Ekologia rozrodu bociana białego Ciconia ciconia w warunkach intensywnie użytkowanego krajobrazu rolniczego
91
0
0
Pełen tekst
(2) PhD Thesis entitled:. Breeding ecology of the White Stork Ciconia ciconia under conditions of intensively used agricultural landscape. Marcin Tobó³ka. Supervisor: Prof. dr hab. Piotr Tryjanowski Assistant supervisor: Dr Magdalena Zagalska-Neubauer. Department of Zoology, Institute of Zoology Faculty of Veterinary Medicine and Animal Sciences Poznañ University of Life Sciences. In cooperation with:. Institute of Avian Research "Vogelwarte Helgoland", Wilhelmshaven, Germany. Poznañ, 2015.
(3) Podzi#kowania Przede wszystkich pragnê podziêkowaæ mojej ¿onie Kasi za wsparcie duchowe i nieocenion¹ pomoc podczas zbierania materia³u w terenie. Pragnê równie¿ podziêkowaæ moim rodzicom Henryce i Grzegorzowi Tobó³kom oraz teciowej Marii Wojciechowskiej za zapewnienie zaplecza socjalnego podczas prac terenowych dla ca³ego zespo³u badawczego. Promotorowi profesorowi Piotrowi Tryjanowskiemu i promotor pomocniczej doktor Magdalenie Zagalskiej-Naubauer za inspiracje i pomoc merytoryczn¹ przy przygotowywaniu rozprawy. Doktorowi Stanis³awowi Kuniakowi za nieocenion¹ pomoc w terenie, naukê ornitologii i bardzo cenne uwagi do wczeniejszych wersji rozprawy. Profesorowi Timowi Sparksowi za pomoc przy publikacjach wchodz¹cych w sk³ad rozprawy. Profesorowi Franzowi Bairleinowi za cenne uwagi do wczeniejszych wersji maszynopisów prac wchodz¹cych w sk³ad rozprawy. Profesorowi Leszkowi Jerzakowi za finansowe wsparcie czêci badañ. Piotrowi Dzieszce za pomoc w przygotowaniu danych GIS wykorzystanych w rozprawie. Zbigniewowi Trzmielowi za przeszkolenie alpinistyczne i cenne rady do pracy na wysokociach. Doktorowi habilitowanemu Jakubowi Z. Kosickiemu za udzielone przeszkolenie i rady dotycz¹ce pracy terenowej i metodyki badañ biologii lêgowej. Nathalie Gilbert za poprawki do angielskiej czêci dysertacji. Dziêkujê osobom pomagaj¹cym przy zbieraniu materia³u w terenie. Byli to: Agata AtamañskaPyrc, Krzysztof Furmañczak, Marcin Gabryelczyk, Oscar Gordo, £ukasz Jankowiak, Szymon Kaczmarek, Piotr Kazimirski, Dorota Kotowska, Izabella Kraner, Stanis³aw Kuniak, Marketa Nyklowa (Ondrowa), Przemys³aw Pietura, Mateusz Pyrc, Mary Lyn Rusmore-Villaume, Pawe³ Sieracki, Bartosz Skrzypczak, Mateusz Szafrañski, Pawe³ Szymañski, Maciej Szymczak, Grzegorz Tobó³ka, £ukasz Wejnerowski, Maria Wojciechowska, i Katarzyna ¯o³nierowicz.. Badania do niniejszej rozprawy by³y czêciowo finansowane z grantu Narodowego Centrum Nauki (NCN) Preludium N/NZ8/01186 oraz wsparcia z dotacji dla m³odych naukowców i s³uchaczy studium doktoranckiego Wydzia³u Hodowli i Biologii Zwierz¹t Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu (2011 i 2012). Badania by³y mo¿liwe równie¿ dziêki wsparciu lokalnych samorz¹dów: Gmin Osiecza, Krobia, Krzemieniewo, Krzywiñ i Piaski oraz Miasta Leszna. Podczas studiów doktoranckich otrzyma³em wsparcie stypendialne z NCN - Etiuda (T/NZ8/01001) oraz z Wojewódzkiego Urzêdu Pracy w Poznaniu - "wsparcie stypendialne dla doktorantów na kierunkach uznanych za strategiczne dla rozwoju Wielkopolski." Poddzia³anie 8.2.2 POKL, Unia Europejska - Europejski Fundusz Spo³eczny - 2010/2011 i 2013/2014..
(4) Acknowledgments First of all I would like to thank my wife Kasia for her mental support and invaluable assistance with field work. I would like to thank my parents Henryka and Grzegorz Tobó³ka and mother in law Maria Wojciechowska for their social support during fieldwork. My supervisor Professor Piotr Tryjanowski and assistant supervisor Doctor Magdalena Zagalska-Neubauer for inspiration and essential help during the preparation of my dissertation. Doctor Stanis³aw Kuniak for his invaluable help in field work, ornithology teaching and very valuable comments to earlier versions of the dissertation. Professor Tim Sparks for help in preparing publications included in the dissertation. Professor Franz Bairlein for valuable comments to earlier versions of manuscripts included in the dissertation. Professor Leszek Jerzak for financial support of some parts of my studies. Piotr Dzieszko for his help in preparing GIS data used in the dissertation. Zbigniew Trzmiel for climbing lessons and valuable advices on air works. Doctor Jakub Z. Kosicki for training and advice in conducting breeding biology fieldwork studies. Nathalie Gilbert for English corrections. I am glad to thank the people who helped with fieldwork. That were as follow: Agata Atamañska-Pyrc, Krzysztof Furmañczak, Marcin Gabryelczyk, Oscar Gordo, £ukasz Jankowiak, Szymon Kaczmarek, Piotr Kazimirski, Dorota Kotowska, Izabella Kraner, Stanis³aw Kuniak, Marketa Nyklowa (Ondrowa), Przemys³aw Pietura, Mateusz Pyrc, Mary Lyn Rusmore-Villaume, Pawe³ Sieracki, Bartosz Skrzypczak, Mateusz Szafrañski, Pawe³ Szymañski, Maciej Szymczak, Grzegorz Tobó³ka, £ukasz Wejnerowski, Maria Wojciechowska and Katarzyna ¯o³nierowicz. Studies included in the given dissertation were partially supported by a grant from National Science (NSC) Preludium N/NZ8/01186 and supported from a donation for young scientists and Ph.D. students in the Faculty of Animal Breeding and Biology (2011 and 2012). It was also possible to conduct these studies with thanks to local governments: Couties Osiecza, Krobia, Krzemieniewo, Krzywiñ and Piaski and the Leszno City. During Ph.D. studies I gained scholarships from NSC - Etiuda (T/NZ8/01001) and "support for Ph.D. students specializing in majors strategic for Wielkopolskas development, Sub-measure 8.2.2 Human Capital Operational Programme, co-financed by European Union under the European Social Fund - 2010/2011 and 2013/2014..
(5) Spis tre$ci Table of contents I. II.. Streszczenie Summary O$wiadczenie doktoranta Owiadczenie doktoranta dotycz¹ce jego udzia³u w powstawaniu prac naukowych wchodz¹cych w sk³ad rozprawy doktorskiej. The Statement from the Ph. D. candidate Statement from the Ph. D. candidate about participation in preparing scientific papers included in this doctoral dissertation (in Polish). III.. O$wiadczenia wspóautorów Owiadczenia wspó³autorów publikacji o ich udziale i udziale doktoranta w powstawaniu prac wchodz¹cych w sk³ad rozprawy doktorskiej. The Statements of co-authors Statements of co-authors about their and the Ph. D. students participation in preparing scientific papers included in the Ph.D. dissertation (mostly in Polish). IV.. Rozprawa doktorska Doctoral dissertation IV.I. Opis badanej populacji A description of the studied population IV.II. Czy bocian bia³y odzwierciedla ró¿norodnoæ gatunkow¹ ptaków krajobrazu rolniczego? Does the White Stork Ciconia ciconia reflect farmland birds diversity? IV.III. Nowe nie zawsze jest lepsze: niski sukces lêgowy i inny sposób zajmowania nowo budowanych gniazd d³ugo ¿yj¹cego gatunku, bociana bia³ego Ciconia ciconia New is not always better: low breeding success and different occupancy patterns in newly built nests of a long-lived species, the white stork Ciconia ciconia.
(6) IV.IV. Znaczenie miertelnoci osobników m³odocianych w populacjach ptaków: wczesna miertelnoæ podlotów i przyczyny mierci u bocian bia³ego Ciconia ciconia Importance of juvenile mortality in birds population: early post-fledging mortality and causes of death in white stork Ciconia ciconia V. Za%czniki Lista pozosta³ych publikacji doktoranta powsta³ych podczas studiów doktoranckich. Attachments The list of other works published by the candidate during Ph.D. studies.
(7) Ekologia rozrodu bociana biaego Ciconia ciconia w warunkach intensywnie u"ytkowanego krajobrazu rolniczego. I. Streszczenie.
(8) Wprowadzenie Bocian bia³y Ciconia ciconia jest obiektem szczegó³owych badañ od ponad stu lat. Jest te¿ jednym z najd³u¿ej monitorowanych gatunków krêgowców na wiecie (Bairlein 1991). Wykorzystanie bociana bia³ego jako modelu w badaniach ekologicznych ma wiele zalet. Przede wszystkim jest on gatunkiem o wysokiej wykrywalnoci. Ponad 90% gniazd bociana bia³ego zlokalizowanych jest w obrêbie osad ludzkich (Tobolka et al. 2013a). Pozwala to na bardzo dok³adne oszacowanie wielkoci badanej populacji, nawet gdy prace terenowe s¹ wykonywane przez amatorów lub osoby z ma³ym dowiadczeniem. Co wiêcej, w badaniach nad bocianem bia³ym stosuje siê ujednolicon¹ metodykê, co umo¿liwia porównywanie danych historycznych oraz. z ró¿nych powierzchni badawczych. (Mrugasiewicz 1971, Profus 2006, Tryjanowski et al. 2006). Poza tradycyjnymi metodami opartymi na badaniu sukcesu lêgowego i monitoringu populacji prowadzi siê obecnie wiele zaawansowanych badañ w oparciu o nowoczesne techniki, tj. telemetriê satelitarn¹ (np. Van den Bossche et al. 2002), techniki molekularne (np. Shephard et al. 2013), ekotoksykologiczne (np. Kamiñski et al. 2009, Mu!oz-Arnanz et al. 2011, Baos et al. 2012) i inne (przegl¹d m.in. w Tobó³ka et al. 2013b). Jednak sta³y monitoring parametrów lêgowych jest konieczny w celu aktualizacji podstawowej wiedzy na temat populacji. Co wiêcej, bocian bia³y jest gatunkiem wskanikowym. Jego wystêpowanie wiadczy o wysokiej ró¿norodnoci i naturalnoci danego obszaru (Tobolka et al. 2012). Dlatego te¿ w wyniku intensyfikacji i drastycznych przekszta³ceñ w rolnictwie w latach 70-tych dwudziestego wieku wygin¹³ w niektórych krajach Europy Zachodniej, a w wielu gwa³townie zmniejszy³ swoj¹ liczebnoæ (Bairlein 1991, Donald et al. 2001). Jednak ze wzglêdu na du¿¹ sympatiê jak¹ darz¹ go ludzie zosta³ z sukcesem reintrodukowany i obecnie zwiêksza swoj¹ liczebnoæ na terenie wiêkszoci pañstw Europy Zachodniej. Niestety jest on ci¹gle uzale¿niony od aktywnej ochrony ze strony cz³owieka (Moritzi et al. 2001, Deinet et al 2013). Spadek liczebnoci populacji bociana bia³ego i innych gatunków zwi¹zanych z krajobrazem rolniczym zaobserwowano równie¿ w Polsce, lecz z pewnym opónieniem w stosunku do krajów Europy Zachodniej (Chylarecki & Jawiñska 2007, Chylarecki et al. 2008). Wskazuje to na zachodz¹ce istotne zmiany w rodowisku. Dlatego dok³adne poznanie ekologii rozrodu gatunków wskanikowych ma istotne znaczenie w ocenie wp³ywu zmieniaj¹cego siê rodowiska na organizmy zwierzêce. Bocian bia³y jest stosunkowo ma³o wra¿liwy na manipulacjê podczas sezonu lêgowego, co umo¿liwia dok³adne zbadanie przebiegu lêgów na wszystkich etapach bez.
(9) wp³ywu na ich udatnoæ. Podczas badañ do niniejszej rozprawy nie zaobserwowa³em porzucenia lêgu w wyniku dzia³alnoci badaczy lub czynników naturalnych. Co wiêcej, w przypadkach mierci jednego z partnerów (np. w wyniku kolizji z elementami sieci elektroenergetycznej) obserwowano kontynuacjê wysiadywania jaj czy karmienia piskl¹t przez partnera, który prze¿y³.. Rycina 1. Zalety (zielone ramki) i ograniczenia (czerwone ramki) wykorzystania bociana biaego Ciconia ciconia jako gatunku modelowego w badaniach ekologicznych.. Jednak prowadzenie badañ nad bocianem bia³ym ma pewne ograniczenia. Jednym z nich jest jego d³ugowiecznoæ. Ptak ten osi¹ga swoj¹ dojrza³oæ w 3., 4. lub 5. roku ¿ycia (Schulz 1998), wiêc badania dotycz¹ce m.in. ekologii populacyjnej musz¹ trwaæ minimum 4 lata (S"ther et al. 2005). Przy obecnym systemie finansowania nauki przetestowanie nawet podstawowych hipotez z u¿yciem bociana bia³ego jako modelu w ramach projektów finansowanych z bud¿etu pañstwa jest zatem praktycznie niemo¿liwe. D³ugowiecznoæ gatunku powoduje, ¿e zjawiska obserwowane w danym sezonie mog¹ byæ nie tylko wynikiem dzia³ania badanych czynników, ale równie¿ wieloletniego dowiadczenia gromadzonego przez osobniki, nawet przez 20 lat. Obecnie wiêkszoæ gniazd bociana.
(10) bia³ego zlokalizowanych jest na s³upach sieci elektroenergetycznej (Guziak & Jakubiec 2006, Tryjanowski et al. 2009), co stanowi du¿e techniczne ograniczenie przy badaniach biologii lêgowej. Generuje to równie¿ spore koszty w prowadzeniu badañ, a tak¿e zabezpieczenia miejsc gniazdowych (Tobó³ka et al. 2013b). Dodatkowym ograniczeniem jest równie¿ trudnoæ w chwytaniu i znakowaniu osobników doros³ych. Zmusza to do prowadzenia d³ugoterminowych badañ w oparciu o znakowanie piskl¹t, oczekiwanie na osi¹gniêcie przez nie dojrza³oci i póniejsze ich wykrywanie jako ptaków lêgowych w badanej populacji (Tobó³ka et al. 2013b). Porównanie zalet i ograniczeñ bociana bia³ego jako gatunku modelowego przedstawia Rycina 1. Celem niniejszej rozprawy jest przedstawienie jak zmieniaj¹ce siê rodowisko rolnicze zachodniej Polski wp³ywa na populacje d³ugo ¿yj¹cych gatunków ptaków takich jak bocian bia³y. Zaobserwowane drastyczne zmiany w zagospodarowaniu gruntów rolnych i zwi¹zany z nimi spadek liczebnoci populacji ptaków zwi¹zanych z tym rodowiskiem (Donald et al. 2001), jest równie¿ zauwa¿any w Polsce (Chylarecki & Jawiñska 2007, Chylarecki et al. 2008). Dlatego jednym z badanych aspektów jest zale¿noæ miêdzy wystêpowaniem bociana bia³ego, jego sukcesem lêgowym a ró¿norodnoci¹ biologiczn¹ ekosystemów rolniczych. Uwa¿ano, ¿e bocian bia³y mo¿e byæ dobrym wskanikiem bioró¿norodnoci (np. Creutz 1985, Dallinga & Schoenmakers 1987, Schulz 1998, Kosicki et al. 2007). Porówna³em ró¿norodnoæ gatunkow¹ ptaków na terenach gdzie gniedzi³y siê bociany oraz na terenach gdzie gniazda by³y opuszczone od d³u¿szego czasu. Kierunkowe negatywne zmiany w zagospodarowaniu gruntów powoduj¹ce spadek liczebnoci populacji mog¹ byæ modyfikowane przez sezonowe zmiany w iloci opadów i zwi¹zane z tym zmiany w bazie pokarmowej i powierzchni dostêpnych ¿erowisk. W niniejszej rozprawie przedstawiam równie¿ jak populacja bociana mo¿e reagowaæ na tak nietypowe zmiany. W ostatnim rozdziale opisujê miertelnoæ m³odych po wylocie z gniazda oraz przyczyny ich mierci. Mimo, ¿e miertelnoæ w lêgach bociana bia³ego i jej przyczyny by³y ju¿ czêciowo opisywane (np. Jakubiec 1991, Zieliñski 2002, Kosicki 2011), a równie¿ badania populacyjne wskazuj¹, ¿e roczna miertelnoæ tego gatunku jest doæ dobrze poznania (Schaub et al. 2005), to wci¹¿ brak jest konkretnych danych na jakim etapie w cyklu rocznym ginie najwiêcej m³odych. Aspektem stosunkowo s³abo poznanym jest ich miertelnoæ na lêgowiskach, krótko po wylocie z gniazda. Dlatego w celu wype³nienia luki w wiedzy na temat dynamiki populacji zbada³em miertelnoæ m³odych w.
(11) krótkim okresie od opuszczenia po raz pierwszy gniazda do ich odlotu z lêgowisk. Jest to okres krytyczny, gdy¿ m³ode, niedowiadczone ptaki s¹ nara¿one na kolizje, pora¿enia pr¹dem i drapie¿nictwo.. Metodyka i zakres materiau Badania nad bocianem bia³ym prowadzi³em na terenie dawnego województwa leszczyñskiego (4 154 km2) w latach 2005 - 2012. Jest to teren intensywnie wykorzystywany rolniczo, gdzie grunty rolne stanowi¹ oko³o 70% powierzchni. Pola uprawne to 77% powierzchni rolnej, ³¹ki i pastwiska - 11%, sady - 2%, a pozosta³e 10% to inne grunty rolne, w tym nieu¿ytki. W analizach d³ugoterminowych wykorzysta³em dane o liczebnoci i produktywnoci populacji zawarte w pracach Kuniaka (1994, 1995 i materia³y niepublikowane) oraz dane zebrane przeze mnie samodzielnie, opublikowane (Kuniak & Tobó³ka 2010, Tobó³ka et al. 2011). Dane dotycz¹ce liczebnoci populacji oraz liczby wyprowadzonych m³odych zebra³em wed³ug standardowej metodyki stosowanej w badaniach nad bocianem bia³ym notuj¹c liczbê piskl¹t stoj¹cych na gniedzie, zdolnych do jego opuszczenia (Mrugasiewicz 1971, Profus 2006, Tryjanowski et al. 2006). Poza tym zebra³em dane o datach przylotów bocianów na gniazda w oparciu o ankiety dostarczane osobom mieszkaj¹cym w pobli¿u gniazd (szczegó³y w Ptaszyk et al. 2003). Na terenie powiatów gostyñskiego i kociañskiego, w po³udniowo-zachodniej Wielkopolsce zebra³em te¿ dane o wystêpowaniu innych gatunków ptaków, podczas dwóch sezonów lêgowych w 2007 (43 terytoria) i 2008 (54 terytoria) roku. Terytoria podzieli³em na dwie grupy: zajête i opuszczone (wczeniej zajmowane lecz opuszczone przez dwa lata trwania badañ lub d³u¿ej). W oparciu o dane liczeñ punktowych dla ka¿dego terytorium wyliczy³em wskanik Shannona-Wienera w celu porównania ró¿norodnoci gatunkowej w dwóch grupach badawczych, a wykorzystuj¹c bazê Corine Land Cover obliczony zosta³ udzia³ podstawowych typów pokrycia terenu dla poszczególnych terytoriów. W 2010 w dostêpnych gniazdach przeprowadzi³em bezporednie kontrole dla ³¹cznie 66 lêgów. Ka¿de gniazdo by³o kontrolowane minimum 3 razy: na etapie jaj - w celu zanotowania wielkoci zniesienia, bezporednio po wykluciu piskl¹t - w celu ustalenia sukcesu klucia oraz pod koniec ¿ycia gniazdowego piskl¹t - w celu ustalenia prze¿ywalnoci piskl¹t i ich znakowania obr¹czkami z indywidualnymi numerami..
(12) W oparciu o ankietê i bezporednie obserwacje zgromadzi³em dane o odlotach m³odych i doros³ych bocianów z lêgowisk (Matysiokova & Tobó³ka 2008). W okresie 2005-2012 dla 556 par bociana bia³ego zgromadzi³em dane dotycz¹ce sukcesu lêgowego, liczby m³odych które prze¿y³y do czasu odlotu oraz 56 przypadków mierci m³odych po wylocie z gniazda (56 osobników). Dla porównania, z bazy danych Centrali Obr¹czkowania. Ptaków. uzyska³em. informacje. o. 55. przypadkach. mierci. zaobr¹czkowanych m³odych po wylocie z gniazda dla ca³ej Polski w tym samym okresie.. Wyniki i dyskusja Opis badanej populacji i dynamika jej liczebno$ci Liczba par lêgowych (HPa) waha³a siê od 217 w 2009 do 363 w 1996 roku. rednie zagêszczenie par lêgowych (StD) wynosi³o 6,6 par/100 km2 i waha³o siê od 5,2 do 8,7. Jako g³ówn¹ przyczynê spadku liczebnoci upatruje siê utratê ¿erowisk. redni sukces lêgowy statystycznej pary lêgowej (JZa) wynosi³ 2,16 (od 1,79 do 2,70) m³odego na parê lêgow¹ i mia³ umiarkowany trend wzrostowy. Obecnie 65% gniazd jest posadowionych na s³upach w wiêkszoci pod³¹czonych do sieci elektroenergetycznej, ok. 18% na wysokich kominach, 7% na drzewach i 6% na dachach budynków.. Czy bocian biay odzwierciedla ró"norodno$& gatunkow% ptaków krajobrazu rolniczego? Ró¿norodnoæ gatunkowa ptaków by³a istotnie wy¿sza w terytoriach zajêtych ni¿ w niezajêtych przez pary bocianów. Ró¿norodnoæ ta by³a równie¿ wy¿sza w terytoriach bociana charakteryzuj¹cych siê wy¿sz¹ produkcj¹ m³odych w okresie 2005-2008. Udzia³ ³¹k i pastwisk by³ wyranie wy¿szy w terytoriach zajêtych ni¿ w niezajêtych. Potwierdza to hipotezê, ¿e bocian bia³y jest wskanikiem bioró¿norodnoci krajobrazu rolniczego.. Nowe nie zawsze jest lepsze: niski sukces l#gowy i inny sposób zajmowania nowo budowanych gniazd dugo "yj%cego gatunku, bociana biaego. W 2010 roku, po wielu latach sta³ego zmniejszania liczebnoci populacji lêgowej nast¹pi³ niespodziewany wzrost. Powsta³o wiele nowych gniazd, czêæ z nich w miejscach, w których wczeniej nie notowano lêgów tego gatunku. Od 1974 nowo budowane gniazda stanowi³y 1,6% wszystkich zajêtych gniazd. Natomiast w 2010 stanowi³y a¿ 13,2%..
(13) Zosta³y umiejscowione znacznie dalej od zabudowañ, co nie jest zgodne z ogólnie znanymi tendencjami w przypadku bociana bia³ego. Ponadto posadowienie gniazd by³o doæ nietypowe. Bociany zbudowa³y 5 z 28 nowych gniazd na ambonach myliwskich oraz 12 gniazd na drzewach. Tylko 6 gniazd zosta³o zbudowanych na s³upach energetycznych, co jest równie¿ w opozycji panuj¹cej tendencji osiedlania siê bocianów na s³upach. W nowych gniazdach zaobserwowano istotnie póniejszy termin przystêpowania do lêgów, mniejsze zniesienia i w efekcie ni¿szy sukces lêgowy. Gniazda te by³y te¿ rzadziej zajmowane w kolejnych sezonach. Nag³y wzrost liczebnoci populacji móg³ byæ spowodowany zalaniem ¿erowisk w innych czêciach kraju podczas powodzi. St¹d póniejsze przyst¹pienie par w nowo powsta³ych gniazdach i ich ni¿szy sukces lêgowy. Zajê³y one miejsca z dala od zabudowañ, gdy¿ istniej¹ce wczeniej gniazda w obrêbie miejscowoci by³y ju¿ zajête przez inne pary. Mog³y to byæ równie¿ m³ode, niedowiadczone pary, które w celu zdobycia dowiadczenia w korzystnych warunkach ¿erowiskowych próbowa³y wyprowadziæ lêgi. Znaczenie $miertelno$ci osobników modocianych w populacjach ptaków: wczesna $miertelno$& podlotów i przyczyny $mierci u bocian biaego. Wczesna postnatalna miertelnoæ bocianów waha³a siê od 2 do 11% (rednio 4.3%) na rok. G³ówn¹ przyczyn¹ mierci m³odych by³y kolizje z elementami sieci elektroenergetycznej oraz pora¿enia pr¹dem, które stanowi³y na badanej powierzchni 60% znanych przyczyn mierci, a dla ptaków obr¹czkowanych na terenie ca³ej Polski - 78%. Pozosta³e antropogeniczne przyczyny mierci stanowi³y 25% (dla Polski 13%), a naturalne 15% (dla Polski 9%). redni dystans miejsca mierci od gniazda wynosi³ 183,3m, przy czym 73% m³odych by³o znalezionych bli¿ej ni¿ 100m od gniazda.. Podsumowanie W terytoriach zajêtych przez bociana wystêpuje wy¿sza ró¿norodnoæ gatunkowa ptaków. Mimo, ¿e populacja ma d³ugoterminowy trend spadkowy, w korzystnych warunkach rodowiskowych mo¿e znacz¹co zwiêkszyæ swoj¹ liczebnoæ. Ponadto najbli¿sze otoczenie gniazda, a w szczególnoci elementy antropogeniczne (elementy sieci elektroenergetycznej czy budynki, a w przysz³oci mo¿e i turbiny wiatrowe) maj¹ istotne znaczenie dla prze¿ycia m³odych opuszczaj¹cych gniazda. Sta³y monitoring populacji bociana bia³ego zarówno na poziomie liczebnoci jak i produktywnoci populacji oraz na poziomie siedliska, w tym zagospodarowania gruntów, ma istotne znaczenie w poznaniu.
(14) efektów zmian rodowiska i dynamiki liczebnoci oraz bioró¿norodnoci awifauny terenów rolniczych.. Pi$miennictwo 1. Bairlein F. 1991. Population studies of White Stork (Ciconia ciconia) in Europe. W: Perrins C.M., Lebreton J.D., Hirons G.J.M (red). Bird Population Studies: 207-229 Oxford University Press, Oxford. 2. Baos R., Jovani R., Serrano D., Tella J.L., Hiraldo F. 2012. Developmental exposure to a toxic spill compromises long-term reproductive performance in a wild, long-lived bird: the white stork (Ciconia ciconia). PloS One, 7(4), e34716. 3. Chylarecki P., Jawiñska D. 2007. Monitoring Pospolitych Ptaków Lêgowych. Raport z lat 20052006. OTOP, Warszawa. 4. Chylarecki P., Sikora A., Cenian Z., Neubauer G., Rohde Z., Archita B., Wieloch M., Zieliñska M., Zieliñski P. 2008. Monitoring populacji ptaków w latach 20062007. Biul. Monitor. Przyr. 6: 626. 5. Creutz G. 1985. Der Wie#storch Ciconia ciconia. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg, Lutherstadt. 6. Dallinga J.H., Schoenmakers S. 1987. Regional differences in the number of White Storks (Ciconia c. ciconia) in relation to food resources. Col. Waterbirds 10: 167-177. 7. Deinet S., Ieronymidou C., McRae L., Burfield I.J., Foppen R.P., Collen B., Böhm M. 2013. Wildlife comeback in Europe: The recovery of selected mammal and bird species. Final report to Rewilding Europe by ZSL, BirdLife International and the European Bird Census Council. London, UK: ZSL. 8. Donald P.F., Green R.E., Heath M.F. 2001. Agricultural intensification and the collapse of Europes farmland bird populations. Proc. R. Soc. Lond. B-Biol. Sci. 268: 2529. 9. Guziak R., Jakubiec Z. 2006. Bocian bia³y Ciconia ciconia (L.) w Polsce w roku 2004. Wyniki VI Miêdzynarodowego Spisu Bociana Bia³ego. PTPP pro Natura. Wroc³aw. 10. Jakubiec Z. 1991. Causes of breeding losses and adult mortality in white stork Ciconia ciconia (L.) in Poland. Stud. Nat. A 37: 107124. 11. Kamiñski P., Kurhalyuk N., Jerzak L., Kasprzak M., Tkachenko H., Klawe J.J., SzadyGrad M., Koim B., Winiewska E. 2009. Ecophysiological determinations of antioxidant enzymes and lipoperoxidation in the blood of White Stork Ciconia ciconia from Poland. Environ. Res. 109: 29-39..
(15) 12. Kosicki J.Z. 2011. Effect of weather conditions on nestling survival in the White Stork Ciconia ciconia population. Ethol. Ecol. Evol. 24: 140148. 13. Kosicki J.Z., Sparks T.H., Tryjanowski P. 2007. House Sparrows benefit from the conservation of White Storks. Naturwissenschaften 94: 412-415. 14. Kuniak S. 1994. Bocian bia³y (Ciconia ciconia) w województwie Leszczyñskim w latach 19741990. W: Ptaszyk J. (red.). Bocian bia³y (Ciconia ciconia) w Wielkopolsce. Prace Zak³. Biol. i Ekol. Ptaków UAM 3: 119130. 15. Kuniak S. 1995. Liczebnoæ, rozmieszczenie i efekty lêgów bociana bia³ego Ciconia ciconia w województwie leszczyñskim. Chroñmy Przyr. Ojcz. 51: 6269. 16. Kuniak S., Tobó³ka M. 2010. Spadek liczebnoci bociana bia³ego Cicocnia ciconia na Ziemi Leszczyñskiej i program jego ochrony. Chroñmy Przyr. Ojcz. 66 (2): 97106. 17. Matysioková B., Tobó³ka M. 2008. Co ovlivòuje délku pobytu v teritoriu po vyhnízdìní u èápa bílého (Ciconia ciconia)? [What affects the time adult and juvenile White Storks (Ciconia ciconia) spend in the territory after breeding?]. Sylvia 44: 4350. 18. Moritzi M., Maumary L., Schmid D., Steiner I., Vallotton L., Spaar R., Biber O. 2001. Time budget, habitat use and breed ing success of white storks Ciconia ciconia under variable foraging conditions during the breeding season in Switzerland. Ardea 89: 457 470. 19. Mrugasiewicz A. 1971. O potrzebie ujednoliconych danych badañ ilociowych nad bocianem bia³ym (Ciconia ciconia) w Polsce. Not. Orn. 12: 18-27. 20. Mu!oz-Arnanz J., Sáez M., Aguirre J.I., Hiraldo F., Baos R., Pacepavicius G., Jiménez B. 2011. Predominance of BDE-209 and other higher brominated diphenyl ethers in eggs of white stork (Ciconia ciconia) colonies from Spain. Environment International, 37: 572576. 21. Ptaszyk J., Kosicki J., Sparks T.H., Tryjanowski P. 2003. Changes in the timing and pattern of arrival of the White Stork (Ciconia ciconia) in western Poland. J. Ornithol. 144: 323329. 22. Profus P. 2006. Zmiany populacyjne i ekologia rozrodu bociana bia³ego Ciconia ciconia L. w Polsce na tle populacji europejskiej. Synteza. Stud. Naturae 50: 1-155. 23. S"ther B.E., Lande R., Engen S., Weimerskirch H., Lillegaard M., Altwegg R., Becker H., Bregnballe T., Brommer J.E., McCleery R., Merila J., Nyholm E., Rendell W., Robertson R.R., Tryjanowski P., Visser M.E. 2005. Generation time and temporal scaling of bird population dynamics. Nature 436: 99-102..
(16) 24. Schaub M., Kania W., Köppen U. 2005. Variation of primary production during winter induces synchrony in survival rates in migratory white storks Ciconia ciconia. J. Anim. Ecol. 74: 656-666. 25. Schulz H. 1998. Ciconia ciconia White Stork. -- BWP Update 2: 69-105. 26. Shephard J.M., Ogden R., Tryjanowski P., Olsson O., Galbusera P. 2013. Is population structure in the European white stork determined by flyway permeability rather than translocation history? Ecol. Evol. 3: 48814895. 27. Tobolka M., Sparks T. H., Tryjanowski P. 2012. Does the White Stork Ciconia ciconia reflect farmland bird diversity? Ornis Fenn. 89: 222-228. 28. Tobolka M., Kuniak S., ¯o³nierowicz K.M., Sparks T.H., Tryjanowski P. 2013. New is not always better: low breeding success and different occupancy pattern in newly built nests of a long-lived species, the white stork Ciconia ciconia. Bird Study 60: 399-403. 29. Tobó³ka M., Kuniak S., ¯o³nierowicz K.M., Jankowiak £., Gabryelczyk M., Pyrc M., Szymañski P., Sieracki P. 2011. Wzrost liczebnoci bociana bia³ego Ciconia ciconia na Ziemi Leszczyñskiej w 2010 roku. Chroñmy Przyr. Ojcz. 67(6): 559567. 30. Tobó³ka M., Bocheñski M., Grabowski T., Jakubiec Z., Jerzak L., Ka³uga I., Kania W., Kronenberg J., Poniñski P., Siekiera A., Siekiera J., Stêpieñ., Tryjanowski P., ZagalskaNeubauer M., Zawodniak J.J., ¯o³nierowicz K.M. 2013. Badania nad bocianem Bia³ym w Polsce w 2012 roku. Relacja z II Zjazdu Grupy Badawczej Bociana Bia³ego (K³opot 21-23.11.2012). Chroñmy Przyr. Ojcz. 69: 452-462. 31. Tryjanowski P., Sparks T.H., Jerzak L. 2006. Introduction. White Stork Ciconia ciconia research in Poland: where we are and where we are going? W: Tryjanowski P., Sparks T.H. & Jerzak L. (red.) The White Stork in Poland: studies in biology, ecology and conservation. Bogucki Wyd. Nauk., Poznañ, ss. 714. 32. Tryjanowski P., Kosicki J.Z., Kuniak S., Sparks T.H. 2009. Long-term changes and breeding success in relation to nesting structures used by the white stork, Ciconia ciconia. Ann. Zool. Fenn. 46: 3438. 33. Van Den Bossche W., Berthold P., Kaatz M., Nowak E., Querner U. 2002. Eastern European White Stork Populations: Migration Studies and Elaboration of Conservation Measures. Final Report of the F+E-Project. German Federal Agency for Nature Conservation, Bonn. 34. Zieliñski P. 2002. Brood reduction and parental infanticide - are the White Stork Ciconia ciconia and the Black Stork C . nigra exceptional? Acta Ornithol. 37: 113119..
(17) Breeding ecology of the White Stork Ciconia ciconia under conditions of intensively used agricultural landscape. I. Summary.
(18) Introduction The White Stork Ciconia ciconia has been an object of interests for researchers for over one hundred years. It is also one of the longest studied vertebrate species in the world (Bairlein 1991). The use of the White Stork as a model species in ecological research has many advantages. First of all it is a species of very high detectability. Over 90% of White Stork nests are located within human settlements (Tobolka et al. 2013a). Hence, assessment of population size has a high accuracy, even if the fieldwork is conducted by amateurs or inexperienced observers. What is more, in White Stork studies a homogenous methodology has been used which allows comparison with historical data and also results from different study areas (Mrugasiewicz 1971, Profus 2006, Tryjanowski et al 2006). Besides the traditional methods of breeding success measurement and population monitoring, currently many advanced studies based on modern techniques are conducted, i.e. satellite telemetry (eg. Van den Bossche 2002), molecular techniques (eg. Shephard et al.2013) or eco-toxicological methods (eg. Kamiñski et al. 2009, Mu!oz-Arnanz et al. 2011, Baos et al. 2012) and others (reviewed in Tobó³ka et al. 2013b). However permanent monitoring of breeding parameters is needed to actualize basic knowledge of the population state. What is more, the White Stork is an indicator species. Its occurrence indicates high diversity and high nature value of the ecosystem (Tobolka et al. 2012). Consequently, as an effect of rapid changes and agriculture intensification in the 1980s it has become extinct in some and drastically decreased in other Western-European countries (Bairlein 1991, Donald 2001). However, due to popular appeal and human effort it has been reintroduced and is currently. increasing in the majority of Western-European. countries. Nevertheless it is still dependent on active conservation and food supplementation (Moritzi et al. 2001, Deinet et al. 2013). A decrease in White Stork population abundance and other bird species connected with agricultural landscape was also observed in Poland but with a certain delay to Western Europe (Chylarecki & Jawiñska 2007, Chylarecki et al. 2008). This indicates significant changes taking place in the environment.. Detailed knowledge of the breeding ecology of indicatory species. therefore has important value in discovering the consequences of environment change on animals. The White Stork has very low sensitivity to manipulation during the breeding season which allows detailed study of all breeding parameters during all stages without influence on breeding success. During this study we did not observe brood abandonment provoked.
(19) by researchers or even by natural factors. What is more when one partner from a pair died the surviving partner continued incubation or nestling feeding. However there are several constraints in White Stork studies. One is longevity. Maturation age is in the 3rd, 4th or 5th year of life (Schulz 1998). Consequently, no projects focused on population ecology should be shorter than four years (S"ther et al. 2005). In the current system of funding science in Poland testing some hypotheses is practically impossible. Because of the longevity of the species observed phenomenon are not only the effect of current factors but also long-term experience gathered by individuals for up to 20 years. Currently most of White Stork nests are located on electricity posts (Guziak & Jakubiec 2006, Tryjanowski et al. 2009), which constitute a big technical constraint in breeding biology studies. It also generates high costs of fieldwork and secure. breeding sites. (Tobó³ka et al. 2013b). Additional constraints are difficulties in catching and marking adults. That makes us conduct long-term studied based on marking nestlings, awaiting for their maturation and detecting them as adult birds in studied populations in following years (Tobó³ka et al. 2013b).. Figure 1. Advantages (green frames) and constraints (red frames) in using the White Stork Ciconia ciconia as a model of ecological research..
(20) The aim of the present dissertation is to show how environmental changes, i.e. in the agricultural landscape of Western Poland, affects the populations of a long-lived bird species like the White Stork. Drastic changes in agricultural land use and the associated decline of bird populations linked to this environment (Donald et al. 2001) have also been observed in Poland (Chylarecki & Jawiñska 2007, Chylarecki et al. 2008). Therefore one of the studied aspects is the relationship between White Stork occurrence, its breeding success and the biological diversity of agricultural ecosystems. The White Stork is considered as an icon of world nature protection and also as a one of the easiest bird species to monitor. It was suspected to be a good indicator of environment state (eg. Creutz 1985, Dallinga & Schoenmakers 1987, Schulz 1998, Kosicki et al. 2007). Hence, I decided to compare the bird species diversity of occupied and abandoned White Stork territories. Directional negative changes of land use causing population decline may be modified by seasonal changes in precipitation and the associated changes in food availability and preferred foraging grounds. In my dissertation I am presenting how White Stork population may react on such an atypical changes. In the last chapter I describe juvenile mortality of White Storks after fledgling and causes of its death. Although mortality in White Stork broods and its causes have been partially described (e.g. Jakubiec 1991, Zieliñski 2002, Kosicki 2011), and population studies indicate that yearly mortality is well known (Schaub et al. 2005), there is still a lack of definitive data concerning in which stage of the annual cycle the majority of juveniles are dying. One of the relatively poorly studied aspects is mortality on the breeding grounds, immediately after fledgling. Therefore, in order to fill this gap in population dynamics, I decided to study juveniles mortality in the short period between first flight and departure from the breeding ground. It is a crucial period because young, inexperienced birds are vulnerable to collisions, electrocution and predation.. Methodology and range of material This work concerns the results of studies on the White Stork conducted in the former province of Leszno (4 154 km$) in 20052012. This is an area intensively used for agriculture, where 70% of the landscape is agricultural land. Arable land constitutes 77% of agricultural land, meadows and pastures - 11%, orchards - 2%, and lastly 10% are other agricultural categories, e.g. set-asides. In a long-term analyzes I incorporated abundance and productivity data included in papers published by Kuniak (1994, 1995 and.
(21) unpublished data) and data collected by myself, published (Kuniak & Tobó³ka 2010, Tobó³ka et al. 2011). Abundance data and number of offspring I collected according to the standard methodology used in White Stork studies that record number of chicks standing on the nest and suspected to leave the nest (Mrugasiewicz 1971, Profus 2006, Tryjanowski et al. 2006). Moreover, I collected data of arrival dates on the nests using questionnaires delivered to people living near the nests (details in Ptaszyk et al. 2003). In the Gostyñ and Kocian Districs, in South-Western Wielkopolska I collected occurrence data for other bird species during two breeding seasons, 2007 and 2008, involving 43 and 54 territories, respectively. In each territory other birds were counted in 5 min. randomly distributed points. Counts were repeated three times in the breeding season. Based on these data the Shannon-Wiener index was calculated. Moreover, information on nest occupancy and breeding success of White Storks since 2005 was used as a measure of habitat quality. Using the Corine Land Cover grid database the share of basic land cover types was calculated for each territories. In 2010 for accessible nests I conducted direct visits. In total I monitored 66 broods. Each nest was visited at least three times: at the incubation stage to record clutch size, directly after hatching to record the hatching success and near the end of nestling period to record survival rate of nestlings and to band them with individually numbered ornithological rings. Based on questionnaires and via direct observations in the field I collected data on departure dates of adults and juveniles from the breeding grounds (Matysiokova & Tobó³ka 2008). In Leszno, Gostyñ and Kocian Districs, for the period 2005'2012 for 556 breeding pairs I collected data on breeding success, number of juveniles who survived until departure and cases of juvenile death (56). For comparison data concerning 55 cases of death from recoveries data deposited in the Polish Bird Ringing Centre for all Poland were incorporated.. Results and discussion. Description of the studied population and its dynamics. Number of breeding pairs (HPa) varied from 217 in 2009 to 363 in 1996. Mean density (StD) was 6.6 pairs/100km2 and varied from 5.2 to 8.7. Habitat loss is considered a main factor driving the decreasing trend in population. Mean breeding success (JZa) was.
(22) 2.16 (from 1.79 to 2.7) and revealed a moderate increasing trend. Currently 65 % are located on posts (mostly connected with the electricity network), ca. 18% on high chimneys, 7 % on trees and 6 % on roofs of buildings.. Does the White Stork reflect farmland bird diversity? Breeding birds diversity was significantly higher in occupied rather than in unoccupied White Stork territories. Bird diversity was also higher in territories with higher White Stork chick productivity in the period 2005-2008. The proportion of pastures and meadows was higher in territories occupied by Storks than in unoccupied territories. This supports the hypothesis that the White Stork is an indicator of biodiversity in agricultural landscapes.. New is not always better: low breeding success and different occupancy patterns in newly built nests of a long-lived species, the White Stork. In 2010, after many years of decline, the White Stork population in former Leszno district increased. Many new nests were built, some of them where the White Stork has never bred before. Since 1974, the proportion of newly built nests was ca. 1.6%; in 2010 this was 13.2%. We compared new nest construction in 2010 with a long-term data set on White Storks in Western Poland from 1974 to 2009. Pairs in new nests bred later than pairs in old ones, and had smaller clutches and lower breeding success. New nests were located further from human settlements and tended to be built on different structures. Five of twenty eight were built on hunting towers and twelve on trees. Only six nests were built on electricity posts. This is in opposition to a long-term trend of nesting on posts. A significantly lower proportion of new nests were re-occupied in subsequent years. Such a rapid increase of population might be caused by more severe flooding in other areas, Hence, significantly later occupation time in newly built nests and lower breeding success. Pairs may build new nests to gain experience in nest building, cooperation and foraging for subsequent seasons or because of competitive pressure when the environment is close to carrying capacity. Breeding success can be initially very low but in good foraging conditions pairs may raise offspring..
(23) Importance of juvenile mortality in bird populations: early post-fledging mortality and causes of death in White Stork. Early post-fledgling mortality rate varied from 2 to 11% (mean 4.3%) of all fledglings per year. The main causes of death were collision with power lines and electrocution which in Western Poland constituted 60% and in entire Poland ' 78% of death cases with known causes. Other anthropogenic causes constituted respectively 25 and 13% and natural causes ' 15 and 9%. Mean distance where dead storks were found was 183.3m from natal nests, while 73% were found closer than 100 m from their nests.. Summary In occupied territories of Storks higher bird species diversity occurred. Although the population reveals long-term decreasing trend, it can grow up under favorable environmental conditions Moreover, this species is vulnerable to climatic changes. What is more, the proximity to the nest of man-made elements (e.g. electricity infrastructure or buildings), has a high importance for juvenile survival rate immediately after fledgling. Permanent monitoring on the level of abundance, productivity and also on habitat level, including land-use, has an significant value in understanding the influence of climate change and population dynamic and finally the agricultural areas biodiversity.. References 1. Bairlein F. 1991. Population studies of White Stork (Ciconia ciconia) in Europe. In: Perrins C.M., Lebreton J.D., Hirons G.J.M.(eds). Bird Population Studies, pp: 207-229 Oxford University Press, Oxford. 2. Baos R., Jovani R., Serrano D., Tella J.L., Hiraldo F. 2012. Developmental exposure to a toxic spill compromises long-term reproductive performance in a wild, long-lived bird: the white stork (Ciconia ciconia). PloS One, 7(4), e34716. 3. Chylarecki P., Jawiñska D. 2007. Common Breeding Birds Monitoring. Report from 20052006. OTOP, Warszawa. (in Polish) 4. Chylarecki P., Sikora A., Cenian Z., Neubauer G., Rohde Z., Archita B., Wieloch M., Zieliñska M., Zieliñski P. 2008. Bird populations monitoring in 20062007. Biul. Monitor. Przyr. 6: 626. (in Polish) 5. Creutz G. 1985. The White Stork Ciconia ciconia. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg, Lutherstadt. (in German).
(24) 6. Dallinga J.H., Schoenmakers S. 1987. Regional differences in the number of White Storks (Ciconia c. ciconia) in relation to food resources. Col. Waterbirds 10: 167-177. 7. Deinet S., Ieronymidou C., McRae L., Burfield I.J., Foppen R.P., Collen B., Böhm M. 2013. Wildlife comeback in Europe: The recovery of selected mammal and bird species. Final report to Rewilding Europe by ZSL, BirdLife International and the European Bird Census Council. London, UK: ZSL. 8. Donald P.F., Green R.E., Heath M.F. 2001. Agricultural intensification and the collapse of Europes farmland bird populations. Proc. R. Soc. Lond. B-Biol. Sci. 268: 2529. 9. Guziak R., Jakubiec Z. 2006. White Stork Ciconia ciconia (L.) in Poland in 2004. Results from VIth International White Stork Cenzus. PTPP pro Natura, Wroc³aw. (in Polish) 10. Jakubiec Z. 1991. Causes of breeding losses and adult mortality in white stork Ciconia ciconia (L.) in Poland. Stud. Nat. A 37: 107124. 11. Kamiñski P., Kurhalyuk N., Jerzak L., Kasprzak M., Tkachenko H., Klawe J.J., Szady-Grad M., Koim B., Winiewska E. 2009. Ecophysiological determinations of antioxidant enzymes and lipoperoxidation in the blood of White Stork Ciconia ciconia from Poland. Environ. Res. 109: 29-39. 12. Kosicki J.Z. 2011. Effect of weather conditions on nestling survival in the White Stork Ciconia ciconia population. Ethol. Ecol. Evol. 24: 140148. 13. Kosicki J.Z., Sparks T.H., Tryjanowski P. 2007. House Sparrows benefit from the conservation of White Storks. Naturwissenschaften 94: 412-415. 14. Kuniak S. 1994. White Stork (Ciconia ciconia) in Leszno voivodship in 19741990. In: Ptaszyk J. (ed.). White Strok (Ciconia ciconia) in Wielkopolska. Prace Zak³. Biol. i Ekol. Ptaków UAM 3: 119130. (in Polish) 15. Kuniak S. 1995. Abundance, distribution and breeding effects of White Stork Ciconia ciconia in Leszno voivodship. Chroñmy Przyr. Ojcz. 51: 6269. (in Polish) 16. Kuniak S., Tobó³ka M. 2010. Decline of the White Stork Ciconia ciconia in the Leszno District and the program for its protection. Chroñmy Przyr. Ojcz. 66 (2): 97 106. 17. Matysioková B., Tobó³ka M. 2008. What affects the time adult and juvenile White Storks (Ciconia ciconia) spend in the territory after breeding? Sylvia 44: 4350. (in Czech).
(25) 18. Moritzi M., Maumary L., Schmid D., Steiner I., Vallotton L., Spaar R., Biber O. 2001. Time budget , habitat use and breeding success of white storks Ciconia ciconia under variable foraging conditions during the breeding season in Switzerland. Ardea 89: 457470. 19. Mrugasiewicz A. 1971. The need for standardized quantitative research data of white stork (Ciconia ciconia) w Polsce. Not. Orn. 12: 18-27. (in Polish) 20. Mu!oz-Arnanz J., Sáez M., Aguirre J.I., Hiraldo F., Baos R., Pacepavicius G., Jiménez B. 2011. Predominance of BDE-209 and other higher brominated diphenyl ethers in eggs of white stork (Ciconia ciconia) colonies from Spain. Environment International, 37: 572576. 21. Ptaszyk J., Kosicki J., Sparks T.H., Tryjanowski P. 2003. Changes in the timing and pattern of arrival of the White Stork (Ciconia ciconia) in western Poland. J. Ornithol. 144: 323329. 22. Profus P. 2006. Population changes and breeding ecology of the White Stork against a background of the European population. Synthesis. Stud. Naturae 50: 1-155. (in Polish) 23. S"ther B.E., Lande R., Engen S., Weimerskirch H., Lillegaard M., Altwegg R., Becker H., Bregnballe T., Brommer J.E., McCleery R., Merila J., Nyholm E., Rendell W., Robertson R.R., Tryjanowski P., Visser M.E. 2005. Generation time and temporal scaling of bird population dynamics. Nature 436: 99-102. 24. Schaub M., Kania W., Köppen U. 2005. Variation of primary production during winter induces synchrony in survival rates in migratory white storks Ciconia ciconia. J. Anim. Ecol. 74: 656-666. 25. Schulz H. 1998. Ciconia ciconia White Stork. -- BWP Update 2: 69-105. 26. Shephard J.M., Ogden R., Tryjanowski P., Olsson O., Galbusera P. 2013. Is population structure in the European white stork determined by flyway permeability rather than translocation history? Ecol. Evol. 3: 48814895. 27. Tobolka M., Sparks T. H., Tryjanowski P. 2012. Does the White Stork Ciconia ciconia reflect farmland bird diversity? Ornis Fenn. 89: 222-228. 28. Tobolka M., Kuniak S., ¯o³nierowicz K.M., Sparks T.H., Tryjanowski P. 2013. New is not always better: low breeding success and different occupancy pattern in newly built nests of a long-lived species, the white stork Ciconia ciconia. Bird Study 60: 399-403..
(26) 29. Tobó³ka M., Kuniak S., ¯o³nierowicz K.M., Jankowiak £., Gabryelczyk M., Pyrc M., Szymañski P., Sieracki P. 2011. Increase of White Stork Ciconia ciconia population in Leszno District in 2010. Chroñmy Przyr. Ojcz. 67(6): 559567. 30. Tobó³ka M., Bocheñski M., Grabowski T., Jakubiec Z., Jerzak L., Ka³uga I., Kania W., Kronenberg J., Poniñski P., Siekiera A., Siekiera J., Stêpieñ., Tryjanowski P., Zagalska-Neubauer M., Zawodniak J.J., ¯o³nierowicz K.M. 2013. Research on the White Stork in Poland in 2012. The 2nd Meeting of the White Stork Research Group (K³opot 21-23 November 2012). Chroñmy Przyr. Ojcz. 69: 452-462. 31. Tryjanowski P., Sparks T.H., Jerzak L. 2006. Introduction. White Stork Ciconia ciconia research in Poland: where we are and where we are going? In: Tryjanowski P., Sparks T.H. & Jerzak L. (eds.) The White Stork in Poland: studies in biology, ecology and conservation. Bogucki Wyd. Nauk., Poznañ, pp. 714. 32. Tryjanowski P., Kosicki J.Z., Kuniak S., Sparks T.H. 2009. Long-term changes and breeding success in relation to nesting structures used by the white stork, Ciconia ciconia. Ann. Zool. Fenn. 46: 3438. 33. Van Den Bossche W., Berthold P., Kaatz M., Nowak E., Querner U. 2002. Eastern European White Stork Populations: Migration Studies and Elaboration of Conservation Measures. Final Report of the F+E-Project. German Federal Agency for Nature Conservation, Bonn. 34. Zieliñski P. 2002. Brood reduction and parental infanticide - are the White Stork Ciconia ciconia and the Black Stork C. nigra exceptional? Acta Ornithol. 37: 113 119..
(27) Ekologia rozrodu bociana biaego Ciconia ciconia w warunkach intensywnie u"ytkowanego krajobrazu rolniczego Breeding ecology of the White Stork Ciconia ciconia under conditions of intensively used agricultural landscape. II. O$wiadczenia doktoranta The Statements from the Ph. D. candidate.
(28) Tytu publikacji: Spadek liczebnoci bociana bia³ego Ciconia ciconia na Ziemi Leszczyñskiej i program jego ochrony. Chroñmy Przyr. Ojcz. 66(2): 97-106, 2010. Rola doktoranta: autor korespondencyjny, drugi autor Wykonane przez doktoranta prace to przede wszystkim: 1) 2) 3) 4). idea powstania artyku³u zebranie znacznej czêci materia³u w terenie analiza i zestawienie wyników czynny udzia³ w pisaniu wszystkich czêci maszynopisu pracy. Tytu publikacji: Wzrost liczebnoci bociana bia³ego Ciconia ciconia na Ziemi Leszczyñskiej w roku 2010. Chroñmy Przyr. Ojcz. 67(6): 559-567, 2011. Rola doktoranta: pierwszy autor, autor korespondencyjny Wykonane przez doktoranta prace to przede wszystkim: 1) 2) 3) 4) 5). idea powstania artyku³u zaplanowanie pracy w terenie zebranie ca³oci materia³u w terenie analiza i zestawienie wyników przygotowanie wszystkich czêci maszynopisu pracy. Tytu publikacji: Does the White Stork Ciconia ciconia reflect farmland birds diversity? Ornis Fennica 89: 222-228, 2012. Rola doktoranta: pierwszy autor, autor korespondencyjny Wykonane przez doktoranta prace to przede wszystkim: 1) 2) 3) 4). zaplanowanie badañ terenowych samodzielne zebranie ca³oci materia³u wstêpna analiza i zestawienie wyników czynny udzia³ w przygotowywaniu wszystkich czêci maszynopisu pracy.
(29) Tytu publikacji: New is not always better: low breeding success and different occupancy patterns in newly built nests of a long-lived species, the white stork Ciconia ciconia. Bird Study 60: 399-403, 2013. Rola doktoranta: pierwszy autor, autor korespondencyjny Wykonane przez doktoranta prace to przede wszystkim: 1) 2) 3) 4) 5). idea powstania artyku³u zaplanowanie badañ terenowych zebranie ca³oci materia³u w terenie analiza i zestawienie wyników czynny udzia³ w przygotowywaniu wszystkich czêci maszynopisu pracy.
(30) Ekologia rozrodu bociana biaego Ciconia ciconia w warunkach intensywnie u"ytkowanego krajobrazu rolniczego Breeding ecology of the White Stork Ciconia ciconia under conditions of intensively used agricultural landscape. III. O$wiadczenia wspóautorów The Statements of co-authors.
(31) Tim H. Sparks. Coventry, 14/1/15. Coventry University. The Statement I confirm that I am co-author of the paper: New is not always better: low breeding success and different occupancy patterns in newly built nests of a long-lived species, the white stork Ciconia ciconia. Bird Study 60: 399-403, 2013. My participation was to help in data analysis and manuscript writing. I confirm that Octekp"Vqd„Žmc"was the leading author: he collected all the data in the field, analyzed the material, wrote the manuscript and played the role of corresponding author.. Tim H. Sparks. .................................. (signature).
(32) Tim H. Sparks. Coventry, 14/1/15. Coventry University. The Statement I confirm that I am co-author of the paper: Does the White Stork Ciconia ciconia reflect farmland birds diversity? Ornis Fennica 89: 222-228, 2012 My participation was to help in data analysis and manuscript writing. I confirm that Octekp"Vqd„Žmc"was the leading author: he collected all the data in the field, analyzed the material, wrote the manuscript and played the role of corresponding author.. Tim H. Sparks. .................................. (signature).
(33)
(34)
(35)
(36)
(37)
(38)
(39)
(40)
(41)
(42)
(43)
(44)
(45) Ekologia rozrodu bociana biaego Ciconia ciconia w warunkach intensywnie użytkowanego krajobrazu rolniczego Breeding ecology of the White Stork Ciconia ciconia under conditions of intensively used agricultural landscape. IV. Rozprawa doktorska PhD Thesis.
(46) IV.I. Opis badanej populacji A description of the studied population.
(47) #y [⁄a 1ｴ ﾗﾑﾏ "v. く"jﾃI く"ヶヶ"ふヲぶぎ"ΓΑにヱヰヶが"ヲヰヱヰ. } ;SWﾆ"ﾉｷI WHﾐﾗ Iｷ"HﾗIｷ;ﾐ;"Hｷ;ﾍWｪﾗ"1ｷIﾗﾐｷ;"IｷIﾗﾐｷ; ﾐ;"́ｷWﾏｷ"]W I ﾑ ﾆｷWﾃ"ｷ" ﾗｪ ;ﾏ"ﾃWｪﾗ"ﾗIｴ ﾗﾐ 7WIﾉｷﾐW"ﾗa" ｴW" ｴｷ W" ﾗ ﾆ"1ｷIﾗﾐｷ;"IｷIﾗﾐｷ;"ｷﾐ" ｴW"]W ﾐﾗ"7ｷ ;ﾐS" ｴW" ﾗｪ ;ﾏ"aﾗ "ｷ " ﾗ WI ﾗﾐ. ｷI ". } #dN}a# "[⁄̂dN#[ヱが"c#y1Nd" j0la[#ヲ ヶヴにヱヰヰ"]W ﾐﾗが" ﾉく"ｪWﾐく"}ｷﾆﾗ ﾆｷWｪﾗ"ヲΒっヱヰ Wどﾏ;ｷﾉぎ" ;ﾆ を ﾗI ;くﾗﾐW く ﾉ ヱ". Nﾐ "́ﾗﾗﾉﾗｪｷｷ ⁄ﾐｷ W W "v ﾗSﾐｷI " "vﾗ ﾐ;ﾐｷ ヶヰにヶヲヵ"vﾗ ﾐ;ﾑが" ﾉく" ﾗﾃ ﾆ;"vﾗﾉ ﾆｷWｪﾗ"Αヱ"1 Wどﾏ;ｷﾉぎ"ﾏ; Iｷﾐぱ ﾗHﾗﾉﾆ;をﾗヲく ﾉ ヲ". }ﾍﾗ ;"ﾆﾉ I ﾗ Wぎ"HﾗIｷ;ﾐ"Hｷ;ﾍ が"1ｷIﾗﾐｷ;"IｷIﾗﾐｷ;が" ;SWﾆ"ﾉｷI WHﾐﾗ Iｷが" ﾗｪ ;ﾏ"ﾗIｴ ﾗﾐ が" ｷWﾉﾆﾗ ﾗﾉ ﾆ;く. /JOJFKT[BQSBDBEPUZD[ZJOXFOUBSZ[BDKJHOJB[ECPDJBOBCJBFHPXCZZNXPKFXÓE[UXJFMFT[D[Zǝ TLJN X MBUBDI m J m $FMFN QSBDZ KFTU QS[FETUBXJFOJF [NJBO X MJD[FCOPǧDJ J[BHNjT[D[FOJVCBEBOFKQPQVMBDKJPSB[QPSÓXOBOJFJDI[EBOZNJXJFMPMFUOJNJ;FCSBOPEBOFPXZ TUNjQPXBOJVCPDJBOB FGFLUBDIMNjHÓX VTZUVPXBOJVHOJB[EPSB[[NJBOBDIUZDIQBSBNFUSÓX BUBLǻF EBOFOBUFNBUTUBEOJFMNjHPXZDICPDJBOÓXQS[FCZXBKƾDZDIXPLSFTJFMNjHPXZNOBEBOZNUFSFOJF -JD[CBHOJB[E[BKNjUZDIQS[F[QBSZMNjHPXF )1B XBIBBTJNjPEXSPLVEPXSPLV 8SPLVXJNjLT[PǧǀHOJB[E[PTUBB[CVEPXBOBOBTVQBDIm OBXZTPLJDI LPNJOBDIm OBCVEZOLBDIm OBES[FXBDIm 8MBUBDIm JmCPDJBOZXZDIPXBZƾD[OJFNPEZDIƦSFEOJBMJD[CBNPEZDIOBQBSNj[TVLDF TFN +;N EMBDBFHPPLSFTVCBEBǝXZOJPTB BXQS[FMJD[FOJVOBTUBUZTUZD[OƾQBSNjMNjHPXƾ +;B m 8MBUBDImXBSUPǧDJ+;NJ+;BXZOPTJZPEQPXJFEOJP J BXMBUBDI mm J 8MBUBDImQSPDFOUQBSCF[MNjHVXZOJÓTǧSFEOJP BXMB UBDImm #BEBOBQPQVMBDKBXZLB[VKFXZSBǺOZUSFOETQBELPXZ#Z[BQPCJFDUFNV QSPDFTPXJPQSBDPXBOP1SPHSBN0DISPOZ#PDJBOB#JBFHPOB;JFNJ-FT[D[ZǝTLJFK SFBMJ[PXBOZ PCFDOJF ` #PDJBO CJBZ $JDPOJB DJDPOJB KFTU X 8JFM LPQPMTDFǧSFEOJPMJD[OZNHBUVOLJFNMNjHPXZN KFHP [BHNjT[D[FOJF KFTU KFEOBL UV OJǻT[F OJǻ ǧSFEOJF[BHNjT[D[FOJFX1PMTDF3P[NJFT[D[FOJF UFHP HBUVOLV [OBD[OJF TJNj SÓǻOJ X QPT[D[F HÓMOZDI D[NjǧDJBDI SFHJPOV DP [XJƾ[BOF KFTU. [ VXBSVOLPXBOJBNJ ǧSPEPXJTLPXZNJ 1UB T[ZL /BOJFLUÓSZDIPCT[BSBDICZFHPXPKFXÓE[ UXBMFT[D[ZǝTLJFHPMJD[FCOPǧǀCPDJBOBCJBFHP CBEBOP KVǻ OB QPD[ƾULV 99 XJFLV ,VǺOJBL /BUPNJBTU T[D[FHÓPXF CBEBOJB QSP XBE[POP X MBUBDI m ,VǺOJBL ,POUZOVBDKB CBEBǝ OBE MJD[FCOPǧDJƾ. ΓΑ.
(48) 1ｴ ﾗﾑﾏ "v. く"jﾃI く" ﾗI ﾐｷﾆ"ヶヶが" W. "ヲが"ヲヰヱヰ. LNí 8FEVHBLUVBMOFHPQPE[JBV BENJOJTUSBDZKOFHP OB PCT[BS UFO TLBEBKƾ TJNj QPXJBUZMFT[D[ZǝTLJ HPTUZǝTLJ LPǧDJBǝTLJ CF[ HNJOZ$[FNQJǝ JSBXJDLJPSB[HNJOZ,PCZMJO [ QPXJBUV LSPUPT[ZǝTLJFHP 1S[FNNjU QPX XPMT[UZǝTLJ X XPKFXÓE[UXJF XJFMLPQPMTLJN QPXJBU HÓSPXTLJ X XPKFXÓE[UXJF EPMOPǧMƾ TLJN BUBLǻFHNJOZ8TDIPXBJ4[MJDIUZOHPXB [ QPXJBUV XTDIPXTLJFHP X XPKFXÓE[UXJF MVCVTLJN 1PE X[HMNjEFN ê[KPHSBêD[OZN PCT[BS CZ FHP XPKFXÓE[UXB MFT[D[ZǝTLJFHP XDIPE[J X TLBE QPEQSPXJODKJ 1PKF[JFS[Z 1PVEOJP XPCBUZDLJDI J /J[JO ƦSPELPXPQPMTLJDI ;EF DZEPXBOB XJNjLT[Pǧǀ UFSFOV CBEBǝ QPPǻPOB KFTU OB 1PKF[JFS[V -FT[D[ZǝLJN QÓOPDOB J 8ZTPD[ZǺOJF -FT[D[ZǝTLJFK QPVEOJPXB. B XTDIPEOJB OB 8ZTPD[ZǺOJF ,BMJTLJFK ,PO ESBDLJ /BKXJNjLT[ZNJ S[FLBNJ Tƾ 0ESB #BSZD[ 0SMB 3ÓX 1PMTLJ 0CSB 3ÓX 8ZTLPǀ PSB[ ,BOJB /B CBEBOZN UFSFOJF QS[FXBǻBKƾ y Iく" ヱく" [ﾗﾐ ﾗﾉ;" ｪﾐｷ; S;" HﾗIｷ;ﾐ;" " [; ﾐｷI;Iｴが" Dƾ D[Njǧǀ QPXJFS[DIOJ [BKNVKƾ HSVOUZ SPMOF ｪﾏく"~ﾏｷｪｷWﾉが" ﾗ く"ﾆﾗ Iｷ;ﾑ ﾆｷ"ふヲヰくヰヶくヲヰヰΓ" くが"aﾗ く"cく"v Iぶ XUZNHSVOUZPSOFTUBOPXJƾ y Iく" ヱく" 1ﾗﾐ ﾗﾉ" ﾗa" ｴW" ﾗ ﾆ" ﾐW " ｷﾐ" [; ﾐｷIWが" Iﾗﾏﾏ ﾐW" ƾLJ m TBEZ m QBTUXJTLB ~ﾏｷｪｷWﾉが"[ﾗ Iｷ;ﾐ"7ｷ ｷI "ふヲヰ"Y ﾐW"ヲヰヰΓが" ｴﾗ ﾗ"H "cく"v Iぶ PSB[OJFVǻZULJJJOOFUFSFOZm-FTJTUPǧǀ UFSFOVXZOPTJ (64 0CT[BSUFO J SP[NJFT[D[FOJFN KFTU [BUFN CBSE[P JTUPU [BNJFT[LVKFPLPPMVE[J DPEBKFǧSFE OB QPOJFXBǻ QP[XBMB NPOJUPSPXBǀ [NJBOZ OJPNJFT[LBǝDÓXLN(ÓXOZNJNJBTUB PSB[ QS[FQSPXBE[Jǀ QSFEZLDKF TUBOV QPQVMBDKJ NJTƾ-FT[OP (PTUZǝ ,PǧDJBO (ÓSB 3BXJD[ XQS[ZT[PǧDJ ,PTJDLJ J8TDIPXB /JOJFKT[B QSBDB KFTU QPETVNPXBOJFN JO #BSE[JFK T[D[FHÓPXZ PQJT UFSFOV NPǻOB XFOUBSZ[BDKJ HOJB[E CPDJBOB CJBFHP X CZ [OBMFǺǀXQSBDZ,VǺOJBLB ZN XPKFXÓE[UXJF MFT[D[ZǝTLJN X MBUBDI m PSB[ m $FMFN QSBDZ KFTU c; W ｷ;ﾍ"ｷ"ﾏW ﾗS; QS[FETUBXJFOJF [NJBO X MJD[FCOPǧDJ J [BHNjT[ %BOF XZLPS[ZTUBOF X OJOJFKT[FK QSB D[FOJV QPQVMBDKJ CPDJBOB CJBFHP PSB[ QPSÓX DZ [FCSBOP QPED[BT CF[QPǧSFEOJDI LPOUSP OBOJFJDI[EBOZNJXJFMPMFUOJNJ[PNBXJBOFHP MJ UFSFOPXZDI QS[FQSPXBE[BOZDI X LBǻEZN UFSFOV ;FCSBOP SÓXOJFǻ EBOF P FGFLUBDI MNj SPLV CBEBǝ X PLSFTJF PE LPǝDB D[FSXDB EP HÓX VTZUVPXBOJV HOJB[E PSB[ [NJBOBDI UZDI LPǝDB ESVHJFK EFLBEZ MJQDB #BEBOJBNJ PCKNj QBSBNFUSÓX %PEBULPXP X MBUBDI m UP XT[ZTULJF HOJB[EB XZTUNjQVKƾDF OB EBOZN [FCSBOP EBOF OB UFNBU TUBE OJFMNjHPXZDI CP UFSFOJF SZD 8 QSBDBDI UFSFOPXZDI PQBS DJBOÓXQS[FCZXBKƾDZDIOBPNBXJBOZNUFSFOJF UP TJNj OB NFUPEBDI TUBOEBSEPXP XZLPS[Z XPLSFTJFMNjHPXZN TUZXBOZDIX CBEBOJBDI OBE CPDJBOFN CJB ZN .SVHBTJFXJD[ *$#1 W Wﾐ"H;S;ﾑ 8PQJTJFEBOZDIQPTVǻPOPTJNjNJNjE[ZOBSPEP #BEBOJBNJ PCKNjUP UFSFO DBFHP CZFHP XP XZNJP[OBD[FOJBNJXTLBǺOJLÓXFLPMPHJD[OZDI KFXÓE[UXBMFT[D[ZǝTLJFHPXHSBOJDBDIEPSPLV 1SPGVT 5SZKBOPXTLJJJO . ΓΒ.
(49) }く"[ ﾐｷ;ﾆが"cく" ﾗHﾙﾍﾆ;. 0ﾗIｷ;ﾐ"Hｷ;ﾍ "ﾐ;"́ｷWﾏｷ"]W I ﾑ ﾆｷWﾃ. ﾐｷﾆｷ. J 3PXV ƦMƾTLJFHP 0ESZ #BSZD[Z J 0SMJ PSB[ OB QPKF[JFS[BDI 4BXTLJN J ,S[ZXJǝTLJN /BKNOJFK[BǧXFXTDIPEOJFKD[NjǧDJCBEBOFHP UFSFOV OB 8ZTPD[ZǺOJF ,BMJTLJFK HE[JF PE OPUPXBOPHNJOZUZMLP[KFEOƾQBSƾ BXOJF LUÓSZDIMBUBDICF[QBSMNjHPXZDI OQ1JBTLJ 1PHPS[FMB #PSFL8MLQ 8LSBKPCSB[JFEP NJOVKƾUVXJFMPIFLUBSPXFQPMBVQSBXOFMVC MBTZ B OJFXJFMF KFTU ƾL J QBTUXJTL LUÓSF Tƾ OBKXBǻOJFKT[ZNJǻFSPXJTLBNJCPDJBOB. ]ｷI WHﾐﾗ J" ｷ" ;ｪ` I WﾐｷWく /B CBEBOZN UFSFOJF MJD[CB HOJB[E [BKNjUZDI QS[F[ QBSZ MNjHPXF )1B [NJFOJBB TJNj PE X SPLV EP X SPLV SZD m -JD[CB HOJB[E [BKNPXBOZDI QS[F[ EVǻT[Z PLSFT UZMLP QS[F[ KFEOFHP CPDJBOB XBIBB TJNj PE EPƦSFEOJF[BHNjT[D[FOJFHOJB[E[BKNjUZDI QS[F[ QBSZ 4U% XZOPTJP QBS LN JXBIBPTJNjQPNJNjE[Z B QBSLN UBCJ 3P[NJFT[D[FOJFHOJB[ECZPOJF ]ﾗﾆ;ﾉｷ ;Iﾃ;"ｷ" ﾏｷW I WﾐｷW"ｪﾐｷ; Sく8SPLV SÓXOPNJFSOF/BKXJNjDFKHOJB[ETUXJFSE[POP XT[ZTULJF[BKNjUFHOJB[EB [XZKƾULJFNKFE XEPMJOBDIS[FD[OZDI0CSZ 3PXV1PMTLJFHP OFHP[MPLBMJ[PXBOFCZZXPCSNjCJF[BCVEPXBǝ ;Hく"ヱく" ﾐｷﾆｷ"ｷﾐ Wﾐ ; ;Iﾃｷ"ｪﾐｷ; S"HﾗIｷ;ﾐ;"Hｷ;ﾍWｪﾗ"1ｷIﾗﾐｷ;"IｷIﾗﾐｷ; ﾐ;"́ｷWﾏｷ"]W I ﾑ ﾆｷWﾃ" "ﾉ; ;Iｴ"ヱΓΓヵにヱΓΓΑ" ｷ"ヲヰヰΑにヲヰヰΓ ;Hく"ヱく" ｴW" W ﾉ "ﾗa" ｴW"ｷﾐ Wﾐ ﾗ " ｴｷ W" ﾗ ﾆ"1ｷIﾗﾐｷ;"IｷIﾗﾐｷ;"ﾐW "ｷﾐ"]W ﾐﾗ"7ｷ ｷI "ｷﾐ"ヱΓΓヵにヱΓΓΑ";ﾐS"ヲヰヰΑに にヲヰヰΓ 7;ﾐW 7; ; K Kv; Kvﾏ Kvﾗ Kv K0 K; Kj Kvﾏ"ヱ Kvﾏ"ヲ Kvﾏ"ン Kvﾏ"ヴ Kvﾏ"ヵ Kvﾏ" Kvﾗふﾗぶ Kvﾗふｪぶ Kvﾗふﾏぶ Kvﾗふ ぶ. ]ｷI H;"ｪﾐｷ; S d ﾏHW "ﾗa"ﾐW ヱΓΓヵ ヴヱン ンヴΑ ヲヶヶ ΑΓ ヲ ヱΒ ン ヴヵ ヱヵ ΑΒ ヱヱΒ ヵヲ ン に ヴヰ ヱヶ ヱン ヱヰ. ヱΓΓヶ ヴヰΑ ンヶン ヲΒヶ Αヵ ヲ Γ ン ンヴ ヵヱ ヱヱヲ ヱヰヲ ヱヵ ン ン ヲヵ Β ヲヲ ヲヰ. ヱΓΓΑ ンΒヶ ヲンヶ ヱΑヱ ヶン ヲ ヴヰ ヲ ヱヰΒ ンヴ ヴヶ ヵヴ ヲΓ に Β ヲヵ Β ヱヵ ヱヵ. ヲヰヰΑ ンΓヲ ヲヴヰ ヲヰΑ ンン に Β ン ヱヴヱ ヱヱ ヵΑ ΑΒ ヵΑ ン ヱ ヱヱ Α ヵ ヱヱ. ヲヰヰΒ ンΒΒ ヲヴヰ ヲヲΒ ヱヲ に Γ に ヱンΓ ヱΒ ヵン ヱヰΑ ヴヲ ヶ ヲ Α ヱ ヱ ン. ヲヰヰΓ ンヶΒ ヲヱΑ ヱΑヶ ヴヱ に ヲン ヱ ヱヲΑ ヲヵ ヴΑ Βヰ ヲン ヱ に ヱΓ ヶ ヱヰ ヶ. jHﾃ; ﾐｷWﾐｷ;" ﾆ ﾙ ﾙ ぎ"K"に"ﾉｷI H;"ｪﾐｷ; Sが"Kv;"に"ｪﾐｷ; S;" ;ﾃ` W" W " ; "ﾉ`ｪﾗ Wが"Kvﾏ"に" ; " "ﾉﾗ ﾐ ﾏｷ"ﾏﾍﾗS ﾏｷが"Kvﾏ"ヱにヵ" に"ﾉｷI H;" ; " "ﾗSIｴﾗ ;ﾐ ﾏｷ"ヱにヵ" ｷ ﾆﾉ` ;ﾏｷが"Kvﾏ" "に"ﾉｷI H;" ; " "ﾐｷW ﾐ;ﾐE"ﾉｷI HE"ﾗSIｴﾗ ;ﾐ Iｴ" ﾗSﾉﾗ ﾙ き"Kvﾗ"に" ; "HW " ﾉﾗ ﾐ Iｴ"ﾏﾍﾗS Iｴが"Kvﾗふﾗぶ"に" ; "HW " ﾐｷW ｷWﾑが"Kvﾗふｪぶ"に" ; " W" ﾐｷ I ﾗﾐ ﾏｷ" ﾐｷW ｷWﾐｷ;ﾏｷが"Kvﾗふﾏぶ"に" ; " "ﾏﾍﾗS ﾏｷが"ﾆ ﾙ W" ｪｷﾐ`ﾍ " WS" ﾉﾗ Wﾏ" "ｪﾐｷ; S;が"Kvﾗ" "に" ; が"ﾗ"ﾆ ﾙ Iｴ"ﾐｷW" ｷ;Sﾗﾏﾗが"I "ﾏｷ;ﾍ " ﾐｷW ｷWﾐｷ;"ﾉ H" ｷ ﾆﾉ` ;が"Kv "に" ; "ﾗ"ﾐｷWど ﾐ;ﾐ ﾏ"WaWﾆIｷW"ﾉ`ｪ き"K0"に"ｪﾐｷ; Sﾗ" ;ﾃﾏﾗ ;ﾐW" W "ヲにヴ" ｪﾗSﾐｷW" W "ﾃWSﾐWｪﾗ"ﾉ H"S ;" ;ﾆｷ"ﾐｷWﾉ`ｪﾗ Wき"K;"に"ｪﾐｷ; Sﾗ" ;ﾃ` W" W "ﾃWSﾐWｪﾗ" ;ﾆ;"Sﾍ Wﾃ"ﾐｷ "ヴ" ｪﾗSﾐｷWが"Kj"に"ｪﾐｷ; S;"ﾐｷW ;ﾃ` Wく ; ﾉ;ﾐ; ﾗﾐ"ﾗa" ﾏHﾗﾉ ぎ"K"に"ﾐ ﾏHW "ﾗa"ﾐW が"Kv;"に" ;ｷ "ﾗII ｷﾐｪ";"ﾐW が"Kvﾏ"に" ;ｷ " ｷ ｴ"｡WSｪｷﾐｪ" ﾗ ﾐｪ"ふ ｴW"ﾐ ﾏど HW ";ｦW " ｴW" ﾏHﾗﾉ"SWﾐﾗ W " ｴW"ﾐ ﾏHW "ﾗa" ;ｷ WS" ﾗ ﾐｪき" "に" ﾐﾆﾐﾗ ﾐ"ﾐ ﾏHW "ﾗa" ﾗ ﾐｪぶが"Kvﾗ"に" ;ｷ " ｷ ｴﾗ "｡WSｪｷﾐｪ" ﾗ ﾐｪが"Kvﾗふﾗぶ"に" ;ｷ " ｷ ｴﾗ "Wｪｪ が"Kvﾗ"ふﾏぶ"に" ;ｷ " ｷ ｴ" ﾗ ﾐｪが" ｴｷIｴ"SｷS"ﾐﾗ " ｷ W" ﾉﾉ"｡WSｪｷﾐｪが"Kvﾗふｪぶ"に"ﾐ ﾏHW "ﾗa" ﾐW ﾐｪ" ;ｷ " ｷ ｴ"Wｪｪ が"H " ｷ ｴﾗ " ﾗ ﾐｪが"Kv "に"ﾐ ﾏHW "ﾗa" ;ｷ " ｴW W"H WWSｷﾐｪ" IIW "ｷ " ﾐﾆﾐﾗ ﾐが"K0"に" ｷﾐｪﾉW"ﾗ " ﾗ" Hｷ S " ｷ ｷ ﾐｪ" ｴW"ﾐW "aﾗ "ヲにヴ" WWﾆ が"K;"に" ｷﾐｪﾉW"Hｷ S"ﾗII ｷﾐｪ";"ﾐW "ﾉﾗﾐｪW " ｴ;ﾐ"ヱ"ﾏﾗﾐ ｴが"Kj"に" ﾐﾗII ｷWS"ﾐW. ΓΓ.
(50) 1ｴ ﾗﾑﾏ "v. く"jﾃI く" ﾗI ﾐｷﾆ"ヶヶが" W. "ヲが"ヲヰヱヰ. y Iく"ヲく"yﾗ ﾏｷW I WﾐｷW"ｪﾐｷ; S"HﾗIｷ;ﾐ;"Hｷ;ﾍWｪﾗ"ふﾐ"Э"ヴヱンぶ" "ｪ ;ﾐｷI;Iｴ"ﾙ I W ﾐWｪﾗ" ﾗﾃく"ﾉW I ﾑ ﾆｷWｪﾗ" "ヱΓΓヵ" ﾗﾆ ぎ" ;"に"ﾉｷI H;" ; " "ﾗSIｴﾗ ;ﾐ ﾏｷ"ﾏﾍﾗS ﾏｷ"ふヱにヵ"に"ﾉｷI H;"ﾗSIｴﾗ ;ﾐ Iｴ"ﾏﾍﾗS Iｴぶが"H"に" ; "ﾗ"ﾐｷW ﾐ;ﾐ ﾏ"WaWﾆIｷW" ﾉ`ｪ が"I"に" ; "HW "ﾉﾗ ﾐ Iｴ"ﾏﾍﾗS Iｴが"S"に"ｪﾐｷ; Sﾗ" ;ﾃ` W" W "ﾃWSﾐWｪﾗ" ;ﾆ;"Sﾍ Wﾃ"ﾐｷ "ヴ" ｪﾗSﾐｷWが"W"に"ｪﾐｷ; Sﾗ" ;ﾃﾏﾗ ;ﾐW" W "ヲにヴ" ｪﾗSﾐｷW" W "ﾃWSﾐWｪﾗ"ﾉ H"S ;" ;ﾆｷ"ﾐｷWﾉ`ｪﾗ Wが"a"に"ｪﾐｷ; S;"ﾐｷW ;ﾃ` W Eｷｪく"ヲく"7ｷ ｷH ﾗﾐ"ﾗa" ｴｷ W" ﾗ ﾆ"ﾐW "ふﾐ"Э"ヴヱンぶ"ｷﾐ" ｴW"aﾗ ﾏW "]W ﾐﾗ"v ﾗ ｷﾐIW"ｷﾐ"ヱΓΓヵぎ";"に" ;ｷ " ｷ ｴ" ;ｷ WS" ﾗ ﾐｪ" ふヱにヵ"に"ﾐ ﾏHW "ﾗa" ﾗ ﾐｪぶが"H"に"ﾐ ﾏHW "ﾗa" ;ｷ " ｴW W"H WWSｷﾐｪ" IIW "ｷ " ﾐﾆﾐﾗ ﾐが"I"に" ;ｷ " ｷ ｴﾗ "｡WSｪｷﾐｪ" ﾗ ﾐｪが"S"に" ｷﾐｪﾉW"Hｷ S"ﾗII ｷﾐｪ";"ﾐW "ﾉﾗﾐｪW " ｴ;ﾐ"ヱ"ﾏﾗﾐ ｴが"W"に" ｷﾐｪﾉW"ﾗ " ﾗ"Hｷ S " ｷ ｷ ﾐｪ" ｴW"ﾐW "aﾗ "ヲにヴ" WWﾆ が" a"に" ﾐﾗII ｷWS"ﾐW. OJF EBMFK OJǻ N PE OJDI +FT[D[F X SPLV US[ZHOJB[EB[OBKEPXBZTJNjXPEMFHPǧDJ QPXZǻFKN BD[UFSZmXPEMFHPǧDJQPXZǻFK NPE[BCVEPXBǝ(OJB[EBUF[OBKEPXBZ TJNjXEPMJOBDI0CSZJ#BSZD[Z 4QPǧSÓEXZSÓǻOJPOZDITQPTPCÓXVNJFT[D[F OJB HOJB[E m OB CVEZOLBDI ES[FXBDI TVQBDI XZTPLJDI LPNJOBDI J JOOZDI LPOTUSVLDKBDI X SPLV [EFDZEPXBOB XJNjLT[Pǧǀ [PTUBB [CVEPXBOBOBTVQBDIm XZTPLJDI LPNJOBDIm CVEZOLBDIm ES[FXBDI m [ QP[PTUBZDI HOJB[E. ヱヰヰ. EXB [PTUBZ [CVEPXBOF OB TZSFOBDI TUSBǻBDLJDIJKFEOPOBQPEOPǧOJLVLVCFLPXZN ｷWﾉﾆﾗ J"ﾉ`ｪ く8MBUBDImJm mCPDJBOZXZDIPXBZXTVNJFNP EZDIƦSFEOJBXJFMLPǧǀMNjHV [LUÓSFHP[PTUBP XZQSPXBE[POFDPOBKNOJFKNPEF +;N EMB DBFHPPLSFTVCBEBǝXZOJPTB BXQS[FMJ D[FOJVOBTUBUZTUZD[OƾQBSNjMNjHPXƾ +;B m UBC 8TLBǺOJLJ SP[SPEV SÓǻOJZ TJNj X QP T[D[FHÓMOZDIMBUBDI UBC SZD BXZSBǺOB SÓǻOJDB XZTUƾQJB NJNjE[Z EXPNB PLSFTBNJ.
Powiązane dokumenty
W badaniach przeprowadzonych w zachodniej Polsce wykazano, że tereny rolnicze wokół zajętych gniazd bociana charakteryzowały się wyższą różnorodnością gatunków ptaków
Population size and spatial distribution of the white stork Ciconia ciconia in Poland in 1958 with insights into long-term trends in regional and global
It is frequently assumed that the arrival of the second partner (usually female, Creutz 1985) determines the date of permanent nest occupation in the White Stork (Kosicki et al..
Wbrew tej optymistycznej ocenie na kilku dobrze zbadanych obszarach kraju (Śląsk, Żuławy Wiślane, powiat kętrzyński, Ostoja Warmińska) licz- ba gniazdujących par w
Odnotowywano: zajęcia gniazda przez parę , porzucenie gn iazda, karmienie młodych, wyrzucanie jaj lub piskląt z gniazda, ostateczną liczbę młody ch na gnieździe
Tworzyły one unikatowy w skali środkowoeuropejskiej kompleks relacji stratygra ficznych pozwalający stwierdzić, że glinę w tym miejscu eksploatowano przynajmniej w 4
In addi on to the WindCube posi oned next to meteorological mast 3 at the ECN Wind turbine Test site Wieringermeer (EWTW) (see also Figure 1), the offshore offshore placed
To further increase the convergence speed in terms of transmissions, we present in this paper a synchronous version of the GGE algorithm, called greedy gossip with
