Badania nad rozwojem nerwu wzrokowego

(1)

o t -

Z ODDZIAŁU NEUROLOGICZNEGO (PROF. DR. A. BOCHENEK) ZAKŁADU ANA

TOMII OPISOWEJ (PROF. DR. K. KOSTANECKI) I KLINIKI OKULISTYCZNEJ (RADCA DW. PROF. DR. B. WICHERK1EW1CZ) UN1W. JAGIELL. W KRAKOWIE.

BADANIA NAD ROZWOJEM NERWU W ZRO K OW EGO

PO D A Ł

DR. T. KLECZKOWSKI

ASYSTENT KLINIKI OKULISTYCZNEJ UNIW, JAG.

' 'r‘ - '

(Z TABLICĄ I-V III)

W KRAKOWIE

W DRUKARNI UNIWERSYTETU JAGIELLOŃSKIEGO POD ZARZĄDEM JÓZEFA FILIPOWSKIEGO

I9 I3

(2)

- ' ‘ Ł' V 55 ‘ ^ ’

;

i i . .'{ i i i ’" '. _ ...

) ' S | K • J® 8» I

.

(3)

Z ODDZIAŁU NEUROLOGICZNEGO (PROF. DR. A. BOCHENEK) ZAKŁADU ANA

TOMII OPISOWEJ (PROF. DR. K. KOSTANECKI) I KLINIKI OKULISTYCZNEJ (RADCA DW. PROF. DR. B. WICHERK1EW1CZ) UNIW. JAGIELL. W KRAKOWIE

BADANIA NAD ROZWOJEM NERWU W ZRO KOW EGO

P O D A Ł

DR. T. KLECZKOWSKI

ASY ST E N T KLINIKI OKULISTYCZNEJ UNIW. JAG.

(Z TABLICĄ I-V I I I )

W K R A K O W I E

W D R U K A R N I U N IW E R S Y T E T U JA G IE L L O Ń S K IE G O P O D Z A R ZĄ D EM JÓ Z E F A F IL IP O W S K IE G O

W IS

(4)

•3x /6D

GM ę-tt i:

O d b itk a z R o c zn ik a lek a rsk ie g o . T o m I II , zeszyt I. 1913.

S B&O

(5)

Z o d d z i a ł u n e u r o l o g i c z n e g o ( P r o f . D r . A . B o c h e n e k ) z a k ł a d u a n a t o m i i o p i s o w e j ( P r o f . D r . K . K o s t a n e c k i ) i k l i n i k i o k u l i s t y c z n e j ( R . D w . P r o f . D r . B. W i c h e r k i e w i c z ) U n iw . J a g . w K r a k o w i e .

BADANIA

NAD ROZWOJEM NERWU WZROKOWEGO

P O D A Ł

D R . T. K LEC ZK O W SK I

A S Y S T E N T K LI N IK I O K U L I S T Y C Z N E J U N I W . J A G . . (Z t a b l i c ą I — V I I I ) .

B adania nad rozwojem nerw u wzrokowego zajm owały od daw na licznych badaczy, spraw y tej je d n a k dotychczas w szczer gółach nie zdołano ostatecznie rozwiązać.

Możemy pom inąć dawniejsze jeszcze spostrzeżenia, zakoń

czone w 1828 r. przez Baera, a przynoszące za'sadnicze stw ier

dzenie bezpośredniej łącznos'ci rozwojowej narządu wzrokowego z układem nerw ow ym środkow ym ,

i O d pracy Baera z r. 1828 wiadom o, że siatków ka i warstwa k om órek barw ikow ych zw. »tapetnm nigrum « powstaje z w ypu- klenia ścian zarodkow ego układu nerwowego i że w arstw y te stoją w łączności z układem nerw ow ym centralnym za pośrednictw em krótkiej szypuły, posiadającej światło. — T a szypuła, to pierwszy zawisązek nerw u wzrokowego; światło jej łączy światło pierw o

tnych pęcherzyków m ózgowych z przestrzenią, znajdującą się m ię

dzy tem i w arstwam i gałki ocznej, które wypukliły się z układu nerw ow ego centralnego.

A czkolw iek następnym badaczom wiadom em było, że szy

puła, łącząca gałkę oczną z mózgiem, przem ienia się z biegiem

(6)

2 T . K LE C Z K O W SK I

rozwoju w lity nerw wzrokowy, posiadający wszystkie późniejsze składow e elem enta, to jed n ak poglądy na sposób, w jaki się to dzieje, były częs'ciowo niejasne, częścią zaś błędne (Huschke 'j,.

S c h ö le r2), R e m a k s), M ü ller4).

Zapatryw ania n a tę sprawę zaczęły się dopiero wyjaśniać od r. 1868, dzięki badaniom , ogłoszonym przez H is a 5).

W yniki poszukiwań Hisa stw ierdziły, że kom órki nabłon

kowe, wyścielające szypułę pęcherzyka wzrokowego, wytw arzają jedynie tylko tkankę podstaw ow ą, nie biorą zaś udziału w po

wstawaniu w łókien nerwowych.

Stw ierdzenie tego ważnego faktu stało się początkiem dru

giego okresu poszukiwań nad rozw ojem nerwu. Z w yjątkiem nie

licznych autorów, niezgadzających się z w ynikam i badań Hisa (L ieberkühn 6), M a n z 7), zapatryw ania jego ogólnie się przyjęły,, a następni badacze tej spraw y zajęli się głównie pytaniem , skąd w łókna nerw u wzrokowego biorą swój początek.

Pierw otnie głoszone twierdzenie, że w łókna nerwowe w yra

stają z układu nerwowego centralnego (F a lc h i8), M ichalcow ics9),.

B e rg m e iste r20) upadło, następnie natom iast utrw aliło się przy

puszczenie M üllera (1. c.), że znacznie przew ażająca większość włó

kien nerwowych nerw u wzrokowego rozwija się jak o w łókna osiowe kom órek siatków ki (K e ib eł21), H is 23), C a ja lIS), F roriep u )y A ssheton 15), R obinson 16).

W ten sposób zgodzono się zasadniczo co do miejsca, skąd w łókna nerwu wzrokowego wyrastają. Sposób jed n ak ich wzrostu wzdłuż nerw u wzrokowego, tak jak sposób w yrastania innych włó

kien nerwowych, jest jeszcze dotychczas przedm iotem różnych i sprzecznych zapatryw ań.

Pierw otnej teoryi w yrastania w łókien nerwowych, podanej przez Schw anna. następnie podniesionej przez Balfoura, B ohrna i wielu innych autorów , a w ostatnich czasach podniesionej znowu przez A pathyego, Bethego, C. Schuttzego, teoryi, głoszącej, że w łókno nerwowe jest w ytw orem łańcucha kom órek, k tóre w ytw a

rzają w łókienka nerwowe, nbrille, tak ja k kom órki m ięsne wy

tw arzają w łókienka kurczliw e, nie m ożna było zastosować do nerw u wzrokowego, gdyż w nerwie tym nie w idać zupełnie tw o

rzenia się podobnych łańcuchów. D latego też badacze, zajm ujący się spraw ą nerw u wzrokowego, są wszyscy zw olennikam i albo te o ryi H is a 17), albo jej m odyfikacyi, podanej przez H e n se n a 18).

(7)

BA D A N IA NAD R O ZW O JEM N E R W U W ZR O K O W EG O 3

W edług Hisa (1. c.) w łókna nerw ow e rosną jako w ypustki ko m órki nerwowej, k tóre przerastają przez wolne przestrzenie m ię

dzykom órkow e. H ensen (1. c.) zaś twierdzi, że w łókna nerw ow e przerastają przez m ostki m iędzykom órkow e, łączące pierw otne k o m órki ustroju.

Zwolennikami, teoryi Hisa są F roriep (1. p.), Robinson (1. c.), S tudnicka 19), H arrison 20).

T eorya H ensena p oparta została przez badania H elda 21), K rtick fn an n aa2), W lassaka 23), Pesa 2i) i S e e fe ld e ra 35).

W ten sposób przedstaw ia się obecnie spraw a pytania, skąd i w jaki sposób pow stają w łókna nerw u wzrokowego.

D rugim elem entem składow ym tego nerwu jest jego tk an k a podstawowa, t. j. glej (neuroglia). Spraw a rozwoju i pochodzenia gleju nerw u w zrokow ego była zawsze pytaniem , s'cis'le złączonem z pytaniem , skąd pochodzi glej całego układu nerwowego śro d kowego.

Z jakiego podłoża rozwojowego pochodzą kom órki gleju, pozostaw ało długo nie jasnem . W r. 1861 podniósł w praw dzie M au th n er26), że kom órki tkanki podstaw ow ej w ychodzą z nabłonka zarodkow ego układu nerwowego i że zostają w łączności z włó

knam i oponjr m iękkiej rdzenia.

T o tw ierdzenie o ektoderm alnem pochodzeniu gleju p o d n ie

sione zostało również przez H is a 27) w pierw otnych jego b ad a

niach z r. 1865.. Na podstaw ie tych badań Hisa glej okazał się elem entem o zupełnie swoistym charakterze, elem entem , k tó ry n i

gdzie nie łączy się ani z oponam i, ani z wychodzącem i z nich naczyniam i krwioncśnem i, któ ry zatem należy oddzielić całkow icie od tkanki łącznej. T ak histologicznie, ja k i rozwojowo glej jest zdaniem Hisa tkanką, różną od tkanki łącznej. W dalszych swych badaniach z r. 1883, opisał His dokładnie sposób pow stania kom ó

rek gleju. Pow stają one zdaniem jego z kom órek nabłonka k a

nału rdzeniow ego, które są kom órkam i m acierzystem i poz'niejszego gleju (spongioblasty). T e kom órki wysyłają szereg w ypu

stek, tw orzących rusztow anie (m yelospongium ), w którem leżą później w łókna nerwowe. W tej pracy zm odyfikował je d n a k His w pew nym stopniu swe zapatryw ania pierw otne. Podniósł bowiem , że tylko we wczesnych okresach glej jest czysto ektoderm alnego pochodzenia, że jed n ak do tej pierw otnej tkanki podścieliskowej dołącza się potem w tórna jej część, pochodząca z kom órek tkanki

3*

(8)

4 T . K L E C Z K O W S K I

łącznej, w rastających w obręb układu nerwowego razem z naczy

niam i krwionośnem i.

W następnej pracy z r. 1889 pow rócił His do swego p ier

wotnego twierdzenia, że kom órki tkanki łącznej praw dopodobnie nie przyczyniają się zupełnie do pow stania gleju. V ignal 2S), G ierke a9), N a n se n 30), wypowiedzieli się również za ektoderm alnem p ocho

dzeniem gleju.

W prow adzenie m etody Golgiego, k tó ra im pregnow ała tak elem enty nerw ow e, jak i elem enty gleju, pozwoliło szeregowi b a

daczy podać szereg nowych faktów, przem aw iających za ektoder- m alnem pochodzeniem gleju.

Podobnież stw ierdził Golgi (1 8 9 4 31) na zarodkach kury, że kom órki-nabłonkow e, ektoderm alne, stanow iące elem enty pierw o

tnej budow y ścian układu nerw ow ego centralnego, są jedynym m ateryałem , z którego rozwija się glej. Golgi podniósł również szereg chemicznych i histologicznych szczegółów, k tó re przem a

wiały jego zdaniem za czysto ektoderm alnem pochodzeniem gleju.

P odobne zdanie wygłosił również L enhossek 32), opierając się na badaniach rozwoju gleju u płodów ludzkich. Z innych b ad a

czy 'K ö llik e r33), G e b u c h te n 34), R etziu s36) i Cl. Sala y P o n s 36),.

badając różne okresy rozwojowe układu nerwowego u różnych grup zwierząt kręgow ych, przyłączyli się również do tego tw ier

dzenia.

R am on y Cajal 37) (1890), badając m etodą Golgiego rozwój tkanki podstaw ow ej rdzenia u królika, psa i kota, spostrzegł pierw szy przem ianę kom órek ependym y w typow e gw iazdkow ate k o m órki Deitersa. Podobnież Golgi (1894).

W ostatnich kilku latach spraw ą budow y gleju w jego sta nach definityw nych i spraw ą jego rozwoju zajął się H eld (1. c.) w szeregu gruntow nych i m ozolnych prac. W spraw ie rozwoju gleju stoi H eld na stanow isku przeważnej czes'ci badaczy, stw ier

dzając jego czysto ektoderm alne pochodzenie.

T o ektoderm alne jego pochodzenie ma być zdaniem H elda tern w ybitniej zaznaczone, że od najwcześniejszych okresów roz

wojowych m a glej tw orzyć wszędzie na obwodzie układu nerwowego błony ciągłe, zw ane przez H elda »membr. lim itans super

ficialis«, błony, k tó re oddzielają zupełnie układ nerw ow y pocho

dzenia ektoderm alnego od błon otaczających go, pow stałych z me- zodermy. W chwilach, gdy naczynia krw ionośne pow stałe w bło-

(9)

BA DA N IA NA D RO ZW O JEM N E R W U W ZR O K O W E G O 5

nach raezoderm alnych, otaczających układ nerwowy, zaczynają w rastać w obręb układu nerwowego, ma »mebr. hm itans super

ficialis« ( tw orzyć dookoła nich osłonki »m em br. limitans perivascu

laris« Helda," które m ezoderm alrie naczynia m ają oddzielać zupeł

nie s'cisle od ektoderm alnych elem entów układu nerwowego.

Te błony graniczne m ają zdaniem H elda przeszkadzać w ni

knięciu w obręb układu nerw ow ego elem entów m ezoderm alnych.

W epoce w yrastania włókien nerwowych z obrębu system u nerwowego centralnego ciągłość »membr. lim itans superficialis«

musi ulegać przerw ie; zdawało się Hełdowi możliwem, że w tym okresie m ogłyby kom órki m ezoderm y w rastać w obręb układu nerwowego w m iejscach, gdzie - »limitans superf.« zostaje n aru szona. Ponieważ jed n ak dokładniejsze badanie tych właśnie miejsc w odpow iednich okresach nie wykazało zupełnie w nikania m ezo

derm y w obręb układu nerwowego centralnego, przeto H eld przyj

muje za zupełnie pew ną rzecz pochodzenie gleju czysto ektoder- malne. Zapytać jed n ak należy zaraz, dlaczego H eld nie zbadał je

d nak w tym kierunku raczej miejsc w rastania korzonków tylnych, gdzie raczej wzdłuż w rastających w łókien nerw ow ych m ogłyby wrastać i kom órki mezodermalne._ Zresztą pod tym względem m o

żna zawsze zastosow ać i do badań Helda zarzut, k tó ry on czyni K ürem u, gdy ten oświadcza się za ektoderm alnem pochodzeniem gleju: »Es liesse sich anw enden, dass zu irgend einer Zeit ein D urchbruch vom m esoderm alen G ew ebe erfolgen könne. Dies aus- zuschliessen — besondere em bryologische B eobachtungen n o t

wendig«.

Za ektoderm alnem pochodzeniem gleju oświadczyła się prze

ważna część badaczy, kilku jed n ak stw ierdza znowu w ostatnich latach udział m ezoderm y w rozwoju gleju. Możliwość tę przy

puszczali pierw otnie His (1. c.) i Cajal (1. c.), którzy je d n a k ostate

cznie wypowiedzieli się za ektoderm alnem pochodzeniem gleju.

Z nowszych badaczy pierwszym, który stwierdził częściowo m ezoderm alne pochodzenie gleju, był L a c c h i3S). — W edług Lac- chiego w pierw szych 7 - 9 dniach rozwoju zarodków kury, rdzeń posiada glej, składający się z kom órek nabłonkow ych pochodze

nia czysto ektoderm alnego. W 8 —9. dniu rozpoczyna się drugi okres rozwojowy gleju, któ ry trw a aż do czasu urodzenia się za

rodka. W okresie tym bierze udział w pow staw aniu gleju i me- zoderm a. W tym okresie widział on kom órki m ezoderm alne wni

(10)

kające z utkania opony m iękkiej do rdzenia. Z chwilą w ykłucia się kurczęcia rozpoczyna się w edług Lacchiego trzeci okres ro z

wojowy, w którym kom órki gleju wrastają w obręb układu n e r

wowego z naczyń krw ionośnych. K om órkam i m acierzystem i gleju w tym okresie m ają być leukocyty, które wyszły z naczyń i ko

mórki s'ródbłonkow e naczyń krw ionośnych.

W podobny sposób przedstaw ia rozwój gleju V a le n ti89). Ba

dania V alentiego w ykonane zostały na zarodkach ryb kostno- szkieletow ych. W e wczesnych okresach ich rozwoju, ściany kanału środkow ego rdzenia utw orzone są według V alentiego z nabłonka o kom órkach regularnych, ustaw ionych rozbieżnie ku obw odow i rdzenia. Rdzeń oddzielony jest od otaczającej go tkanki błoną graniczną. G dy kanał rdzeniow y zaczyna się zamykać, ułożenie kom órek, tw orzących ściany rdzenia, staje się mniej regularne. K o

m órki w w arstw ie powierzchownej rdzenia przybierają postać bar

dziej okrągłą, mniej silnie się barwią, a protoplazm a ich staje się delikatnie ziarnistą. W m iarę w ytw arzania się płaszcza obw odo

wego, zew nętrzna błona graniczna rdzenia ulega stopniow o zani

kowi, w skutek czego pierw otne kom órki gleju pochodzenia ekto- dcrm alnego dostają się w bezpośrednie sąsiedztw o kom órek me- zoderm alnych, otaczających rdzeń od zewnątrz. Co do. dalszego rozwoju gleju, to badania V alentiego potw ierdzają wyniki L ac

chiego (1. c.), że kom órki gleju pow stają częściowo z leukocytów , które wywędrowały z naczyń krw ionośnych, częściowo zaś z ko mórek, tworzących oponę m iękką rdzenia.

W edług bad ań nad rozwojem rdzenia u ssaków i ptaków , w ykonanych przez C apobianco i F ra g n ito 40), w rastają w okresie w nikania naczyń krw ionośnych w obręb rdzenia, rów nież i k o m órki m ezoderm y. Dalsze badania C apobianco, odnoszące się do roztyoju mózgu u myszy, stw ierdziły ścisłą łączność kom órek me- zoblastycznycb między sobą, oraz obecność błony granicznej ze

wnętrznej. W tym sam ym okresie rozwoju spostrzegał jed n ak ten au to r obfite w nikanie kom órek m ezoderm y w obręb układu n er

wowego. O bok kom órek już w nikających w idoczne były kom órki m ezoderm alne, k tóre leżały w przestrzeniach w olnych między tk an k ą m ezoderm alną, a zew nętrzną ścianą pęcherzyków m ózgo

wych. Z położenia i ustaw ienia tych kom órek wnosić było m o

żna, że w nikną w tkan k ę nerw ow ą mózgu. W tym sam ym o k re

sie widoczne były liczne w rastające naczynia krwionośne.

(11)

B A D A N IA NAD RO ZW O JEM N ER W U W ZR O K O W EG O 7

R ezultaty badań L acchiego (]. c.) i V alentiego (1. c.), stw ier

dzające w tworzeniu się gleju udział nietyłko kom órek mezo- derm y, k tó ry zresztą i inni badacze uważali za możliwy, ale i leu

kocytów , których udział w tw orzeniu się gleju jest bardzo mało praw dopodobny, m ało zyskały uznania i m ojem też zdaniem m u

szą być p o d an e w wątpliwość. Natom iast zwrócić musi uwagę na siebie krótka, ale niezm iernie przedm iotow a i ciekawa p raca Ha- ta ia 41).

H atai (1. c.) widział, że w późniejszych okresach rozwoju układu nerwowego centralnego szczurów i myszy, wysuwają się ze związku śródbłonka naczyń krw ionośnych kom órki, k tó re leżą następnie w śród utkania nerwowego, niezależnie od naczyń. T e kom órki tw orzyć m ają kom órki gleju. różniące się od innych k o m órek tego utkania odm ienną wielkością i odm ienną budow ą jądra.

Held (1. c.) w szeregu prac, ogłoszonych w ostatnich latach, podniósł, jako now ą cechę charakterystyczną gleju, że tworzy on błony, oddzielające układ nerwowy tak ód opon układu nerw o

wego, ja k i od naczyń, k tóre w obręb układu nerwowego wchodzą.

Z pojęciem błony, ograniczającej układ nerwowy, spotykam y się już u wielu daw niejszych badaczy; pojęcie to u nich nie jest dość dokładnie skrystalizow ane. — Przytem jedni mówią o bło nach, pow stałych z elem entów układu nerwowego, inni o błonach pochodzenia łączno-tkankow ego, należących do opon.

Pierwszą wzm iankę o błonach granicznych spotkać można w pracach Virchow a z r. 1851, następnie wspom ina o nich His 1. c. w pracy z r. 1865, podnosząc, że glej nigdzie nie stoi w łą

czności ani z oponą m iękką, ani z wychodzącem i z niej naczy

niam i krwionośnemi.

Szerzej zajm uje się His (1. c.) spraw ą tą w pracy z r. 1883.

W tej pracy stw ierdza on u zarodka ludzkiego układ prom ieni

sto przebiegającycii włókien, k tóre ciągną się przez całą szero

kość ścian rdzenia i tw orzą na jego powierzchni »samoistną«

(selbstständige) warstwę okładzinow ą (Belegschicht). W arstw a ta je s t zaczątkiem białej substancyi rdzenia. Na powierzchni tej w ar

stw y prom ieniste włókna m ają wytwarzać »rodzaj błony grani

cznej« (m em brana lim itans m edullaris). Błona ta zdaniem Hisa (L c.) nie je st ciągłą. Odróżnić ją należy od »mem br. lim itans me- ningea«, błony, wytworzonej przez płaskie, gw iazdkow ate kom órki

(12)

8 T . K LECZK O W SK I

tkanki łącznej, przylegającej bezpośrednio do układu nerw ow ego.

O istnieniu błony, pokryw ającej pow ierzchow nię system u n e r

wowego, w spom ina także .H ensen (1. c.) w r. 1876. Błonę tę na

zywa on »membr. prim a m edullae«.

W r. 1885 opisał G ierke tak nazw aną przez siebie śródbłon- kow ą błonę okołonaczyniow ą (E ndothelm em bran). Ma ona być bezpostaciow ą, składa się z płaskich kom órek, stojących w łą

czności z kom órkam i gleju zapom ocą licznych delikatnych w ypu

stek. G ierke uważa tę błonę za okołonaczyniow e przedłużenie opony m iękkiej.

O błonach kołonaczyniow ych, utw orzonych przez glej, wspo

m niał po raz pierw szy Golgi (1. c.) w r. 1885.. W drugiej pracy z r. 1894 opisuje tenże autor dokładniej w łókna gleju, które k o ń czą się na naczyniach -krwionośnych.

W yraźniej o błonie granicznej pisze S ch affer42) (1894); stwier

dza on, że błona ta odgranicza substancyę nerw ow ą od pow ierz

chownej opony m iękkiej i od w arstw y zewnętrznej - (adventitia) naczyń krwionośnych.

W sze reg u .p rac H elda (1. c.), k tó ry istinenie błon pow ierz

chow nych i kołonaczyniow ych stwierdził, niejasne dotychczas o tych błonach pojęcia uległy krytyce, sam e zaś błony zostały dokładniej opisane. W pracy swej z r. 1904 stw ierdza H eld (1. c.),~

że »płaszcz obwodowy» gleju (»Randschleier« Hisa), otoczony jest delikatną, ciągłą błoną, k tó rą należy uważać za stały w ytw ór obw o

dow ych powierzchni k om órek nabłonkow ych zarodkow ego kanału rdzeniowego. Błonę tę nazwał H eld m ianem »m em br. lim itans m e- dullaris superficialis«. N a przekrojach, na których błona ta rozło

żona jest na płasko, widać, że składa się ona z całego szeregu obok siebie leżących pól, z k tórych każde odpow iada przycze

powi jednego w łókienka gleju; jest więc zdaniem H eld a podobna do t. zw. »membr. limit, medialis«. Hisa. T ak sam o zbudow ane m ają być błony okołonaczyniow e (membr. perivasculares).

R ok 1909 przyniósł dalszą obszerną pracę H elda (1. c.), po

tw ierdzającą daw niejsze jeg o zapatryw ania co do błon pow ierz

chow nych rdzenia, ąle przynoszącą nowe szczegóły, tyczące się błon kołonaczyniow ych.

W tej pracy stw ierdza H eld (1. c.) oprócz istnienia błony g ra nicznej okołonaczyniow ej również obecność »błony granicznej dodatkow ej« (membr. lim itans accessoria), k tó ra w odróżnieniu ód

(13)

B A D A N I A NA D ROZW OJEM N E R W U W ZR O K O W EG O 9

pierwszej, utw orzonej przez glej, a więc ektoderm alnej, ma być natu ry łącznotkankow ej. Obie te błony leżą dookoła naczyń i przylegają ściśle do siebie, tak, że błonę dodatkow ą tylko w tedy m ożna widzieć dokładnie, gdy błona gleju m iejscam i pęcherzo- wato się odczepi. W zakresie tej nowo opisanej »membr. limitans accessoria« spostrzegał Held (1. c.) zm ienną, lecz wogóle m ałą ilość k om órek tkanki łącznej. Między błoną dodatkow ą a ścianą naczyń krw ionośnych widział H eld (1. c.) rozpięte w łókienka tk an k i łącznej; pom iędzy włókienkam i leżały czasem kom órki.

»Memb. limit, accessoria perivascularis« przechodzi na p o wierzchni układu nerw ow ego w odpow iadającą jej, najbliższą układu nerw ow ego w arstew kę opony miękkiej, zw. »intim a piae«

a opisaną przez A xel K eya i Retziusa.

W yniki bad ań H eida (I. c.) p oparte następnie zostały przez K rückm anna (1. c.) na podstaw ie stw ierdzenia obecności błon gra

nicznych gleju w siatków ce i w nerw ie wzrokowym (1905) i przez Seefeldera (1. c.), pracującego nad tym sam ym przedm iotem , co- K rückm ann (1. c.), oraz w obszernej pracy F ic a n d ta 48) (1910) nad glejem w mózgu psów.

Szereg jed n ak badaczy przeczy' istnieniu błon granicznych.

H elda (1. c.): N issl44) (1904), S p ie lm e y er45), E is a th ‘1(i) i M erzbacher 47).

Nissl (1. c.) oparł swoje zarzuty na podstaw ie obrazów, d ow o

dzących, że poszczególne w łókna gleju przerastają przez oponę miękką. Spielm eyer (1. c.) przyłączył się do tw ierdzenia Nissla, podniósł dalej, że błony okołonaczyniow e m ożna spotkać jed y n ie tylko »gdzieniegdzie«. Eisath (1. c.) w r. 1906 nic nie w spom ina 0 błonach granicznych, a M erzbacher (1. c.) zupełnie się o ich obe

cności nie mógł przekonać. C. da F a n o 48) wreszcie, podobnie ja k 1 B o n o m e 48), stwierdzili jedynie obecność »m em br. superf. me- dullae«, o istnieniu je d n a k błon okołonaczyniow ych nie mogli się przekonać.

Z dotychczasow ego przeglądu bardzo licznych prac nad roz

wojem gleju w układzie nerwowym środkow ym i mniej licznych badań nad rozwojem nerw u wzrokowego wynika, że spraw a roz

woju tkanki podstaw ow ej nerw u wzrokowego nie została w d a

wniejszych pracach dokładnie opracow ana. N erw wzrokowy jest je d n a k niezw ykle korzystnym m ateryałem dla badań nad rozw o

jem gleju, gdyż w nim, jak to słusznie podniósł H eld (1. c.), brak innych kom órek ułatw ia niezm iernie badanie losów gleju (Held,

(14)

1 0 T. K LE C Z K O W SK I

1904, str. 248: »insofern zum U nterschied von anderen A bschnitten des em bryonalen G ehirnrohrs, keine Beim ischung von Nervenzellen die D eutung der Zellverschiebungen erschw eren kann«).

Z faktów, stw ierdzonych przez daw niejsze badania rozwoju gleju w nerw ie wzrokowym, podnieść należy ogólnie uznany fakt, że wszystkie kom órki, tworzące ściany szypuły pęcherzyka wzro

kow ego przem ieniają się w glej nerwu w zrokow ego (His 1868) i że rozm nażanie się elem entu gleju odbyw a się drogą karyoki- nezy (Falchi 1888).

W ostatnich czasach dopiero zaczęto się spraw ą tą żywiej zajmować, czego dowodem są prace H elda (1. c.) (w r. 1904, 1905,

1909), K riickm anna (1. c.) (1906) i Seefeldera (1. c.) (ig io ).

H eld w obszernych swoich badaniach nad rozwojem gleju w układzie nerw ow ym środkow ym , b ad ał również i nerw y wzro

kowe, a to u żaby (rana tem porariaj, kaczki (anas d o m e stic a 1) i myszy (mus musculus). W badaniach tych posługiw ał się H eld (1. c.) swoim sposobem barw ienia hem atoksyliną m olybdenow ą.

B adaniom K riickm anna (li c.) służyły za podstaw ę z jednej strony prep araty Helcia, z drugiej zaś dwa nerwy wzrokowe za

rodków ludzkich z drugiej połow y ciąży.

O statnią wreszcie pracą, zajm ującą się tą sprawą, jest praca Seefeldera (1. c.) Badania tego autora oparte zostały na stosunkow o najliczniejszym m ateryale, pochodzącym z płodów ludzkich. Seefel- derowi, który z prof. Bachem zajm uje się opracow aniem d o k ła

dnej em bryologii oka i nerwu wzrokowego, służył za podstaw ę do badań liczny szereg zarodków ludzkich, k tó ry w seryach za

barw ionych dostarczyli m u różni badacze niemieccy. M ateryał ten naturalnie nie przedstaw ia jednolitości co do zabarw ienia i o ile wnosić m ożna z różnych wyjaśnień, jakie pod tym względem daje Seelfelder (1. c.), był barw iony zwykłemi m etodam i, t. j. karm inem lub hem atoksyliną. Nie referuję też tu tych prac najnowszych, gdyż przy roztrząsaniu pojedynczych punktów w yników moich bad ań będę miał często sposobność w yniki tych prac om awiać.

Badania moje nad sprawcą rozwoju gleju i nerwu w zroko

wego, k tó re rozpocząłem jeszcze przed ukazaniem się pracy Seefel-

!) P o d n ie ść należy, że H e ld w p ra c a c h sw oich, inów igc o kaczce, k tó rej ia- c iń sk a n azw a je s t an a s (atis). pisze sta le ansa. A n sa zaś znaczy p ę tla . (str. 98. A b h . d . k g. S achs. G es. d. W iss. 1904 i str. 11 E n tw . d. N e rv e n g e n , 1909).

(15)

BA D A N IA NAD RO ZW O JEM N E R W U W ZR O K O W EG O

-dera (1. c.), m iały przedew szystkiem oprzeć się na ja k najbardziej ciągłym m ateryale zarodkow ym jakiegoś' zwierzęcia ssącego, b a r

w ionego jak ąś m etodą, k tó rab y dozwoliła dokładnie śledzić zm iany naw et subtelne, zachodzące w budow ie gleju w czasie rozwoju.

.Niniejsza praca je st w ynikiem tych badań.

B a d a n i a w ł a s n e 1).

W badaniach nad rozwojem nerw u wzrokowego posługiw a

łem się przedew szystkiem zarodkam i świń, w mniejszej ilości z a rodkam i ludzkimi.

M ateryał z zarodków świń m iałem obfity i rozwojowo cią

gły. Najm łodsze zarodki m ierzyły 5 mm., najstarsze 20 cm. Mię

dzy temi dwom a długościam i krańcow em i m iałem cały szereg za

rodków pośredniej długości, tak, że w najm łodszych okresach m iałem stadya, różniące się o 2 lub 3 mm. długości; w później

szych różnice w ynosiły po 5 mm., w najstarszych zaś zarodkach po i cm.

Jakkolw iek miałem do rozporządzenia m ateryał z jednego zarodka ludzkiego, m niej więcej 3-tygodniow ego i jednego z końca i. m iesiąca życia płodow ego, nie korzystałem z nich, gdyż b ra k mi było stadyów pośrednich, natom iast m iałem szereg preparatów z nerwu wzrokowego z drugiej połow y ciąży.

M ateryał utrw alałem albo w rozczynie nasyconym sublim atu z dodatkiem kw ash octowego (potem barw ienie m etodą H aidenheina), albo w io°/0 formolu (do m etody Bendy). Po przeprow a

dzeniu w zwyczajny sposób przez alkohole, zatapiałem w para

finie. N ajm łodsze zarodki (do 2 cm. dług.) zatapiałem w parafinie w całości, względnie zatopione zostały tylko sam e główki. U star

szych zarodków w ypreparow yw ałem gałkę oczną z nerwem wzro

kow ym , poczem zatapiałem tylny m ały odcinek gałki ocznej z odchodzącym od niego nerw em wzrokowym. — Młodsze za

rodki krajałem na 5 p., starsze na 7-5— 10 p. Ze wszystkich za

rodków układałem nieprzerw ane serye. Barwiłem hem ątoksyliną żelazową H aidenheina i m etodą Bendy.

J) U k aza ły sie ju z w B iuletynie A k ad em ii U m iejętności w K ra k o w ie w czerw cu 1912.

(16)

1 2 T . K LE C Z K O W SK I

T ak jednakże m etoda Bendy, ja k i inne m etody, barwiące- swoiście giej, m ogą dać w yniki dobre tylko wtedy, kiedy glej je s t już chem icznie zróżnicowany, a więc u zarodków starszych (u świń, od 7 cm.). U zarodków młodszych, gdzie glej nie jest jeszcze zró

żnicowany, m etoda H aideńheina daw ała najkorzystniejsze obrazy.

Zajm ując się w obecnej pracy rozwojem gleju nerw u wzro

kowego, nie poruszam w niej zupełnie ciekawego py tan ia prze

rastania włókien nerwowych przez nerw. T a spraw a dałab y się rozstrzygnąć przez badanie seryi nerw ów , zabarw ionych m etodami,, barw iącem i specyalnie w łókna nerw ow e, a więc nową m etodą, srebrow ą Cajala lub m etodą Bielschowskyego.

Z a r o d k i ś w i ń 5 i 8 mm. d ł u g o ś c i .

W tych stadyach gałki oczne znajdują się w okresie w tó r- nego pęcherzyka wzrokowego, Nerw wzrokowy przedstaw ia się- jako k ró tk a szypuła, w środku posiadająca światło.

Światło nerwu wzrokowego, przechodzące bezpośrednio w świa

tło kom ory trzeciej mózgu, przedstaw ia się na przekrojach po

przecznych nerw u w postaci półksiężyca. O graniczone jest dw iem a ścianam i, z których je d n a , grzbietna, ku górze jest w ypukła, d ruga zaś, brzuszna, od dołu wklęsła. G rubość obu ścian nie je st jednakow a. Ściana grzbietna je st znacznie grubsza od ściany brzu

sznej. N astępstw em tej różnej grubości ścian jest m im ośrodkow e ułożenie światła.

Ściany nerw u wzrokowego składają się z dużych k o m ó rek nabłonkow ych, leżących w jednym szeregu. K om órki te zw racają się jedną podstaw ą do św iatła nerwu, drugą zaś dochodzą aż do jego powierzchni. Jądra kom órek duże o wyraźnej budow ie chro- m atynow ej, aczkolwiek nie tak w ybitnej, jak w późniejszych o k re

sach rozwojowych, posiadają zazwyczaj 4 — 5 jąderek, a leżą one w różnej wysokości ciała kom órkow ego.

T o położenie jąder na różnej wysokości jest pow odem , że nabłonek, tw orzący nerw, w ydaje się wielowarstwowym .

W ścianie nerwu, aczkolw iek składa ona się z jed n eg o sze

regu kom órek, uw idoczniają się trzy odm ienne pasy; pas w ew nę

trzny, środkow y i obwodowy. W pasie wewnętrznym , utw orzonym przez część protoplazm atyczną k om órek, zw róconą do św iatła

(17)

BADANIA. NAD RO ZW O JEM N E R W U W ZR O K O W EG O 13

nerw u, widzimy nieliczne, b ędące w różnych okresach podziału rhitotycznego. W tym też pasie napotykam y w niektórych kom ór

k ac h odm ienną budow ę protoplazm y. K om órki te, nie różniące się

•od innych zewnętrznymi kształtam i, zawierają w protoplazm ie zna

czną ilość kulistych, dużych ziarn, barw iących się hem atoksyliną H aidenheina wybitnie i jednolicie na czarno. (Rys. 1.).

K om órki o p o d o b n y c h , ziarnach spostrzegał S eefelder (1. c.)

"w siatków ce zarodków ludzkich, m ających 10 mm. dlugos'ci. a to w jej warstwie jądrzastej w płaszczu brzeżnym jej gleju, a rów no

cześnie i w obrębie ciałka szklistego. N a podstaw ie ostatniego faktu Seefelder (1. c.) sądzi, że kom órki te, rozwinąwszy się w siat

kówce, w yw ędrow ują do ciałka szklistego, k tóre zatem częściowo b yłoby pochodzenia siatków kow ego, a więc ektoderm alnego.

W badaniach swoich nad rozwojem soczewki u królika i k a

czki opisał p odobne kom órki Rabl. Leżały one w nabłonku do

okoła niezam kniętego zew nętrznego otw oru w ypuklającego się p ę

cherzyka wzrokowego. O naturze tych ciem nych ziarn s'ródkomór- kow yćh wyraża się Rabl, że nie pow stają one z pow odu rozpadu jąd er, lecz, że należy je uważać za w ytw ór kom órki więcej w tó r

nej natury. T e kom órki, opisane przez R abla w rozwojowej so

czewce,. potem zaś przez Seefeldera w siatków ce zarodków ludz

kich, nazywa S eefelder »nic nie przesądzającem « m ianem »ektoderm alnych kom órek ciałka szklistego«.

F akt, że kom órki takie napotykałem w obrębie nerwu wzro

kowego, w którym , ja k się samo przez się rozumie, nie mogą one przyczyniać się do utw orzenia ciałka szklistego, da się łatwo wytłóm aczyć. K om órki nerw u wzrokowego i k o m ó rk i siatków ki są takiego samego pochodzenia, łatwo też zrozumieć, że któraś z kom órek nerw u ulegnie podobnej zmianie, ja k kom órka siat

kówki.

Prócz takich kom órek, w których te ziarna deutoplazm y na

grom adzone są w znacznej ilości, widzimy jeszcze w tych o k re

sach kom órki, w których w pasie, zw róconym do obw odu nerwu d ostrzega się pojedyncze ciem no zabarw ione kule deutoplazm y.

Tuż pod pow ierzchniam i, zwróconemi do światła nerwu w zrokowego, widzimy w w ew nętrznym tym pasie protoplazm y po dw a ciałka podstaw ow e. O becność ich w tern miejscu jest zupeł

nie naturalna, bo ciałka podstaw ow e spotkać m ożna w tern sa-

(18)

T . K L E C Z K O W S K I

mem m iejscu zawsze w kom órkach pierw otnego gleju. (W eigert, H eld i i.).

Sam e zwrócone ku światłu nerw u wzrokowego pow ierzchnie kom órek są s'cis'le otoczone w ybitnem i listewkam i granicznem i.

Listew ki te spajają pow ierzchnię kom órek w je d n ą całość błonki granicznej nerw u wzrokowego (m em brana lim itans interna), od p o wiadającej Hisowskiej »membr. lim itans interna« układu nerw o

w ego.

Ś rodkow y pas ściany nerw u w zrokow ego utw orzony jest z ciał kom órkow ych, w któ ry ch leżą jądra. W zewnętrznym znowu protoplazm atycznym pasie ściany nerw u wzrokowego widzimy w tych okresach tworzenie się płaszcza zew nętrznego gleju. Co do sposobu jego pow stania w układzie środkow ym nerwowym,, istnieją w ybitne różnice zdań.

G łów na różnica w zapatryw aniach na pow stanie płaszcza gleju w ynikła z różnego sposobu rozum ienia stosunku rozwijają

cych się włókien nerw ow ych do kom órek rdzenia, względnie nerw u wzrokowego. Płaszcz gleju, charakteryzujący się obecnością różnej wielkości w olnych przestrzeni między kom órkam i, powstaje- w edług Hisa (1. c.) sam oistnie, w łókna zaś nerw ow e przerastają m ię

dzy kom órkam i. W edług H ensena (1. c.) zaś w łókna nerwowe, przerastające śródkom órkow o, stają się pow odem pow stania pła

szcza obw odow ego gleju. D o tego ostatniego zdania co do nerw u wzrokowego przyłączyli się H eld (1. c.) i K rückm ann (1. c.)

Mimo bardzo d o kładnego przejrzenia całej seryi nerw u w zro

kow ego, barw ionego m eto d ą H aidenheina, z zarodka długości 8 mm., w łókien nerw ow ych zauważyć nie mogłem. Pomim o brak u włókien, płaszcz zew nętrzny gleju już zaczął się rozwijać. Szero

kość jego nie wszędzie była jednakow a. Rozwija się on wcześniej:

po stronie brzusznej nerw u; przytem potw ierdzić musimy fakt, spostrzegany przez Seefeldera (1. c.) na zarodkach ludzkich, że im bardziej w seryi oddalam y się od gałki ocznej i im bardziej zbli

żamy się do mózgu, tem bardziej szerokość tego pasa się zmniejsza.

Już sam a obecność płaszcza gleju przy brak u włókien n er

w owych dowodzi, że pow stania jego nie m ożna czynić zależnem od w rastania w łókien nerwowych. Możemy też zgodzić się zupeł

nie, z uw agą Seefeldera (1. c.), k tó ry podniósł, że stw ierdzenie sil

niejszego rozwoju płaszcza brzeżnego w częściach nerwu, bliższych mózgu, przem aw ia przeciw zależności rozwoju płaszcza od w rasta

(19)

BA DA N IA NAD RO ZW O JEM N E R W U W ZR O K OW EGO l e

jących włókien nerwowych, gdyż te, ja k obecnie już wiemy, w ra

stają w nerw od strony siatkówki. W edług naszych spostrzeżeń w chwili pow staw ania płaszcza brzeżnego tworzą się między ko

m órkam i pierw otnego nabłonka, tw orzącego nerw wzrokowy, prze

strzenie tak m iędzykom órkow e, ja k i sródkom órkow e. Pow staw a

nie przestrzeni śró d ko m ó r k o w y c h łatw o sobie wyobrazić. Pow sta

nie przestrzeni s'fódkom órkow ych poprzedzają zm ian y w budow ie ich protoplazm y. W ograniczonych, kolistych lub elipsoidalnych polach staje się ona coraz mniej ziarnistą, barw i się coraz słabiej, staje się coraz jaśn iejszą ,'tak , że sprawia wrażenie, ja k gdyby się w nich rozpływ ała (rys. 2 a.). W reszcie w polu takiem pow staje w ybitna przestrzeń, odcinająca się potem ścisłe od otaczającej ją protoplazm y. W następstw ie w ytw orzenia się takich przestrzeni m asa kom órki ulega rozszczepieniu; jeżeli to się stanie na ob-wo- dzie nerwu, część obw odow a kom órki dochodzi do powierzchni nerw u nóżkami, k tóre na obwodzie nerwu się kończą.

Szczególną uw agę musimy zwrócić na stosunki powierzchni nerwu wzrokowego, a to ze względu na w ykazyw ane w niej przez H elda w najwcześniejszych okresach, naw et w okresach rozwoju,, błony graniczne pow ierzchow ne (m embr. lim itans superficialis). Je

żeli się przypatrzym y pow ierzchni nerw u wzrokowego w tych naj

wcześniejszych, jakie m ieliśm y do rozporządzenia, okresach jego rozwoju (rys. 3.), to widzimy, że granicę jeg o zew nętrzną tw o

rzą podstaw y kom órek nabłonkow ych, ułożonych gęsto obok sie

bie. Na powierzchni poszczególnych kom órek nie m ożna zauwa

żyć żadnej wyraźniej zróżnicowanej warstewki protoplazm y, któ- raby tw orzyła warstw ę, p o dobną do skórki (cuticula).

Nie m am y też u podstaw tych kom órek żadnych tworów,, podobnych do listewek granicznych, jak te, k tóre widzimy dookoła pow ierzchni ich, zwróconych do światła nerwu wzrokowego. O d graniczenie jednej kom órki nabłonkow ej od drugiej je st zupełne u ich podstaw obw odow ych, a pow ierzchnia nerw u nie posiada żadnej zróżnicowanej warstwy pow ierzchow nej; w dodatk u widać^

że podstaw y te stoją w łączności z otaczającą nerw wzrokowy m ezoderm ą zapom ocą dość licznych delikatnych w ypustek. T en b ra k jakiejś wyraźniejszej warstwy granicznej zewnętrznej widzimy w rys. 4., gdzie obw odow a w arstw a kom órek nabłonkow ych nerw u odcięta została od reszty i leży w preparacie na płasko. W ry sunku tym widzimy cały szereg obok siebie leżących pól w ie lo -

(20)

bocznych, jako wyraz granic poszczególnych kom órek. Pó stronie zaś prawej w idać w preparacie tym w ypustki kom órek m ezoderm y otaczającej nerw, łączące, się z podstaw am i kom órek nab ło n k o wych nerw u wzrokowego.

Zachodzi pytanie, czy w obec opisanych pow yżej stosunków n a pow ierzchni nerw u wzrokowego m am y praw o mówić o istnie

niu w tym 'okresie rozw ojow ym na jego powierzchni jakiejś błony granicznej. H eld (1. c.) uważa ustaw ione obok siebie podstaw y k o m órek nabłonkow ych na obwodzie układu nerw ow ego za błonę graniczną, idzie, zaś w tym względzie ża przykładem H isa (1. c.), k tó ry pow ierzchnie k om órek nabłonkow ych pierw otnych układu nerwowego środkow ego, połączone zapom ocą listew ek granicznych, nazw ał bło n ą graniczną w ew nętrzną (m em brana lim itans medialis).

Między stosunkam i jed n ak w ew nętrznej i zew nętrznej podstaw y tych kom órek zachodziła ta zasadnicza różnica, że kiedy w ew nę

trzne podstaw y otacza i łączy w je d n ą całość sieć listew ek grani

cznych, to dookoła na podstaw ach zew nętrznych tych listewek nie m ożna wykazać. Nie m am y też na ich pow ierzchni zew nę

trznej takiej w arstw y skórkowej (cuticula), jak ą widzimy na po

wierzchni nabłonków , pokryw ających jelita.

Zew nętrzne podstaw y kom órek nerw u wzrokowego leżą usta

w ione obok siebie, jak kam ienie b ruku, a w d o d atk u jeszcze stoją w łączności z w ypustkam i kom órek m ezoderm y, k tóra do nich przylega, zdaniem więc naszem o jakiejś ciągłości między niemi, dozw alającej na to, by je łączyć w jakąś osobną błonę p o wierzchowną, nie m ożna mówić. Z tych też względów m usim y za

przeczyć istnieniu w tych okresach błony takiej, ograniczającej pow ierzchnię nerwu.

Z a r o d k i ś w i ń 15 — 25 mm. d ł u g o ś c i .

Przem iana pierw otnej postaci nerw u w zrokow ego, posiadają

cego w swoim środku światło, w nerw lity, składający się już z pęczków w łókien nerw ow ych i gleju, jako tk an k i, podstawowej, odbyw a się w okresach rozwojowych zarodku świń 1 cm.— 12 mm- długości m ającego. U zarodka 15 mm. światło nerw u w zroko

w ego już zanikło.

Proces ten jest wynikiem nietylko m nożenia się kom órek,

(21)

BADANIA NA D RO ZW O JEM N ER W U W ZR O K O W EG O I ?

tw orzących pierw otne ściany nerwu, ale również rozsuwania się ich w skutek w rastania coraz to nowych włókien nerwowych. T ak jak Seefelder (1. c.), m usimy w rastającym w łóknom nerwow.ym p rz y pisać w procesie tym ważną rolę.

Nerw wzrokowy zarodka świni, 15 mm. długiego (rys. 5.).

przedstaw ia okres rozwojowy, w którym światło jego przed nie

daw nym czasem uległo zanikowi. Jestto okres nieco późniejszy, niż obraz nerw u wzrokowego ludzkiego 18 mm. długości m ają

cego, a przedstaw ionego na przekroju poprzecznym w pracy See- feldera, jak o fig. 30.

W środku nerw u widać nagrom adzenie się licznych k o m ó rek, jak o pozostałość po niedaw no zam kniętem świetle. T e k o m órki d ają w ypustki ku obwodowi. W przeciw ieństw ie jed n ak do obrazu Seefeldera (1. c.), w którym kom órki nagrom adzone są d o okoła zm niejszonego światła nerwu, widzimy w naszym p repara

cie na obwodzie nerwu, tuż przy jego powierzchni zewnętrznej kom órki gleju, leżące -w m niejszych lub większych od siebie od

stępach. T e w ysyłają częstokroć kn środkow i nerw u długie wy

pustki. Dzięki obecności tych w ypustek pow staje charakterysty

czny dla tego okresu rozwojowego obraz, w którym nerw ma b u dow ę praw ie prom ienistą. W m łodszych okresach rozwojowych kom órek na obwodzie położonych nie m ogłem spostrzedz. Nie ma więc wątpliwości, że kom órki te zostały przesunięte na obwód nerw u z części jego bardziej środkowych.

Przeciwko przypuszczeniu, że kom órki te w rosły w obręb nerw u z poza niego, przem aw ia b ra k obrazów, dow odzących w ra

stania k om órek od zewnątrz, k tó re w późniejszych okresach wy

raźnie m ogłem stwierdzić, jakoteż różnice w wielkości jąd er ko m órek, leżących na obw odzie nerwu, w stosunku do kom órek, otaczających go od zewnątrz.

W iem y z ciekaw ych bad ań H ataia (1. c.), że w rdzeniu za

rodków szczurów i m yszy różne pochodzeniem kom órki gleju ró

żnią się m iędzy sobą wielkością jąder, form ą ich, charakterem ich zabarw ienia i w ew nętrzną budow ą. Z tych cech w naszym ma- teryale m ogliśm y zwrócić uwagę tylko na wielkość jąder, inne bowiem cechy nie przedstaw iały wybitniejszych różnic.

Celem określenia wielkości ją d e r oznaczałem długość ich średnicy największej i najmniejszej. Ś rednią wielkość oznaczałem z obliczenia w ym iarów 20 jąder. W ielkość średnia jąd er kom órek

(22)

T i K L E C Z K O W S K I

obw odow ych (8'5.'3‘7 [A-) odpow iada praw ie dokładnie wielkos'ci jąder, leżących w s'rodku nerw u ( 8 7 : 4 6 [i.), jest natom iast w y

bitnie większa od wielkos'ci jąd er ko m ó rek , otaczających nerw w zrokow y od zew nątrz (5'5-'2'3 fi.).

W tym okresie rozwoju zauważyłem po raz pierwszy obrazy p rzew ężenia. się kom ó rek gl ej u i nerw u wzrokowego, opisane przez Seefeldera (1. c.). W idzim y tu na rysunkach 6 do 9, jądra, je d n e i m ające k rótkie w ypustki, w których chrom atyna zbita, zupełnie ciem no - brunatna, inne zas' są bardzo wydłużone, w środkow ym odcinku silnie przewężone, w k tórych z jednej strony napo ty k am y zbitą m asę chrom atyny, z drugiej jąd ro o jeszcze w ybitnie utrzy

m anej budowie. Seefelder (1. c.) przypuszczał pierw otnie, że są to obrazy podziału am itotycznego jądra. H eld (1. c.) je d n a k zwrócił mu uwagę, że są to raczej chwilowe zm iany kształtu jąder, wy

w ołane przez m echaniczne działanie w łókien nerw ow ych. M usimy odrazu zaznaczyć, że to drugie przypuszczenie zdaje się nam 0 wiele praw dopodobniejszem .

W naszem stadyum odbyw a się przesuw anie w środku leżą

cych ją d e r k om órek pierw otnego nerw u w zrokow ego ku obw o

dowi. W ty ch okresach w w yciągniętem na długość jądrze ucisk m echaniczny w łókien nerw ow ych w rastających może bardzo łatw o zadziałać. Za tern, że są to obrazy zm ian m echanicznych, przem a

wia jeszcze i fakt, że w dalszych okresach rozw oju zarodków dłu

gości 3 i 4 cm., te obrazy stają się znacznie rzadsze; zjaw iają się je d n a k znowu w chwili, gdy w obręb nerwów zaczynają w rastać naczynia (fig. 21, 23, 29), gdzie leżą w ich pobliżu. T a k więcf ja k w stadyum naszem zadziałały, zniekształtniając jądra, w łókna nerwowe, ta k w tych okresach późniejszych w yw arły n a nie swój wpływ w rastające naczynia.

Jakkolw iek zasadniczo zgadza się zapatryw anie m oje ze zda

niem H eld a (1. c.), to przecież napotkałem obrazy kom órek (fig. 10 1 II),, których, zdaje mi się, nie m ożna inaczej tłóm aczyć, ja k w ten sposób, że przy w yciągnięciu m echanicznem , jakiem u ule

gła kom órka, część jej została wraz z częścią jąd ra , przez nią objętą, oderw ana od reszty ciała kom órkow ego. W rys. 10, wi

dzim y kom órkę, w której jąd ro nie przedstaw ia bynajm niej ty p o wej budow y ją d ra innych kom órek, lecz przedstaw ia ją, ja k o do

syć dużą, zbitą g ru d k ę chrom atyny, postaci owalnej, o zarysach nieregularnych. Rys. 11 przedstaw ia kom órkę o jądrze zbitem

(23)

B A D A N IA N A D R O ZW O JEM N E R W U W ZR O K O W E G O 19

i nieregularnem ; w protoplazm ie zaś jej widzimy znaczną ilość ziarn, w ybitnie zabarwionych.

T ak ie oderw ane części kom órek, posiadające cząstkę tylko ją d ra , w obec zm niejszonego praw idłow ego stosunku ją d ra do protoplazm y (K ernplasm arelation), muszą być substratem niepra

w idłowych przem ian chemicznych, które objaw iają się zm ienioną budow ą ją d ra i protoplazm y. jak ie będą losy dalsze takich kom ó

rek, czy ulegną one zanikowi, czy też pow róci w nich prawidłowy stosunek ją d ra do protoplazm y, tru d n o powiedzieć. W tym d ru gim przypadku oderw any kaw ałek kom órki przem ieniałby się w kom órkę nową. O derw anie się części ciała kom órkow ego z ją drem od reszty w tym przypadku w yw oływ ałoby pow stanie nowej kom órki. Zdaje nam się jednak, że proces taki trudno uważać za praw idłow ą amitozę.

Z a r o d k i o d z 1/^—4Y2 cm .

Zm iany, jakie w tych okresach zachodzą, polegają przede- wszystkiem na ostatecznej przem ianie kom órek nabłonkow ych pierw otnych w astrocyty. O kres ten odpow iada zatem drugiem u okresow i rozwoju gleju w podziale H eld a (1. c.) (Held o okresie tym mówi: »Die zweite Periode führt zur sekundären zelligen Glia, die ausser den einen u. später reduzierten Ependym zellen auch je n e um gew andelten Ependym zellen und ihre weitere V erm ehrung die A strocyten enthält«). W nerwie wzrokowym okres ten jest o tyle odm ienny, że w nim k om órek ependym alnych już nie m a, że więc m am y tylko obrazy tw orzenia się astrocytów , w których jed n ak jeszcze swoiste w łókna gleju się nie wytworzyły. Jestto więc jeszcze okres gleju zupełnie protoplazm atycznego. K om órki jego zaczynają układać się teraz w nerwie w sposób typowy, tw orząc dookoła pęczków blaszki, k tó re te pęczki otaczają. Ciała kom órkow e leżą jużto w kątach wolnych, pow stałych m iędzy pę

czkami, już też gdziekolw iekbądź n a blaszkach, pęczki otacza

jących.

P od tym względem zdaje się zachodzić zasadnicza różnica m iędzy nerw em wzrokowym świni, a nerwem wzrokowym ludz

kim , któ ry bad ał Seefelder (1. c.) W nerwie wzrokowym bow iem świni w ystępują przegrody m iędzypęczkow e, natury czysto glejo

(24)

20 T . K LE C Z K O W SK I

wej już w tych okresach, w których jeszcze naczyń w nerwie zu

pełnie nie m a; natom iast w edług opisu Seefeldera pow stanie prze

gród m iędzypęczkow ych ściśle zależy od w targnięcia w obręb nerwu naczyń, a z niemi i tkanki m ezoderm alnej.

Z a r o d k i 5 cm. d ł u g i e .

O kres ten charakteryzuje w targnięcie w obręb nerwu w zro

kow ego tk an k i m ezoderm alnej, której kom órki w chodzą w s k ła d - gleju i w targnięcie naczyń krw ionośnych. W okresach tych glej jest jeszcze w znacznie przeważnej części protoplazm atycznym , w niektórych je d n a k kom órkach zaczynają w obrębie w ypustek zjaw iać' śię w yróżnicow ahe włókna. O braz w ycinka nerw u zarodka

5 cm. przedstaw iony jest-w -ry s.- 12.

Na pierwszy rzut oka zauważyć na nim m ożna różnicę w układzie przegród glejow ych w . środkow ej części nerw u i w p a

sie jego obw odow ym . W środkow ych częściach nerw u przegrody te układają się w ten sposób, że otaczają koliste lub ow alne pola, w obrębie których przebiegają pęczki włókien nerwowych. W p a

sie zaś obw odow ym przegrody, ułożone prom ienisto ku środkowi nerwu, otaczają w ydłużone lub w ieloboczne pola. Zaznacza się rów nocześnie w yraźna różnica m iędzy tk an k ą podstaw ow ą środka nerwu, a takąż tkanką, leżącą więcej na obw odzie; różnica ta p o lega n iety lk o -n a znaczniejszej ilości kom órek w okolicach obw o

dowych, ale również na wyraźnie m niejszych rozm iarach jąd er kom órek w okolicy pasa obw odow ego.

Pom iary, jak ie w tym kierunku w ykonałem , przekonały mnie, że wielkość ją d e r kom órkow ych, leżących w środkow ych częściach nerwu, wynosi g'l X 4 7 ł1- (średnica podłużna i poprzeczna), ją  d ra zaś kom órek obw odow ych m ierzyły 6'8 ■ X 3'8 !J- W ielkość tych drugich natom iast odpow iadała prawie w ielkości jąd er k o m órek m ezoderm alnych, otaczających nerw wzrokowy od ze

w nątrz (6-9: 2-6 p). Co do pasa obw odow ego nerw u wzrokowego, nasuw a się pytanie, ja k należy sobie tłóm aczyć znaczniejszą ilość i ja k ułożenie odm ienne k om órek na obw odzie nerwu. O dpow iedź na to pytanie znalazłem, bad ając dokładniej sam brzeg nerw u wzrokowego, gdzie spostrzegać m ożna obrazy, dow odzące niezbi-

(25)

B ADANIA NA D RO ZW O JEM N ER W U W ZRO K O W EG O 2 1

cie, że w tym pasie częs'ć kom órek m ezoderm alnycb, na zewnątrz od nerw u położonych, dostaje się do jego s'rodka.

W rastanie kom órek m ezoderm alnych w obręb nerw u p o przedzają zm iany zachodzące w tych kom órkach, jeszcze nie zm ie

niających swego 'położenia, t". j. w chw ilach, gdy leżą jeszcze, w m ezoderm ie. W niektórych z kom órek m ezoderm alnych, k tóre wszystkie leżą, jak o płaskie twory, bezpos'rednio na zewnątrz od nerwu, jądra, silnie spłaszczone, stają się bardziej z płaskich bla

szek — bryłam i bardziej elipsoidalnem u Po tym obrazie w stępnym następuje w nikanie kom órek tak zm ienionych w obręb nerwu, przedstaw ione na rysunkach od 13 — 19 włącznie.

W pierwszym okresie w nikania kom órki m ezoderm alnej do nerw u widzimy, że je d n a częs'ć ciała protoplazm atycznego leży je szcze w obrębie otoczki nerwu wzrokowego, druga zaś część p o łożona już jest w obrębie nerw u (rys. 13).’ Równocześnie widać, że stożkow ate jej jądro leży szeroką podstaw ą w obrębie warstw m ezoderm alnych nerw otaczających, ostrym szczytem zaś leży już w obrębie nerw u wzrokowego. Już w tym okresie w nikania z tej części kom órki, k tó ra leży w obrębie nerwu wzrokowego, wy

chodzą w ypustki łączące się, lub krzyżujące z w ypustkam i kom ó

rek, położonych w nerwie wzrokowym. Łączność ta zapomocą w ypustek sprawia, że kom órki, k tóre dopiero co wrosły w obręb nerw u, tw orzą z daw nem i kom órkam i gleju wspólną tkankę.

W m iarę dalszego w rastania kom órki już tylko m ała jej część z jądrem leży w obrębie otoczki (rys. 14), tale, że tylko p o d sta

wową swą częścią pozostaje jeszcze w łączności z blaszkam i mezo- derm y nerw otaczającej. W reszcie cała kom órka przedostaje się w obręb nerwu, z otoczką zaś jeg o stoi w łączności już tylko za

pom ocą krótkiej, szerokiej protoplazm atycznej nóżki (rys. 15). T a nóżka protoplazm atyczna kom órki przechodzi w cienkie protoplazm atyczne płaskie blaszki, wsuwające się pom iędzy kom órki, tw orzące otoczkę nerw u wzrokowego (rys. 15).

Dalsze przesuw anie się kom órek w głąb nerwu odbyw a się dzięki wydłużaniu się i jednoczesnem zwężaniu nóżki podstaw o

wej (rys. 16, 17, 18). P rotoplazm a krótkich i grubych nóżek p o d stawowych w ykazuje budow ę jednolitą, w m iarę zaś ich w ydłuża

nia się budow a ta przem ienia się w bardziej włókienkową. Bardzo w ybitnie widoczne są liczne, delikatne włókienka, przechodzące z nóżki protoplazm atycznej w otoczkę, gdzie najbardziej łączą się

(26)

22 T . K LE C Z K O W S K I

z jej blaszkam i (rys. 19). N a tym rysunku widać szczęśliwym zbiegiem okoliczności dwie kom órki, z k tó ry ch je d n a je st we wczesnym okresie w nikania do nerwu, druga zaś jest już dosyć daleko oddalona od jego powierzchni (b). Podczas gdy u p ie rw szej (a) w idać wyraźnie dosyć grube protoplazm atyczne wypustki, w chodzące w otoczkę nerw u wzrokowego, to w drugiej w idać tylko pęczek delikatnych włókienek, przechodzących również b a r

dzo wyraźnie w otoczkę nerw u i splatających się z jej blaszkam i.

K om órka (b) m a już budow ę typowej kom órki glejowej, stoi je d n ak jeszcze na obwodzie w ścisłej łączności z kom órkam i oto czki. W obrębie zaś nerw u odchodzą od niej liczne wypustki, łą czące je z poblizkiem i kom órkam i gleju. O brazy p o dobne do opisanych powyżej są bardzo częste.

Za pierwszemi kom órkam i m ezoderm alnem i przedostają się w obręb nerw u w zrokow ego inne tak ie kom órki.

W pasie obw odow ym nerw u ilość kom órek i ją d e r staje się naturalnie w skutek procesu w rastania kom órek m ezoderm alnych znaczniejszą. Przytem widać często, że kom órki te układają się gęsto jed n a obok drugiej, tak ja k to n. p. widzimy na fig. 20.

O pisane powyżej obrazy dow odzą m ojem zdaniem niezbicie w nikania kom órek m ezoderm alnych w? obręb nerwu wzrokowego i łączenia się ich z utkaniem gleju. D ow odzą one rówmież, że podczas całego procesu w nikania kom órek m ezoderm alnych do nerw u istnieje od bardzo wczesnych okresów w nikania łączność tych k om órek z pierw otnem i kom órkam i gleju. D o pierw otnego ektoderm alnego syncytyum gleju przyłączają się, jak z tych o b ra

zów wynika, elem enty pochodzenia m ezoderm alnego, k tó re zaraz w skład tego syncytyum wchodzą. T ak, że ja k o ogólny wniosek z ty ch obrazów przedstaw ia nam się fakt, iż glej nerw u w zroko

wego jest tylko do pew nego okresu rozwojowego pochodzenia czysto ektoderm alnego, że zaś później w skład tej tk an k i w cho

dzą i kom órki pochodzenia m ezoderm alnego.

Stw ierdzenie tego faktu stoi wprawdzie w zupełnej sprze

czności z tw ierdzeniam i przeważnej części dotychczasow ych b a d a czy (Held, K rückm ann, Seefelder), którzy wszyscy glej tyiko z ekto d erm y w yprow adzają. Pozwala je d n a k w ytłóm aczyć tru d n o ści, jak ie niektórym z nich nasuw ały się, gdy się opierali na za

sadzie czysto ektoderm alnego pochodzenia gleju nerw u w zroko

wego.

(27)

BA D A N IA NA D RO ZW O JEM N ER W U W ZR O K O W E G O 23

I tak, opisując obrazy jąd er przew ężonych, a k tó re i ja u za

rodków świni, 2V2 mm. długości m ających, w znacznej liczbie n a potkałem , pisze Seefelder: »Auch w äre wohl denkbar, dass bei der sicher sehr stark en K ernverm ehrung, welche im 3, M onat sta tt

findet, die m itotische T eilung allein nicht allen A nsprüchen zu genügen verm öchte«. O tóż na ten szczegół zwróciłem baczną uwagę. W nerw ach zarodków , m łodszych od stadyum 5 cm., ka- ryokinezy napotykałem dość często, w stadyum je d n a k 5 cm. dłu

gości ilość karyokinez jest niestosunkow o mała w porów naniu do znacznego przybytku kom órek glejow ych w obrębie nerwu, a zwła

szcza na jego obwodzie. — Podnieść dalej muszę szczegół, na któ ry inni badacze nie zwrócili uwagi, który je d n a k wmoich badaniach wy

raźnie w ystępuje, t. j. różnicę wielkości ją d e r kom órek gleju śro d kowej części nerw u i kom órek gleju w jeg o części obwodowej.

Jeżeli je d n a k uwzględnim y, że większość ją d e r tych odpow iada praw ie dokładnie (fakt, k tó ry udało mi się stwierdzić) wielkości jąder kom órek m ezoderm alnych, nerw wzrokow y otaczających, to chociaż sam em u tem u faktow i nie m oglibyśm y przypisyw ać zna

czenia zasadniczego dowmdu m ezoderm alnego pochodzenia k o m órek gleju, jednakże po stw ierdzeniu obrazów w nikania kom órek m ezoderm alnych w obręb nerwu staje się on zupełnie zrozumiałym.

H eld w pracy swej z r. 1904, pisząc o badaniach R enaulta, k tó ry stw ierdził czysto ektoderm alne pochodzenie gieju, podnosi możliwość zarzutu, pisząc, że w jakim ś m om encie rozwoju prze

cież kom órki m ezoderm alne m ogłyby w targnąć w obręb układu nerwowego. H eld jed n ak wyłącza zupełnie tę możliwość, p o d n o sząc ciągłość błon granicznych zewnętrznych. Poniew aż jed n ak

w m oich badaniach błon takich w tych wczesnych okresach roz

woju nie m ogłem wykazać, nie m ogę przyznać słuszności tw ie r dzeniu Helda, jak o b y te błony mogły stanow ić zaporę, k tóraby uniemożliwiała kom órkom m ezoderm alnym w targnięcie w obręb nerwu.

Że zasadniczo w targnięcie w obręb nerw u wzrokowego ele

m entów m ezoderm alnych jest możliwe, tego dow odzą przecież fakty w niknięcia w obręb układu nerw ow ego naczyń krw iono

śnych, jak o też i tk an k i łącznej, tworzącej później przegrody mię- dzypęczkow e, k tó re zwłaszcza w blaszce sitowej tw ardów ki (la

m ina cribrosa sclerae), tw orzą tak w ybitną sieć, przerastającą cały nerw wzrokowy.

(28)

24 X . K LE C Z K O W S K I

U zarodków s'wini, 5 cm. długości m ających, udało mi się stw ierdzić w nikanie kom órek m ezoderm y w obręb nerw u w zro

kowego i przem ianę tych kom órek w obrębie nerw u w kom órki gleju. Zadać więc sobie m usiałem w dalszym ciągu pytanie, czy proces ten nie odbyw a się jeszcze w okresach wcześniejszych i późniejszych.

W okresach wcześniejszych możliwości w nikania kom órek m ezoderm alnych trudno stanow czo zaprzeczyć, obrazów, k tó reb y jed n ak za takiem w nikaniem przem awiały, nie spotkałem ; jeżeli więc takie w nikanie się odbyw a, to musi odbyw ać się bardzo rzadko. N atom iast w okresach późniejszych u zarodków , 6 cm.

długości m ających, w nikanie takie nie da się już tak łatw o stw ier

dzić, gdyż na obwodzie nerw u w tym okresie m am y już w ytw o

rzony w ybitny płaszcz obwodowy, składający się ze splątanych w łókienek gleju. S taje się też rzeczą niemożliwą stwierdzić w nika

nie kom órek m iędzy w łókienka tego płaszcza.

R o z w ó j - n a c z y ń k r w i o n o ś n y c h .

Pow stanie pierwszych naczyń krw ionośnych zauważyć m o

głem w nerw ie wzrokowym z zarodka świni 5 cm. długiego. T en okres rozwoju nerw u w zrokow ego świni jest widocznie znacznie wcześniejszy, niż okres rozw oju tegoż nerw u u 7-m iesięcznego za

ro d k a ludzkiego, w którym K rückm ann (1. c.) widział pierwsze w ra

stanie naczyń.

W rysunku 21. przedstaw iony je st obraz w rastania m łodego naczynia krw ionośnego do nerwu wzrokowego. N a obwodzie nerwu widzimy zaznaczone światło naczynia krw ionośnego. Z jego ściany w yrasta do nerw u w zrokow ego gruba, stożkow ata w ypustka, zło

żona z kilku kom órek, nie m ających w ybitnych granic, a otacza

jących ślepo kończące się światło naczynia. K om órka, stanowuąca sam szczyt naczynia, daje trzy cienkie, nitkow ate, protoplazm a- tyczne w ypustki. Z tych w ypustek końcow a łączy się z włókien- kam i otaczającego gleju tak, że staje się częścią składow ą w ytw o

rzonej przez w łókna siateczki; je d n a zaś z dwu w ypustek bocznych przechodzi najwyraźniej w w ypustkę kom órki gleju, leżącej nie

daleko naczynia krwionośnego.

Zachowanie się tych dwu opisanych w ypustek przem aw ia

(29)

R ocznik lekarski. Tom III. Tabl. I.

&

I i

® ' ' . -

2.

Br. Kleczkow ski.

(30)

(31)

R o czn ik lekarski. Tom III. Tabl.

Dr. Kleczkowski.

A*

(32)

■

.

■

I '<.