Tabulata, Heliolitida et Chaetetida du Dévonien moyen des Monts de Sainte-Croix

A C T A Vol. III

P A L A BO N T 0 L OG 1 C A 1 95e

ANNA STAS I NSKA

P O L O N I CA NOR.3·4

TABULATA, HELIOLITIDA ET CHAETETIDA DU DÉVONIEN MOYEN DES MONTS DE SAINTE-CROIX

Sommair e. - L'auteur exoose Jes résuhbats d'études des fossdles mésodévoniens des Monts de Sainte- Croix en PoLogn e, ap p ail1tenanrt aux groupes: 'I'abudata (21 espèces, dont 5 nouv elle s), Heli oli tid a (1 espèce) et Chaeteti da (4 espèces, dont 1 nouve lle ).

Pour une espèce des Ta bu lés un gemre nouveau ,a été établé, représëntaœt un e farndlde nouvelle.

AVAN T- P ROP OS

Le prése n t tra va il a ét é ent repris en été 1953. Les mat ériaux d'études ont été recu eilli s de 1953 à 1955. Les travaux sur le terrain ont pu être exécu té s grâce à l'aide financière de l'Acad émie Polonaise des Sciences.

Tous les trav au x de laboratoire ont été accomplis à l'Institut de Paléon- tologie de l'Univ er sit é de Varsovie par les préparateurs de l'Université et de l'Ac ad émi e Polonaise des Sciences.

Je Buts heureu se d'exprimer ici ma profonde reconnaissance à M. le Prof esseur Roman Kozlowski , titulaire de la Chaire de Paléontologie, qui a assumé la direct ion gén érale de ce tr avail, m'a créé d'excellentes condi- tions d'é tudes, a discut é avec moi de nombreux problèmes et a eu en out re la bont é de se charger de la revi sion du text e.

Au èours de mon travail, j'a i bén éficié des conseils et indications du Pro fes se ur Mme Mari e Rôzkowsk a (Po zna n) et je tiens à lui exprimer auss i tout e ma grat itude.

J'adresse éga leme n t mes vifs remerciem ents à Mme Marie Pajchel pour ses indications concernant la st ratigraph ie du Dévonien des Monts de Saint e-Croix, et à M. Jan Czerminski pour son aid e dans la détermina- tion des roch es.

Il m' est nonmoins agr éa ble de remercier ici Mlle Miroslawa Witkowska qui a assum é la tâche laborieu se et délicate de la préparation et de l'exécution des lam es minces, ainsi que Mlle Marie Czarnocka pour les photographies.

En 1956, ce trav ail étan t en grande partie achevé, j'ai pu effectuer un séjour de deux mois à Bruxell es, grâc e à l'aide de l'Université de Var- sov ie. Ce voy ag e m'a per mis de vérifier de nombreuses déterminations, de complét ermadocum ent ati on et d'effectu er des études comparatives avec

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la faune de Belgique. M. le Professeur Mari us Lecom pt e, auto ri té bien connue dans ledomaine des Corall iair es Tabulés , a eu l'extrêmeobligeance de m'o uvr ir l'accès à ses rich es collections et m'a prodig ué ses indication s et conseils précieux. Je tiens à lui expri me r ici tou t e ma gratitude. De mon passage au Laboratoire de l'In stit ut Roy al des Sciences Nature lles à Bruxell es je garde le plus agréable souvenir.

En 1957, j'ai pu, grâce à l'aide de l'Acad émie Polon aise des Sciences, faire un séjour de deux mois en U.R.S. S. M. le Profess eur Boris S. Sokolov, de l'Université de Leningrad - le meilleur conna isseur des Tabulés en U.R.S.S. - a mis à ma disposit ion avec un e très grande obligea nc e ses riches collect ions, les ouv r ages soviétiq ues liés au sujet de mon travail et ne m'a pas mén agé ses avis judicieux. Je suis heureu se de lui exp rimer ici mes meill eu r s reme r ciements. Je remercie égal ement le Docteu r Mme 1. 1. Tchoudinov a de Moscou, les Docteurs Mlle V. D. Tchekhovitch ,MM. O. P. Kow alewski et V. N. Dubatolov, ainsi que Mmes M. S. Gigin a et M. Smi rnova de Len ingrad , de m'avoir ouvert l'accès à leurs collections et matériau x manuscrits , non encore publiés.

J'e xprim e aussi à cette plac e ma reconn aissan c e à M. le Professeur J. A. Orlov et à l'Acadé mie des Scienc es de l'U. R.S.S., de m'a voir offert d'exc ell en t es conditio ns de travail pendant mon séjour à Mosco u et Le- nin grad .

·C A R ACT É R I S TI Q U E STRATIGRAPHIQUE ET LITHOLOGIQU E DES DÉPOTS MÉ S O D É V O N IEN S DES MONT S DE SAINTE-CROIX

Les dépô ts dévoniens des Monts de Ste-Croix se sont formés après la phase de l'orogenèse calédonienn e. Au commenc ement de ce cycle sédi - men tair e, des sédiments terrigèn es de faciès continental se sont déposés, cont enant une faun e d'Agnathes et de Placodermes. La mer a envahi CE:

territoire vers la fin du Dévonien inf érieur, déposant dans la partie Nord des Monts de St e-C roix des grès, des argiles, des roches vaseuses (mud- stones), avec une faune marin e comprena nt surtout des Lamellibra nches et des Br a chiopod es. On n'y a pas trou vé de Corall iair es.

Ver s la fin du Dévon ien inférieur, la mer a occupé tout le territo ire des Monts de Ste-C ro ix (fig. 1). Des sédi ments de passage, ent re le Dé- vonien inférieur et moy en , se sont acc umu lés fo rma nt un e série à faci ès variable selon les conditions litholog iq ues du soubassement envah i par la transgression. Au débu t ce sont des schistes argileux et schistes gra uwa - ckeux. Ce type de sédiments de passage se présent e dan s la partie Est du synclinal de Bod zent yn , affleurant dans la partie Sud du profil Grzego- rzow ice-Sk aly, dans la locali té de Grzegorzow ice. Ce profil, d'environ 1200 m d'épaiss eur, a été analysé récemment d'u n e façon dét a ill é e pa r

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Fig. 1. Dév onien moyen des Mon ts de Sainte-Croix (d'après J. Czarnocki, 1950)

Fald l:..ysog ors ki = anticlinorium de Lysogôry; Fald dymin ski = anticlinal de Dyminy; Synklina Kiel ecka = syncli no - rium de Kie Lce ;Synklina ga l ~zicka = synclinal de Galezice

11111 faciès de Lys ogôry (calcaires, dolom ies, sohistes, grè s), 11111 faci ès de Kiel ce (calcaires, dolomies). ....

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M. Pajchlowa (1957), qui a divisé la série sédimentaire en plusieurs com- plexes lithologiques. Les co uches de Grzegorzowice, formant la partie inférieur e de cette série, comprennent quatre formations à différents faciès lithologiques ,mais correspondant à un seul cycle sédim ent air e. Dans cha cune d'elles,on trou v e une association différente de Coralliaires.

. La partie in fé r ie ure est con stituée pa r des sch istes argileux (com- plexe II), feuilletés,à fossilesmal conse r vés, sur to ut so us forme de moules.

On y trouve des rep r ésent ants des plus an cie ns Cor alliaires dévoniens con n us en Pologne, appart ena nt aux Tét r acoralliaires (Ceratophyllum ty- pus Gürich) .Il y a, en out r e,des Ostracod es et des Brachiopodes du groupe de Atrypa reticul aris, et des Rhy nchonellacés.

Les schistes argileux sont surmo ntés par des schistes grauwackeux, cont enant des lentilles et des intercal at ions marneuses. Les marnes sont ferrugineuses et alternent avec de très minces intercalations de calcaires purs. Les schistes gra uwa ck eux cont iennent d' abondants gra ins de quartz, témoignant de la proximit é du rivag e. Le caractère lithologique de to us ces dépôts indique un e sédim entation agitée.

Les schis tes gra uwackeux contienn en t une faune variée, qui devi ent de plus en plus rich e dans les nivea ux supérieurs. On y trouve , parmi les Trilobit es , Phacops latifron s grze gorzo w icensis Kielan (Z. Kielan, 1954). L' ens embl e des Brachiopodes est assez monoton e (G. Biernat , 1954). Les formeslesplusfréquentes sont: Atr y pa varist riata Biern at, Pholidostrophia lepis polonic a Biernat et Uncinulus orbignyanus eife lie nsis Biernat. Les Bryozo aires sont représentés par Fenes tella. Les Coralliaires sont très nombreux , mais difficiles à dét ermin er, leurs sq ue le ttes étant décalcifiés en gén éral. Les Tétracorallia ir es sont assez variés (M. Rôzkowsk a, 1954) et att eignent souvent de grand es dimen sion s. Parmi ces derniers, Pteno- phyllum torquatum (Schlüter) et Pseudozonophyllum halli Wdkd. ont une vale ur str at igr ap hiq ue indiquant le Couvinien infér ieur, selon le tableau stra tigr aphi q ue de R. Wedekind (1924). Dans les schi stes grauwackeux on tro uv e, pour la première fois dans le Dévonien polonais, Calceola san- dalina. Les Tabulés sont très nombreux, bien que spéc ifi q ueme nt peu variées. Leurs polypiers atteign ent d'assez grandes dimensions. On y trouve: Alveolite s praelimniscus Le Maît re, Coenites escharoides (Stei- ninger) et Fav osites goldfus si eifeIiens is (Pen eck e). Pa rmi les Chaetetida on trouve des polypier s de Chaet et es grzegorzowicensis n. sp .

Les polypiers appartenant aux genres: Alv eoli te s, Favosites et Chae- tetes, étant massifs, à su rfa ces lisses , se dist inguent pa r des formes très réguli èr es. On y trouve souve nt des sq uelettes de Coenites , sous forme de lam elles minces et ondulées. Des sq ue le tt es intacts de Tabulés et de Tét r acoralliaires indiquent qu'ils se sont con servés là où ils vivaient.

TABULATA. HELIOLITIDA ET CHAETC : :DADU DEVONIEN MOYEN 165

Le s schiste s grauwackeux passent progressivement vers le haut aux sédiments vaseux (complexe III). Dans les sériessupéri eur es de ces roches app ar aissent des intercalation s marneuses qui progressivement dominent, et les niveaux sup ér ie urs (complex e IV) sont formés de marnes. Plus on s'élève dans la série, plus la teneur en carbonate de chaux augm ente et, final ement, on a des calca ir es. Le caractère de la faune change en même tem ps que le faciès . Les Coralliaires domine nt tout d'abord, puis ce sont les Brachiopod es et les Lamell ibranch es. Dan s les roches vaseuses on trouve une faune riche et variée. Les Tr ilo bites y sont représentées par Otarion polonicum praecedens Kielan ,Scutellu m dormit zeri cf.dormitzeri Barrand e et Phacops latifr ons grzegorzowi censis Kielan.Les Brachiopodes sont plus va riés. En plus des es pè ces ren cont r ées dans les précédentes cou ches, on en trouvedenouv ell es,comme Chonetes cf.sarcinulata Schlot- heim et Pholid ostrophia cf. su bt etragona (Roem er). On y rencontre éga- lem ent des Mollusques: Murchisonia sp ., Pleurotomarui sp., Nucuia sp.

Parmi les Tétracoralliaires, on a les mêmes esp èces que dans les schistes grauwack eux , mais dans d'autres pro portions numériques. Les Tabulés sont égalem ent très nombreux et appartiennent aux espèces suivantes:

Alveolites fornicatus Schlüter, Alv eolites praelimniscus Le Maitre, Fa- vosit es goldfussi eifeliensis (Pen ecke) , Kozlow skia polonica n.sp. et Tham- nopora micro pora Lecompte. Les Chaetetida sont représentés par Chae- tete s barrandi Nicholson.

Les squelettes des Tabules se distinguent par la diversité des formes: ce sont d'abord des polypiers massifs, subglobulaires, à surfaces lisses, caractéristiques des eaux agitées; à mesure qu'augmente la teneur en carbonate de chaux dans ces dépôts, la régularité des colonies disparaît, des tubercules surg issent à leurs surfaces , et des polypiers menus appa- raissent, ayant une nette tendance à se ramifi er. Ce processus est sans doute lié à l'approfondissement progressif de la mer. Les squelettes de ces Coralliaires sont couverts de très nombreux organismes sessiles, tels que les polypiers d'Aulopores, les tubes de Spirorbis et les colonies de Bryozoaires.

Vers le haut, les marnes passent progressivement aux calcaires.

D'abord apparaît un calcaire noir, organogène, marneux, à forte addition de détritus organique, composé de débris de Coralliaires, de Bryozoaires, de Brachiopodes, de Crinoïdes et de spicules d'Éponges. On trouve aussi dans ce dépôt de menus squelettes de Tabulés appartenant à Cladopora gracilis (Salée).

Les calcaires supérieursson t foncés, bitumineux. Ils forment de minces bancs ou des intercalations de 20 cm d'épaisseur. Le caractère de la faune qu'ils contiennent est différent. On y trouve surtout des Nautiloïdés:

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Orthoceras sp.et Cyr toceras sp ., de grands Gastropodes de la famille des Murchison id ae, ainsi que des Lamellibranches. Ils sont accom pagnés souven t de débris de Cr in oïd es et d'Ostracodes. Parmi les Trilobit es on peut citer Phacops Iatifrons grzegorzow icensis Kielan. Les Br achi o podes ne sont pas très variés. Parmi les espèces non présentes dans les co uches inférieures, on note: ScheIwienella maior (Fuchs) et Chonetes subquadra- tus Roemer. Les Tétracoralliaires sont nombreux, mais peu variés; Pseudo- zonoph yllum excentricum Rôzk. et Protomacgeea dobruchnensis Rôzk.

y dominent. Parmi les Tabulés on tro uve: AIveolit es minutus Lecompte , Favosit es goldfussi eifeliensis (Penecke), Fomichevia rozkowskae n. sp., Syringopora sokolovi n.sp. et Thamnopora micropora Lecompte. Les Hé- liolitidés sont représentés par Heiiot üe s porosus (Goldfuss).

Les squelettes des Tabulés dans ces calcaires sont menus - par exem ple Thamnopora se rencontre so us fo r m e de petits ramea ux.Les po- lypiers de Syringopora son t formés de petits polypiérites . A côté d'eux, on rencontre de grandes colonies de Heliolites. La présence, côte à côte , de formes grandes et petit es rend difficile Ia détermination de la profon- deur de la mer. M..Rôzkowska (1954, p. 215) considère que la faune des Co r all iaires dans les calcaires s'est conservée dans son biotope et a vécu dan s la zone des eaux agitées, à pro xim it é du continent.Cela est conf irmé aussi par la présence de polypi ers massifs du genre Heliolites. Par cont re, les polypi ers ap par te nan t à Thamnopora et à Syringopora, pour r a ient provenir de la zone vo isin e de la mer - plus calme; mais il n'e st pa s exclu qu'ils viva ient là où on les trouve,car les paroi s de leurs polypiérite s sont renforcées par un épa is.dép ôt stéréo plasm iq ue .

Les dépôts marneux et calcaires du Couvinien son t connus dans le synclin al de Bodzentyn , non seu lement à Grzegorzowic e, mais encore à Wydrysz6w et dan s la par-tie Sud des Monts de Ste-Croix, à Zbrza .

A Wydry sz6w, J. Czarnocki (1950) a distingué 9 niv eaux. Les Cora l- liaires s'y trouven t dan s le 6-ème nivea u. Ce son t "des sch is tes mar neu x fria bles, fragil es, jaunâtres, avec Feneste lla" (p . 36). Dans ces schist es, on tro uve des lentill es calcai r es con t en ant égalemen t des Coralliaires. Les marne s con tie n nent d'ab ondants grains fins et ang ule ux de qua rt z, ce qui pou r r a it indiquer la proximité du rivage. Il y a, en ou t re, un détritus organique compos é de déb r is de micro-organismes , de Brachiop od es, d'Anthozoaires et de Bryozoaires. Le passagedes schist e s aux lentilles de s calcaires est brusque. Les calcaires sont grossièrement cristallins et ren- ferme n t des tr a iné es mar neuses. Le 6-ème niv eau contient une faune riche, var iée et bien conservée ; il y a là des Ostr acodes et parmi les Tri- lobites il y a des représentants des genre s Phacops , Scutellum et Proetu s.

Conocard ium cun eatum qu'on tro uve égal emen t dans le niveau équiva lent

TABULATA, HELIOLITIDA ET CHAETETIDA DU DÉVONIEN MOYEN 167

à Grzegorzowice, y est fréquent. Par contre, les Mollusques appartenant aux genres: Loxonema, Pleurotomaria, Aviculopecten et Cyrtoceras - sont rares. Les Brachiopodes sont représentés par quelques espèces se u lem ent, tandis que les Tétracoralliaires sont nombreux et bien conservés. La faune des Coralliaires se rapproche de celle qu'on trouve dans les marnes et les calcaires du Couvinien moyen de Grzegorzowice. Rhopalophyllum hetero- phyllum (E. & H.) est caractéristique de ce niveau. Les Tabulés sont peu nombreux et forment de petits polypiers; ce sont: Alveolites fornicatus Schlüter et Coenite s clathratus minor n. subsp. Parmi les Héliolitidés on trouve des polypiers de Heliolites porosus Goldfuss.

La présence de polypiers des Tabulés, petits et peu nombreux, laisse penser que le milieu n'était pas favorable à leur développement.

Les calcaires coralliaires de Zbrza, insuffisamment étudiés jusqu'à présent (Filonowicz, 1955), appartiennent probablement au Couvinien moyen. Les Strornatopores et les Tabulés y dominent. Parmi ces derniers on rencontre surtout Alveolites lec01nptei n. sp. Les Héliolitidés sont re- présentés par Heliolit es porosus Goldfuss.

Les niveaux su p ér ieurs du Couvinien et la partie inférieure du Givé- tien forment à Skalytrois complexes (X,XI, XII) de calcaires et dolomies, à faune très pauvre,où dominent des bancs d'Amphipores. La coupe litho- logique du Givétien moyen et supé r ieu r du synclinal de Bodzentyn est très variée. Czarnocki (1950) y a distingué la "série de Skaly", suivi e de la "sé r ie de Swiet omarz". La série de Skaly est composée de calcaires stratifiés , de sch istes argileux, marneux , vaseux et de marnes. La série de Swietomarz comprend des grès avec intercalations de schistes argileux et gréseux. La sér ie de Skaly est typiquement développée dans la partie Nord de la coupe Grzegorzowice-Skaly, au x env iron s du village de Skal y . Sa partie inf érieure,succédant aux dolomies, est formée par des calcaires gris, tir ant au rouge-c erise , ave c d'abondants débris organiques (complexe XIII). Le ton cerise provient de l'hématite pulvérulente, disséminée dans la roche. Ces calcaires contiennent de très nombreux Tabulés, Les poly- pie rs sphériques , noduleux, n'atteignant jamais de grandes dimensions, domin ent. Ils appartiennent aux espè ces suivantes: Alveolite s fornica tus Schlüter, A.taenioformis Schlüter et Coenites laminosa Gürich, Parmi les Tétracoralliair es, on trouve ex cl us ivemen t des formes solitaires, su r to ut Calceola sandalina (L.) et Thamnophyllum skalense Rôzk .

Au-dessus du calcaire à Calceola viennent des schistesmarneux (com- plexe XIV) av ec unefaune très riche en Brachiopodes, Trilobites et Ostra- codes. Parmi les Coralliaires on ne trouve que de menus Tétracoralliaires et des Tabulés tels que Coenites escharoides (Steininger). Les Tabulés se rencontrent aus si dans les calcaires supérieurs (complexe XV); ce sont:

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Alveoli te s taenioformis Schlüter et Coenites laminosa Gürich, Le complexe de ces couches contient des calcaires marneux, riches en Algues calcaires, très semblables à cell es décrite s par D. Le Maître (1947) dans les calcaires dévoniens d'Ouihalane (Maroc).

Les schistes marn eu x (complexe XVI), à Microcyclus eifeliensis Kay- ser , contiennen t parmi les Tabulés:Favo sites goldfussi d'Orbigny et Tham- nopora reti culata (de Blainville).

Le nivea u suiva n t (complex e XVII) est formé par des roches vaseuses et des marnes, à nombreux Tétracoralli aires solitaires. Parmi les Tabulés on peut cite r: Alv eolit es taeni ofo r m is Sch lüte r, Coenites laminosa Gürich, Favosite s gold fu ssi d'Orb ig n y et Tham nopora reticulata (de Blainville). On n'y trouve qu'un e espè ce de Héliolitid és: Heliolites porosus Goldfuss. Les Chaetetida sont représentés par Chaet et es lonsdalei Etheridge & Foord.

Dans les calcaires formant de s bancs épais et dans les marnes (com- plexe XVIII),les Brachiopodes sont fré q ue n ts; par contre,les Coralliaires y sont plus rares. Ce sont de s Tétracoralliaires solitaires et les Tabulés, représentés par Coeni t es laminosa Gürich.

Dans les schistes argil eu x feuill etés sup ér ieu rs (complexeXX),à Sty- liolina laevi s Richter , se présentent de s intercalations marneuses et cal - caires, avec Tétracoralliaires soli t aires.

Le niv eau (complexe XXII) succé da n t à cett e série, se compose de schistes marneux, ar gileux, fortement gréseux, détritiques. Ils contien- nent une faune abo nd an t e , composée de Bryozoaires, de Brachiopodes, d'abondants Lamellibranches et Gastropodes. Parmi les Coralliaires on rencontre des pet it s Tétracoralliaires bien conservés. Les Tabulés font défaut.

Viennent ens uite des marnes et des calcaires (complexe XXIII) avec une faune très riche de Coralliaires. Ce sont, pour la plupart, les Tétra- coralliaires, les Héli olitidés et les Tabulés ét a n t peu nombreux. Ils sont représentés par de grands polypi ers de Heliolites porosus Goldfuss et de petits polypiers de Striatopora.

Les marnes et les calcaires son t su r mont és par des calcaires récifaux en gros bancs (compl exe XXV) avec de grands coraux coloniaux, appar- tenant à Hex agonaria hexagona , et d'énormes fo rmes solitaires de Tétra- corallia ires - les plus grandes, con n ues jusqu'à présent. On n'y trouve que deux espèces de Tabulés : Alv eolit es parvus Lecompte et Coenites laminosa Gürich. Parmi les Chaet etida on trouve des polypiers de Chae- tetes yunnanensis (Mansuy) .

La série de Skaly affleure non seule m ent à Skaly, mais aussi près de la localité de Miloszôw, à l'Est du village de Skaly. Il y a des calcaires marneux,organo gè nes,com po sés de débris or gan iq ues triturés à différent

TABULATA, HELIOLITIDA ET CHAE'" E'l'IDA DU DeVONIEN MOYEN 169

degré. Ils contiennent une riche faune composée de Bryozoaires, de Bra- chiopodes et d'Ostracodes. Les Tabulés so nt représentés par Alveolites taenioformis Schlüter, Coenite s lam ino sa Gür ich et Fav osite s goldfussi d'Orbigny. Parmi les Tétracorall ia ire s on trouve de grands polypiers de Hexagonaria hexagona.

Au-dessu s de la série de Skaly , vient le complexe ar gi le - gr éseux de la série de Swietomarz, termin é par des calc air es récifaux , connus sous le nom de couches de Pokrzywianka (com plexe XXVII). Ces dernières forment une séri e de "r écifs" affle urant dans le s en virons de Skaly et de Pokrzywianka Gôrna, Sur la rout e men ant à Sk a ly appara ît un calcaire récifal en gros bancs, formé de Stromatopores glob ula ires, de Tétracoral- liaires coloniaux (Pachyphyllum sobol ewi Rôzk .) et de Tabulés. On y trouve aussi des Brachiopodes à coquilles très épa isses. Une certaine variabilité lithologique et faunique témoi gne des changements de la pro- fondeur du bassin de sédimentation. Le niveau inférieur est formé par des calcaires massifs, bitumineux, avec des Tabulés et des Chaetetida : Alveolites parvus Lecompte et Chaet etes yunnan en sis (Mansuy) .

Au-dessu s, vient un calcaire en plaquettes, avec intercalations de calc aire marneux et de nombreux Tétracoralliair es solitaires, des Tabulés et des Brachiopodes .Le calcaireà gros bancs, qui lui succède,contient une brèche calcaire d'un rouge grisâtre. Les Stromatopores globulaires et les Tabulés y sont les plus fréquents. Sporadiquement,on rencontred'énormes polypiers de Pachyphyllum sobol ewi R6zk . Les Tétracoralliaires solitaires sont plus rares et atteignentde grandes dim ension s.On y tro uv e également de gros Brachiopodes à coquilles épaisse s.

Les calcaires récifaux de Pokrzywianka, rouge-gris , bitumineux, fract ur és, contiennent unefaune analogue. Dans les calcaires corraligènes, l'ensemble fa uniq ue est sem blable dans tous les affleurements. Ony trouve de nombreux Tétracoralliaires et des Tabulés, tels que: Alveolites inter- mixtus Lecompte, A. parvus Lecompte, A. taenioformis Schlüter et Coe- nites laminosa Gürich, Les Chaetetida sont représentés par Chaetetes yunnanensis (Mansuy).

La série très variée du Dévonien moyen du syncl in al de Bodzentyn (élément tectonique de la région Nord de Lysogôry) a son correspondant lithologique dans la série du Dévonien moyen de la région méridionale de Kielce .Mais là elle est plus uniforme, étant composée principalement de dolomies et de calcaires . Une abondante faune de Coralliaires s'y présente également.

Le présent travail comprend auss i la description des Coralliaires recueillis dans cette dernière région , notamment dans les localités de Kowala et Sitk6wka , sit uées dans le syncl in al de Galezice, Dans les cal-

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caires de Kowal a, probablement d'âge Frasnien, on trouve: A~veoLites

maillieuxi Salée et Thamnopora boloniensis (Gosselet). Dans les couc hes givétienn es de Sitk6wk a on rencontre Thamnopora cerv icornis (de Blain- ville).

CONS ID É RATIONS SUR LE S CONDI TIO N S ÉCOLOGIQUES

Le mat ériel le pl us abondant pour la pr ésen te ét ude a été fourni par le Dév oni en moyen de la coupe Grzegorzowice-Skaly. Il se prêtait le mieux à l'analys e de s cond itions de vie des diff érents Tabulés. Le Dévo- nien moyen présent e ici une grande dive r sit é de sédi m en t at ion , refl étant pro ba ble men t les oscilla tions du fonds du bassin maritime. Ces mouve- ments se produisaient sans doute à des ry thmes différ en ts , tantôt pro- gressivement,tan t ôt ra pid em ent.

Au début du Cou vini en, le massi f de Sainte-Croix, exhaussé au cours de l'orogen èse cal édonienne, étai t déjà pén épl énisé, comm e en témoigne la rétrogress ion des sédiments gréseux. Les couches qui leurs succèdent ont un caractère lithologique divers, mai s ce sont plutôt des séd iments finement gr en us, ce qui correspondrait à l'approfond iss ement de la mer.

Ces changem ents lithologi qu es se refl èt ent dan s les changements des associa ti ons faun iq ue s.

Le s Tabul és devaient être très sen sibles aux ch an gemen ts de faciès. Les plus an ciens appara issent dan s les schistes grau wackeux. Ils y forment de grands poly pi ers subglob ulaires à côté de Tétracoralliaires solitaires.

La forme des polypiers témoigne que les eaux éta ie n t agitées et peu profondes. C'ét ai ent les meilleures conditions de vie pour les Coralliaires.

Les couches plus récentes - compos ées de marnes et de calcaires - on t dûIsedéposer dan s des eaux deplus en plus profondeset moins agitées.

Ceci se refl èt e dans les polypiers des Tabulés qui devienn ent plus peti t s et accu sent une tendance à la ramific ation. A mesureque le s in terca lations marneuses appara isse nt, les conditions d'ex ist ence empirent pour la faune benthonique. Enfin, les formes mas sives cèd ent la plac e aux forme s ramifiées.

Il est pourt ant diffic il e d'expliqu er la ca us e de la disparition des Tabulés et de leur absence dan s les marnes, car les Tétracoralliaires soli- taires à grand s squelettes y subsistent. Peut-être l'eau contena nt des suspensions pélitiq ues constit uait un mili eu défavor abl e aux Tabulés à petits polypes. Pa r con t r e, les gra nd s polypes des Tétracoralliaires, à grandes tent acul es, pouva ient se libérer plus facilement du sédiment qui se for mait rap id em en t. T. W. Vaugha n (1919) a fait de tell es observa- tions sur les Coralliaires act ue ls.

TABULATA, HELIOLITID A ET CH AE T E T I D A DU DEVONIEN MOYEN 171

Pendant la formation des marnes, lorsque les conditions étaient dé- favorabl es, les Tabulés ont dû se retirer de cettepartiede la mer;ils y son t revenus ap rès rét ablissem ent de condit ion s plus favorables - pend ant la séd imen ta t ion des calcaires.

Les Tétracoralli aires ex ist ent dan s les marne s, mais ce sont de nou - velles esp èces qui n'exista ie n t pas dan s les roches vaseu ses. Ces nouvell es espè ces sub sistent dans les calcaires.

La faun e des Corallia ires des couches de Grzegorzowice, très riche et variée, n'arriv ai t cep end ant à construire ni bios t romes, ni bioh ermes.

Il sem ble que le sédi men t péli tiq ue abond ant, venant du continent, ne po uvait cré er de conditi on s pou r une tell e agglomér a tion d'organismes qu'on pou rra it appeler récif .

Pourt an t , les grand es quan tités de pet its organismes, peu pl a nt les sq ue lettes de s Tabulés et des Tét r acoralli aires, témoignent d'un e vie exu- bér ant e au cou rs de la sédimenta tio n de s co uches de Grzegorzowice. Les Cor alliaires fou r nissaien t d'ex cell en t es bases su r le squelles se fixaient les an imaux séden t aires - d'au t an t plus que le fond vaseux empêchait la fixati on des petits organism es.

Tr ès sou ven t on rencontre, su r la su rf ace de s Coralliaires, des bases de tiges de Cri noïd es à formes caractéristiq ues (pl. XXXIX, fig. 1 -4).

Le plus sou v en t, ce sont des cônes bas , cratéroïdes (pl. XXXIX, fig. 1).

La hau t eur des plus grands n'excède pas 3 mm, par cont re le diamèt re de la base dépasse 1 cm . Ces bases sont munies de cou rtes protubér ances radic ula ires. La surface présente un e excavation où s'e ngageait le premier article de la tige. L'excavation est large, ses bords sont munis de crêtes cou rtes, tr ès rapp rochées. Par con t re , l'ex cavat ion même n'a que qua tre crêtes larges. Le contour de la base indiq ue que le s articles dev aient êtr e bas et rect angul aires. Il est diffi cile de détermi ne r l'app art enance systé- matique de ces bases. Ce sont peut -être des représentants du grou pe Ina- dunata, tels que Cupressocrinus, qui avait des bases très semblab les, d'a ut ant plus que les articles épars que l'on trouv e, rapp ell ent les articles de tige de ce genre.

On rencon t r e plus rarement d'autres bases à racines beaucoup plus ram ifiées (pl. XXXIX, fig. 2 et 4); leur surface, où se fixait le pre mier ar t icle de la tige, es t couverte de crêtes min ces, très rap proc hées, rayon- nan t vers le can al central, étroit et rond. Ces bas es, dont le diamètre atteint 8 mm, ont 5 mm de hau t eur. Les raci n es son t profondément en- chassé es dans le cali ce du poly pié r ite. La su rface couvert e de petites crêtes ind iq ue rait l'ap part en an ce de ce Crinoïd e à un des genres, vivant dansle Dévoni en moy en , tels queCt eno cr in u s ouArthrocantha. Lesarticles

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trouvés dan s la même couche et appa r tena nt proba b lem ent à ces deux gen re s , confirment cette suppos iti on.

Les bases du troisième type diffèr en t sens ib lem ent des deux prece- dent es. Ce sont des plaquettes arrondies, sans racines , s'étalant en couche minc e à la sur fa ce du squelette des Tétracoralliaires solitaires. La tige qui s'élèv e de la base est mince, ses bords so nt munis de courtes crêtes; mais on ne peut définir plus ex acte me nt l'orn em entation de l'ensemble de la surface. Les diam ètres de ces plaqu ettes varient de 6 à 8 mm, alors que la tige est mince - atteigna nt à peine 2 mm de diamètre.La base, haute, sem ble indiquer que les ar ticles devaient êt re hauts et probablement peu nom bre ux . De tels articles, hauts, à crêt es très rapproché es autour d'un large canal, rapp elen t le gen re Pot eri ocrinus, connu depuis le Dévonien.

Les deux types de bases larges, à racin es , se rencontrent sur les surfaces des poly piers appa r ten ant aux ALve oli te s et aux Favosites. Les polypiers, grands et plats , de ces Coralliaires, leurs assuraient des bases con vena bles. Sur les polypier s jeunes on ne rencontre pas du tout de Crinoïdes . Ils se fixai ent sans doute du vivan t encore des Coralliaires, car les racines sont le plus souvent englobées dans les parois des poly- piérites. Cela consolidait davantage encore la base et n'empêchait nul- lem ent la croissance du Crinoïd e, qui poussait beaucoup plus rapidement que le Coralliaire. Il est difficil ede dire quel profit les Crinoïdes retiraient de cettecoex ist ence. Peut-êtr e, en plus de la base convenable leur assurant une fixation solide, ils pouvaient profiter de l'abondance de nourriture, assur ée par les cour a nts d'eaux produits par les polypiers.

Les bases du troisième type, à large plaquette, ne se rencontrent pas sur les sur faces des Coralliaires Tabulés. L'ab sencede racines à la base les em pêcha it probablement de se fixer sur des sur face s inégales. Un tel type ne pouvait adhér er convenabl ement qu'à une sur face lisse comme celle des Tétracoralliaires solitaires. La disposition de la base du Crinoïde fait penser qu'elle s'était fixée su r les sq ue let tes de Coralliaires morts .

Le Maître (1947), qui a décrit et figuré certains corps fixés à la surface des Coralliaires, les a interprêt és comme ét ant des coquilles de Cirripèdes et les a même attrib ués au genre Balanus (Protobalanus?). Or, d'après la photographie de cet aute ur (pl. 7, fig. 1-3), il semble qu'il s'agissait plutôt des base s d'un Crinoïde, rappelant beaucoup les formes analogues attachées sur les Coralliaires de Grzegorzowice .

En plus des Crinoïdes , on rencontre sur les polypiers des Tabulés de Grzego rzowice des tubes d'Annélides Tubicoles du genre Spirorbis. Il est intéressant de noter que ces Annélides s'at t achen t également sur des Hé- xacoralliaires actuels. Ils sont relativement nombreux sur les polypiers des Corallia ires Tabulés, sur les gr an ds surto ut, appar ten an t aux genres

TABULATA, HELIOLITIDA ET CH AETETID A DU DÉV O N I E N MOYEN 173

Alveolites et Favosites des couches de Grzegorzowice. Ils se fixaient prin- cipalement sur la face inférieure du polypier, exceptionnellement sur sa surface supér ie ur e et, en ce cas, probabl em ent sur la colonie morte. Les Spirorbis contemporains sont égal ement les plus fré q uents sur les faces inférieurs des polypiers de Coralliai res récifa ux .

En dehors des Spirorbis,on tro uve encore d'au tres genres d'Annélides Tubicoles, rencontrés dans les polypiers des Chaetetes de Grzegorzowice.

Ils semblent identiques au genre Streptindy t es, décrit par S. Calvin (1888, fide Clarke, 1908) et J. M. Clarke (1908).Calvin a décrit les tubes enroulés en hélice dan s les polypiers d'Acer vularia davidsoni du Dévonien moyen de l'Amérique du Nord. Clarke a décrit la deuxième espèce de ce ver à tube en roulé en hélice,sous le nom de S. concoenatus. On le rencontre en grande quantité dans les squelettes des Stromatopores siluriens. Des tubes analogues se rencontrent aussi en abondance chez les Chaetetes de Grzegorzowice. Ils sont calcaires, enro ulés en hélice, à contour ovalaire et d'un diamètre de 0,2 mm. En sect ion s longitudinales on voit bien la forme hélicoïdale. Ils semblent être assez longs - 6 mm pour les plus longs que l'on a pu mesurer (pl. XXXV,fig. 3).

Sur les sq ue lett es des Tabulés et des Tétracoralliaires solitaires, on rencontre de très nombreuses colonies de Bryozoaires, formant de très minces croûtes ou des chaînettes, ou encore des petits polypiers compacts.

Souvent aussi, les squel ettes sont couverts de polypiers d'Aulopores. Sur les Tétracoralliaires solitair es , ils couvrent l'épith èque sans pénétrer toutefoi s à l'in térieur des calices, ce qui indiq ue qu'ils s'étaient fixés sur les polypiers vivants. Quelquefoi s , des Tétracoralli aires se fixent sur les polypiers de Tabulés.

Cet te fa une, ex cessivement vari ée,se limite aux schistes grauwackeux et aux roches vaseuses; elle n'es t pas aussi abondante dans le faciès mar- neux et calcaire.

Dans les couches plus récentes , les Coralliaires n'apparaissent que dans les calcaires givétiens à Calceola, superposés aux dolomies. Les conditions devaient être alors favorables à l'existence de Coralliaires, car ici également se formaient des agglomérations d'organismes qu'on pourrait déterminer comme bioherrne ou biostrome. Les Tabulés y forment des polypiers subglobulair es . En ce cas , cela serait lié moins à des eaux agitées, qu'à un espace suffisant au développement des polypiers; ceux-ci se fixaient fréquemment su r des fragments de squelettes de Tétracoral- liaires solitaires, prenant de ce fai t des formes subglobulaires ou même globulaires, et couvrant de toutes parts le support. Les Tétracoralliaires se rencon trent comme menu es formes solitaires. C'est sur to ut Calceola

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sandalina. On n'y rencontre pas de Stromatopores. C' était un milieu favorable seulement à l'existence de Coralliaires, et surtout de Tabulés.

Les couches supérieures de Skaly sont pauvres en Coralliaires et notamment en Tabulés, rencontrés seulement sous forme de polypiers menus, apparaissant sporadiquement. Etant donné que ce sont des roches vaseuses et argileuses, il faut admettre que la mer s'est approfondie. Les oscillations s'y succédaient très rapidement. Le plus grand approfondis- sement s'est produit sans doute au cours de la sédimentation des schistes dits "à ptéropodes" (Styliolina).

Puis est survenue une phase où la mer devenait moins profonde, ce que reflète l'apparition des Tabulés. Dans les marnes et les calcaires (com- plexe XXIII) on rencontre de nombreux 'I'abulésramifiés. On ne rencontre cependant pas de formes massives.

Le rivage s'est ensuite probablement exhaussé, car des sédiments gréseux apparaissent (couches de Swietomarz) avec des vestiges de plantes d'origine vraisemblablement continentale. Ces sédiments se sont formés à proximité du rivage. Sur ces grès se sont déposés des calcaires purement récifaux et, à eux seulement, on pourrait appliquer le nom de "récif". Ils n'affleurent que partiellement à Skaly; ni leur épaisseur , ni leur structure exacte ne sont connues. Du côté Nord suivent des schistes (cou- ches de Nieczulice) avec une faune menue. Les déblaiements effectuées indiquent que le récifest probablementstratifié; il faudrait donc l'attribuer au type des biostromes. On peut y distinguer trois niveaux. Le plus bas est constitué en grande partie par des Tabulés massifs, globulaires, et des Chaetetes. A côté d'eux, on rencontre des Brachiopodes à coquilles épaisses. Les Stromatopores sont moins fréquents.

Cette couche est recouverte par une deuxième contenant de grands polypiers massifs de Tétracoralliaires, de Stromatopores et de Tabulés. Le toît est constitué de Stromatopores formant de très grands polypiers massifs, subglobulaires .

Ne connaissant pas exactement la structure de tout le récif, il est difficil e d'établir si la mer est devenue moins profonde créant ainsi des conditions favorables à l'existence des Stromatopores - ou si ce récif se rapprochait , dans son développement , de la surface de la mer - les Stromatopores ayant alors une eau pure, peu profonde, favorable à leur développement. M. Lecornpte (1956) a constaté que les Stromatopores forment des polypiers globulaires, comme les Hexacoralliaires actuels, dans le récif - face au vent.

Dans le faciès calcaire de Pokrzywianka, la mer a fourni également un milieu favorable au développement du récif. Mais là aussi, les affleu- rementslimités ne permettent pas d'effectuerdes observations plus exactes

1'ABULATA, HELIOLITIDA ET CHAETETIDA DU DEVONIEN MOYEN 175

sur le caractère de ce récif. La composition de sa faune est semblable à celle des calcaires des couches de Swietomarz. On y rencontre donc des Tétracoralliaires massifs, tels que PachyphyHum sobolewi, de très grands polypiers de Tabulés, des Brachiopodes à coquilles épaisses. Par contre, les Stromatopores y sont moins fréquents.

Il convient encore d'aborder ici le problème de la présence de vestiges d'organismes, appartenant probablement à des Algues dans les calcaires coralliaires. Certaines couches en abondent, par exemple le complexe XV du Givétien de Skaly, de sorte que leur participation à la formation de ces calcaires semble avoir été assez importante. Ils se présentent sous forme de filaments calcaires (pl. XXXIX, fig. 5), d'aspect perlé et rappellent beaucoup ceux décrits par Le Maître (1947) comme organismes incertae sedis. Le Maître rapproche, provisoirement et avec doute, ces filaments des Algues Chlorophycées, Siphonées, appartenant à la famille des Co- diacées, au genre Penicillus Lamarck, décrits par J. Pia (1926). La re- présentation qu'en donne Le Maître rappelle les fossiles de Skaly. Un autre genre d'Algues est représenté dans les calcaires des couches de Po- krzywianka. Ce sont des fragments à structure réticulaire - proches du genre Solenopora. D'autres encore apparaissent dans les sections trans- versales sous forme d'étoiles constituées par des bâtons rayonnants. Ils rappellent un peu Dimorphosiphon rectangularis, décrit par O. A. Haeg (1932) de l'Ordovicien des enviro n s d'Oslo. Dans les squelettes des Chae- tetes de Grzegorzowice, on rencontre les Algues quelquefois sous forme

?e rubans striés. Ce sont peut-être des Algues, mais il est difficile de dé- terminer leur participation à la constitution des calcaires. Il semble pourtant que dans l'édification de calcaires récifaux , leur participation ne pouvait être aussi importante que dans celle des récifs actuels.

Abordant la question de la participation des Algues dans la constitution des calcaires, Lecompte (1936) so uligne les difficultés à constater leur présence sur les lames minces , souvent à cause de la recristallisation qu'elles.po uva ie n t subir à maintes reprises. Lecompte a décrit des Algues du Dévonien de l'Ard enne. Selon cet auteur, leur participation à la consti- tution de ces calcaires est plus importante que ne l'indiquerait le résultat des études. La présencedes Algues dans les calcaires dévoniens des Monts de Ste-Croix est indubitable, mais les études insuffisantes permettent seulement de constater leur présence, et non leur importance dans la 'Constitution de ces calcaires, ni la fréquence de leur apparition, ni leur appartenance systématique. Cependant, il est important que les Algues, qui jouent un si grand rôle dans la constitution des récifs actuels, apparais- sent depuis longtemps dans l'édification des calcaires coral1igènes , bien que là, leur rôle devait être indubitablement moins im por t an t.

176 ANNA STASINSKA

LA POSITION SYSTÉMATIQUE DES TABULÉS

Les Coralliaires Tabulès sont connus depuis la parution de l'ouvrage de C. Linné intitulé: "D1ssertatio, Corallia Baltica..." (1745), où ils figurent sous le nom de Lithophytes et sont incorporés dans le sous-ordre des Zoophytes.

Le nom des Tabul és a été introduit par H.Milne-Edwards et J. Hai- me en 1849, pour désign er un sous-ordre distinct des Zoantharia. Dans sa composition primitive, il comprenait les représentants des Héliolitidés, Hydrozoaires, Alcyonaires, Tétracoralliaires et Bryozoaires. Les Aulo- poridés, par contre, n'y ont pas été in cor po r és .

Au cours de longues années d'études, de nombreux auteurs ont tenté d'effectu er une revision des genres dont l'appartenance à ce groupe était contestable. A la suite de ces études, une série de genres et de familles, .d'autre appartenance systém atiq ue, a été éliminée. La plus grande réalisa- tio n a été l'éliminatio n - par G. Lin dstr ôm (1873) et A. H. Nicholson (1879) - des familles Milléporidés et Labéchiidés, du groupe de Zoan- tharia Tabulat a de Milne-Edwards et Haime, et leur incorporation dans les Hydrozoaires. Ensuite E. R. Cumings (1912, 1915) a éliminé les Mon- ticuliporidés, prouvant qu'il s app ar t ien nen t aux Bryozoaires,

De nombreux auteurs jugeaient que le groupe des Tabulés n'a pas de valeur systé m at iq ue réell e comme unité taxonomique dans les Antho-

zoaires et doit êt r e complètement supprimé.

V. .I. Okulitch (1936) était d'un autre avis .Il consid érait que de nom- breux représentants de ce groupe, qui suscitaient précédemment des doutes, avai ent reçu déjà la position systématiqu e adéquate, à l'excep- tion cependant de trois familles: Tét r adiidés, Chaetétidés et Héliolitidés, qui sedifférencientsensiblement des Tabulés typiques par leurs caractères.

Okulitch a donc réuni ces trois familles en une seule sous-classe, Schizo- coralliaires ,commeune unité autonome des Anthozoaires.Cependant, cette so us-cl as se nouvell e n'a pas été généralement adoptée. En la fondant, Okulitch éta it parti du principe que les trois familles la composant ont des caractères communs, tels que: multiplication par fissiparité longitu- dinale, absence de vérit ables septa du type des Zoanthaires, absence de pores, am alg am atio n des par ois, présence de septa verticaux liés à la multiplication par division . D'après Okulitch, ces caractères permettent, d'une part, de réunir ces familles en une sous-classe commune, et, de l'autre, de les distinguer des aut r es Tabulés, sans qu'il soit possible de les incorporer dans d'autres so us -classes de Coralliaires.

B. S. Sokolov (1955), analysant d'une manière très approfondie le point de vue d'Okulitch (1936), souligne surtout le fait que cet auteur se basait sur les genres: H eliolites, Cha etetes et Tetradium, étendant ensuite

TABULATA, HELIOLITIDA ET CH AETE T I DA DU DfOVONIEN MOYEN 177

ses conclusions à to ute la sous-c lasse qu'il avait fondée. D'après Sokolov, ces genres sont deschaînons isolés dansl'histoire del'évolutiondes gro upes qui les :com p ren nen t . Sans la conn aiss anc e de cette histoire , sans tenir comptede la position deces genres dans les lignée s phylétiqu es ad éq uates, on ne peut en gén éral parler de leu r parenté . Soko lov so uli gn e en même tem ps l'impor tance posit iv e du travail d'Okulitch, mettant en évidence la discordance de caractè res entr e les familles: Chaetétidés , Héliolitid és et Tétradiidés d' u ne part,et celle d'Alcyo n aria - d'autre part. L'élimina- tion des Chaetétid és et de s Héliolit id és de la sous -classe des Tabulés es t donc fondée, da ns une certaine mesure. Par 'contre, l'élimination de la fam ille des Tétradiidés des Tabulés n'est pas fondée, l'a ffirmation d'Oku- litch - disa nt que les Tétrad iidés n'ont pas de vérit a bles septa et qu'ils se multiplient seule ment par fissipa rité longitudinale - ayant été jugée injuste par Sok olov. Il manque donc de bases vérit ab les po u r dissocier cette famille des Tabules.

La systé m atique des Héliolitid és a été éla borée en 1899 déjà par Lin d st rëm, qui les a séparés en tantquefamill edistin ct e et a sou li gn é leurs dif f érences des autres Coralliaires. Dans différents ouvrages postérieurs , les opini ons étaien t partagées. Certa ins aute u rs ét aient en cl ins à dissocier les Héliolitidés des Tabulés - d'autres maintenant leu r appartenance à ce groupe.G. Lindstrôm (1873, 1876,1899) et J.Kiâr(1899 , 1904) étaient les premiers à nie r la parenté des Héliolitidés avec les Hélioporidés et le rap po r t de s Héliolitidés avec les Tabulés. O. Abel '(1920) a attiré l'attention su r la place distin cte des Héliolitid és dans la syst émat iq u e des Coralliaires et, en leur appli q uant le nom des Heliolit id a , sou li gn ait ainsi la hiérarchie taxono mi q ue de ce groupe, sup érieure à la fam ill e. Cette dénomination a été ado pt ée dans les "Gru nd zü ge der Pal âontologie" de K. A. Zittel (1924) où le groupe des Héliolitidé s figure comme unité éq ui - valen te aux Tabulés. L'étude des Héliolitidés a éte élargie et approfondie par les trava ux des paléon tologues soviétiq ues: B.B. Tchernychev (1937- 1941,1951),L. B. Rukhin (1938, 1939) et Sokolov (1939-1953),qui tr aitent ce grou pe comme unité systé mati q ue, indépendante des Tabulés.

O. A. Jones et D. Hill (1940) ont effec t ué une revis ion très détaillé e des Héliolitidés: ayant reconnu ce grou pe comme un ité in d é pend ante, éq uivale n te aux Tabulés , Tétr acoralliaires et Héxacoralliaires, entiè- rement indépen dante de s Alcyonaires, ils l'ont incor po ré à Zoanthar ia Madreporaria. Dans les derniers travaux de Le Ma ître (1947), Lecompte (1952) et Sokolov (1955), ce group e figure comme unité systém atiq ue autonome.Mais ensuite Hill (1956) modifie son point de vue et réincorpore les Héliolitid ésdans les Tab ul és.H.Flügel (1956),qui a eff ect ué la revision du groupe de Héliolitid és , soutient toutefois l'opinion, précéd emmen t pro -

ActaPa la eon t ologlca Pol o ni ca - vol. III/3-4 ₁₂

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fessé e par Jones et Hill,et démont re que ce gro upe est indé pen da n t de s Tabulés.

So kol ov (195 5) cons idère les Héliolitid és com me un ité taxo nomiq ue in dé pendant e des Tabulés. Cet auteur div ise les Heliolitida en trois super- fa m illes: Pro t a r a ea cea (Leit h, 1952) Soko lo v, 1955; Heliolitacea Sokolov, 1955; Pro por a cea Soko lov, 1955. Ce tte division est su r to ut bas é e sur la st r uct u re du coen enchyme, qui chez Heliolitacea a la for me de tubes,chez Pro poracea est vés iculaire, et chez Pro t ara eacea est for mé par des trabe- cules verticales.

Les opin ions con cern a n t l'appartenance systématiq ue de la famill e de s Chaetétidés, incorpo r ée par Ok u litch dans les Sch izocorallia ires, ét a ie n t aussi partagées . La plupa rt des au teu rs les incorpore nt dans les Tabul és. Par exemple. dans ses dern iers ouvra g es, Lecompte (1939, 1952) s'op pose à leur élim ination de s Ta bul és . Cependant Soko lov (19 39a, 1955), après avoi r étudié des matériaux abo n dant s et nouveaux des forma tio ns paléozoïqu es de l'U .R. S.S., conclut par l'impossibilité de la isser les Cha et étid és dans les Tab ul és. Cet aut eur en fai t un group e dis ti nct qu'il inco r po re da n s les Hyd rozoai res .Les rai so n s deSokol ovsont le s su iva n tes:

1) absen ce d'él émen ts se ptaux quel conques , 2) mode particuli er de multi- pli ca tion par fissi parit é longitudin ale, 3) structure trabécu la i re de la paroi, se divisant parfois en col umelles isol ées. D'après Sokolov, ces ca- ractères ne so nt pas pro pres aux Ta bulé s. En partic ulier, l'ab sen ce d'ap- pareil septal met en question l'a p pa rten ance des Chaet étidés aux Antho- zoaire s en gén éral. Les saill ies pseudo-sep t al es , exis ta nt pa rfo is chez les représ en t ants de la fam ille des Chae t étidés, seraien t liées - d'après Sokolov - excl us ive ment au phé no mène de multiplicatio n par fissiparité.

S'appuyant sur ses ét u des morpholog iqu es, effectué es sur de s mat éri aux abo n da n ts, l'auteu r russe a ava ncé l'hy pothèse de l'appar tenance des Chaetétidés aux Hydrozoaires.

Ne dispo sant que de représenta nts d'un seu l gen re, Ch ae t et es , et ex clusivemen t dévonien s, je ne pouv a is prendre une atti t u de décidé e dans cette quest ion. Ce n'e st qu'aprè s avoi r pr is conn ai ssan ce de la grande collection des Cha et étidés, décrit s par Soko lov, et de s ouvrages de cet aut e ur (1950, 1955) où son t ana lysées très minutieusement les relations des Chaetétidés aux Algu es, aux Bryo zoa ir es, aux Anthozoa ires et aux Hydrozoaires, que je me su is convaincue de la just esse de l'opinion de Sokolov.

Sok ol o v s'est ap puyé su r l'étud e de très abo nda n ts matériau x pro- ven a n t de différentes forma t ions paléozoïq ues de l'U.R.S .S. - en premier lieu du Carbonifère de la Pla te-forme russe, de l'Oural,de l'A sie centrale, et du Dévonien de l'Oural occide nt al, de l'Asi e cen t ra le et du Bassin de

TABULATA. HE L I OL ITI D A ET CHAETETIDA DU DEVONIEN MOYEN 179

Kouzn ets k. L'étude de maté ri a ux aussi abo nda n ts et var iés lui a perm is de con sta t er un e grande diversité des Chaetétidés et de déc el er des traits de leur struct ure qui excluent la possibilité de les lai sser dans la sous - cla sse des Tabul és . L'ab sence complète d' ap pare il septal et le mod e de mult ipl ica t ion par fissiparité longitud ina le, sont leurs caractères les plus ma rquant s . Auc un de ce s caract ères n'est propre aux Tabulés, et l'absence d'a p pareil septal,sur to ut, porte à exclure les Cha et étidésdes Anthozoaires, en général.

Le problème de la parenté des Chae tétidés avec les Alg ues s'est posé du fait que réc em ment en core la famille des Chaet é tidés com prena it des genres qui, après études pl us approfondies (t r a v au x de Pia , 1937),se so n t avérés être des Algues et ont été réunis en or dre distinct des Solenopo- rac ea. Le problème de l'appar tena nce des Chaet étid és aux Algu es a donc dis pa ru après l'élimin a tion de ces genres.

Une gra n de attention a été co n sa cré e au pr o blème de la parenté des Ch a et étid és avec les Bryo zoaires Tr e postoma t a. Ce problème a su rgi du fait que de nomb re ux Cha et étidé s mésozo ïqu es sem ble n t ap par ten ir en effet aux Bryozoaires. Ils n'ont cepe n d ant rien de commun avec le gro up:~

paléozoïq ue des Cha et ét id és. Soko lov , .ayant com paré la st r ucture dei~' Trepost oma t a paléozoïq ues et des Chaeté t idés carbonifè res, a cons t a té l'ind ép enda n ce complè te de ces deux gro upes d'animau x . Trepostomata se diffé rencient en effet par l'ab senc e d'u n caractère important , prop re aux Cha et ét id és - la multi plic at ion par fissipar ité longitudin al e. Ils possède n t, par contre, pl usieurs caractères prop res aux Bryo zoaires , tel s que: prése nce de méso po res, d' a cantho pores , renfl ements spécif iq ues de la paro i, épaiss isseme nt dist al de cell e-ci, etc. Si l'on ajo ute à cela les partic ularités du dév elo ppement on togé nétiq ue - ne se manife st an t pas chez les Coelenterata et typiq ues de s Br yo zoa ires - les différence s essen - tiell e s entre ces deu x groupes s'avèren t si important es que l'absence de paren té entre le s Ch a et é tid és et les Bryozoa ires dev ien t in d u bi ta b le . En ce qui con ce rne le s diff érences en t re les Chaetétidés et les Ta- bulés , Soko lov souligne sur to ut l'absence complète d' ap pareil septa l chez les premiers. Cela permet de le s opposer non seule ment aux Tabulés, ma is à tous le s Antho zoa ir es. L'a bsence d' a p pare il septal pr o uve en effet une aut re structure du polype, notamment l'absence pro ba ble de plis mésentéri au x. La divisio n Iissipare - est un autre caractè re marquant.

Chez les Tabulés, elle ne se manif est e pa s, en prin cip e.

Sokolov (1939a) a éliminé le groupe des Cha et étid és des Tabulé s et a posé l'hyp oth è se de leu r appartena nce aux Hydro zoaires, en part iculier aux Stromato po roid e a. Il cite les caractères suivan ts de s Cha etétid és , en appui de cette hypothèse:

180 ANNA STASINSKA

1) présence à l'intérieur uniquement de diaphragmes et de saillies murales, liées à la division longitudinale;

2) désagrégation de la paroi méandrique chez le genre Fistulimurina en columell esvertical es, analog ues à celles des Stromatoporoïdés et sur tout des Labéch iid és carbonifères ;

3) str uct ure méand r ique et ir réguli ère en boucles , des chambres viscé ra les chez les représentants de la so us-fam ille Chaetetiporinae, rap- pelant la struct ure du squelette des Stromatoporoïd és et de différents Milléporid és;

4) struct ure lab éch oïd al e des diaphragmes vésicula ires de nombreu x Chaetetipora et Fistu lim urina ;

5) épaississement importan t des élémen ts verticauxdu sq uelette chez de nomb r eu se s espèces de Chaetet es, Chaet etipora et d'autres genres;

6) décom position facile des polypiers en couches, se rencontrant aux niv eau x des diaphragmes, et des lignes d'interruption et d'arrêt de crois- sance rapp elan t les lat ilamin a e dan s les coenos teums des Stromatoporoïdé s,

7) accroissemen t des polypiers par plaqu ettes et couches.

La confron tation des Chaet étidés ave c les Algues, les Bryoz oa ir es et les Coralliair es - effect uée par Sokolov - a mis en évi den ce les diff é- rences fon da mentales entre ces groupes d'organismes . D'autre part, les arguments qu' il avance en faveur de leur appa rtena nce aux Hydrozoaires, semb le nt très convaincants.

LA SY S T É M A TIQU E DE S TABULÉS

Différentes classifications du gro upe des Tabulés ont été ava ncées au cours des dernière s années, en particulier pa r Lecompt e (1952), Sokolov (1955) et par D. Hill et E. C. Stum m (1956).

Lecompte a interprét é le groupe des Ta bulés avec le groupe des Té- tracoralliaires com me sous-o rdres de l'ord r e des Mad repo r a r ia. Le sous- ordre des Tabulés comprend, selon cet aut eur , le s fo rmes ex cl usi ve ment coloniales , com posées de polypiérites tubifo rmes ou prismat iq ues, com- plètemen t séparés ou soudés, com m un iq ua nt pa r des tubes tra ns ve rsa ux ou des pores muraux. Les septa, s'ils existent, sont généralement rudi- men t air es. Les polypiéri tes ont des pla n che rs com plets ou incompl et s. Ils se mult iplient par gemmation interca li cina le, la t ér al e, plus rarem en t par divisio n fissip are et par stolons.

D'a pr ès Lecom pte (1952),certains cara ctères communs sont peu précis et ne donne nt auc une indication quant à la paren té des Tabulés avec d'aut r es gro upes de Coelent erat a. Bien que la plupart des paléontologues considèrent le gro upe des Tabulés com me art ificiel, l'aut eur ne voit pas

TABULATA. HELIOLI TIDA.E T CHAETETIDA DU DEVONIEN MOYEN 181

d'autres possibilités que de le maintenir comme unité systématique dis- tincte. Par exemple, il n'y a pas de données effectives, plaidant en faveur du rattachement des Tabulés aux Alcyonaires. Lecompte considère peu sat isfaisan t e la classification actuelle des Tabulés, fondée sur l'homéo- morphisme et non sur la phylogénie. Selon cet auteur, l'étude de la micro- structure pourrait conduire à l'élucidation des rapports phylogénétiques, mais étant donné l'insuffisance de sa connaissance - de telles conclusions sera ien t prématurées.

Sokolov (1939a, 1950a, 1955) part du même point de vue que Le- compte. Il considère en effet qu'il faudrait - en examinant la systémati- que des Tabulés - abandonner la vieille méthode de comparaison morpho- logique des Tabulés avec différents représentants d'autres groupes de Coralliaires; il faudrait adopter une nouvelle méthode,basée sur l'établis- sement de rapports phylogénétiques à l'intérieur du groupe et entre ses représentants, et l'élimination simultanée d'élémentsétrangers à ce groupe.

Sokolov a examiné en détail toutes les opinions, émises à ce jour par de nombreux auteurs,sur l'appartenancesystématique des Tabulés. De cela et de l'étude de ses propres matériaux, il a conclu qu'après l'élimina- tion d'une série de familles et de genres, les autres familles incluses dans la dénomination Tabulés sont apparentées entre elles et unies par des caractères communs importants , ce qui témoignerait de l'uniformité et de l'autonomie de ce groupe. Dans la classification de Sokolov, le groupe des Tabulés constitue une sous-c lasse de la classe des Anthozoaires. Cette opinion est fondée sur les arguments suivants: origine commune,structure simpl e du squelette, plan uniforme de la struct~re de l'appareil septal, mode identiqu e de multiplication vég étative. Tout cela justifie, d'après l'auteur, l'attribution des Tabulés à une sous -classe distincte des Antho- zoaires.

La division de la sous-class e des Tabulés en deux groupes: Communi- cata et Incommunicata , comme le propose Sokolov, est peut -êt r e conte- stab le, d'autant plus que l'auteur lui-mêm econstate la présence des com- munications chez certains Incommunicat a , et leur absence chez certains Commun icata. Il existe aussi des gen res in t erméd iai res ent r e ces deux gro up es. Dans ces conditions , cette division semble être plutôt ar tificie lle.

Tout es les fam illes des Tabulés ont été groupées par Sokolov en trois ordr es - ce qui sem ble juste, étan t donné les principes sur lesquels se base cette division. Chacun de ces ordres se distingu e par des caractères qualitatifs assez importants pour justifier leur degré hiérarchique. Cette division a été basée, en premier lieu, sur la st r uct ure des polypiers . Les familles dont les représentants ont des polypiers reliés par des pores et qui passe nt parfois en communications can a li culaires, ont été incorporées

182 ANNA STASINSKA

dans l'ordr e des Favositacea. L'ordre des Syringoporacea com pr end les formes dont les poly piers sont touffu s et composés de polypiérites reliés par des tubes. Le s Tabulés à petits polypiers, cons t it ués des polypi érites reli és seule men t aux poi n ts de leu r gem ma tio n, fon t par tie de l'ordre des Auloporacea.

L'ordre des Fav osit acea a ét é divi sé par Sokolov en tro is sous -o r d r es:

Favositin a , Thamnopori na et Alveolitina . Cette division est basé e sur la for me des pol ypiérit es et des cali ces, et su r le caractè re de l'épai ssissem ent des parois.

Lesous-ordredes Favositina peut êt re car acté risé demani ère suiva n te:

po ly pie rs massif s, à holothèqu e larg e ; pol ypi érites polygo n a ux en sections transv ersales , reliés par des pores; paro is minces en géné r al, avec ligne noire nett e; calices poly gon aux à bords tranchan t s ou lég èrement inclinés ; appareil sept al en for me de court es épines, de tubercule s ou d'é caill es ; planchers horizontau x ou inéga ux, vésic ula ires ou inf u ndibulifo r mes - parfoi s incomplet s.

Les principaux ca ractè res diagnostiques du sous -o r dre Thamno porin a son t, d'a près Soko lov, le s suiva nts ; polyp iers massi fs, allongés ou ramifi és ; polypiérit es divergeant radial em ent , poly go na ux en sect ion transversal e, dans la région axiale du polypier, ronds ou allo ngés dans la régi on pé- riphérique;calices inf u nd ib ulifo r mes, cu pulifo r mesouen poche tt es; paro is à épaiss isseme n t sté r éoplasm iq ue, sur to ut dans la régi on périph ériqu e, ligne noire nett e; appareil septa l sous forme d'é pin es, d'é cailles ou de tubes ; pores dispo sés en ran g ées ou irrégulièrem en t ; planch ers hori zon- taux ou absen ts .

Le sous-ordre des Alvéolitin a se distingu e par les caract ères suiva n t s: polypiers amo r phes; polypiéri t es ét ro ite ment soudés , obliq ues ou rel ié s par des pores; sec tion trans ve rsal e subt ria ng u la ire, sem i- Iu riaire ou en forme de fent e, rarement en polygon e ir rég ulie r; épines septa le s bien dév eloppées, souven t une d'elles plus for t que les aut res; plan ch ers en gén éral horizontaux.

Sokolov (1955) donne de l'ordre des Syrin go poracea la caractéristique suivante: polypiéritesnon amalga més , reli és par de s tubes pour la plupart ; les genr es chez lesqu el s le s tubes reliant les 'polypiérite s for me n t des pro cessu s horizontaux , en forme de plaquett es, con stituent un groupe distinct; parois à épa isse ur variabl e, très mince s ou tellement épa isses que la cavité disparaît pre sq ue ent iè remen t; microstructure des parois fibreuse , stratifi ée ; processus septa ux se dév eloppant sous forme de ran- gées verticales d'é pines enchassées dan s le sclé renc hy me et fortement saill ant es dans la cavité du poly piér ite ;pla nc he rs inf'und ib u lifor rnes in cu r- vés, incom ple ts, irréguliers , vésicu la ires.

TABULATA, HELIOLITIDA ET CHAETETIDA DU DÉVONIEN MOYEN 183

Les caractères comm uns des familles permetta n t de les un ir en un seul ordre Auloporacea (Sokolov 1950) sont les suiva nts: polypiers poly- morph es, petits, rampan t s, rétic ulés, encroû t a n ts, ramif iés, fascicu lés ou dr essés en arbustes; polypiérites coniques, en corne ou cylind riq ues;

reliés seule ment aux points de gemmation, sauf dans les cas rares de for ma tio n de réseaux anastomosés ou de quelqu es pores aux points de cont act des polypiér ites contigus; calices polymo rphes; parois de poly- piérites épaisses en général, à mic rostruct u r e con cen t ri q ue, en plaquett es;

espaces int ér ieu rs se rétréciss a n t parfois jus qu'à obtura tio n presq ue com - plè te; épit hèque striée; planc he rs hor izont au x ou obliques, incurvés ou inf undi b u liformes; ils peuven t être très espacés, souvent ils sont absents;

appareil septal en for me de petites épines ou de tuberc u les, s'ama lgamant parfois en plaquettes ou faisant en t iè rement défau t.

Da ns la clas sification adoptée par Hill et Stumm (1956), les 6 fam illes, incorporées dans l'or d re des Ta bul és Milne-Edwa rds & Haime, se dis tin- guent par les caractères suiva nts:

1) Chaet etida e Milne-Edwards & Haime - sont dépour vus de septa et de pores et considérés com me la famille la pl us primiti ve;

2) Favositidae Dana - ont des sep t a et des pores mur au x ; cer t ains, peu nombre ux,ont 12 septa;

3) Heliolitida e Lin ds t rôrn - ont 12 septa et un coenenchyme;

4) Hal ysi tidae Milne-E dwa r ds & Haim e - se caractér isent par un accr o issemen t caténifo r me et 12 septa;

5) Auloporidae Milne- Ed wa rds & Haim e - à planchers infund i buli- formes et tubes de jonction, devena nt des pores muraux chez le s for mes cério ïdales;

6) Syringophyllida e Pocta - ont des pores murau x et un coenen - chyme caractéristique.

Dans le prés ent mémoire j'ad op te la classification introd uite par So- kolov (1955), car elle est basée sur l'an alys e la plus complète de la mor- phologie de tous les représentants des Tabul és. Dans le cadre de cette classification, les formes que j'ai décrites sont dispos ées de la façon suivante.

Classe Anthozoa

1. Sous-classe Tabulata Milne-Edwa r ds & Haime, emen d . Sokol ov, 1950 1. Or d re Favositacea Wed ek ind , 1937, emen d. Sokolov , 1950

Sous-or d re Favositina Sokol ov, 1950

Famille Favositidae Da n a , 1846, emend. Milne-Edwards & Ha i- me, 1850, eme n d. Sokolov, 1950

Sous-famille Favo sitinae Da n a, 1846, emend . Soko lov, 1950

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Genre Favosites Lamarck, 1816 Favosites goldfuss i d'Orbig ny, 1850

Favo sit es goldfuss i eifeliensis (Pen ecke), 1894 Sous-ordre Thamnoporina Sokolov, 1950

Famill e Thamnoporidae Sokolov, 1950 Sous -f am ille Striatoporinae Sokolov ,1950

Genre Cladopora Hall , 1851 Cladopora gracili s (Salée , 1915) GenreFomichevia Dubatolov, 1953 Fomichevia rMkowskae n. sp.

Sous-famille Thamnoporinae Sokolo v, 1950 Genre Thamnopora St eininger, 1831 Thamno por a boloniensis (Gosselet , 1877) Thamnopora cervicornis (de Blain ville, 1830) Thamnopora micropora Lecompt e, 1939 Thamnopora ret iculat a (de Blain ville , 1830) Sous-or d r e Alveolitina Sokolov, 1950

Famille Alveolitidae Duncan , 1872 ,emend . Sardeson, 1896 Genre Alveolites Lamarck , 1801

Alveolites fornicatus Schlüter, 1889 Alveolites intermixtus Le compt e, 1939 Alveolites lecomptei n. sp.

Alveolites maillieuxi Salée, emend. Lecompte, 1933 Alveolites minutus Lecompte, 1939

Alveo lites parv us Lecompt e, 1939

Alveolites praelimniscus Le Maître, 1947

Famille Coenitidae Sardeson, 1896, emend. Soko lov, 1950 Sous-famille CoenitinaeSokolov, 1950

Genre Coen it es Eich w ald, 1829 Coenites clat hrat us minor n. subsp.

Coenites escharoides (Steininger, 1833), emend. Milne- Edw ards & Ha ime , 1851, emend. Lecom pte, 1939 Coenit es laminosa Gü r ic h , 1896

2. Ordre Syringoporacea Sokolov , 1947

Famille Syringoporidae Fromentel, 1861, emen d. Sokolov, 1950 Genre Sy rin gopora Goldfuss, 1826

Syringopora sokolovi n. sp.

3. Ordre Auloporacea Sokolov, 1950 Famille Kozlow skiidae n. fam.

Genre Kozlowskia n. gen. Kozlowskia polonica n. sp.