992 r. w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory. M inisterstwo Środowiska, Warszawa: 5 6 -1 0 1 .
EINHELLING F.A. 1996: Interaction involving allelopathy in cropping system s. Agron. J. 88: 8 8 6 -8 9 3 . FRANKENBERGER W.T. jr, JOHANSON J.B. 1982: E ffect o f pH on enzym e stability in soils. S o il Biol.
B io ch em . 14: 4 3 3 —437.
JANUSZEK K. 1999: Aktywność enzymatyczna wybranych gleb leśnych Polski południowej w św ietle badań polow ych i laboratoryjnych. Zesz. N au k AR Kraków, R ozpraw y 250: 132 ss.
JONER E.J., JACOBSEN I. 1995: Growth and extracellular phosphatase activity o f arbuscular mycorrhizal hyphae as influenced by soil organic matter. S o il Biol. Biochem. 27, 9: 1153-1159.
KABAŁA C. 1995: Glin wym ienny i odczyn gleb Gór Izerskich na obszarze klęski ekologicznej. Zesz. P r obi.
P ost. N auk Roln. 418: 3 6 1 -3 6 7 .
KIELISZEWSKA-ROKICKA B. 2001: Enzymy glebowe i ich znaczenie w badaniach aktywności mikrobiolo gicznej gleby. W: Drobnoustroje środow iska glebow ego. H. Dahm, A. Pokojska-Burdziej (red.) UM K, Toruń: 3 7 - 4 7 .
KOBUS J. 1995: Biologiczne procesy a kształtowanie żyzności gleby. Zesz. Probl. Post. Nauk Roi. 421a: 2 0 9 - 2 1 9 .
IŁ E. J. Bielińska, T. Gruszecki
KOPER J., PIOTROWSKA A. 1996: Aktywność enzymatyczna gleby płowej w zależności od uprawy roślin w zm ianowaniu i monokulturze. Rocz. Glebozn. 47: 8 9 -1 0 0 .
KOWALKOWSKI A. 1999: Funkcje gleb w ekosystemach leśnych i czynniki ich ewolucji. W: Funkcjonowanie gleb leśnych na terenach zagrożonych i trendy jego zmian. Kom. Nauk Leśnych PAN, Puławy: 4 9 -6 3 . K UCH ARSK I J. 1997: R elacje m ięd zy ak tyw nością enzym ów a ży zn o ścią gleby. W: Barabasz W. (red.)
Drobnoustroje w środowisku. W ystępowanie, aktywność i znaczenie. AR Kraków: 3 2 7 -3 4 7 .
KUREK E. 2002: Związki przyczynow o-skutkow e aktyw ności m ikrobiologicznej i zakw aszenia gleb. Zesz.
P robl. Post. Nauk Roln. 482: 3 0 7 -3 1 6 .
LADD N ., BUTLER J.H.A. 1972. Short-term assays o f soil proteolytic enzyme activities using proteins and dipeptide derivatives as substrates. Soil B io l Biochem. 4: 19-30.
LA N D SB E R G M. (red.) 2002: Bug, identification and review o f water m anagement issues. Report N o 2. Working Group on M onitoring and A ssessm ent under the UNECE Water Convention. Warszawa-Lublin. PN-ISO 10390: 1997: Jakość gleby - Oznaczanie pH.
PN-ISO 14235: 2003: Jakość gleby - Oznaczanie zawartości w ęgla organicznego przez utlenianie dwuchro m ia n e m ^ ) w środowisku kwasu siarkowego(VI).
PN-ISO 13878: 2002: Jakość gleby - Oznaczanie zawartości azotu całkowitego po suchym spalaniu („analiza elem entarna”).
PN-ISO 14255: 2001: Jakość gleby - Oznaczanie zawartości azotu azotanowego, am onow ego i całkow itego azotu rozpuszczalnego w powietrznie suchych glebach z zastosow aniem roztworu chlorku wapnia jako ekstrahenta.
PRIHA O., SMOLANDER A. 1995: Nitrification, denitrification and microbial biomass N in soil from two N -fertilized and limed N orw ay spruce forests. S oil Biol. Biochem. 27: 3 0 5 -3 1 0 .
RYSZKOWSKI L. 2004: Krajobrazy rolnicze w koncepcji trwałego i zrównoważonego rozwoju społeczeństw. W: Ciszewska A. (red.) Problemy Ekologii Krajobrazu. W ydawnictwo SGGW 14: 2 6 -2 8 .
STĘ PN IEW SK A Z., SA M BO R SK A A. 2002: D ynam ika zm ian aktyw ności ureazy na polach obsianych m ieszanką traw: A lopecuru s p ra te n sis, P h a la ris arundinacea, F estula p ra te n sis irygowanych ściekam i m iejskim i. Mat. III O gólnopolskiego Sympozjum N aukow o-T echnicznego, W: Biorem ediacja gruntów, W isła-Jarzębata: 8 9 -9 6 .
TABATABAI M .A., BREM NER J.M. 1969: Use o f p-nitrophenyl phosphate for assay o f soil phosphatase activity. S o il Biol. Biochem . 1: 3 0 1 -3 0 7 .
T H A L M A N N A. 1968: Żur M ethodik der B estim m ung der D ehydrogenase A ktivitat in B oden m ittels Triphenyltetrazolium chlorid (TTC). L andw irtsch. Forsch. 21: 2 4 9 -2 5 8 .
ZANTUA M.I., BREMNER J.M. 1975: Comparison o f methods o f assaying urease activity in soils. Soil Biol.
Biochem . 7: 2 9 1 -2 9 5 .
P r o f dr hab. Elżbieta Jolanta Bielińska
Instytut Gleboznawstwa i Kształtowania Środowiska, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie
20-069 Lublin, u l Leszczyńskiego 7 e-mail: elzbieta. bielinska@ up. lublin.pl
