Die Zukunft, 5. August, Bd. 28.

Berlin, den 5.August 1899.

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Die Reize^{und das Leben.}

Wenn^{man wissenwill, obein} bewegunglos daliegendesThier noch lebt, so reiztman es, indemman esberührtoderimNothfall auch sticht, kneift,brennt oder ätzt Bleiben auch diese drastischerenReizmittel ohneErfolg,dannsagtman, dasThier ist nicht mehr reizbar,esist also tot. DiePhysiologenaberbesitzenindenelektrischen^Strömen nocheinen besondersempfindlichen^undsein abgestuftenGradmesser fürdie vitaleJrri- tabilität. Manreizt alsoz. B. einenausgeschnittenenFroschmuskeloder dessenNerven mitHilfe^{derElektroden einer}galvanischenBatterie;^undwenn esauchmit denstärkstenStrömennicht mehrgelingt,^eineZuckungzuerzielen, dannsiehtman darinden Beweis,daßdasLebenausdemMuskel gewichenist.

WährendaberbeimMuskel dersichtbareReizerfolgⁱⁿseiner^Form- Veränderungbesteht,giebt^esauchOrgane,dieaufeinenReizin andererWeise reagiren- Reiztman z. B. eineSpeicheldrüs^eunmittelbar oderdurchVermittelung ihres Nerven, so produzirt^{und entleert} sieihr Sekret; andereOrgane antwortenauf^denselbenReiz^miteinerLichtwirkung,andere wiedermitder AbScibeeineskräftigenelektrischenSchlages.^Aberalle lebendenGebildeohne AusnahmeproduzireninFolge ihrer Reizung mehr Kohlensäure^undmehr Wärme als imungereiztenZustand;unddawirgewöhntsind,überall,wo

Kohlensäureunter WärmeentwickelungzumVorschein^{kommt,aneinen Ver-} brennung-oderOxydationprozeßzu denken,sofolgern^wirdaraus, daß die^« vitaleOxydation durch^denReizinmächtigerWeise angefacht^wird.

Wasverbrennt nun aberbei der vitalenOxydation?

Auf dieseFrageantwortet dieheutigeWissenschaft,daßbeidieserVer- brennung^entwederdieeingeführtenNahrungstoffe^oderdieimKörperan- gesammelten Reservestosfeverbrannt werden;^undsie stütztsichbeiihrerAus-

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sage auf folgende Thatsachen,^diedurch^dietäglicheErfahrung^unddasEx- periment übereinstimmendfestgestelltsind.

Wird einThierzuangestrengterArbeitgezwungen, werdenalso seine Muskeln durch äußereReizezuhäufigenKontraktionen angeregt, sokann esseinen Körperund dieinihm enthaltenenReservestoffenur danner-

halten,wenn man ihmdabeireichlicheNahrung gewährt;unddaindiesem FalledieElemente derNahrunginVerbindungmit dem eingeathmeten SauerstosfindenAuswurfstoffenzumVorschein^kommen,so schließtman, daßinFolge^derReizung^eineVerbrennung^derNahrungstoffestattgefunden hat.^{Bekommt aber}dasThierinderArbeitzeitkeine odernur ungenügende Nahrung, so verschwindennachund nach seineReserven, zumeist alsodie Stoffe, dieeine ähnlicheZusammensetzung habenwiedas Brennmaterial in unserenOesen, VeleuchtungapparatenundMaschinen.Dasarbeitende undhungerndeThier^verliertseinFett, das^— wiePetroleumundLeuchtgas^— vorwiegend^ausKohlenstosf^undWasserstofsbesteht,derausgeschnitteneFrosch- muskelverliertdurch häufigwiederholteZuckungens^einGlykogen,eine der Stärke ähnlicheSubstanz,^{die die}selben^ElementeenthältwieCelluloseundHolz;

und daauch hier KohlensäureundWasser^alsVerbrennungproduktedes KohlenstoffesundWasserstoffesingesteigertemMaße produzirtwerden,so nimmt man ohneWeiteres an, daßdieangewandtenReizeeinestärkereVer- brennungderReservestoffe herbeigeführthaben.Man ist^abernoch^weiter gegangen undhatgesagt:WieinunserenMaschinendasHeizmaterial^ver- brennt und beidieser Verbrennungdie inihm enthaltenen chemischenSpann- kräfteinverschiedeneFormen^derEnergie, alsoinWärme,mechanischeArbeit, Lichtschwingungen^oderelektrischeStrömung übergehen,soverbrennen die lebenden Organismen ihre Nahrung-undReservestoffe;undauch hierver- wandelt sichdiedabeifreiwerdende chemischeEnergieinmechanischeArbeit, Wärme,LichtoderElektrizität.

Jn Wirklichkeitistaber dieSache keineswegsso einfach.Denn wir verstehenzwarsehr gut,wiedieVrennstoffein unserenMaschinenangezündet werden, wirhaben^aberkeineAhnung,^wieunsere Nahrung-undReservestoffe durch^einenReizinBrand gestecktwerdensollen.Wenn wirHolz, Kohle, Oel oderLeuchtgas anzünden, sobenutzen wir dazueinenZünder, dessen energischeWärmeschwingungennachderVorstellungderChemikerdieMoleküle derBrennstosfeinihreAtomezerlegen.Dabei werdendieAfsinitätenoder Verwandtschastkräfte,mitderenHilfe dieseAtomebisher zusammengehalten waren, freiunddieKohlen-undWasserstoffatomekommen dadurchⁱⁿdie Lage, ihren mächtigenDrangzudemumgebendenSauerstoffzubefriedigen- Sie«werdenalso^{verbrannt oder}oxhdirt,^esentstehenwieder neue kräftige Wärmeschwingungen,diesekönnen wiederdiebenachbartenTheiledesBrenn-

DieReizeunddasLeben. 227 stossesanzünden,^— undauf diese Weise^kanndieVerbrennung^{derbrennbaren} SUbsttmzenweiterschreiten,bis entwederdieseaufgebrauchtsind^{oder die}Zufuhr desSauerstoffesauf irgendeineWeise abgeschnittenunddamitderBrand wiederersticktwird.

Ganzanders verhält^essichmitdervitalen Oxydation.Wenn ich einThier leise berühreundesinFolge Dessen davonläuft^oderdavonfliegt, soerfährtderVerbrennungprozeßinseinen zahlreichen^Muskeln eine bedeutende

SteigerungundeswerdendabeientsprechendeTheiledesMuskelglykogens, desBlutzuckers^undvielleichtauchdesReservefettesverbraucht.Aberdurch eineeinfacheBerührungkannichwederFettnochGlykogenoderZuckerin Brand steckenoderzersetzen,ja, ichkann Dasnichteinmaldurchdiegewalt- snmsteErschütterungdieser Stoffe erreichen;undebenso wirkunglosbleiben auf dieseSubstanzenaußerhalbderlebenden Organismen jene schwachen elektrischenStröme und jene chemischen^oderthermischenReize,^mitderen Hilfe ichindenreizbaren OrganismendieselbeWirkung erziele^wiedurch eineleiseBerührung.

Dazu gesellt sichabernocheinezweite, mindestensebenso großeVer- leklenheitWenn man denbrennenden Substanzeninunserenkalorischen Maschinendadurchmehr Sauerstoff zuführt, daßman in demHeizraumeinen starkenLuftngerregt odereinGebläseinGang bringt, so^{lodertderBrand} ganzgewaltigindieHöhe. Bringt^{man aberdas}ganzeThier^mitallen seinen reizbaren Organen,in denen ja fortwährendeineschwacheVer- brennungunterhaltenwird,ineineAtmosphärevonreinemSauerstoff,in derbekanntlichselbst schwerverbrennbare Körper^— z. B.einglühender Eifelldmht^— inlebhafte Verbrennung gerathen, sowirddadurchdievitale

VerbrennungnichtimMindesten gesteigert,währendDas dochaugenblicklich geschieht,wennich^einenReiz aufdie irritablen Theile^desselben Organismus ausübe undsie dadurchzurArbeitleistungzwinge.

AuchdieZufuhr^vonneuern Brennmaterial, dasAufschütten^vonKohle Oder dasEinlegenneuer Holzschcite,steigertinunseren Oefen^undMaschinen dieVerbrennunginauffälligerWeise. Füttere ichabereinThiermitnoch so großenMengenvon Fett oder Brot,soerziele ich^damitnicht^etwaeine stärkereVerbrennungdieserSubstanzen, sondern^nur eineMästungdesThieres, da derUeberschußdieser^brennbarenStoffeinmitten derlebenden unddaher nnchinfortwährenderlangsamer Verbrennung begriffenenOrgane nicht^ver- brennt,sonderninFormvonFettoderGlykogen aufgespeichertwird.

Wirsehenalso: dieüblicheVorstellung,^{die die}Nahrung-^undReserve- stessezUMBehufderArbeitleistung^indenreizbaren Organen^direktver- brennen läßt, stößtüberallauf unüberwindlicheSchwierigkeiten;und wirwissen daher vorläufignur Einsbestimmt, nämlich, daß^voneinerunmittelbaren

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VerbrennungdieserSubstanzeninFolge^derEinwirkung^dervitalenReize unmöglichdieRedesein^kann.

Man wirdnun vielleichtsagen:^DieReizemüssenja nicht gerade^direkt ausdie verbrennenden Substanzeneinwirken,sondernderenZersetzung^könnte auch durch VermittelungdeslebendenProtoplasmas^vor sichgehen.Die Reizewenden sich also zunächstandiereizbare Substanz,daseigentlich LebendeimOrganismus,understdasgereizteProtoplasma^{wäredann im} Stande, dieZersetzungdertoten Brennstoffezubewirken.

DieseVoraussetzungscheintallerdingsannehmbarer,^— aberesscheintdoch

nur s^{o. Denn an}dieStelledes einenRäthsels,wiederReiz dieAnzündung so schwerverbrennlicher SubstanzenzuWege bringen soll,^wären nur zwei neue,mindestensebenso schwerzu deutendeRäthselgetreten. Erstens möchten wir nämlich wissen, welche WirkungderReizimlebendenProtoplasma hervorbringt,und dann stehenwirwiedervor derschwierigenFrage,wie das gereizte Protoplasma^dieAnzündungundZersetzungderschwerver- brennlichenundschwerzersetzlichenNahrung-undReservestoffeherbeiführensoll.

Manhat versucht,^beideFragenzubeantworten;^{aberkeine derAnt-} worten kannvor einerstrengeren^Kritikbestehen.

Gewöhnlichging^{man von}derErscheinungderReizfortpflanzungaus, die z. B. zuTage"tritt,^wenn einThier, durcheinGeräuscherschreckt,seine GliederinBewegung setztunddavonläuftoderdavonfliegt. Hier trifftder Reiz zunächstdieEndigungendesHörnervenundpflanzt sichdurch diesenNerv zumGehirnundweiterdurchdasRückenmark und dievonihmausstrahlenden Nerven zudenMuskeln fort,diesichdannaufdenReiz hin kontrahiren unddieGliederinBewegung setzen. Währendman sichnun über die Ver- änderungen,die derReizdirektanseiner Angriffsstellehervorruft,keine be- sonderen^Gedankengemachthat, sind für^denMechanismus^derFortpflanzung desReizes verschiedeneErklärungenversuchtworden,von denenabernur

zwei, nämlichdieelektrodynamischeunddieSchwingungtheorie,einegewisse Bedeutung erlangt haben-

Dieerste dieserbeidenTheorien,diedurchdieAnalogiedeselektrischen Telegraphen auchdemLaien geläusiggeworden ist, stelltdenVorgang so dar,daßindenNervenbahnen elektrische^Ströme fortgeleitetwerden, die die Muskeln und dieanderen innervirten Organe^wieTelegraphenapparateⁱⁿ Bewegung setzen.^AbertrotzihrergroßenPopularität ist diese Auffassung ganzsicherunrichtig.^Denn erstens verlangt jede elektrischeLeitungeinenge- schlossenenStromkreis; dieser ist^aberinden lebendenOrganismen nirgends vorhanden. Zweitens fehltdenNerveneineVorrichtung fürdieJsolirung elektrischerStröme; vielmehr hat sich herausgestellt,daßdieMarkscheidege- wisserNerven,derman wegenihrer äußerenAehnlichkeitmitdenisolirenden

DieReize unddasLeben. 229 HülleneineselektrischenKabels ohne^{Weiteres eine}isolirendeFunktion zu- schlieb,geradebesondersgutleitet;^undüberdiesbesitzendiewirbellosenThiere Aarkeine^undauch^dieWirbelthiere nicht durchwegmarkhaltige Nervenfasern.

Ferner findetdieFortleitung elektrischer^Ströme durch^denNervauchdann noch Ungehindert statt,^wenn man ihnaneiner Stelledurchschneidet,während eineFortleitungdesReizes nacheinersolchenDurchschneidunggänzlich^unter- bleibt.Endlich istaber dieGeschwindigkeit,mit der im NervderReiz^weiter- schreitet,imVergleichmitderjenigendeselektrischenStromes geradezu^be- schämendlangsam;dennwährendderelektrische^{Strom ineinerSekunde} 464MillionenMeterdurchmißt,kannderNervenprozeß^beimMenschenin dei-felben Zeitnur diekurzeStreckevon34Metern zurücklegen;^{und bei} den niederenThieren ist seine Geschwindigkeitnochbedeutend langsamer, so daß siez. B.indenNervenderTeichmuschelnur nochzwei^{Centimeter in} derSekunde beträgt.Nach^Alledemist also nicht^daranzu denken,daßdie

FoiipfilliizungderReizeaus^derFortleitung elektrischer^Strömeberuhen^könnte.

JiiFolge solcherBedenken ist^nun diese Vorstellung heutzutage^von denmeisten Physiologen,^wenn auchkeineswegs^von allen, wiederfallenge- lafer worden;und dieMehrzahlbekenntsichzu derVibrationtheorie,^diean- nimmt- daß jede Lebensthätigkeit^mitgewissenSchwingungenderMoleküle deslebendenProtoplasmas einhergehtund daßdieReizungundReiz- iokipfiatizungauseinerVerstärkungdieser Schwingungen^und auf ihrem welleiifiiitmigenWeiterschreitenberuhen. Diesem Gedankengangfolgend, hat z. B. duBois:ReytnonddieUebungauf^einGeläusigwerdengewisser^Molekular- ichwiiigiiiigen^imCentralnervenshstembezogen;nachVirchowsollen^dieNerven- moleküle bei derErmüdung^aus ihrer gewohntenLage heraustreten^undbei derEiholungwiederallmählichinihre Lage zurückkehren;undHaeckel^will sogaridiepsychischenVorgängedurchverwickelteMolekularschwingungenim Protoplasmader»Seelenzellen«erklären. AberauchbeiderAnalysirung dieser Hypothekstoßenwirsofortan unüberwindlicheSchwierigkeitenVor Allem giebtesin der ganzen bekannten Natur keineeinzigemolekulareBewegung VVUfvlcherLangsamkeitwie dieReizfortpflanzung^indenNerven;und ebenso wenig istuns einemolekulare Bewegung^bekannt,diedurchErwärmung Uichibeschleunigt,sondernimGegentheil verlangsamtwürde, wie Das bei

dirFortpflanzung^derNervenerregung^{derFallist,wenn dieTemperatur}

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eine gewisseHöhe überschreitet.AberalledieseSchwierigkeiten^treten weit in denHintergrund gegenüberdenjenigen,diesich erheben, sobald^man VcisUchi-sich aufGrund derSchwingungtheorieeinekonkreteVorstellung vonderWirkungderReizeimProtoplasma^{undvon den mitder}Reizung verbundenen Stosfzersetzungenzu bilden. Dennsogering unsere Kenntniß VOUderchemischenStruktur desProtoplasmas^bisjetzt noch seinmag, so

230 ^« DieZukunft.

wissenwirdochEinsbestimmt: nämlich,daß seine chemischenEinheiteneine ganzaußerordentliche^Labilitätbesitzenmüssen,weilunsdieErfahrunglehrt, daß protoplasmatischeGebilde, wie z. B. dieKörperderAmöbenoderdie weißenBlutkörperchen,schon durch dynamische Einwirkungenvon mäßiger Stärke getötetund in ihreZerfallsproduktezerlegtwerden. Nunkönnen aberallediejenigenEnergien,die eineZersetzungdes lebendenProtoplasmas herbeiführen,also: mechanischeErschütterung,«chemischeAgentien,^Wärmeund Elektrizität,zugleichauch^alsReize wirken;unddochsollen wir der Vibration- theoriezu Liebeannehmen, daß,^{wenn Dasder}Fall ist, siedie Moleküle desProtoplasmas nicht zerlegen, sondern^nur inSchwingungen versetzen;

undauch^{bei dem}ZusammenstoßdieserMoleküleunter einander dürftedie lose Bindung ihrerAtomebeiLeibenicht gestörtwerden,sondernsiemüßten wievollkommen elastische^Bälledieihnen durchdenReizanstoßübertragene Bewegung auf ihre Nachbarmoleküleübertragen.

Nochwunderbarer müßte^esabernachderVibrationtheorie zugehen, wenn dieschwingendenProtoplasma-Moleküleauf^dieMoleküle derNahrung- stosfe stoßen. DieseNahrungstoffebestehennämlich^ausrelativ stabilenVer- bindungen,^{denn es}gelingt^{nur mit}Hilfe sehr hoher Temperaturen oder durch besonders gewaltsame chemischeEinwirkungen,dieEiweißstoffe,Fette undZuckerineinfachereBestandtheilezuzerlegen.Wennaber diekomplizirt gebautenund außerordentlichlabilenMoleküle deslebenden Protoplasmas beiihrenSchwingungen aufdieeinfacher gebautenund schwer zersetzlichen Moleküle derNahrungstoffestoßen,dannmüßte sichnach^derBibrationtheorie dasunverständliche^Wunder vollziehen, daß^beidiesem Zusammenprall nicht diehochgradig zersetzlichenProtoplasma-Moleküle,sondern justdie relativ stabilen^Moleküle derNahrungstoffe zerfallenund daßdieProtoplasma- Moleküleihre zerstörendeThätigkeitgegenüberdenschwer zersetzlichenMolc- külen derNahrungadljbitum fortsetzenunddabeidennochdaslockere Ge- füge ihres eigenenmolekularen Baues völlig unversehrt erhalten.

Dazu^kommtdannnoch, daßdieNahrungstoffe keineswegsimmerder Zersetzung^undVerbrennung anheimfallen, sondern daß sie auchzum Auf- baulebender Theileverwendet werden müssen,daeinWachsthumdieser Theile doch^nur auf KostenderNahrungstoffe erfolgenkann. Nunsindet abereinAufbauneuer TheilederlebendenSubstanz stetsnur inderun-

mittelbarsten Nähebereits vorhandeneralterTheile statt^—- eine Generatio spontanea wirdjetztvonkeinemBiologen mehr für möglichgehalten—;

wenn alsodieNahrungstoffezumAufbauneuer Proto plasmatheileverwendet werdensollen, müssensie unbedingtindiemolekulareNähe^derschwingenden Molekülegerathen;^{undwenn es}also wahr^wäre,daßdieNahrungstosfedurch diese Schwingungen zerstörtundinAuswurfstoffeverwandelt werden,dann

DieReize unddasLeben. 231 wäre einWachsthumdesProtoplasmas auf Kosten dieser Nahrungstoffe^ein- fachundenkbar.

DasSchönstedabeiistaber,daßdiesetho thesefür^{alle die}aufgezählten Unwahrscheinlichkeiten,ja, Unmöglichkeiten,diewirmit ihr^indenKauf nehMen sollen,unsnichteinmil einehalbwegs brauchbare Formel für^die iaFolgederReizezuTage^{tretenden vitalen} Leistungenzugebenvermag.

Vielmehrhörenwir von einem ihrerhervorragendsten^Vertreter,Professor Karl Voit inMünchen, daßdieLehre^vonderErnährungmitdenWirk- Ungea imKörper nichtdasMindestezuthunhabe.^DieZersetzungen^der StoffeimKörper^— solautenseineeigenenWorte ^— finden nicht statt, weilmechanischeArbeitoderWärmegeliefertwerden soll, sondernnur des- halb,weilunter denBedingungen^derOrganisationdiechemischenVer- bindungenderNahrungstoffenicht mehr zusammenhalten. Also:^dieVer- bindungenderNahrungstosfezerfallen,^weilsie^{in den}Bereichderschwingenden Moleküle gelangen;wiesichaberaus diesenStoffzersetzungen^dievitalen Leistilngen^derOrganeableiten: Daszu erklären oderauch^nur zubesprechen, lehlitdieVibrationtheoriemitallerEntschiedenheitab.

DerMißerfolgderbisherigen Versuche,dasWesen derReizprozesse mechanischanzudeuten, liegt also ziemlichklarzuTage;und dieser Miß- erfolgwirdauch^von namhaften Physiologen expressis^verbis zugegeben.

Soerklärte dervor wenigenJahren verstorbene leipzigerPhysiologe Ludwig, daßwirdieFrage,mitwelchenchemischenUmwandlungen^dieErregung^und dieErregbarkeit,d.h. alsodieReizungunddieReizbarkeit, steigtundfällt Undan welchemWege^diesogenanntenErregungmitteldieVeränderungen indenreizbaren Organen hervorrufen,beimjetzigen Standpunkt unserer Kenntnissenichtbeantworten können und daßwirnichteinmaldieHoffnung haben,zueinerschärferenFragestellungzugelangen.AuchHoppe:Seyler, gleichfallseinhervorragender Forscher,^erklärteesfürvölligräthselhast,wie dieReizungderOrganebeidenUmsatzen^desStoffwechselszur Geltung gelangt; nach Hermannkenntman wederdieNatur derKräfte,diebei der ThätigkeitderNervenfreiwerden,nochdiechemischenProzesse,^dieihrzu Grundeliegen;undselbsteinForscher,dermit absoluter Gewißheit^be- hauptenzukönnenglaubte, daß^diegeistige Thätigkeitineiner konstanten BeziehungzugewissenSchwingungen^imNervensystem stehe^— Professor HerzeninLausanne^—, mußtestch doch^wiederzu demGeständnißbequemen, daßWir garnichtsüber die Art undWeiseaussagenkönnen, wie dieäußeren EindrückeindieNerventhätigkeitübergehen.

Bevorwirunsnun entschließen,dasProblemderReizung für^un- lösbarzuerklären,solltenwir aberdochauchdieMöglichkeitinsAuge fassen, daß VielleichtdiebisherigenLösungversuchealleirgendeineVoraussetzungge-

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meinhatten, dievon vorn herein^{denKeim des}Mißerfolgesⁱⁿsichtrug; und wenn wirdiebisher aufgestelltenTheorienⁱⁿdiesemSinne einerPrüfung unterziehen, fo sindenwirin derThat, daßsie allevoneiner undderselben, inhohemGradefragwürdigenPrämisseausgegangen sind,nämlichvon der Annahme, daß Nahrungstoffe^unter demEinflußdesProtoplasmas zerfetzt undverbrannt werdenkönnen,ohne vorherzumAufbau dieses Protoplasmas verwendet worden zusein.

Jchnenne dieseVoraussetzung^{aus demGrunde} fragwürdig,weil dieMöglichkeiteinersolchenStoffzersetzungzwartheoretischnicht geleugnet, ihrewirkliche Existenz^aber durchdiedirekteBeobachtungniemals sicher- gestellt werdenkann. Wirkennennur eineArtvitaler Stoffzersetzung,die sicherexistirt,undDasistdiejenige,die zu Stande kommt,wenn Nahrung- stoffezumAufbauneuer Körpertheileverwandt werdenunddiese Theile sich wieder intoteZerfallprodukte auflösen.Wird einOrganismus^odereiner seiner Theile größerundschwerer,dann wissenwirbestimmt, daßDasnur

aus KostenvonNahrung-^oderReferveftoffen möglich·ist,und wenn der selbe Körpertheilabmagert^oderschwindet, so wissen^wirwiedergenau, daß lebendeTheileⁱⁿAuswurfstosse^{verwandelt worden}sind. Hier sind alsodie Nahrungstoffenicht^unter dembloßen»Einfluß«,sondern durchdasZwischen- glieddes lebendenProtoplasmas zerfetztworden,dieses hat alsodie Male- küle derNahrungftoffe nicht durchdieSchwingungen seiner eigenenMoleküle zerklopftoderinanderer mysteriöfer,Weise zerstört,sonderneshat sieda- durchinAuswurfstoffeverwandelt, daßessiezuseinem Aufbau benutzte und dieAuswurfstoffebeiseinem Zerfall^von sich gab. DieseArtder Stoffzersetzung ist also nicht^{alleinvollkommen} verständlich,sondern besitzt auch^einewirkliche,^von Niemand inZweifelgezogeneExistenz;unddie Fragekannsich alfonur darum drehen,obDasdieeinzigeArtdervitalen Stoffzersetzungistoderob danebenauchnochdie andere^— vorläufigblostheoretisch konstruirte^— direkteZerlegungderNahrungstoffeuntereinem unbekannten und undesinirbaren EinflußdesProtoplasmas aufrechterhaltenwerden kann-V) Umdiese Fragezuentscheiden,wollenwireinmalversuchen,^uns den Vorgang^derReizung^unter Ausschlußjeder hypothetischen Stoffzerfetzung, also^voneinemstreng metabolifchenStandpunktaus,vorzustellen;dennwenn es sichherausstellenwürde,daßwirunsdiesen Vorgangunddie vitalenProzesse überhauptaufGrund einer solchen streng metabolischen Auffassung besser t) Jneinem kürzlicherschienenen Buche (Allge1ncine Biologie,I.Band, Aufbau undZerfalldesProtoplastnas. Wien 1899)habe ich vorgeschlagen, denStoffwechseldurchVermittelungvonAusbauundZerfallder lebendenSubstanz alsMetabolismus, diedirekteZerlegungderNahrungftofseunter einem hypo- thetischen Einfluß^desProtoplasmas dagegenalsKatabolismus zubezeichnen-

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Undwiderspruchlosererklären können als nach^derheutigen Methode,^die gerade diesicher existirenden metabolischen Prozesse vernachlässigt^undden stark problematischenKatabolismus indenVordergrund stellt,^danndürften wirkeinenAugenblickmehr zögern, aufeineungewisse,schwer verständliche undüberflüssiggewordeneVorstellungzuverzichten.

Nehmenwiralso^{einmalan, die}Nahrungstoffewürden niemalsdirekt verbrannt, sondern zunächstimmerzumAufbau^neuer Protoplasma-Moleküle verwandt, so müßtedaraus vor AllemeinegründlicheAenderung unserer Vorstellungen^vonderchemischenStruktur dieser^Moleküleresultiren. Wäh- rendnämlichdiemeisten Physiologennoch heute für selbstverständlichhalten, daß dieseMoleküleaus Eiweiß bestehen, müßtenwirnunmehr annehmen, daßzuihrem Aufbau außerdemEiweiß auch noch^dieanderen Nahrung- stosse-alsonebenZucker^undFett auchdiemineralischenBestandtheileunserer Nahrung,verwandtwerden,vondenenwirbisher^nurEinsbestimmtwußten:

nämlich-daß siefür Leben undWachsthum nicht^{nur der}Pflanzen, sondern auchderThiere unentbehrlichsind, ohneaberzubegreifen, worauf^denn eiLieUtlichdieseUnentbehrlichkeitberuht. Dawirnun aberaußerdemwissen, daßeitlechemischeVerbindungum sozersetzlicherist,je mehrAtomeund AtoIllgruppenzuihrem Aufbau^{verwandt werden,}so besäßenwirdamit auchschoneinenSchlüssel fürdiehochgradigeZersetzlichkeit^allerprotoplas- matischen Gebilde,tieso lange unverständlich^bleibenmußte, alsman diese Gebilde sichblosausdenschwerzersetzlichenEiweiß-Molekülenaufbauen ließ.

Von denEiweiß-Macekn1enwissenwiejaganzbestimmt,daßsie^wederdurch leichtemechanischeErschütterung,schwache^Wärme-oderLichtschwingungen nVch durch elektrische^Ströme oderdieschwächerenchemischenReagentien zerfetzt werden, währendesjedemChemiker geläufigist, daß hochgradigzer- fetzlicheVerbindungendurch jede dieser Potenzen zerlegtwerdenkönnen.Da aber diehieraufgezähltendhnamischenEinwirkungen zugleich^{mit denen}identisch sind,die alsReize aufdielebenden undreizbarenGebilde wirken, sobesäßen Wirnun miteinemMale einebestimmteundmechanischverständlicheVor- stellung^vonderWirkung dieserReizeindemlebendenProtoplasma,^indem wireinfachannehmenwürden,daßjeder wirksame Reiz^eineZersetzungder komPlizirtenchemischenEinheitendesProtoplasmasinihre einfacherenBe- standtheilezurFolge hat.

Aber mit dembloßenZerfall derjenigenMoleküle derreizbarenSubstanz, die direktvondemReiz getroffenwerden,wäreuns noch wenig gedient.

Denn,was denReizprozeßalssolchen charakterisirt,^Das ist ja^vorAllem dieauslösendeWirkung^desReizes,die darin zumAusdruck gelangt, daß geringfügigedynamischePotenzeneineWirkung erzielen,dieihren eigenen Energiegehalt^{um ein}Vielfaches übertreffen.^{Unddann wäredamit}auch

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noch nichterklärt, wie dieWirkungdesReizes so oftingrößererEntfernung von seinerAngriffsstellezuTagetritt.

Dakommtunsnun eineGruppevonThatsachenzuHilfe,^dieich hier noch nicht genügendzuwürdigenGelegenheit hatte, nämlichdasdrängende Sauerstoffbedürfnißdermeisten^lebenden Organismenundferner besonders derUmstand, daß gerade^dienervösenOrgane,alsderenFunktion wir die Fortleitung^derReizprozesseansehen müssen,ihre Thätigkeiteinstellen,^wenn ihnendieZufuhr^vonSauerstoff abgeschnittenwird. Wenn wiruns außer- demdaran erinnern,daßdievitaleVerbrennung durch jedenReizprozeßund durch jede aufeinenReiz hin erfolgendeLebensarbeit inauffälligerWeise verstärktwird,so stellt sich^uns dieAusbreitungundFortleitung^desReiz- prozefsesinfolgender Weisedar:

Sobald ineinemderdirektenReizwirkung ausgesetzten Protoplasma die MoleküledurchmechanischeErschütterung,Wärmeschwingungen,Elektrizität oderauf irgendeineandereWeisezumEinsturz gebrachtwerden,müssendie Bruchstückederzerfallenden^MoleküleanzahlreichenStellen freie Afsinitäten darbieten, die denSauerstoffderumgebenden Atmosphäreoderderum-

spülendenSäfteansich reißen,unddabei werden vorAllemdieKohlenstoff-

·undWasserstoffatome^derzerfallenen^Moleküle zuKohlensäureundWasser verbrannt. Esgeschiehtalsoeigentlichdas Selbe,wasbeijederanderenVer- brennung geschieht,^nur mit demUnterschiede,daß^essichbei dengewöhnlichen Verbrennungen^um nicht besonders zersetzlicheVerbindungen handelt,dieerst durcheinenbereits brennenden Körper angezündetwerden müssen, während wirdemProtoplasma so hochgradiglabileMolekülezuschreiben,daß siezu ihrer Spaltungnicht erstdiehoheTemperatureinesZünders benöthigen, sondernschon durch jene schwachendynamischenEinwirkungen zerlegtwerden, diewiralsReizezubezeichnengewöhntsind.Jstabereinmal derZerfall dieser^Moleküle eingeleitet^undhabensichdieKohlenstoff-undWasserstoff- atome anderenRißstellenmit demSauerstoff^unter Wärmeentwickelungver- bunden, dannwerden durch diese heftigen Wärmeschwingungenauchwieder diezunächstgelegenenProtoplasma-Molekülezerlegt, auchderenBruchstücke verbrennendannunterWärmeentwickelang,^— undauf dieseWeisekannsich^der oxydativeZerfall,derdurch^einenReiz^andemperipheren^EndeeinesProto- plasmafadens eingeleitet^{wurde,wiedasGlimmen einer Lunte} durchdie ganzeLänge^desFadensfortpflanzen,undzwarmitjener nicht besonders großenGeschwindigkeit,diedurchdieberühmtenVersuche^vonHelmholtzfür dieNervenleitungeruirt worden ist.

Jchdenke miralsodieNervenbahnalseinenProtoplasmastrangvon außerordentlichgeringer Querdimension, eingebettetineinevon nicht^labilen Theilen durchsetzteunddaherreizfesteSubstanz,dieesverhindert, daß sichder