Wp³yw podwy¿szonego poziomu dwutlenku wêgla w atmosferze na owady i roztocze zwi¹zane z roœlinami i przechowalniami
Jan Boczek Katedra Entomologii Stosowanej SGGW ul. Nowoursynowska 166, 02-787 Warszawa
Wstêp
Zmieniaj¹cy siê klimat, a wiêc temperatura, wilgotnoœæ i opady, powietrze i jego pr¹dy, zmieniaj¹ florê i faunê ca³ych regionów i ekosystemy oraz zaburzaj¹ równo- wagê ekologiczn¹. Zmiany zespo³ów roœlinnych w du¿ym stopniu wp³ywaj¹ tak¿e na owady i roztocze. Wylesianie, spalanie ropy i gazu dramatycznie zwiêkszaj¹ iloœæ dwutlenku wêgla w atmosferze. W czasie ostatnich 150 lat, przemys³owej rewolucji, temperatura na ziemi wzros³a o 0,8°C, a zawartoœæ CO2w atmosferze o 32%, z 280 do 380 ppm. Niski poziom, 280 ppm, pozostawa³ na ziemi przez co najmniej 600 000 lat.
Perspektywy na najbli¿szy okres s¹ groŸne. Do 2050 roku przewidywany jest wzrost stê¿enia CO2do 550, a w 2100 do 700 ppm. Ogromny rozwój przemys³u, zw³aszcza w Indiach, Chinach i Brazylii mo¿e nawet przyspieszyæ te prognozy [9].
Badacze amerykañscy badali ponad 5000 liœci z paleocenu-eocenu (58 milionów lat temu) i stwierdzili, ¿e poziom CO2 by³ wtedy podobnie wysoki jak obecnie.
Temperatura powietrza by³a wy¿sza. Stwierdzali intensywniejszy wzrost liœci, które by³y twardsze w porównaniu z liœæmi obecnych roœlin, mia³y ni¿sz¹ zawartoœæ bia³ek i by³y intensywniej uszkadzane przez fitofagi. Wraz ze wzrostem temperatury otocze- nia asortyment typów uszkodzeñ i fitofagów by³ liczniejszy [10].
Wp³yw na roœliny i fitofagi
Podwy¿szenie poziomu CO2 w powietrzu ogólnie korzystnie wp³ywa na foto- syntezê roœlin ró¿nych gatunków i ich produktywnoœæ. Intensywnoœæ fotosyntezy pocz¹tkowo roœnie, jednak przy dalszym wzroœcie CO2mo¿e spadaæ. Równoczeœnie mo¿e obni¿aæ siê intensywnoœæ oddychania ciemniowego i fotorespiracji. Zaobser- wowano spadek azotu ogólnego i wzrost stosunku wêgla do azotu oraz poziomu
wêglowodanów. Takie zmiany mog¹ jednak dotyczyæ tylko niektórych organów roœ- lin – np. liœci czy korzeni: wyd³u¿ania korzeni i wzrostu œwie¿ej i suchej masy korzeni oraz liœci i pêdów – przyczyniaj¹c siê czêsto do poprawy i zwiêkszenia plonów roœlin uprawnych [9].
Wysoki poziom CO2w powietrzu wp³ywa na wielkoœæ opadów, a w zwi¹zku z tym nastêpuje obni¿enie wilgotnoœci gleb i susze, konkurencyjnoœæ roœlin i bioró¿norod- noœæ. Zalewanie ni¿ej po³o¿onych rejonów mo¿e skutkowaæ przemieszczaniem siê zasiedlaj¹cych je organizmów w wy¿sze rejony. Tam inne bêd¹ stê¿enia sk³adników powietrza i to mo¿e ograniczaæ wystêpowanie niektórych grup owadów i roztoczy- fitofagów (np. czerwców, przêdziorków), a innym – sprzyjaæ (mszyce) [9].
Podwy¿szona temperatura i poziom CO2 dzia³aj¹ ³¹cznie i wywieraj¹ komplek- sowy wp³yw na roœliny, który mo¿e byæ zró¿nicowany nawet w obrêbie odmian tego samego gatunku. Poziom fotosyntezy zale¿y jednak od wielu czynników, zw³aszcza gatunku roœliny i warunków œrodowiska. Wykazano, ¿e w przypadku korzystnej temperatury i wilgotnoœci oraz zwiêkszonego stê¿enia CO2 plon wzrasta³ nawet o 30%. Przy wy¿szej temperaturze i wilgotnoœci oraz ograniczonej iloœci wody zwiêkszony plon nie rekompensowa³ jednak poniesionych kosztów doœwiadczenia.
Przy temperaturze ponad 30°C plon kukurydzy i soi zawsze wtedy spada³. Tak wyso- kie temperatury notowano ostatnio w wielu krajach. Korzystny wp³yw zwiêkszonego stê¿enia CO2uwidacznia³ siê lepiej w ch³odniejszym klimacie, na pó³nocnej pó³kuli.
To równoczeœnie wskazuje na koniecznoœæ hodowli nowych odmian, lepiej dopaso- wanych do nowych warunków: uprawy odporne na susze i upa³y, ale korzystnie re- aguj¹ce na wy¿sze stê¿enie CO2[1].
Roœliny typu C3stawa³y siê w atmosferze podwy¿szonego CO2bardziej konku- rencyjne od roœlin C4. Wzrost poziomu CO2wp³ywa³ pozytywnie na roœliny typu C3, a negatywnie na ¿erowanie fitofagów. Roœliny typu C4s³abiej reagowa³y na wzrost CO2 oraz na ¿erowanie fitofagów. Wskutek tego nastêpowa³y zmiany we florze, nawet z konieczn¹ zmian¹ asortymentu niektórych roœlin uprawnych i pojawem innych gatunków chwastów, a tym samym zmienionej bioró¿norodnoœci. To nie mo¿e nie mieæ wp³ywu na faunê stawonogów ¿eruj¹cych na tych roœlinach [7].
Wszystko to powoduje zmiany w relacjach miêdzy fitofagami a roœlinami, wp³y- waj¹c na rozmna¿aniue, rozprzestrzenienie i zachowanie siê zwierz¹t zwi¹zanych z roœlinami [11, 18, 21, 22, 28, 30].
Fitofagi, ¿eruj¹c na liœciach roœlin, których sk³ad zmieni³ siê dla nich niekorzyst- nie w wyniku zmian metabolizmu zwi¹zanych z podwy¿szonym stê¿eniem CO2, mu- sz¹ ¿erowaæ intensywniej, d³u¿ej i zjadaæ takich liœci wiêcej, aby pobraæ np. wyma- gan¹ iloœæ zwi¹zków azotowych. W niektórych przypadkach obserwowano, ¿e larwy owadów, ¿eruj¹c na roœlinach rosn¹cych w atmosferze zwiêkszonego poziomu CO2, a wiêc zawieraj¹ce mniej zwi¹zków azotowych, zjada³y nawet o 80% wiêcej takiego pokarmu. Dotyczy to zw³aszcza larw, które potrzebuj¹ du¿o zwi¹zków azotowych do swojego rozwoju. Wtedy d³u¿ej siê rozwijaj¹ i wykazuj¹ wiêksz¹ œmiertelnoœæ. Do-
ros³e mog¹ siê zadowalaæ liœæmi ze zmniejszon¹ iloœci¹ azotu. Nie zawsze jednak zwiêkszone stê¿enie CO2powoduje w roœlinach zmiany ograniczaj¹ce rozwój ¿eru- j¹cych na nich fitofagów [9].
DeLucia [12] porównywa³ stopieñ ¿erowania i uszkodzeñ liœci soi przez chrz¹sz- cze, g¹sienice motyli i mszyce na roœlinach rosn¹cych w atmosferze podwy¿szonego stê¿enia CO2. Stwierdzi³, ¿e uszkodzenia powodowane przez owady o aparacie gêbowym gryz¹cym na tych roœlinach by³y nie tylko wiêksze, ale takie roœliny wabi³y wiêcej chrz¹szczy, motyli i mszyc. Ponadto chrz¹szcze, ¿eruj¹c na takich roœlinach
¿y³y d³u¿ej, sk³ada³y wiêcej jaj i produkowa³y wiêcej potomstwa. Wydawa³o siê to dziwne, gdy¿ do produkcji liczniejszego potomstwa potrzebna by³a wiêksza iloœæ zwi¹zków azotowych. Ciê¿ar takich larw by³ pozytywnie skorelowany ze stê¿eniem azotu, a iloœæ zjedzonego po¿ywienia by³a negatywnie skorelowana ze stê¿eniem azotu w liœciach. Istnieje mo¿liwoœæ, ¿e owady mia³y obni¿on¹ zdolnoœæ trawienia przyjmowanego pokarmu, w zwi¹zku z czym pobiera³y go wiêcej [14].
Jeœli owad czy roztocz ¿eruje na roœlinie, roœlina siê broni produkuj¹c hormon, kwas jasmonowy, który prowadzi do szeregu reakcji chemicznych w kierunku obrony, zwykle do produkcji wysokiego poziomu inhibitora proteazy. Hamowanie aktywnoœci proteaz w przewodzie pokarmowym owada utrudnia trawienie bia³ek i przyswajanie pokarmu. Okaza³o siê, ¿e liœcie rosn¹ce w atmosferze o wysokim poziomie CO2trac¹ zdolnoœæ produkowania kwasu jasmonowego i w ten sposób trac¹ zdolnoœci obronne.
Opisane powy¿ej zwiêkszenie zawartoœci wêglowodanów w liœciach roœlin poddanych dzia³aniu podwy¿szonego stê¿enia CO2i brak odpornoœci prowadz¹ do tego, ¿e imag- ines ¿eruj¹ i ¿yj¹ d³u¿ej oraz produkuj¹ liczniejsze potomstwo.
Podobne badania prowadzili Awmack i Harrington [3] na fasoli, grochu i ziem- niakach rosn¹cych w warunkach naturalnych i w podwy¿szonym stê¿eniu CO2. Autorzy porównywali uszkodzenia powodowane przez mszyce. Podwy¿szony po- ziom CO2powodowa³, ¿e pojedyncza mszyca grochowa i jej potomstwo w ci¹gu 20 dni obni¿a³a liczbê kwiatów roœliny grochu o 73% w stosunku do roœliny rosn¹cej w normalnej atmosferze. Pojedyncza kolonia mszycy ziemniaczanej na roœlinie rosn¹cej w atmosferze podwy¿szonego CO2powodowa³a natomiast skracanie pêdów i obni¿a³a ciê¿ar korzeni o oko³o 19% oraz spadek liczby kwiatów ziemniaka o 60%.
Równoczeœnie jednak autorzy stwierdzili, ¿e na skutek mniej korzystnych dla mszyc zawartoœci zwi¹zków azotowych w roœlinach, ten podwy¿szony poziom CO2 nie wp³ywa³ na ich liczebnoœæ.
Heagle i in. [17] porównywali ¿erowanie przêdziorka chmielowca na bia³ej koniczynie w atmosferze zwiêkszonego poziomu CO2z ¿erowaniem tego szkodnika w atmosferze o normalnym sk³adzie. Nastêpowa³ liniowy wzrost roœliny, stê¿enia wêglowodanów, a spadek ca³kowitego azotu w liœciach. Stwierdzono zwiêkszenie namna¿ania przêdziorka, proporcjonalnie do poziomu niestrukturalnych wêglowo- danów, a spadek proporcjonalnie do poziomu azotu.
Heagle [16] porównywa³ ¿erowanie wciornastka na bia³ej koniczynie przy zwiêkszo- nym poziomie CO2z ¿erowaniem tego szkodnika w normalnej atmosferze. Stwierdzi³ wtedy o 15% intensywniejsze ¿erowanie na roœlinach rosn¹cych przy wysokim stê¿eniu CO2. Podobne wyniki uzyskali Hughes i Bazzaz [18] z ¿erowaniem tego szkodnika na trojeœci. Wzrost CO2 powodowa³ tak¿e intensywniejsze ¿erowanie szkodników na wi¹zie, chocia¿ w liœciach nie stwierdzono ró¿nic w poziomie azotu, stosunku C:N, skrobi, cukru lub zwi¹zków fenolowych [23].
Zjadaj¹c wiêcej po¿ywienia fitofag pobiera równoczeœnie wiêcej substancji obron- nych roœliny, rozpuszczalnych zwi¹zków fenolowych, zw³aszcza garbników. Zwi¹zki te czêsto maj¹ silny negatywny wp³yw na ró¿ne gatunki fitofagów [29].
Bezpoœredni wp³yw podwy¿szonego poziomu CO
2na owady i roztocze
Nie stwierdzono dotychczas bezpoœredniego wp³ywu nieco podwy¿szonego po- ziomu CO2na wzrost i rozwój stawonogów. Stwierdzono natomiast, ¿e fitofagi mog¹ znajdowaæ swoje roœliny ¿ywicielskie dziêki maleñkim ró¿nicom w poziomie CO2
w otoczeniu takich roœlin. Chrz¹szcz Diabrotica virgifera LE CONTEwykorzystywa³ ró¿nice w poziomie CO2w glebie do znalezienia korzeni kukurydzy [8]. Podwy¿szo- ny poziom CO2 w powietrzu redukowa³ reakcjê niektórych gatunków mszyc na feromony alarmu, dziêki czemu stawa³y siê bardziej wra¿liwe na atak wrogów naturalnych [4]. Dawki CO2rzêdu 0,2% zastosowane w szklarni powodowa³y wysok¹ œmiertelnoœæ przêdziorków po 5–7 godzinach, natomiast stê¿enie 1% zastosowane przez 3 godziny nie dawa³o pe³nego efektu. Roœliny jednak wtedy cierpia³y, stawa³y siê bladozielone.
Dwutlenek wêgla wykorzystuje siê niekiedy do zabijania ró¿nych zwierz¹t, tak¿e owadów i roztoczy (np. w laboratorium mikrobiologicznym, w przechowalniach produktów). W tym celu jednak jego stê¿enie musi siêgaæ kilkudziesiêciu procent (40–50) najlepiej z równoczesnym obni¿eniem w œrodowisku poziomu tlenu lub nasycenia azotem. Wra¿liwoœæ ró¿nych gatunków i stadiów rozwojowych jest bardzo zró¿nicowana. W przypadku owadów, szkodników przechowalni, stwierdzono du¿e ró¿nice, jednak równoczeœnie zale¿a³o to tak¿e bardzo od temperatury. Owady maj¹ zdolnoœæ gromadzenia w organizmie du¿ych iloœci tlenu. Wo³ek zbo¿owy traktowany CO2po trzech pokoleniach wykazywa³ odpornoœæ [26].
Roztocze s¹ bardziej odporne od owadów na CO2 i wiêkszoœæ insektycydów.
Navarro i in. [25] uzyskiwali pe³n¹ œmiertelnoœæ rozkruszka m¹cznego w atmosferze 10% CO2w azocie w temperaturze 15°C i 75% wilgotnoœci po 7 dniach, a w 30% CO2
po 96 godzinach. Shengh i in. [35] stosowali fosforek aluminium (75%) wraz z CO2
(90 g · m–3) w temperaturach 19–28°C i uzyskiwali pe³n¹ skutecznoœæ zwalczania roztoczy w m¹ce po 15 dniach. Eppenhuijsen i Koolaard [13] natomiast uzyskiwali
100% œmiertelnoœæ rozkruszka drobnego i wciornastka tytoniowego w laboratorium kultur tkankowych stosuj¹c mrówczan etylu lub 65% CO2. Newton [27] uzyskiwa³ 100% zwalczanie wo³ka ry¿owego, trojszyka i rozkruszków stosuj¹c 60% CO2
w temperaturze 20°C odpowiednio po: 7 i 14 dniach.
Cz³owiek przy stê¿eniu CO2w powietrzu 0,1% staje siê senny, bardzo cierpi ju¿
przy stê¿eniu CO24%, a przy stê¿eniu 8% nastêpuje utrata przytomnoœci ju¿ po kilku minutach [2].
Wp³yw podwy¿szonego poziomu CO2 na wrogów naturalnych zmieniaj¹cy siê przy podwy¿szonym poziomie CO2 pokarm roœlinny ma tak¿e wp³yw na wrogów naturalnych fitofagów – paso¿yty i drapie¿ce. Fitofag ¿eruj¹cy na roœlinie bogatej w substancje od¿ywcze produkuje stosunkowo du¿e jaja, larwy wyrastaj¹ do wiêk- szych wymiarów co korzystnie wp³ywa na rozwijaj¹ce siê w nich parazytoidy. Wzras- ta tak¿e p³odnoœæ parazytoida wylêg³ego z du¿ej larwy czy jaja fitofaga, a wiêc wzrasta populacja parazytoida. Taki fitofag staje siê tak¿e bardziej wra¿liwy na spaso¿ytowanie [5]. Samice kruszynków sk³ada³y ró¿n¹ liczbê jaj w zale¿noœci od wielkoœci jaja fitofaga, które atakowa³y. W wiêkszych jajach by³o zawsze wiêcej jaj ni¿ w jajach mniejszych [24]. Obni¿ona zawartoœæ substancji od¿ywczych, zw³aszcza azotu w roœlinie mo¿e tak¿e obni¿aæ obronê fitofaga przed spaso¿ytowaniem, gdy¿
zawarte w fitofagu stymulanty, zw³aszcza specyficzne aminokwasy, mog¹ wp³ywaæ na stopieñ jego pora¿enia. Ich zawartoœæ mo¿e z kolei zale¿eæ od poziomu azotu w roœlinie [6, 32, 33].
Zmiany w biochemii roœliny rosn¹cej w atmosferze podwy¿szonego stê¿enia CO2
mog¹ mieæ tak¿e wp³yw na poziom i sk³ad kairomonów wabi¹cych drapie¿cê czy paso¿yta do takiej roœliny. To mo¿e wp³ywaæ na mo¿liwoœæ znalezienia gospodarza, fitofaga i decydowaæ o rozmna¿aniu i efektywnoœci czynnika walki biologicznej [15].
Tak¿e prze¿ywalnoœæ wrogów naturalnych mo¿e byæ uzale¿niona od poziomu CO2. Wed³ug Roth i Lindroth [34] œmiertelnoœæ parazytoidów wzrasta³a przy podwy¿- szonym CO2. Na podstawie tego autorzy wnosz¹, ¿e rola wrogów naturalnych w przy- sz³oœci, przy wzrastaj¹cym poziomie CO2, bêdzie raczej maleæ. Mo¿na jednak w literaturze znaleŸæ tak¿e opinie odwrotne. Konieczne s¹ dalsze, ró¿norakie badania z tego zakresu.
Jak ju¿ wspomniano wy¿ej, podwy¿szony poziom CO2 mo¿e prowadziæ do podwy¿szenia temperatury otoczenia, a wtedy wp³yw CO2 mo¿e dotyczyæ obu poziomów troficznych, zarówno fitofaga jak i jego wrogów naturalnych, ich liczeb- noœci i dynamiki populacji. To jednak zawsze bêdzie zale¿eæ tak¿e od okreœlonych uk³adów troficznych, w których sk³ad wchodz¹ ró¿ne gatunki stawonogów. Poniewa¿
te zmiany w poziomie CO2 bêd¹ najprawdopodobniej trwaæ przez wieki, bêdzie to istotny czynnik w ewolucji gatunków tych stawonogów [31].
Wp³yw zmieniaj¹cego siê poziomu CO
2na rolnictwo
G³ówne straty w œwiatowym rolnictwie wynikaj¹ z wp³ywu klimatu na uprawy.
Niektórzy oceniaj¹, ¿e sam wzrost stê¿enia CO2 spowoduje w krajach Azji, Afryki i Po³udniowej Ameryki w najbli¿szych dziesiêcioleciach spadek plonów o 4–10%.
Straty we wschodniej i po³udniowej Australii oraz wschodniej Nowej Zelandii bêd¹ g³ównie skutkiem suszy. Wzrost plonów przewiduje siê tylko dla Pó³nocnej Europy.
Straty te bêd¹ wiêksze w krajach o cieplejszym klimacie, ró¿ne mog¹ byæ dla ró¿nych gatunków roœlin uprawnych [11, 20].
Wnioski
Wiêkszoœæ gatunków owadów i liczne roztocze s¹ zwi¹zane z roœlinami. Morfolo- gia, budowa anatomiczna, a zw³aszcza sk³ad chemiczny roœliny wp³ywaj¹ na te sta- wonogi bezpoœrednio lub poœrednio. Cechy te decyduj¹ o p³odnoœci, prze¿ywalnoœci i dynamice populacji fitofagów i ich wrogów naturalnych. Zwiêkszaj¹cy siê w ostat- nim okresie poziom CO2 ma wp³yw na wszystkie trzy troficzne poziomy: roœliny, fitofagi i ich wrogowów naturalnych. W wyniku dzia³ania podwy¿szonego stê¿enia CO2mo¿e zwiêkszaæ siê produkcja roœlinna, ale równoczeœnie czêste jest twardnienie tkanek roœlinnych, obni¿a siê w roœlinach iloœæ azotu, zwiêksza siê stosunek C : N, co prowadzi do wyd³u¿enia czasu rozwoju larw i zwiêkszonej œmiertelnoœci fitofagów.
Owady i roztocze adaptuj¹ siê do tych nowych warunków, jednak nastêpuj¹ zmiany w d³ugoœci rozwoju ich pokolenia, d³ugoœci okresu diapauzy, liczby pokoleñ w sezo- nie, czy rozprzestrzenieniu gatunków. Niektóre nieprzystosowane gatunki stawono- gów mog¹ gin¹æ. Dwutlenek wêgla wp³ywa tak¿e na zachowanie, efektywnoœæ i liczebnoœæ parazytoidów i drapie¿ców, gdy¿ zmienione roœliny mog¹ dla nich byæ mniej atrakcyjne. To mo¿e prowadziæ do obni¿ania ich efektywnoœci dzia³ania w stosunku do ofiary. W sumie produkcja roœlinna czêsto wzrasta, tym bardziej, ¿e ze wzrostem stê¿enia CO2 nastêpuje wzrost temperatury. Relacje te s¹ jednak wielo- czynnikowe i skomplikowane, trudne do jednoznacznych prognoz i ocen, i ró¿ne dla ró¿nych rejonów i gatunków upraw.
Ewentualny wzrost plonów w niektórych rejonach na skutek zmian klimatu, ocieplania siê, zwiêkszenia stê¿enia CO2nie rozwi¹¿e jednak niedoborów ¿ywnoœci na œwiecie, zw³aszcza jeœli pod koniec wieku bêdzie nas 10 miliardów. Konieczne bêdzie podwojenie produkcji ¿ywnoœci. Wprawdzie to siê wczeœniej udawa³o („zielo- na rewolucja”), ale tym razem bêdzie to ju¿ bardzo trudne.
Literatura
[1] Ahmed F.E., A. Hall A.E., Madore M.A. 1993. Interactive effects of high temperature and elevetad carbon dioxide concentration on cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp. Plant Cell and Environment 16: 835–842.
[2] Anonym FAO. 2008. Can CO2kill insects and garden pests?. «http.//www.co2meter.com/blogs/news».
[3] Awmack C.S., Harrington R. 2000. Elevated CO2affects the interactions between aphid pests and host plant flowering. Agric.Forest Entomol. 2: 57–61.
[4] Awmack C.S., Woodcock C.M., Harrington R. 1997. Climate change may increase vulnerability of aphids to natural enemies. Ecol.Entomol. 22: 366–368.
[5] Bai B.R., Luck R.F.,.Foraster L., Stephens B.J., Janssen J.A.M. 1992. The effect of host size on quality atributes of the egg parasitoid Trichograma praetiosum. Ent.Exp. Appl. 64: 37–48.
[6] Barrett M, Schmidt J.M. 1991. A comparison between the amino acid composition of an egg parasitoid wasp and some of its hosts. Ent. Exp. Appl. 59: 29–42.
[7] Bazzaz F.A., Fajer E.D. 1992. Plant life in a carbon dioxide rich world. Scient.Am. 266: 68–74.
[8] Bernklau E.J., L.B., Biostad L.B. 1998. Behavioral responses of first instar of western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) to carbon dioxide in a glass bead bioassay. J.Econ.Entomol. 91: 444–456.
[9] Coviella C.E., Trumble J.T. 1999. Effects of elevelated atmospheric carbon dioxide on insect-plant interactions.
Conserv. Biol. 13(4): 700–712.
[10] Currano E.D. 2008. Ancient leaves point to climate change effect on insects. PNAS for the week of February 11, 2008: 2 ss.
[11] Deka S., Byesh K., Kumar U., Chondbary R. 2009. Climate change and impacts on crop pests. – a critique.
ISPRS Archives XXXVIII-8/W3 Workshop Proc.: Impact of climate change on agriculture: 147–151.
[12] DeLucia E. 2008. Insects take a bigger bite out of plants in a higher carbon dioxide world. Science News, Mar.
25: 2 ss.
[13] Epenhuijsen C.W., Koolard J.P. 2004. Effective aerosol treatment of mould mites and onion thrips in tissue culture. N. Zeeland Plant Prot. 57: 202–208.
[14] Fayer E.D. 1989. The effects of enriched carbon dioxide atmospheres on plant-insect herbivory interactions:
growth responses of larvae of the specialist butterfly Junonia coenta (Lepidoptera: Namphalidae). Oecologia (Berlin) 81: 514–520.
[15] Hare J.D., Luck R.F. 1994. Environment variation in physical and chemical cues used by the parasitic wasp Aphytis melinus, for host recognition. Ent.Exp.Appl. 72: 97–108.
[16] Heagle A.S. 2003. Influence of eleveted carbon dioxide on interactions between Franklinieklla occidentalis and Trifolium repens. Environm. Entomol. 32: 421–424.
[17] Heagle A.S., Burns J.C., Fischer D.S., Miller J.E. 2002. Effect of carbon dioxide enrichment on leaf chemistry and reproduction by twospotted spider mites (Acari : Tetranychidae) on white clover. Environm. Entomol.
31(4): 594–601.
[18] Hughes L., Bazzaz F.A. 1997. Effect of elevetad CO2on interactions between western flowerthrips Frankliniella occidentalis (Thysanoptera, Thripidae) and the common milkweed, Asclepias syriaca. Oecologia 109: 286–290.
[19] Johnson R.H., Lincoln D.E. 1990. Sagebrush and grasshopper responses to atmospheric carbon dioxide concentration. Oecologia 84: 103–110.
[20] Kashyapi A., Hage A.P, Kulkarni D.A. 2009. Impact of climate change on world agriculture. ISPRS Archives XXXVIII-8/W3. Workshop Proc.: Impact of climate change on agriculture: 89–98.
[21] Lavola A., Julkunen-Tiitto R. 1994. The effect of elevetad carbon dioxide and fertilization on primary and secondary metabolites in birch Betula pendula (ROTH). Oecologia 99: 315–321.
[22] Lavola A., Julkunen-Tiitto R., Roininen H., Aphalo P. 1998. Host-plant preference of an insect herbivore mediated by UV-B and CO2in relation to plant secondary metabolites. Biochemical Systematics and Ecology 26: 1–12.
[23] Mohan J.E., Clark J.S., Schlesinger W.H. 2007. Long-term enrichment of a forest ecosystem: implications for forest regeneration and succession. Ecol. Appl. 17(4): 1198–1212.
[24] Murdoch W.W., Briggs C.J., Nisbet R.M. 1997. Dynamical effects of host size and parasitoid-state dependent attacks by parasitoids. J. Anim. Ecol. 66: 542–556.
[25] Navarro S., Lider O., Gerson U. 1985. Response of adults of the grain mite, Acarus siro L. to modified atmospheres. J. Agric. Entomol. 2: 61–68.
[26] Navarro S., Finkelman S., Sabio G., Isikber A.R., Dias R., Rindner M., Azrieli A. 2002. Quarantine treatment of storage insect pests under vacuum or CO2in transportable systems. Proc. Int. Conf. Altern. methyl Bromide:
130–134.
[27] Newton J. 1993. Carbon dioxide as a fumigant to replace methyl bromide in the control of insects and mites damaging stored products and artefacts. Proc. 1st Conf. Urban Pests: 1–13.
[28] Parmesan C. 1996. Climate and species range. Nature 382: 765–766.
[29] Penuelas J., Estiarte M. 1998. Can elevated CO2affect secondary metabolism and ecosystem function?. Trends of Ecology and Evolution 13: 20–24.
[30] Pimm S.L., Russesll G.J., Gittleman J.L, Brooks T.M. 1995. The future of biodiversity. Science 269: 341–350.
[31] Price P.W., Bouton C.E., Gross P., McPheron B.A, Thompson J.N., Weis A.E. 1980. Interactions among three trophic levels: influence of plants on interactions between insect herbivores and natural enemies. Ann. Rev.
Ecol. System. 11: 41–65.
[32] Rao M.S., Srinivas K.S.M., Vanaja M., Rao B., Venkatesvarlu G., Ramakrishna Y.S. 2009. Host plant (Ricinus communis LINN.) mediated effects of elevated CO2on growth performance of two insect folivores. Current Sci.
97(7): 1047–1056.
[33] Ramakrishna Y.S. 2009. Host plant (Ricinus communis L.) mediated effects of elevated CO2 on growth performance of two insect folivores. Current Sci. 97(7): 1047–1051.
[34] Roth S.K., Lindroth R.l. 1995. Elevated atmosferic CO2effects on phytochemistry, insect performance and insect parasitoid interactions. Global Change Biol. 1: 173–182.
[35] Shengh J., Zhengming Z., Junsheng Q. 1999. The use of phosphine fumigation in combination with carbon dioxide for control of mites in stored food. Proc.7th Work. Conf. Stor. Prod. Prot. 1: 496–498.
Elevated atmosferic CO
2effects on phytochemistry, pest performance and pest-parasitoid interactions
Key words: phytochemistry, carbon dioxide, insect and mite pests,parasitoids, storage pests
Summary
In the enriched carbon dioxide atmosfere herbivorous insects and mites will con- front less nutritious host plants. As an effect pest status of some pests and their popula- tion dynamics will change. Highly species-specific and specific to each pest-plant sys- tem effects will occur. Such changes through alteration of photosynthesis rates, plant species composition, and ultimately plant competitive ability will influence bio- diversity. There is considerable evidence that the fitness of herbivorous arthropods varies with the quality of their diet and the dietary differences have corresponding ef- fects on their parasitoids, including endoparasitoids.
For centures, agriculturalists have used carbon dioxide to kill pests in sealed vege- table, grain and fruit storage containers. Some pests, however, are much more tolerant to high levels of CO2than others.
Podziêkowanie
Bardzo dziêkujê Prof. Annie Tomczyk za liczne uwagi i du¿¹ pomoc przy przygotowaniu tekstu.
