ZBIGNIEW GOŁĄB
ZM IANY CHEM ICZNE ZACHODZĄCE W LIŚCIA CH BUKOW YCH I GRABOW YCH PODCZAS ICH RO ZKŁADU W NATURALNYCH WA
RUNKACH
Instytut Botaniki U niwersytetu W rocławskiego
WSTĘP
Z aw artość poszczególnych zw iązków w m ate ria le ro ślinnym jest od m ien n a dla różnych gatu n k ó w i organów roślin, jak rów nież zależna od ich w ieku. G łów ną m asę obum ierający ch szczątków roślinnych stan o wią ligniny, hernicelulozy i celuloza. M niejszy udział m ają tu: rozpusz czalna w wodzie fra k c ja (proste cukry, am inokw asy, kw asy alifatyczne),, sk ładnik i rozpuszczalne w e te rze i alkoholu (tłuszcze, woski, gum y i barw niki), białka, fenole oraz m ono- i d iterp en y .
Duże znaczenie w przebiegu rozkładu i m in eralizacji szczątków roś linny ch m a stosunek ilości w ęgla do azotu. A by m ogła nastąpić m in e ralizacja azotu, stosunek ten, początkow o szeroki, m usi ulec odpow ied niem u zw ężeniu [11]. D zieje się tak w sku tek u w aln ian ia się w ęgla w postaci C 0 2 w czasie rozkładu su b stan cji organicznej.
W efekcie n iecałkow itej m in eralizacji m ate ria łu roślinnego pow stają w glebie zw iązki próchniczne. T w orzenie się su b sta n c ji próchnicznych i typ pow stałej próchnicy zw iązane są z tem pem rozkładu szczątków roś linnych. To tem po jest bardzo różne; zależy bow iem od c h a ra k te ru szczątków ulegających rozkładow i, organizm ów uczestniczących w om a w ianym procesie, jak i od szeregu czynników ekologicznych. I tak na p rzy k ład K e n d r i c k [14] podaje, że rozkład igieł sosny P inus sil- v estris L. trw a ponad 9 lat, n ato m iast rozkład liści drzew w ściółce leś nej może trw ać od k ilk u tygodni w w ilgotnych lasach tro p ik aln y ch do k ilk u la t w chłodnym u m iark ow an y m klim acie.
W poprzedniej p racy [8] stw ierdzono istnien ie pew nych różnic w ob razie m ik ro flory uczestniczącej W' rozkładzie dw u substratów : liści b u kow ych i grabow ych, w ty ch sam ych w a ru n k a ch glebow ych i k lim aty cz nych. Celem niniejszego o pracow ania jest stw ierdzenie, czy istn ieją i z.
32 Z. Gołąb
czego m ogą w ynikać różnice w przebiegu zm ian sk ładu chem icznego liś ci bukow ych i grabow ych w czasie ich rozkładu.
MATERIAŁ I METODY
Liście bukow e i grabow e zerw ane bezpośrednio z d rzew przed opad nięciem oraz pobierane co m iesiąc przez okres 3 la t próbki ro zk ła d ają cych się liści [8] poddaw ano n astęp u jący m analizom :
— badano zaw artość poszczególnych składników organicznych na pod staw ie sch em atu zaproponow anego przez W aksm ana i do dzisiaj pow szechnie stosow anego:
a) su b stan cji ekstrah o w an y ch m ieszaniną alkoholu i benzenu m etodą Soxleta,
b) hem iceluloz i celuloz po h ydrolizie do cuk ró w red u k u jący ch , k tó re oznaczano m etodą fenolow ą [5],
c) lign in oznaczanych jako pozostałość ligninow a na podstaw ie s tra ty w agi podczas spalania próbki poddanej uprzednio opisanym a n a li zom,
— oznaczano poziom ogólnej zaw artości azotu m ikrom etodą K jeldah la, — badano zaw artość e k strah o w an y ch polim erów fenolow ych [1], — określano u b y tek suchej m asy liści.
W celu w y kazania w y raźn ych różnic w tem pie u b y tk u suchej m asy liści bukow ych i grabow ych będących w osobnych w oreczkach, gdzie do pływ świeżego m a te ria łu = 0, zastosow ano za O l s o n e m [18] oraz G o- s z e m i in. [9] w zór m atem aty czn y w y rażający s tra ty m a te ria łu o rga nicznego podczas biologicznego rozkładu jako u jem n ą fu n k cję w y k ład niczą:
(
1) gdzie:X = ciężar m a te ria łu organicznego pozostałego po czasie t rozkładu,
x 0 = ciężar p ierw o tn y (początkow y) m ateriału , к = stała rozkładu,
e = podstaw a lo g ary tm u n atu raln eg o .
J e n n y i in. [13] w yrazili stałą rozkładu jako fu n k cję początkow ej całości i oznaczyli ją k' А X k ' = --- (2) X Z e w zorów (1) i (2) w ynika А X X k ' = ---= 1 — --- e~ht X x 0
J a k w ykazał Olson [18], stałe rozk ład u к i fc' w k ró tk im okresie roz k ład u albo p rzy pow olnym rozkładzie są m ałym ułam kiem jedności i
nieznacznie różnią się m iędzy sobą. W yższe w artości sta ły c h fc i fc' w ska zują na szybszy rozkład.
Oprócz stały ch rozk ład u fc i fc' n a podstaw ie w zoru (1) liczono p a ra m e try czasowe c h a ra k te ry z u ją c e b ad an y proces: teo rety czn y czas po trz e b n y na rozkład połowy początkow ej ilości m a te ria łu (czas połowicz nego rozkładu), ró w n y w edług w zoru (1) 0,693/fc, oraz czas po trzeb n y n a u b y tek 95% m a te ria łu = 3/fc.
WYNIKI
P rocen tow ą zaw artość b a d an y ch składn ik ó w w liściach bukow ych i grabow ych p rzed ich rozkład em przedstaw iono w tab. 1.
A z o t . Po nieznacznym spadku w pierw szym m iesiącu rozkładu w idoczny jest w zrost ogólnej zaw artości azotu zarów no w liściach b u kow ych, jak i grabow ych (rys. 1). K rzyw e osiągają m aksim um w k w ie t niu pierw szego ro k u rozkładu. Po ty m czasie n a stę p u je w w oreczkach spadek ogólnej zaw artości azotu. Spadek ten jest znacznie szybszy i w iększy w liściach grabow ych, k tó re po 3 latach rozkładu zaw ierają
Zawartość poszczególnych składników w liściach bukowych i grabowych przed rozkładem w procencie suchej masy
Content of particular elements in beech and hornbeam leaves prior to the decomposition,in % of dry matter
Liście Azot ogółem
Substancje ekstra howane mieszaniną alkoholu i benzenu
Kemicelu-lozy Celulozy Ligniny
Związki fenolowe
Leaves Total
nitrogen
Substances extracted with the alcohol -
benzene mixture Hemi-celluloee Cellulose ТЛ £тИ и phenolic compounde Bukove - Beech 1,03 19,72 10,34 14,50 52,04 14,4 Grabowe - Hornbeam 1 , 1 6 20,74 10,56 15,33 51,13 6,5 3 — R o c z n ik i g le b o z n a w c z e ...
Rys. 1. Zmiany ogólnej zawartości azotu w woreczkach z liśćm i buko w ym i i grabowymi w procencie su chej masy (za 10 0% przyjęto ogólną zawartość azotu w woreczkach z liśćm i
przed rozkładem)
Changes of the total nitrogen content in bags w ith beech and hornbeam lea ves in per cent of dry matter (for 10 0% the total nitrogen content in bags w ith leaves prior to the decom
tylko 30%) początkow ej ilości azotu, gdy tym czasem liście bukow e po ty m okresie m ają jeszcze 75%) w yjściow ej jęgo ilości.
O r g a n i c z n e s k ł a d n i k i l i ś c i . N ajszybciej z obu rodzajów liści znikają su bstancje ekstrah o w an e m ieszaniną alkoholu i benzenu (rys. 2a). Już w ciągu pierw szego m iesiąca rozkładu ubyw a ich 65%» z liści grabow ych i 62% z liści bukow ych. Po 3 latach liście grabow e tra - •cą 96% su b stan cji ek strah o w an y ch m ieszaniną alkoholu i benzenu, a liście bukow e 94%). Przebieg krzy w y ch u b y tk u tych składników jest dla obu rodzajów liści bardzo podobny.
a 100 80 60 40 20 \ \ Buh-Beech i \ \
i
! \ Grnb-Hornbeam X 4 . ' Buk-Bcech Grab-Hornbeam 3 \ 3 Ч-\ 4 i ni y vu п. u i ш vmxx! i ш V mix лRys. 2. Ubytek poszczególnych składników organicznych z liści bukowych i gra bowych w czasie ich rozkładu w procencie suchej masy (za 10 0% przyjęto za
wartość tych substancji w suchej m asie liści przed rozkładem)
I — s u b s ta n c je e k s tra h o w a n e m ie sz a n in ą a lk o h o lu i b e n z e n u , 2 — h e m ic e lu lo z y , 3 — lig n in y ,
4 — c e lu lo z y
Loss of particular organie components in beech and hornbeam leaves in their decom position course in per cent of dry matter (for 10 0% the content of these substances in dry matter of leaves prior to the decom position has been assumed)
1 — s u b s ta n c e s e x tr a c te d w ith th e m ix tu r e of a lc o h o l a n d b e n z e n e , 2 — of h e m ic e llu lo se , 3 —
o f lig n in , 4 — of c e llu lo s e
Na d rugim m iejscu pod w zględem szybkości rozkładu zn a jd u ją się celulozy (rys. 2b). Ich ubytek w czasie badanego procesu w ynosił 73%) w liściach bukow ych i 84%) w liściach grabow ych.
P rzeb ieg rozkładu celuloz w obu rod zajach liści jest podobny w I roku badanego procesu. N astępnie u b ytek celuloz jest w yraźnie szybszy w liściach grabow ych niż bukow ych.
Jeszcze w olniej uleg ają rozkładow i hem icelulozy (rys. 2a), k tó ry ch w ciągu 3-letniego okresu b adań ubyło 63% w liściach bukow ych i 84% w liściach grabow ych. K rzyw e obrazujące rozkład tych składników w obu rod zajach liści w ykazują bardzo różny przebieg. Ju ż w pierw szym m iesiącu u b y tek hem iceluloz w liściach grabow ych jest rzędu 19%, gdy tym czasem w liściach bukow ych ubyw a w tym czasie tylko 2%. Rów
nież i w dalszym okresie tem po rozkładu hem iceluloz jest w yraźnie szybsze w liściach grabow ych.
N ajbard ziej opornym i na rozkład skład nikam i obu rodzajów liści są lig n iny (rys. 2b). Ich zaw artość w liściach bukow ych przez pierw sze 3 m iesiące nie zm ienia się w ogóle, n ato m iast w liściach grabow ych już po pierw szym m iesiącu w ystęp u je ich ubytek. W dalszym okresie roz k ład lignin jest znacznie w olniejszy w liściach bukow ych. W ostatniej próbce stw ierdzono u b ytek 32% lignin w liściach bukow ych, natom iast w liściach grabow ych ubyło 52% tego składnika.
Z w i ą z k i f e n o l o w e . Zm iany w ilości ek strah o w an y ch polim e rów fenolow ych w czasie ich rozkładu były różne dla liści bukow ych i grabow ych (rys. 3). Z liści bukow ych p rzed rozkładem ekstrahow ano po
nad d w u k ro tn ie w ięcej polim erów fenolow ych niż z liści grabow ych (tab. 1). Ju ż po pierw szym m iesiącu rozkładu zaw artość polim erów fe nolow ych ek strah o w an y ch z liści bukow ych m alała, w yraźnie zaś w zrastała w liściach grabow ych, osiągając m aksim um w trzecim m
iesią-Rys. 3. Zmiany ilości polimerów fenolow ych ekstrahowanych w po szczególnych m iesiącach rozkładu liści bukowych i grabowych w procencie suchej masy (za 10 0% przyjęto ilość zawartą w suchej
masie liści przed rozkładem) Changes of the amount of phe nolic polymers extracted in par ticular months of the decom po sition of beech and hornbeam leaves in per cent of dry matter (for 10 0% the amount contained in dry m atter of leaves prior to the decomposition has been as-
Ш Л ШШ ШХ ШД W E M I M Д W Ш M I sumed)
cu badanego procesu. Po tym czasie w obu rodzajach liści obserw uje się spadek ilości ek strah o w an y ch polim erów fenolow ych. Ilość ta przez ca ły okres badanego rozkładu k sz ta łtu je się na w yższym poziom ie w liś ciach grabow ych niż bukow ych.
S u c h a m a s a . W ciągu całego 3-letniego okresu w yraźnie szyb szem u rozkładow i ulegają liście grabow e niż bukow e. K ońcow a analiza w ykazała 70% u b y tk u suchej m asy liści grabow ych i tylko 50% u b y tk u liści bukow ych (rys. 44). Na szybszy rozkład liści grabow ych niż buko w ych w skazuje rów nież porów nanie obliczonych dla obu rodzajów liści pa ra m etró w rozkładu (tab. 2). W yższe są bow iem dla liści grabow ych w artości stały ch rozkładu к i k ' (im w yższa w artość stałej, tym szybszy rozkład), a także kró tszy jest czas ich połowicznego rozkładu i czas po trz e b n y na u b y tek 95% m asy tych liści.
36 Z. Gołąb
Rys. 4. Procent początkowej su chej masy liści bukowych i gra bowych pozostający w różnym czasie rozkładu (średnia z trzech
prób)
Per cent of initial dry matter of beach and hornbeam leaves oc- curing at different tim es of the decomposition (means for 3 tests)
Ta b« l a 2
S ta ł« ros k ła du 1 свае potrzebny na ubytek 50 i 95% początkowej such ej masy l U o i bukowych 1 grabowyoh
Constante of de o o a p o s lt lo n and t l a e needed fo r oc currence of the l o s e of 50% or 95% i n r e l a t i o n to i n i t i a l dry m a tt e r c f beech and hornbeam l e a v es
Li ści * - Leaves
S t a ł e rozkładu
Constant of the d e co s p o c lt io n
Czas potrzebny na rozkład 503 poc-^ikowoj suchej
maey /w l a t a c h / Tiae meeded fo r the decom p o s i t i o n o f 50% of i n i t i a l
dry m a t t e r / i n y e a r s /
Czas potrzebny na ro z kł a d 95% początkowej suchej
maey /w l a t a c h / Tiite needed f o r the decom p o s i t i o n of 95% of i n i t i a l dry m a tt e r / i n y e a r s / к к Bukowa - Beech a 0,24 о го го 2,9 12,5 b 0,21 0,19 3,3 14,2 Grabowa - Hornbeam a 0,40 0,33 1.7 7,5 b 0,33 0,28 2,1 9,1
a - Jako początkową p r z y j ę t o suchą masę l i ś c i przed rozkładem
as an i n i t i a l one dry m a tt e r of le a v e s p r i o r to the decomposition has been assumed
b - Jako początkową p r z y j ę t o suchą masę l i ś c i po pierwszym m ie si ącu roz kł ad u, w którym uby tek ma t e r i a ł u BpowodoKiny był głównie fizycznym wymywaniem
as an i n i t i a l one dry m a tt e r of le a ve s a f t e r the f i r s t month of the decomposition has been assumed, i n which the lo s s of m a t e r i a l was caused mainly by the p h y s ic a l outwash
Tem po rozkładu obu rodzajów liści jest w yraźnie w iększe w p ie rw szym okresie badanego procesu. M ożna to odczytać zarów no z rys. 4, jak i z porów nan ia w szystkich p a ra m etró w rozkładu zaw arty ch w tab. 2 (ru b ry k i a i b).
DYSKUSJA
A z o t . W b adan iach w ykazano w zrost ogólnej zaw artości azotu w w oreczkach z liśćm i bukow ym i i grabow ym i w okresie od drugiego do piątego m iesiąca ich rozkładu. Podobny w zrost azotu obserw ow ano w rozkład ających się liściach in n y ch drzew : w ekosystem ach leśnych [7, 9] i w ekosystem ie w odnym [16].
W liściach bukow ych i grabow ych azotu jest niew iele (tab. 1) i jest on z a trzy m y w an y przez m ikroorganizm y, gdy tym czasem zaw artość w ę gla w ydzielanego w form ie C 0 2 zm niejsza się w m iarę postępującego rozkładu. J e s t to jed n a z p rzyczyn w zro stu poziom u azotu w bad any m m ateriale.
Azot może także dostaw ać się do ro zk ład ających się w n a tu ra ln y c h w a ru n k a ch liści z zew nątrz. Je d n y m z zew n ętrznych źródeł azotu jest w iązanie N atm osferycznego przez m ikroorganizm y. In n y m i dostarczy cielam i azotu są, ja k w ykazał B o c o c k [2]: w oda opadow a spły w ająca po liściach roślin, bogate w azot odchody owadów oraz bieżący opad ściółki. W szystkie w ym ienione źródła m ogły w pły nąć na w zrost ilości azotu w bad any ch w oreczkach z liśćm i, z w y ją tk ie m świeżego opadu ściółki, gdyż w oreczki z m ate ria łe m p rz y k ry te b y ły z zew n ątrz w a rs t w ą sta re j ściółki.
W zrost ilości azotu w d y sk u tow any ch tu b ad aniach był m n iejszy niż w in nych podobnych badaniach [9]. Te różnice w ynikać m ogą zarów no z innego m a te ria łu używ anego przez au to ró w i inych ekologicznych w arunk ów dośw iadczenia, ja k i z b ra k u dopływ u azotu w św ieżym opa dzie ściółki i z ograniczenia m ig racji m ezofauny do w n ę trz a w orecz ków przez zastosow anie siatek o oczkach 1 m m 2.
Ilość azotu w ro zk ładający m się m a te ria le ro ślin n y m w zrasta do pew nego okresu, po czym n a stę p u je spad ek jego zaw artości, czyli u w al n ian ie się azotu ze szczątków roślinnych. Proces u w aln ian ia azotu za czyna się dopiero z chw ilą osiągnięcia przez b adan y m a te ria ł odpow ied nio w ąskiego stosun k u w ęgla do azotu. Ten k ry ty c z n y stosu nek С : N je s t ró żny dla różnych ekosystem ów , lecz ogólnie dla zbiorow isk leśnych w ah a się on w gran icach 20 : 1 do 30 : 1 [11]. W św ieżych szczątkach ro ślin n y ch stosun ek ten jest znacznie szerszy i m oże w ynosić u igieł sosny 90 : 1.
W p rzy p ad k u d ysk u to w an y ch tu b ad ań m ożna sądzić, że k ry ty c z n y sto su nek С : N osiągnięty został po 5 m iesiącach ro zkładu liści buko w ych i grabow ych, gdyż po ty m czasie rozpoczęło się u w aln ian ie azotu. P roces u w aln ian ia zależny b y ł od tem p a ro zkładu liści i przebiegał znacznie szybciej w szybko ro zk ładający ch się liściach grabow ych. Szyb sze tem po rozk ładu liści grabow ych niż bukow ych w ykazyw ało ko re lację ze w zrostem zaw artości azotu w suchej m asie obu rodzajów liści. Po pierw szym roku rozkładu w suchej m asie liści grabow ych zaw artość w zrosła o 1,05%, natom iast w liściach bukow ych ty lk o o 0,69%. Podob
ny zw iązek tem pa rozkładu trzech in n y ch rodzajów liści ze w zrostem zaw artości azotu w ich suchej m asie w yk azali G o s z [9] i M y ś k ó w [17].
R o z k ł a d s k ł a d n i k ó w o r g a n i c z n y c h l i ś c i . B adania
w ykazały, że spośród analizow anych składników obu rodzajów liści n a j szybciej u b y w ały su b sta n c je e k strah o w an e m ieszaniną alkoholu i b en
38 Z. Gołąb
zenu. Ju ż w pierw szym m iesiącu rozkładu znika ich ponad 60% z obu rodzajów liści (rys. 4). N ależy sądzić, że ta k duży u b y tek tej fra k c ji spow odow any był stra ta m i zaw arty ch w niej rozpuszczalnych w ęglo wodanów . R ozpuszczalne w ęglow odany m ogą być bow iem w y m y w ane z w oreczków przez wodę opadową, jak też są łatw o p rzy sw ajan e przez obficie ro zw ija ją c e .się w ty m początkow ym okresie m ikroorganizm y. G h i d y a l i G u p t a [6] w ykazali, że w początkow ym okresie roz kład u najw iększa jest aktyw ność b a k te rii i grzybów , k tó re w ym agają n ajw ięcej łatw o dostępnych su b sta n c ji organicznych.
W pozostałym okresie 35 m iesięcy badanego procesu u b y tek su b stan cji ek strah o w an y ch m ieszaniną alkoholu i benzenu w ynosił tylko 30%. Można przypuszczać, że w tym okresie głów nym i skład nik am i za w a rty m i w ek strah o w an ej fra k c ji b y ły tłuszcze, woski, b a rw n ik i i garbniki, które, jak wiadomo, są tru d n ie j rozk ładane przez m ik roo rg a nizm y.
N astępne pod w zględem tem p a rozkładu b y ły w obu rodzajach liści celulozy. Szybki u b y tek celuloz w iąże się zapew ne z dużym udziałem m ikrogrzybów celulolitycznych [8].
Z aobserw ow ane tem po u b y tk u hem iceluloz z badanego m ate ria łu było w olniejsze niż celuloz. Może to być w y jaśnione w tó rn ą sy ntezą w ęglow odanów ty p u hem iceluloz przez d robnoustroje.
N ajw olniej u leg ały rozkładow i, ja k należało się spodziewać, n a jb a r dziej złożone sk ładniki liści — ligniny. W b adaniach oznaczano je jako pozostałość ligninow ą po w y dzieleniu resz ty składników . O trzym ana w ten sposób ilość lignin jest za duża, pozw ala jed n a k w nioskow ać o ich przem ian ach w badanym m a te ria le w tra k c ie jego rozkładu. M ałe s tra ty lig nin podczas badanego procesu są w y nik iem ich dużej odporności na działanie m ikroorganizm ów . P ew ien w pływ m iało też tu ta j zastosow a nie w opisyw anych badaniach w oreczków z siatki o m ałych oczkach. W yelim inow ało to w znacznym stopniu m ezofaunę m echanicznie roz d rab n iającą liście, co ograniczyło udział grzybów z klasy B asidlio m y- cetes. G rzyby te m ają zdolność aktyw nego rozkładu lign in [19].
N ajw iększe różnice w przebiegu rozkładu opisyw anych składników organicznych m iędzy liśćmi bukow ym i i grabow ym i zaznaczyły się w p rzypad k u hem iceluloz i lignin. Na podstaw ie tego m ożna sądzić, że w y kazane w olniejsze tem po rozkładu liści bukow ych niż grabow ych zw ią zane jest przede w szystkim z w olniejszym rozkładem hem iceluloz i li gnin zaw arty ch w liściach bukow ych. Różna odporność na biologiczny rozkład w ym ienionych składników w obu rodzajach liści może w ynikać z różnic w ich budow ie chem icznej. H em icelulozy są bow iem p o lim era m i hetero g en ny m i, o różnym stopniu polim eryzacji i różnej budow ie cząsteczek w różnych roślinach. Podobnie lig nin y w ykazują różnice w zależności od g a tu n k u roślin w budow ie ich pod jednostek [15] i w za w artości g ru p m etoksylow ych [4]. Różnice w tem pie rozkładu hem
ice-luloz i lignin, jak i pew ne różnice w rozkładzie ceice-luloz w liściach b u kow ych i grabow ych m ogą być zw iązane rów nież z różną zaw artością zw iązków fenolow ych w ty ch liściach. Z liści bukow ych przed rozkładem ek strah o w ano bow iem d w u k ro tn ie w ięcej polim erów fenolow ych niż z liści grabow ych. J a k w ykazał H a n d l e y [10], zw iązki fenolow e ty pu ta n in zaw arte w liściach roślin tw orzą z białkam i, po obum arciu liści, tru d n o rozpuszczalne kom pleksy, oporne na m ikrobiologiczny rozkład. Te zw iązki p o k ry w ają i p rze n ik ają ściany kom órkow e liści i m ogą w p ły wać na dostępność dla m ik ro flo ry z a w arty ch w nich hem iceluloz, celu loz i lignin.
W ykazane w yraźnie różne tem po rozkładu lignin i duże różnice w przebiegu zm ian ilości e k strah o w an y ch z liści bukow ych i grabow ych polim erów fenolow ych sk łan iają do przypuszczenia, że inne jest tem po nagrom adzania się zw iązków próchnicznych i inaczej będą kształtow ały się właściwości fizykochem iczne ty ch związków , pow stających podczas rozkładu różnych rodzajów liści.
U by tek poszczególnych składników organicznych liści bukow ych i grabow ych w pływ a na u b y tek suchej m asy liści. J a k w ykazano, jest on najw iększy w pierw szym m iesiącu rozk ład u obu rodzajów liści. Podob nie iszybki u b y tek m asy liści w pierw szym m iesiącu rozkładu obserw o wali: В о с о с к i w spółpracow nicy [2] oraz G o s z i w spółpracow nicy [9]. M ożna to tłum aczyć dużą rolą fizycznego w ym yw ania w ty m po czątkow ym okresie [2], jak też dużą aktyw nością drob no ustro jów szyb ko w y k o rzystujący ch łatw o dostępne zw iązki [6]. W ykazany w iększy u b y tek suchej m asy liści grabow ych niż bukow ych św iadczy, że liście bukow e są b ardziej oporne na w ym yw anie lub zaw ierają m niej rozpusz czalnych w wodzie substancji.
P a ra m e try rozkładu obliczone po w y stąp ieniu fizycznego w ym yw a nia (tab. 2 ru b ry k a b) w skazują na isto tn y jego w pływ na k ształto w a nie się różnic w tem pie rozkładu liści bukow ych i grabow ych. S tałe rozkład u к i k ' obliczone dla obu rodzajów liści bez pierw szego m ie siąca badanego procesu w p oró w n an iu ze stałym i obliczonym i dla ca łego okresu b ad ań w y kazują większe różnice w przy p ad k u szybciej roz k ładający ch się liści grabow ych.
Zw ażyw szy, że liście bukow e i grabow e w dysku tow anych tu bad a niach znajdow ały się w glebie tego sam ego zbiorow iska roślinnego w ty ch sam ych w a ru n k ach klim atycznych, m ożna w ysnuć w niosek, że n a j w ażniejszym czynnikiem w pływ ający m na tem po rozkładu liści jest fi zyczny i chem iczny ich c h a ra k te r. P o tw ierd zają te sugestie I v a r s o n i S o w d e n [12].
*
Serdecznie d zię k u ję P anu Prof. drow i hob. L. B adurze za w sk a zó w k i w trakcie w y k o n y w a n ia n in ie jsze j pracy
40 Z. Gołąb PIŚMIENNICTWO
[1] B a d u r a L., B u c z e k J., S t a b r o w s k a J.: Ćwiczenia z fizjologii roślin (skrypt). Wrocław 1963, U niw ersytet Wrocław.
[2] B o c o c k K. L.: Changes in the amount of nitrogen in decomposing leaf litter of sessile oak (Qercus petrea). J. Ecol. 51, 1963, 55-67.
[3] B o c o c k K. L., G i l b e r t O., C a p s t i c k C. K., T w i n D. C., W a i d J. S., W o o d m a n M. J.: Changes in leaf litter w hen placed on the surface of soils w ith contrasting humus types. Part 1. Loss in dry w eight of oak and ash leaf litter. J. Soil Sei. 11, 1960, 1-9.
[4] B o n d y A., M a y e r H.: Lignin in young plants. J. Bioch. 43, 1948, 212-221. [5] D u b o i s M., G i l l e s K. A., H a m i l t o n J. K., R e b e r s P. A.: S m i t h
F.: Colorimetric method for determ ination of sugar and related substances. Ann. Chem. 28, 1956, 350-356.
[6] G h i d y a l B. P., G u p t a U. C.: A study of the biochem ical and m icro biological changes during the decom position od Cotolaria juncea (Sann hemp) at different stages of growth in soil. PI. and Soil 11, 1959, 312-330.
[7] G i l b e r t O., B o c o c k K. L.: Changes in leaf litter w hen placed on the surface of soils w ith contrasting humus types. II. -Changes in the nitrogen content of oak and ash leaf litter. J. Soil Sei. 11, 1960, 10-19.
[8] G o ł ą b Z.: Udział grzybów m ikroskopowych w rozkładzie liści bukowych i grabowych w naturalnych warunkach. Rocz. glebozn. 29, 1978, 1. [9] G o s z J., L i k e n s G. E., B o r m a n F. H.: Nutrient release from decom
posing leaf and branch litter in the Hubbard Brook Forest. New H am p shire. Ecol. Monograph. 43, 1973, 173-179.
[10] H a n d l e y W. R. C.: Further evidence for the im portance of residual leaf protein com plexes in litter decom position and the supply of nitrogen for plant growth. PI. and Soil 15, 1961, 37-73.
[11] H a r m s e n G. W., V a n S c h r e v e n D. A.: M ineralization of organic n i trogen in soil. Advent. Agron. 7, 1955, 300-398.
[12] IV a r s o n K. C., S o w d e n F. J.: Decomposition od forests litters. PI. and Soil 11, 1959, 237-248.
[13] J e n n y H., G e s s e l S., B i n g h a m F. T.: Comparative study of d e composition rates of organic m atter in tem perate and tropical regions. Soil Sei. 68, 1949, 419-432.
[14] K e n d r i c k W. B.: M icrofungi in pine litter. Nature 181, 1958, 432.
[15] M a n s k a j a S. M.: Lignin razlicznych rastitielnych grup. Trudy biogeo- chim iczeskogo laboratoria AN SSSR 10, 1954, 12-26.
[16] M a t t h e w s C. P., K o w a l c z e w s k i A.: The disappearance of leaf litter and its contribution in the river Thames. J. Ecol. 57, 1969, 543-552.
[17] M y ś k ó w W.: Przemiany błonnika w glebie. W yniki doświadczeń m odelo wych. Pam. puł. 36, 1969, 7-29.
[18] O l s o n J. S.: Energy storage and the balance of producers in ecological system s. Ecol. 44, 1963, 322-331.
[19] T r o j a n o w s k i J., L e o n o w i c z A.: Biochem iczny mechanizm rozkładu ligniny przez grzyby. Zesz. nauk. SGGW, Leśnictwo 14, 1970, 9-23.
3 . ГОЛОМ Б ХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В БУКОВЫ Х И ГРАБОВЫХ ЛИСТЬЯХ ВО ВРЕМЯ ИХ РАЗЛОЖ ЕНИЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ Институт ботаники Вроцлавского университета Р е з ю м е В течение 3-летнето периода разложения буковых и грабовых листьев е ж е месячно обозначалось в них содерж ание отдельных органических соединений и общего азота. Процесс разлож ения протекал быстрее в случае грабовых листьев, что про являлось более быстрыми потерями содерж ащ ихся в них гемицеллюлозы и цел люлозы как и пониженной сопротивляемостью к физическому элюированию. В грабовых листьях скорее чем в буковых обнаруживался ро>ст содерж ания азота и его высвобождение. Изменения в количестве экстрагируемых в течение исследованного прпоцесса феноловых полимеров были различны для буковых и грабовых листьев. Очередность убывания отдельных органических компонен тов оказалось одинаковой в обеих видах листьев: вещества извлекаемые смесыа спирта и бензена, целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнин. Z. G O Ł Ą B
CHEMICAL CHANGES OCCURRING IN BEECH AND HORNBEAM LEAVES IN THEIR DECOMPOSITION COURSE IN NATURAL CONDITIONS
Institute of Botany U niversity at W rocław
S um m a r y
In the period of 3 years of the decomposition of beech and hornbeam leaves the content in them of particular organic compounds and total nitrogen w as determined every month.
The decom position rate w as higher in case of hornbeam leaves, w hat w as connected w ith both a rapid loss of hem icelluloses and celluloses contained in them and a less resistance of the leaves to physical outwash. Also the nitrogen content increase and nitrogen m obilization w ere quicker in hornbeam than in beech leaves. Changes in am ounts of phenolic polymers extracted in the course of the process under study w ere different for beech and hornbeam leaves.
The succession of loss of particular organic components was equal in eith er kind of leaves: the respective substances w ere extracted w ith m ixtures of alcohol and benzene, cellulose, hem icellulose and lignin.
» D r Z b i g n i e w G o ł ą b ul. P i a s t o w s k a 57/7 50 - 361 W r o c l a w
