U N I V E R S I T A T I S M A R I A E C U R I E - S K Ł O D O W S K A L U B L I N — P O L O N I A
VOL. XLVI, 13 SECTIO C 1991
Instytut Anatomii Zwierząt Akademii Rolniczej w Lublinie Instytut Biologii UMCS
Zakład Anatomii Porównawczej i Antropologii
M a r e k J A S T R Z Ę B S K I , Z o f i a S K R Z Y P I E C
OIivenkern (Nucleus olivaris) der Haselmaus (Muscardinus avellanarius L.)
Jądro oliwki {nucleus olńaris) orzesznicy {Muscardinus avellanarius L.)
Die im folgenden vorgestellten Beobachtungen bilden einen Teil der U nter- suchungen iiber die Z entren des extrapyram idalen Systems bei der Haselmaus {Muscardinus avellanarius L i n n a e u s , 1758), einem zur Familie Gliridae ge- hórenden Nagetier. Zum G egenstand der U ntersuchungen wurden ausgewahlte Zentren des verlangerten R uckenm arks und des M ittelhirns, die K erne des K leinhirns und basale Ganglien des Endhirns. Die genannten Zentren steuern m otorische unwillkurliche Tatigkeiten, sichern tonische Innervation und ais Nucleus ruber, Nucleus olivaris und Nuclei des Kleinhirns spielen sie auch eine Rolle bei der Bew egungskoordination.
Die vorliegenden Untersuchungen anstellend, haben sich die Autoren von zwei Tatsachen leiten lassen: einerseits von einer unbestritten guten motorischen Fahigkeit, die in der Geschickheit des Tieres, sich auf den Baumzweigen zu bewegen, zum Ausdruck kommt, und andererseits von dem Bau der Vordergliedmassen, die wie bei anderen Nagetieren fur Greifgliedmassen gehalten werden kónnen.
Der Nucleus olivaris wurde bei vielen Tierartenund dies sowohl bei den Haustieren (5, 6,11,14, 15, 18) ais auch bei Labortieren und freilebenden Tieren beschrieben (2, 3, 8, 9, 10, 12, 13, 16). Viel Aufmerksamkeit wurde dabei auch den Verbindungen des Nucleus olivaris geschenkt. Es wurde auf Grund der experimentellen Untersuchungen bewiesen, dafi der Nucleus olivaris aufsteigende Fasern vom Ruckenmark und absteigende Fasern vom Nucleus ruber enthalt. Von den Olivenkernen werden Fasern abgegeben, die zum Kleinhirn verlaufen, und, was wichtig ist, erreichen die den einzelnen Teilen des Kernkomplexes der Olive abstammenden Fasern genau bestimmte Gebiete der Rinde des Kleinhirns und seine Kerne (1). Zum Gegenstand der Untersuchungen wurde auch die individuelle Entwicklung des Olivenkerns (7, 17).
Sowohl der Bau ais auch die Verbindungen der Olivenkerne sind gut erforscht worden. Ihre Tatigkeit bleibt jedoch trotz angestellten experimentellen Untersuchungen immerhin nicht genau geklart. Die Verbindungen des Kemkomplexes der Olive mit dem Nucleus ruber, dem phylogenetisch alten Zentrum der motorischen Koordination, und mit dem Kleinhirn lassen vermuten, daB die Funktion der Olivenkerne mit der Statik des Kórpers und mit dem Beweglichkeitsgrad der Wirbelsaule zusammenhangt (4). Es wurde auch mehrmals bewiesen, daB im Bau der Olivenkerne bedeutende Artunterschiede vorkommen. Einige Fragen kónnten geklart werden, indem freilebende,
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sich in ihrer Lebens- und Bewegungsweise voneinander unterscheidende Tiere den Untersuchungen unterzogen werden.
M ATERIAŁ UND METHODE
Die zur Untersuchung bestimmten Tiere wurden im September in der Gegend von Stary Brus (Bezirk Chełm) gefangen. Die Untersuchungen erfolgten an 2 Gehimen von geschlechtsreifen Individuen (Mannchen und Weibchen). Die Gehirne wurden in Formalin fixiert, in Paraffin eingebettet, in Serienschnitte von 15 pm Dicke geschnitten und anschliefiend mit Kresylviolett nach der Methode von KJuver und Barrera gelarbt.
UNTERSUCHUNGSERGEBNISSE
D er Olivenkomplex der Haselm aus setzt sich aus drei Teilen zusammen und zwar aus dem ventrom edial gelegenen Nucleus olivaris accessorius medialis, dem dorsolateral lokalisierten Nucleus olivaris accessorius dorsalis und dem zwischen den genannten K ernen liegenden Nucleus olivarisprincipalis. D er kaudale Pol des gesamten Olivenkomplexes liegt rostral von der Pyramidenkreuzung.
Nucleus olivaris accessorius medialis reicht am weitesten nach kaudal. Sein kaudaler Pol bildet gleichzeitig den kaudalen Pol des gesamten Olivenkom- plexes. E r beginnt ais eine kleine rundlich geformte Zellcngruppe (Abb. 1: 1).
N ach rostral hin erscheint in einer kleinen Entfernung die nachste Zellengruppe, die im Verhaltnis zu der ersten Zellengruppe lateral und ventral gelagert ist (Abb.
1: 2). Es kann angenom m en werden, daB die beiden Zellengruppen der Lamina dorsalis und Lamina ventralis dieses Kerns entsprechen. Im Teil, der der Lamina dorsalis entspricht, liegen die Zellen dichter angehauft, ais im Teil, der der Lamina ventralis entspricht. O berhalb des Teils, der der Lamina dorsalis entspricht, erscheint eine kleine Zellengruppe, die ais dorsale K appe von K ooy bezeichnet wird (Abb. 1: 3 ,4 , F o to 1). Die Lamina dorsalis und Lamina ventralis vereinigen sich nach einem kurzeń Verlauf und bilden auf dem Querschnitt ein breites langgestrecktes Zellenband, das von der dorsom edialen Verlaufsrichtung quer ventrolateral hinzieht (Abb. 1: 4). Im m ittleren A bschnitt des Nucleus olivaris accessorius medialis (etwa in einem D rittel der Kernlange) erscheint an seinem dorsalen R and ein schmaler F ortsatz, der ais Processus ventrolałeralis bezeichnet wird (Abb. 1: 4). Ventral von der dorsalen K appe kom m t eine deutliche A nhaufung von dicht aneinander liegenden Zellen zum Vorschein, dereń T opographie dem Nucleus p nach Brodal entspricht (Abb. 1: 5, F o to 2).
Einwenig rostralw arts verschwindet die dorsale K appe. Von der Halfte der Lange des Nucleus olivaris accessorius medialis an nehmen seine Querschnitte deutlich ab. D er ventrolaterale F ortsatz verschwindet. Der rostrale A bschnitt (etwa ein D rittel der Lange) erscheint ais ein schmales einheitliches Band (Abb. 1: 8, F o to 3).
Nucleus olivaris accessorius dorsalis stellt den langsten und am besten entwickelten Teil des Kernkom plexes der Olivenkerne dar. Er beginnt nicht weit
Abb. 1. Schema des Kernkomplexes der Olive bei Haselmaus (Muscardinus avellanarius L.);
Querschnitte in Abstanden je 0,1 mm; Pfeil weist die rostrale Richtung; om — Nucleus olivaris accessorius medialis; od — Nucleus olivaris accessorius dorsalis; op — Nucleus olivaris principalis; vl
— Processus ventrolateralis; k dorsale Kappe; P — Nucleus p
rostralw arts vom kaudalen Pol des Nucleus olivaris accessorius medialis (Abb. 1:
2). Seine F orm entspricht einer verflachten Lamelle, dereń Querschnitte in ihrem UmriB ein stark verlangertes schmales Band darstellen (Abb. 1: 5, 6, 7, F oto 1 und 2), das parallel zum Nucleus olivaris accessorius medialis liegt. Dieses Zellband wird stellenweise durch Faserbiindel des Zungenfleischnervs getrennt (Foto 2). Im rostralen A bschnitt erhalt der Nucleus olivaris accessorius dorsalis m it seinem m edialen R and K o n ta k t m it dem dorsalen Blatt des Nucleus olivaris principalis (Abb. 1: 8, 9, 10, F o to 3).
D er Nucleus oliyaris principalis stellt den kiirzesten Teil des gesamten Kernkom plexes der Olive dar. Er beginnt in H óhe des rostralen Pols der dorsalen K appe und reicht bis hinter den rostralen Pol des Nucleus olivaris accessorius dorsalis hin. D en Nucleus olivaris principalis bilden zwei parallel angeordnete
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Lamellen, die ais Blatter bezeichnet werden: das ventrale und dorsale Blatt. Die Blatter kom m en m it ihren lateralen R andem m iteinander in Beriihrung. D er kurze rostrale A bschnitt des Nucleus olńaris principalis erscheint ais eine einheitliche schmale Zellanhaufung. D as ventrale Blatt ist etwas langer ais das dorsale Blatt, aber sein U m fang ist deutlich kleiner. D as dorsale Blatt kom m tm it seinem m edialen R and m it dem Nucleus olivaris accessorius dorsalis in Beriihrung (Abb. 1: 8 ,9 ,1 0 , F o to 3,4), so daB die beiden m iteinander verbundenen Teile des Kernkom plexes der Olive in diesem A bschnitt eine S-fórmige Schleife bilden (Abb. 1: 8, 9). N ach vorn vom rostralen Pol des Nucleus olivaris accessorius medialis nim m t der Nucleus olivaris principalis am Um fang an. Die beiden m iteinander vereinigten Teile des Olivenkerns, der Nucleus olivaris principalis und der Nucleus olivaris accessorius dorsalis zeigen auf dem Querschniti. einen hufeisenfórmigen UmriB (Abb. 1: 10, F o to 4). Der kurze rostrale A bschnitt des Nucleus olivaris principalis laBt keinen AnschluB an den Nucleus olivaris accessorius dorsalis erkennen (Abb. 1:11). A uf den Querschnitten zeigt er sich ais eine kleine ovale Zellgruppe. D er rostrale Pol dieses Kerns bildet gleichzeitig den rostralen Pol des gesamten Kernkomplexes der Olive (Abb. 1: 12, F o to 5).
Die den gesam ten K ernkom plex der Olive bildenden Zellen sind m ultipolar, rundlich. W eniger zahlreich sind hier spindelfórmige Zellen. Die meistens zentral gelegenen Zellkerne sind groB und ihre M em bran ist gut gefarbt. Sie haben auch ein deutliches K ernkórperchen. Im H auptkern der Olive liegen die Zellen dichter verteilt ais in anderenT eilen des gesamten Kernkomplexes. Die Zellen enthalten eine kleine M enge des Zellplasmas. Nisslschollen sind feinkórnig. Die GróBe der Zellen liegt bei 20-30 pm; ausnahmsweise sind die spindelfórmigen Zellen bis 40 pm groB (Foto 6).
BESPRECHUNG DER ERGEBNISSE
D er Olivenkern der H aselm aus ist ahnlich gebaut wie es bei anderen bisher untersuchten Spezies gefunden wurde. Die Unterschiede beziehen sich haupt- sachlich a u f den Entwicklungsgrad einzelner Kernteile und auch, obwohl in kleinerem U m fang, a u f ihre Form . Gewisse Unterschiede lassen sich auch in der gegenseitigen A nordnung einzelner K erne feststellen. Indem ais Beziehungs- punkt der kaudale Pol des Nucleus olivaris accessorius medialis angenommen wird, kann festgelegt werden, daB sich die iibrigen Teile des Kernkomplexes der Olive in A bhangigkeit von der T ierart in einer m ehr oder weniger groBen Entfernung rostralw arts von diesem Beziehungspunkt anordnen. Aus diesem G runde scheint es wenig zutreffend zu sein, daB in vielen fruheren Arbeiten die Lange einzelner Olivenkerne m it der Lange des gesamten Kernkomplexes der Olive verglichen wurde, weil seine Lange von der gegenseitigen A nordnung der K erne in der orokaudalen Richtung abhangig werden kann. Es sollten eher einzelne K erne m iteinander und ihr Entwicklungsgrad verglichen werden.
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OIivenkern (Nucleus olivaris) der Haselmaus... 145 Die von einigen A utoren vertretene Anschauung, daB zwischen dem Entwick- lungsgrad einzelner Olivenkerne und der m otorischen F ahigkeit der Vorder- und Hintergliedm assen oder der W irbelsaule enge Beziehung besteht, scheint wenig richtig zu sein. Es w urde von B r o d a l (1) bewiesen, daB von einzelnen Olivenkernen F asern abgegeben werden, die genau bestimmte Gegenden der Rinde des K leinhirns und seine K erne erreichen. Ebenso die Fasern, die zu den Olivenkernen gelangen, enden in scharf begrenzten Gebieten der 01ive. Es wurde jedoch keine som atotopische Lokalisierung nachgewiesen. A uf G rund planime- trischer M essungen wurden von S c h o b e r und B r a u e r (9) prozentuałe Volum enverhaltnisse einzelner Olivenkerne bei Bisamratte, Meerschweinchen, Eichhóm chen und groBem Flughund bestimmt. Die fur diese Spezies errech- neten W erte sind annahernd gleich groB und sie bleiben in keiner Beziehung zu der Weise, in der sich diese Tiere bewegen, oder zu der Leistungsfahigkeit ihrer Gliedm assen, die ja recht unterschiedlich sind. D er groBe Flughund fliegt und weist eine hohe, obwohl einseitige Leistungsfahigkeit der Vordergliedmassen auf; N agetiere laufen, schwimmen und springen, was einer hohen Leistungs
fahigkeit der Gliedm assen und des Ruckens bedtirft. D ariiber hinaus sind ihre Vordergliedm assen im G runde genommen Greifgliedmassen. Es sei noch hinzufugen, daB beim M enschen der H auptkern der 01ive besonders stark entwickelt ist. Ob dies m it der groBen Leistungsfahigkeit der oberen Extrem itat
— der H and — zusam m enhangt, kann nicht m it voller Sicherheit festgestellt werden. Diese T atsache in Erw agung nehmend kónnte m an erwarten, daB der H auptkern der Olive bei Nagetieren, die sich durch eine groBe Leistungsfahigkeit der Vordergliedm assen kennzeichnen, viel besser entwickelt sind, ais bei groBem Flughund, was jedoch a u f G rund der Befunde von Schober und Brauer (9) nicht nachgewiesen werden konnte.
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S T R E S Z C Z E N IE
Badania przeprowadzono na 2 mózgowiach orzesznicy (Muscardinus avellanarius L.), utrwalo
nych w formalinie. Parafinowe skrawki seryjne grubości 15 pm barwiono fioletem krezylowym według metody Kluvera i Barrery. Obserwacje wykazały, że zespół jąder oliwki składa się, podobnie jak u innych gryzoni, z 3 części: nucleus olivaris accessorius medialis, nucleus olivaris accessorius dorsalis i nucleus olivaris principalis. Najdłuższą częścią zespołu jest nucleus olivaris accessorius dorsalis, najkrótszą — nucleus olivaris principalis. Tylny koniec zespołu jąder oliwki tworzy nucleus olivaris accessorius medialis, natomiast przedni — nucleus olivaris principalis. Porównując budowę jąder oliwki u orzesznicy i u innych gryzoni, nie stwierdzono znaczących różnic. Różnice dotyczą głównie zasięgu poszczególnych jąder i ich wzajemnego położenia wzdłuż osi długiej całego zespołu.
Dane uzyskane w wyniku badań porównano z danymi piśmiennictwa.
FOTOGRAMME
Foto 1. Querschnitt des Kernkomplexes der Olive in Hóhe kaudalen Pols der dorsalen Kappe.
VergróBerung 75 x .
Foto 2. Querschnitt des Kemkomplexes der Olive in der halben Lange des Nucleus p.
VergróBerung 75 x .
Foto 3. Querschnitt des Kemkomplexes der Olive im mittleren Teil des Hauptkems der Olive.
VergróBerung 75 x .
Foto 4. Querschnitt durch ein Viertel des rostralen Teils des Kernkomplexes der Olive.
VergróBerung 75 x .
Foto 5. Rostraler Pol des Hauptkems der Olive. VergróBerung 75 x . Foto 6. Zellen des Hauptkems der Olive. VergróBerung 250 x .
Y e rw e n d e te A b k u rz u n g e n :
d — Nucleus olivaris accessorius dorsalis m — Nucleus olivaris accessorius medialis p — Nucleus olivaris principalis
k — dorsale Kappe P — Nucleus p
