Berriasian, Polish Carpathians). Ann. Soc. Geol. Polon., 67: 249-256.
A b stra c t: The boring foraminifera Troglotella incrustons has been recorded in exotic boulders o f the Stram- berk-type limestone (Tithonian-low er B em asian) occuring in the Polish Flysch Carpathians. In the studied material Troglotella occurs in association with Lithocodium aggregation. The foraminiferal nature o f this micro- problematicum is accepted herein. The co-occurrence o f both foraminifers is interpreted as a life association.
Troglotella facultatively lived inside chambers o f Lithocodium or bored in the carbonate skeletal substrate encrusted by it. On 5 mm o f substrate as many as 10-15 borings-produced by Troglotella have been found. This poorly known foram inifera was described up to now from the Upper Jurassic. New data from other regions suggest that the stratigraphical range o f the Lithocodium-Troglotella association should be extended to the Albian.
A b stra k t: W w apieniach egzotykowych typu sztramberskiego (tyton-dolny berias) w ystępujących w polskich K arpatach fliszow ych stwierdzono obecność drążących otwornic Troglotella incrustans. W badanym materiale, otw om ice te w ystępują w asocjacji z Lithocodium aggregatum. W edług autora takson ten należy zaklasyfikować do Foraminiferida. W spółwystępowanie obu otwornic miało miejsce za ich życia. Troglotella żyła w komorach Lithocodium lub drążyła w elem entach szkieletowych inkrustowanych przez tą otwomicę. N a odcinku 5 mm powierzchni inkrustowanej przez Lithocodium m ożna miejscami stwierdzić 10-15 wydrążeń w ykonanych przez Troglotella. Ta słabo znana otw om ica opisywana była dotychczas z górnej jury. N a podstawie nowych danych pochodzących z innych obszarów należy rozszerzyć zasięg stratygraficzny asocjacji Lithocodium-Troglotella do albu.
K ey w ords: Foram inifera, symbiosis, bioerosion, Tithonian-B erriasian, Polish Carpathians.
Manuscript received 28 October 1996, a ccep ted 22 January 1997
INTRODUCTION
F o ra m in ife ra h a v e a d o p te d a v a rie ty o f lifesty les, b u t n o t n u m e ro u s a m o n g th e m h a v e b o rin g p o te n tia l. S o m e fo ra m in ife rs b o re m a in ly to p ro v id e a n c h o ra g e fo r th e test, o th e r o n e s a re a b le to c re a te c ry p ts fo r th e m se lv e s. A b o u t 20 sp e c ie s o f fo ssil an d m o d e m b o rin g fo ra m in ife ra are k n o w n (fo r re v ie w see P le w e s e t a l., 1993; V é n e c -P e y ré , 1996).
T h e o ld e s t b o rin g fo ra m in ife rs are k n o w n fro m th e C al- Io v ian (P le w e s e t al., 1993). M e s o z o ic ex a m p le s are m u ch m o re ra re th e n C e n o z o ic a n d R e c e n t ones.
A b u n d a n t b o rin g s p ro d u c e d b y fo ra m in ife rs h a v e b e e n re c o rd e d in th e S tra m b e rk -ty p e lim e sto n e s. T h e se lim e sto n e s o c c u r as e x o tic p e b b le s an d b o u ld e rs w ith in th e u p p e rm o st J u ra ssic , C re ta c e o u s a n d T e rtia ry fly sc h seq u e n c e s o f th e P o lish O u te r C a rp a th ia n s . T h e S tra m b e rk -ty p e lim e sto n e s is th e ag e an d fa c ie s e q u iv a le n t o f th e Ś tram b erk L im e sto n e fro m M o ra v ia (e.g ., E lias & E liâso v â, 1984).
Ś tra m b e rk fa c ie s is tra d itio n a lly re g a rd e d as T ith o n ia n age,
h o w e v e r, lo w er B e rria sia n c a lp io n e llid s h a v e b e e n re c o rd e d b o th in P o la n d (G e ro c h & M o ry c o w a , 1966; M o ry c o w a , 1968) a n d M o ra v ia (H o u śa, 1990). A lo w e r B e ria s sia n am - m o n itic fa u n a in th e Ś tra m b e rk L im e s to n e h a s b e e n r e c o rd e d lately b y E lia s an d V a s ic e k (1 9 9 5 ). Its o ld e s t p a rt p ro b a b ly re p re se n ts also th e u p p e r p a r t o f th e lo w e r T ith o n ia n (H o u śa , 1990). In th e stric t s e n s e th e te rm S tra m b e rk - ty p e lim e sto n e s sh o u ld b e a p p lie d to r e e f d e p o sits. A c c o rd in g to H o ffm a n n (1 9 9 2 ), th e s e lim e s to n e s re p r e s e n t co ral- th ro m b o lite b o u n d sto n e , w h ic h b u ilt p a tc h re e fs w ith in cor- to id a l a n d g ra p e s to n e fa c ie s in th e c a lm e n v iro n m e n t o f te m p o ra ry a g ita te d lag o o n s. S c le ra c tin ia n co ra ls a re a m ain m e m b e r o f th e c o n stru c to r g u ild . T h e d e n se to p e lo id a l m i
c ro b ia l cru sts a n d a c c o m p a n y in g m ic ro -e n c ru s te rs a re a b u n d a n t in th e lim esto n es. C o m m o n m ic ro -e n c ru s te rs are L ith o codiu m a g g reg a tu m , B a cin ella irre g u la ris, “ T u b ip h ytes”
m orron en sis an d K o sk in o b u llin a so c ia lis .
9 — Annales..
250
B. KOŁODZIEJ6 7 00 9
Fig. 1. Geologie sketch-m ap o f part o f the Polish Outer Carpathians (after Książkiewicz, 1972; partly changed): 1 - M agura Unit; 2 - Grybów Unit; 3 - D ukla Unit; 4 - Silesian Unit; J - Sub-Silesian Unit; 6 - Skole Unit; 7 - Stebnice Unit; 8 - M iocene deposits upon the Carpathians; 9 - Zgłobice Unit; 1 0 - Miocene deposits o f the Carpathian Foredeep; 1 1 - location o f exotics
T h e b o rin g a c tiv ity o f fo ra m in ife rs h a v e b e e n re c o rd e d d u rin g ta x o n o m ic a l s tu d ie s o n s c le ra c tin ia n c o ra ls d e riv e d fro m m a n y e x o tic s, c o m in g fro m th e S k o le, S u b -S ile sia n , a n d S ile sia n n ap p es (F ig . 1). T h e g e o g ra p h ic a l a n d g e o lo g i
cal p o sitio n o f th e m a te ria l illu s tra te d in th is p a p e r is as fo l
low s (lith o s tra tig ra p h ic a l n a m e s an d ag e o f d e p o sits w h e re ex o tic s w e re fo u n d are g iv e n in th e b ra c k e ts); S u b -S ilesian N a p p e : 1. Ja s trz ę b ia n e a r L a n c k o ro n a (G ro d z isz c z e C o n g lo m e ra te s , lo w e r A p tia n ), 2. W o ź n ik i n e a r W a d o w ic e ; 3.
K rz y w ic a n e a r M o g ila n y (V e ro v ic e B ed s, H a u te r iv ia n - Io w er A p tia n ); S ile sia n N a p p e : L e ń c z e n e a r K a lw a ria Z e b rz y d o w s k a (Iste b n a B e d s, S e n o n ia n ), G ró d e k n a d D u n a j
c e m n e a r N o w y S ą c z (C ię ż k o w ic e B ed s, E o c e n e ); S k o le N a p p e : L ip n ik H ill n e a r P rz e m y śl (R o p ia n k a F o rm a tio n , M a a s tric h tia n -P a le o c e n e ) .
ENCRUSTING FORAMINIFERA Lithocodium aggregatum
T h e b o rin g fo ra m in ife rs b e lo n g in g to T ro g lo tella in- c m s la h s W ern li & F o o k e s, 1992 in th e s tu d ie d m a te ria l o c cu r in c lo s e a ss o c ia tio n w ith th e e n c ru s te r fo ra m in ife ra L i
th o co d iu m a g g re g a tu m E llio t, 1956.
L ith o co d iu m E llio t, 1956, m o n o s p e c ific g en u s, is c o m m o n in c a lc a re o u s, w e ll o x y g e n a te d , fu lly m a rin e sed im e n ts o f M e s o z o ic ag e in th e T e th y s. P o s s ib le p a la e o d e p th s o f a b u n d a n t sp e c im e n s ra n g e b e tw e e n ca. 1 5 -6 0 m b. s. 1. It is n o t k n o w n fro m m o re b o re a l o r a u stra l d e p o sits an d h as n e v e r b e e n fo u n d in a n y a rg illa c e o u s ro c k s (B a n n e r e t a l., 1990). T h e ta x o n o m ic a l a ffin ity o f L ith o co d iu m h as b e e n a su b je c t o f d iffe rin g in te rp re ta tio n s . M a n y a u th o rs a ttrib u te d L ith o co d iu m to th e g re e n a lg a e fro m th e fa m ily C o d ia c e a e . It h as a lso b e e n re g a r d e d as a h y d ro z o a n , stro m a to p o ro id , re d alg a e , lich en , o r as a c y a n o b a c te ria l stru c tu re (fo r re v ie w see L e in fe ld e r, 1986; B a n n e r e t al., 1990; S c h m id & L ein - fe ld e r, 1996). T h e fo ra m in ife ra l n a tu re o f th is o rg a n ism is a c c e p te d h ere. T h is in te rp re ta tio n o f L ith o co d iu m w a s a s
su m e d b y S c h m id a n d L e in fe ld e r (1 9 9 5 ) a n d is p re s e n te d in d etail in th e ir p a p e r p u b lis h e d in 1996. D e ta ile d list o f s y n o n y m s o f th is ta x o n is g iv en b y S c h m id (1 9 9 6 ). A c c o rd in g to S ch m id an d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ), th e fe a tu re s o f L ith o co d iu m w h ich p o in t to its fo ra m in ife ra l n a tu re a re fo llo w in g : th e p artial c o ilin g o f th e test, m ic ro g la n u la r, im p e rfo ra te w all w ith a lv eo li, th e a b ility to a g g lu tin a te p a rtic le s a n d th e fa c u lta tiv e o c c u rre n c e o f p h re n o th e c a -lik e stru c tu re s. T h e a g g lu tin a tin g a b ilitie s o f L ith o co d iu m e x c lu d e s its c o d ia c e a n n atu re. L ith o co d iu m w as in c lu d e d b y th e m to th e o rd e r L i- tu o lid a , su p e rfa m ily L o ftu s ia c e a , fa m ily C y c la m m in id a e , su b fa m ily C h o ffa te llin a e . R a d ia lly a rra n g e d a lv e o la r stru c tu re s are c o v e re d by a th in o u te r la y e r s im ila r to lo ftu siid fo ra m in ife ra su ch as P se u d o cycla m m in a . T h e in te rn a l c a v i
ties o f L ith o co d iu m re p re s e n t th e fo ra m in ife ra l ch a m b e rs.
S c h m id an d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ) s u g g e s t th a t a lv e o li o f te s t o f L ith ocodiu m m a y h a v e b e e n th e site o f p h o to a u to th ro p h ic sy m b io n ts. T h e e x is te n c e o f s u c h a sy m b io tic a s s o c ia tio n is su g g e ste d b y th e fa c t th a t L ith o co d iu m o c c u rs in sh a llo w m a rin e c a rb o n a te s. A c c o rd in g to L e in fe ld e r e t al. (1 9 9 3 ) L i
th ocodiu m ca n b e an u se fu l e n v iro n m e n ta l in d ic a to r in c a r
b o n a te s o f c o n tro v e rsia l b a th y m e try a n d in d ic a te s sh a llo w m a rin e e n v iro n m e n t o f n o rm a l sa lin ity a n d m o d e ra te a n d hig h e n e rg y w aters.
S c h m id an d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ) b e liv e d th a t th e L ith o codium a g g reg a tu m an d th e m ic ro p lo b le m a tic u m B a c in e lla R a d o ic ic , 1959 are tw o d iffe re n t ta x a . S o m e a u th o rs (e.g., S eg o z n a c & M arin , 1972; M a u rin et al., 1985; B a n n e r e t al., 1990; N e u w e ile r & R e itn e r, 19 9 2 ) also in c lu d e d in L ith o codiu m th e irre g u la r m e s h w o rk s tru c tu re s o f B a c in e lla . L i
th ocodiu m a n d B a cin ella o fte n o c c u r in a s s o c ia tio n , an d fo r th is re a so n b o th stru c tu re s c a n b e in te rp re te d as tis s u e d iffe r
e n tia tio n o r d iffe re n t e c o lo g ic a l v a rie tie s. T h e c h a m b e rs o f L ith ocodiu m c a n be c ro s se d b y p h re o n o th e c a l-lik e stru c tu res, w h ic h c a u se s L ith o co d iu m lo c a lly to sh o w “b a c in e lli- m o rp h ” fash io n (S c h m id & L e in fe ld e r, 1996). B e c a u s e o f d iffic u ltie s in th e c o n tra d in s tin c tio n o f b o th ta x a , m a n y au th o rs d e sc rib e th em as L ith o co d iu m !B a cin ella stru ctu res.
so m e tim e s sh o w s “ b a c in e llim o rp h ” s h a p e (F ig. 2G ). T ests o f th e fo ra m in ife ra T ro g lo te lla in cru ston s (“b u b b le -lik e stru c tu re s ” ) o fte n o c c u r in s id e c h a m b e rs o f L ith ocodiu m (F ig. 2A , B ). T h e sh ap e o f te s ts is irre g u la r, d e p e n d in g on th e o rie n ta tio n o f th in s e c tio n s a n d th e in te rn a l o u tlin e o f L i
th ocodiu m c h a m b e rs. L a g e r sin g le c a v itie s m ay b e in h a b ite d b y m o re th e n o n e in d iv id u a l o f T ro g lo tella (Fig. 2 B ). T h e in te rio rs o f te s ts c a n be in fille d by m ic rite (F ig. 2F).
T ro g lo te lla fa c u lta tiv e ly liv ed in sid e c h a m b e rs o f L ith o codiu m o r b o re d into th e c a rb o n a te sk e le ta l su b stra te e n cru ste d b y it. T e sts are s o m e tim e s v is ib le in th e b o rin g s (Fig.
2 C -E ). H o w e v e r m o re o fte n b o rin g s c le a rly re fe rre d to Li
th ocodiu m c h a m b e rs, b u t te s ts o f T ro g lo tella are n o t p re s e n t th e re (F ig . 2 G , H, J). L o c a lly o n 5 m m o f c a rb o n a te sk eletal su b s tra te 1 0 -1 5 m o re o r less d is tin g u ish a b le b o rin g s w h ich a p p e a r to be p ro d u c e d b y th e s e fo ra m in ife rs h a v e b een fo u n d .
U su a lly , sk e le ta l s u b s tra te e n c ru s te d b y L ith ocodiu m is c le a rly e ro d e d b u t p a rtic u la r b o rin g s can n o t b e d is tin g u ish a b le (F ig . 2 J). T e sts o f T ro g lo te lla are v is ib le so m e tim e s on su ch b o re d s u rfa c e s (F ig . 2 F ), w h ic h c le a rly d iffe r fro m s u r
faces w ith o u t e n c ru s ta tio n o r e n c ru s te d b y o rg a n ism s o th e r th e n L ith o co d iu m a n d B a c in e lla (cf. F ig. 21, J). It m a k e s it e a sie r to d is tin g u ish o f L ith o co d iu m i f its th ic k n e ss is sm all o r it is b a d ly p re se rv e d .
L o c a lly , fin e, fila m e n to u s tu n n e lin g s in fille d by m ic rite are v is ib le b e n e a th th e L ith o co d iu m /su b stra te c o n ta c t (Fig.
2 H ). O c c u re n c e o f T ro g lo te lla o u ts id e o f th e a ss o c ia tio n w ith L ith o co d iu m is u n c e rta in (F ig. 3).
In th e stu d ie d m a te ria l B a c in e lla is m u c h less co m m o n th e n L ith o co d iu m . T iss u e d iffe re n tia tio n o f L ith ocodiu m ca u se s th a t it is so m e tim e s d iffic u lt to d istin g u ish b o th o r
g a n ism s. L o c a lly , in th e sk e le ta l e le m e n ts e n c ru s te d b y B a c in ella fin e m ic ro b o rin g s a re v is ib le (F ig . 4).
DISCUSSION
T h e a s s o c ia tio n o f b o th fo ra m in ife rs p re s e n te d a b o v e w a s d e s c rib e d fo r th e first tim e b y L e in fe ld e r e t al. (1 9 9 3 ) fro m th e U p p e r J u ra ssic o f P o rtu g a l, S p ain an d so u th e rn G e rm a n y . D e ta ile d d e s c rip tio n a n d d is c u ssio n o f th is a ss o c ia tio n is g iv e n b y S c h m id a n d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ), w h e re in te rp re ta tio n o f L ith o co d iu m as a fo ra m in ife ra is also p re sen ted . L e in fe ld e r (1 9 8 9 ; se e in S c h m id & L ein fe ld er, 1996;
p. 3 5 ) w a s th e first w h o id e n tifie d b u b b le -lik e stru c tu re s w ith in c a v itie s o f L ith o co d iu m as fo ra m in ife ra l tests. T h e se
K im m e rid g ia n in S ain t G e rm a in -d e -J o u x , E a ste rn F ran ce.
A lso in th e o p in io n o f F o o k e s (1 9 9 5 ) fo ra m in ife rs a s s o c i
a te d w ith L ith ocodiu m a n d d e s c rib e d b y L e in fe ld e r e t al.
(1 9 9 3 ) sh o u ld b e a ssig n e d to T ro g lo te lla in cru stan s. S c h m id a n d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ) g a v e e m e n d e d d ia g n o s is fo r th e L i
th ocodiu m a n d a ttrib u te d it to th e su p e rfa m ily H o rm o s i- n a c e a , fa m ily T e la m m in id a e . T h e e m e n d e d d ia g n o s is in c lu d e s th e b o rin g b e h a v io u r o f th is fo ra m in ife ra . W e m li and F o o k es (1 9 9 2 ), a n d F o o k e s (1 9 9 5 ) m e n tio n e d L ith o co d iu m a g g reg a tu m a m o n g o rg a n ism s o c c u rrin g w ith T ro g lo tella b u t e ith e r te x t o r fig u res do n o t in d ic a te th a t th e s e o rg a n ism s liv ed in c lo se asso c ia tio n . H o w e v e r, E. F o o k e s (p e r so n a l com m u n ication , 1996) h ad re c o rd e d in h is m a te ria l so m e e x a m p le s L ith o co d iu m -T ro g lo tella a s s o c ia tio n . In h is o p in io n th e re is also p o ss ib ility th a t in th e s a m p le s d e riv e d fro m h ig h e n e rg y a re a s L ith o co d iu m c o u ld be e ro d e d .
A c c o rd in g to C h e rc h i e t al. (1 9 9 5 ), th e fo ra m in ife ra d e sc rib e d b y L e in fe ld e r e t al. (1 9 9 3 ) as B u llo p o ra aff. la e v is is T ro g lo tella in cru stan s, b u t d o es n o t d is p la y b o rin g a c tiv ity . M o re o v e r, th e s e au th o rs b e lie v e d th a t s tru c tu re s w ith in c a v itie s o f L ith ocodiu m are n o t fo ra m in ife ra , b u t c o u ld be p ro d u c e d b y o th e r e n d o lith ic o rg a n ism o r b y L ith o co d iu m itself. H o w e v e r, su c h a n in te rp re ta tio n c o u ld be o n ly p o s s i
b le d u e to th e s e a u th o rs d id n o t k n o w th e n e w re s u lts p re se n te d b y S c h m id a n d L e in fe ld e r (1 9 9 5 , 1996).
Life cycle and character o f association
S c h m id a n d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ) a s s u m e d th a t th e c o -o c currence o f b o th fo ra m in ife rs w a s a life a ss o c ia tio n . S o m e a rg u m e n ts in th e ir o p in io n e x c lu d e th e p o s t-m o rte m in fe s ta tio n o f L ith o co d iu m b y T ro g lo tella . E v e n in th ic k , m u ltila y ered L ith o co d iu m , m o s t c h a m b e rs w e re in h a b ite d b y T ro
g lo te lla , w h ic h is m o s t u n lik e ly in th e c a se in fe sta tio n w as p o st-m o rte m . T h e im p e rfo ra te n a tu re o f th e L ith ocodiu m w all w o u ld h in d e r bo th s e ttle m e n t p a th s fo r z y g o te s o f Tro
g lo te lla a n d n u trie n t-ric h w a te rs . P h re n o th e c a -lik e s tru c tu re s c ro s sin g th e c h a m b e rs o f L ith o co d iu m are ra re in th e U p p e r Ju ra ssic , w h e n th e a s s o c ia tio n o f b o th fo ra m in ife rs is co m m o n , su g g e stin g th a t c h a m b e rs w e re o c c u p ie d b y T ro
g lo te lla . O n th e o th e r h a n d , th e re is n o re a s o n w h y L ith o codiu m sh o u ld o v e rg ro w a te s t o f d e a d fo ra m in ife rs. B e sid es, th e irre g u la r sh a p e o f te s ts in sid e c h a m b e rs o f L ith o codiu m sh o w s th a t T ro g lo tella g re w u p in a re s tric te d sp ace.
In th e stu d ie d m a te ria l L ith o co d iu m g ro w s in to b o rin g s m a d e b y T ro g lo tella (Fig. 2 G ), w h ic h a lso se e m s to c o n firm th e life a s s o c ia tio n o f b o th fo ra m in ife rs. H o w e v e r, m ic rite in fillin g th e te s ts o f T ro g lo tella (F ig . 2 F ) sh o u ld b e inter-
252
B. KOŁODZIEJFig. 3. Small skeletal elem ent bored by ITroglotella not associ
ated w ith Lithocodium; Leńcze. Scale bar = 0.5 mm
p re te d ra th e r as m ic rite c e m e n t a n d n o t sk e le ta l a u to m ic rite o f L ith o co d iu m .
T h e fo llo w in g stag es in th e life c y c le o f T ro g lo tella are su g g e s te d by S c h m id a n d L e in fe ld e r (19 9 6 ):
1. In fe sta tio n o f L ith o co d iu m . G a m e te s o f T ro g lo tella s e ttle d o n th e e c to p la s m a o f L ith o co d iu m w e re tra n sp o rte d in to th e e n d o p la sm a .
2. E a rly g ro w th sta g e . T ro g lo te lla a tta c h e d its e lf to th e r o o f o f c h a m b e rs o r th e L ith o co d iu m su b stra te . U su a lly an e a rly b o rin g stag e is p re s e n t.
3. L a te r g ro w th stag es. E p ib e n th ic g ro w th stag es.
A u th o rs su g g e s t th a t T ro g lo te lla fed on th e su p p o s e d p h o - to a u th o tro p ic s y m b io n ts o f L ith ocodiu m o r th e ir sy n th e siz e d p ro d u cts.
4. R e p ro d u c tio n . P ro p a g a tio n o f T ro g lo tella d u rin g ase x u a l re p ro d u c tio n o f L ith o co d iu m . T h e e x a c t c h a ra c te r o f th is sy m b io tic a s s o c ia tio n (m u tu a lism , c o m m e n sa lism , p a ra sitism ) is d iffic u lt to e v a lu a te , b e c a u se fitn e ss d a ta can n o t b e o b ta in e d fro m fo ssils. T h e n , it is u sefu l to u se th e te rm
“ s y m b io s is ” in its b ro a d , p re v io u s sen se. A t p re s e n t m o s t sp e c ia lists u se such a m e a n in g o f th is te rm (e.g ., A h m a d jia n
& P a ra c e r, 1986).
A c c o rd in g to S c h m id an d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ) th e L ith o c o d iu m -T ro g lo te lla a s s o c ia tio n c o u ld h a v e a c o m m e n sa lic c h a ra c te r, w ith p o s s ib ly s lig h tly p a ra s itic n atu re. T h e Tro
g lo te lla p o s s ib ly fe d a u to tro p h ic sy m b io n ts o f L ith ocodiu m o r th e ir sy n th e s iz e d p ro d u c ts.
T h e L ith o c o d iu m -T ro g lo te lla a sso c ia tio n has n o t clo se fo ssil o r R e c e n t a n a lo g s, w h ic h a d d itio n a lly m a k e s it d iffi
c u lt to assess the n a tu re o f th is asso c ia tio n . S y m b io tic a ss o c ia tio n s b e tw e e n fo ra m in ife ra a n d o th e r o rg a n ism s (b e sid e s a u to s y m b io tic alg ae ) are a lso rare. K a ź m ie rc z a k (1 9 7 3 ) re
Fig. 4. Fine microborings (arrows) in skeletal elem ent en
crusted by Bacinella; Gródek nad Dunajcem. Scale bar = 0.5 mm
c o rd e d th e c o m m e n sa listic fo ra m in ife ra T o lyp a m m in a va - g a n s (B ra d y , 1879) in h a b ite d th e w a te r sy s te m o f O x fo rd ia n silic e o u s sp o n g es. F o ra m in ife rs fe d o f f n o u ris h m e n t ta k e n in b y sp o n g es, an d u se d p a rtic le s o f se d im e n t th a t g o t th e re fo r b u ild in g th e ir tests.
M echanism and role o f bioerosion
W ern li a n d F o o k e s (1 9 9 2 ) d e te rm in e d T ro g lo te lla in
cru stan s as a fo ra m in ife ra w h ic h liv e d w ith in p re -e x istin g m ic ro c a v itie s (se e also F o o k e s, 1995). T h e stu d ie d m aterial co n firm s b o rin g s an d n o t th e c a lc iv a c ic o le life h a b it o f th is fo ra m in ife ra (L e in fe ld e r e t al., 1993; S c h m id & L e ife n d e r, 1995, 1996).
A c c o rd in g to L e in fe ld e r e t al. (1 9 9 3 ) fo ra m in ife ra b o re d in a ju v e n ile sta g e a n d e n c ru s te d th e su rfa c e o f c a v i
tie s in L ith ocodiu m d u rin g th e a d u lt stag e. B o rin g s are p e r
p e n d ic u la r to th e su b stra te . In th e stu d ie d m a te ria l, te s ts o f T ro g lo tella o fte n are n o t p re s e n t in th e b o rin g s, b u t s h a p e o f c h a m b e r o f L ith ocodiu m c le a rly fit in th e b o rin g s (F ig. 2G , H , J). T h is m a y su g g e s t m o b ility o f th is fo ra m in ife ra in tim e o f b o rin g o r sim p ly tests are n o t p re s e rv e d . M o s t b o rin g s r e c o v e re d in th e stu d ie d m a te ria l d iffe r fro m th e p a tte rn d e sc rib e d by c ite d a u th o rs. B o rin g s p e rp e n d ic u la r to th e s u b stra te are ra re (F ig . 2 E ). B o re d su rfa c e s o f s k e le ta l e le m e n ts a re irreg u la r, o fte n w ith o u t d is tin c t d is tin g u is h a b le b o rin g s (F ig. 2J). T ests o f T ro g lo tella a lth o u g h v e ry ra ry , are v isib le o n b o red su rfa c e s su g g e s tin g th a t b o rin g s w e re m a d e b y th is fo ra m in ife ra , and L ith ocodiu m o n ly g rew into th e s e b o rin g s.
H o w e v e r it is p o ss ib le th a t L ith o co d iu m c o u ld p ro d u c e fine, fila m e n to u s m ic ro b o rin g s (F ig. 2 H ). S im ila r o u tg ro w th s w e re d e sc rib e d b y o th e r a u th o rs b o th in fo s sil an d m o d e m ex a m p le s, a n d are re g a rd e d as p s e u d o p o d ia l tu n n e llin g (e.g.,
-<---
Fig. 2. (A, B) Troglotella incrustans (t) inside o f Lithocodium aggregatum ( 1 ) chambers; (C, D, E) Coral encrusted by Lithocodium and bored by Troglotella (arrows); (F) Bored coral septum (c). External part o f Lithocodium (1) is eroded; test o f Troglotella (arrow) is infilled by micrite; (G ) Bored surface o f coral skeleton below Lithocodium encrustation. Arrow show s “ bacinnelimorph"’ fashion o f Lithocodium. Borings clearly referred to Lithocodium chambers, but tests o f Troglotella is are not present; (H) Fine m icroborings within coral skeleton encrusted by Lithocodium: (I) Corallite encrusted bu K oskinobullina socialis; (J) This same corallite, but clearly bored below encrustation o f Lithocodium. Tests o f Troglotella are not preserved. A, D. E, I - Krzywica; B - Gródek nad Dunajcem ; C, J - Lipnik Hill; F, G, H - Leńcze. Scale bars = 0.5 mm
254
B. KOŁODZIEJP o ag , 1969; M a te u c c i, 1980; P le w e s e t al., 1993). A u th o rs d e s c rib in g m o d e m b o rin g fo ra m in ife ra sp e c u la te d th a t b o r
in g m a y b e a c c o m p lis h e d b y p se u d o p o d ia th ro u g h c h e m ic a l d is so lu tio n (P o a g , 1969).
T h e p o te n tia l a d v a n ta g e s o f b io e ro d in g m o d e o f life, su m m a riz e d by V é n e c -P e y ré (1 9 9 6 ), are n u trio n , te s t b u ild in g a n d p ro te c tio n . M a n y a u th o rs su g g e s t th a t th e p u rp o s e o f p e n e tra tio n in s u b s tra te is p ro te c tio n a g a in s t a b ra sio n and p re d a to rs (e.g ., D e L a c a & L ip p s, 1972; V é n e c -P e y ré , 1987;
P le w e s e t al. 1993). S u ch a n in te rp re ta tio n c a n b e g o o d e x p la n a tio n o f b o rin g b e h a v io u r fo r T ro g lo tella liv in g o u ts id e o f L ith o co d iu m . A d a p ta tio n to c o e le b io n tic sty le o f life o f ad u lt fo rm s c o u ld b e a lso p ro fita b le fo r liv in g in e x p o se d e n v iro n m e n t. In th e m a te ria l stu d ie d by F o o k e s (1 9 9 5 ) w ith th e e x c e p tio n o f T ro g lo te lla in cru ston s a n d “ T u biph ytes”
m orro n en sis, fo ra m in ife rs are ra re ly fo u n d in th e r e e f c o m p lex . A c c o rd in g to F o o k e s th e a d a p tiv e stra te g y (liv in g in p re -e x is tin g c a v itie s ) d u rin g o n to g e n y a llo w s th e c o lo n iz a tio n o f a h ig h e r e n e rg y e n v iro n m e n t b y T ro g lo tella in cru s
tons.
A n o th e r e x p la n a tio n o f b o rin g b e h a v io u r is o b ta in in g m a te ria l re q u ire d fo r te s t c o n stru c tio n . T o d d (1 9 6 5 ) s p e c u la te d th a t m o d e m R o sa lin a c a rn iv o ra s o u g h t c a lc iu m c a r b o n a te fo r te s t b u ild in g . S u ch an a d v a n ta g e o f b o rin g b e h a v io r w as a lso su p p o s e d b y V é n e c -P e y ré (1 9 8 7 ). It is also p o s sib le th a t b o rin g fo ra m in ife rs o b ta in e d so m e food fro m o r
g a n ic m a tte r in th e sk e le ta l su b s tra te o r e n d o lith ic m i
c ro flo ra (P le w e s e t a l. 1993; M a tte u c c i, 1980).
T ro g lo te lla m o s t p ro b a b ly b o re d into sk e le to n s o f d e a d o rg a n ism s . A le x a n d e r a n d D e L a c a (1 9 8 7 ) d e sc rib e d th e ca se o f m o d e m sp e c ie s C ib ic id e s refu lgen s w h ich o b tain n u trie n ts fro m th e liv in g h o s t (sc a llo p s ) b y th e e ro sio n o f th e sh e ll b e n e a th th e p la c e o f a tta c h m e n t o f its test. A sim ila r h a b it w a s p ro p o s e d fo r fo s sil b o rin g fo ra m in ife ra b y B a n n e r (1 9 7 1 ) an d B a u m fa lk e t a l., (1 9 8 2 ).
In th e stu d ie d m a te ria l b o rin g s m a d e by fo ra m in ife ra are re s tric te d to th e e x te rn a l p a rt o f sk eletal e le m e n ts (m a in ly c o ra ls). S m y th (1 9 8 8 ) sh o w e d th a t m o d e m C y m b a lo p o re lla ta b e lla e fo rm is b o res in to th e o u te r sh ell su rfa c e o f g a stro p o d s. S h e a ssu m e d , th a t th is is p ro b a b ly b e c a u se m o s t fo ra m in ife ra are p o s itiv e ly p h o to tro p h ic . A c c o rd in g to S c h m id a n d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ), it is p o ss ib le th a t L ith o c o dium liv e d w ith p h o to a u to th ro p h ic sy m b io n ts.
In th e m a te ria l stu d ie d b y th e p re s e n t a u th o r 1 0 -1 5 b o r
in g s c a n be re c o g n iz e d o n 5 m m o f c o ra l sk e le to n (F ig . 2J).
S m y th (1 9 8 8 ) sta te d fro m 1 to 74 b o rin g s p e r sh ell (h av in g len g th 1 3 -3 0 m m ), a n d in fe c tio n ra te w a s 8.4% . V é n e c - P e y ré (1 9 8 5 ) re p o rte d th a t 150 0 0 0 -2 5 0 0 0 0 in d iv id u a ls o f b io e ro d in g fo ra m in ife rs o n 1—2 m o c c u r in b io c la st o n th e b a c k - r e e f a re a a n d o u te r slo p e s o f M o o re a Island. O th e r q u a n tita tiv e data, n o t n u m e ro u s h o w e v e r, are su m m a riz e d b y V é n e c -P e y ré (1 9 9 6 ). T h e ro le o f fo ra m in ife ra in b io e ro s io n is n o t w ell re c o g n iz e d . M o st re s e a rc h e s o f b io e ro s io n do n o t ta k e in to c o n s id e ra tio n th e fo ram in ifers.
H o w e v e r, b o th fo ssils a n d re c e n t ex a m p le s sh o w th a t fo ra m in ife ra do ta k e p a rt in th e w e a k in g an d su b s e q u e n t b re a k d o w n o f sk e le ta l g ra in s a n d c o n se q u e n tly c o n trib u te to th e p ro d u c tio n o f d e tritu s an d s ilt-siz e d p a rtic le s. T h e ir ro le in b io e ro s io n has b e e n o v e rlo o k e d o w n in g du e to th e sm all siz e o f fo ra m in ife ra . T h e b io e ro d in g a c tiv ity o f fo ra m in ife ra
ca u se s th a t su b s tra te is m o re v u ln e ra b le to o th e r p ro c e s s o f e ro sio n (V é n e c -P e y ré , 1987, 1993, 1996). T h e im p o rta n c e o f fo ra m in ife ra as a m e m b e r o f a d e s tru c tin g g u ild m a y be m u c h m o re la rg e r th e n is c u rre n tly e s tim a te d b a se d on e x a m p le s m e n tio n e d in lite ra tu re . S o m e ro s e tte m ic ro b o rin g s a ttrib u te d to th e a c tiv ity o f a lg a e m a y b e p ro d u c e d by fo ra m in ife ra (P le w e s et a l., 1993). A s im ila r a ss u m p tio n w a s g iv en b y C h e rc h i a n d S c h ro e d e r (1 9 9 1 ). H o w e v e r, it is p o ss ib le th a t th e b o rin g s d e s c rib e d b y th e s e la tte r au th o rs w e re n o t p ro d u c e d b y fo ra m in ife ra , w h ic h w e re o n ly s e c o n d a ry n e stle rs (P le w e s e t a l., 1993).
T h e stu d ie d m a te ria l su g g e sts b o rin g b e h a v io u r o f B a c inella. A c c o rd in g to M au rin e t al. (1 9 8 5 ) “ b a c in e llid te x tu r e s ” are m ic ro b ia l n a tu re a n d h ad b o rin g p o te n tia l, as a t
te s te d b y c o m m u n ic a tiv e in ru d is tid sh e lls, in fille d w ith m i- crite o r tin y b a c in e llid fa b ric s in c o n tin u ity w ith o u te r an d in n e r e n c ru stin g s. B o rin g a c tiv ity o f B a c in e lla is also m e n tio n e d b y N e u w e ile r an d R e itn e r (1 9 9 2 ) a n d A ria s e t al.
(1 9 9 5 ), b u t m o s t a u th o rs d o n o t m e n tio n su c h a c tiv ity o f B a cin ella . H o w e v e r, th e lack u n ifo rm ity in u n d e rs ta n d in g o f B a cin ella a n d lack o f w ell d o c u m e n te d m a te ria l m a k e im p o ss ib le v e rific a tio n n a tu re o f th e b o rin g s d e s c r ib e d in th e c ita te d p a p e rs . T h e b o rin g a c tiv ity o f B a c in e lla c e rta in ly is a to p ic fo r fu rth e r stu d ies. H o w e v e r, the m a te ria l fro m th e Ś tra m b e rk -ty p e lim esto n es is in s u ffic ie n t fo r su ch stu d ie s. I f w ith in b a c in e llid stru c tu re s T ro g lo te lla is n o t p re s e n t, th is c o u ld b e a d d itio n a l an a rg u m e n t fo r th e se p a ra tio n such stru c tu re s fro m L ith ocodiu m .
Stratigraphical distribution
T h e L ith o c o d iu m -T ro g lo te lla a s s o c ia tio n d o e s n o t o c c u r th ro u g h o u t w h o le ra n g e o f L ith o co d iu m , w h ic h is fro m A n isia n to C e n o m a n ia n /? T u ro n ia n (S c h m id & L e in fe ld e r, 1996). A c c o rd in g to M o u s sa v ia n (1 9 9 2 ), L ith o co d iu m !B a c
in ella still o c c u rs in C a m p a n ia n /? M a a s tric h tia n d ep o sits, b u t p h o to g ra p h s p re s e n te d b y h im do n o t a llo w v e rific a tio n . U p to n o w , T ro g lo tella an d th e L ith o c o d iu m -T r o g lo te lla a s
so c ia tio n w as d e sc rib e d fro m U p p e r Ju ra ssic sh a llo w -w a te r, m o stly re e fa l d ep o sits. T h e list o f sy n o n y m s o f T ro g lo tella in cru ston s (a s so c ia te d w ith L ith o co d iu m o r n o t) is g iv e n by S c h m id an d L e in fe ld e r (1 9 9 6 ). T h e s e a u th o rs n o tic e d th a t th e L ith o c o d iu m -T ro g lo te lla a s s o c ia tio n o c c u rs also in th e Ś tra m b e rk L im e sto n e fro m M o ra v ia (E liâ so v â , 1981; pl. II, fig. 2), w h ic h th e y a s s u m e d to th e T ith o n ia n . H o w e v e r, th e stra tig ra p h ic a l ra n g e o f th e s e d e p o sits h as e x te n d e d to the lo w e r B e rria sia n (H o u śa , 1990; E lia s & V a sic e k , 1995).
P re v io u s d a ta su g g e s t th a t th e a s s o c ia tio n is n o t re s tric te d to th e U p p e r Ju ra ssic a n d B e rria sia n . E n d o lith ic fo ra m in ife ra re s e m b lin g T ro g lo te lla a n d b u b b le -lik e s tru c tu re s w ith in L i
th ocodiu m c ru s t c a n be se e n in p a p e r o f N e u w e ile r (1 9 9 5 , pi. 26, fig. 7; pi. 56, fig. 4 ) d e a lin g w ith A p tia n /A lb ia n m u d m o u n d s fro m N S p ain . S u ch stru c tu re s, p re s u m a b ly te s ts o f T ro g lo tella a s s o c ia te d w ith L ith o co d iu m are o fte n in th a t m a te ria l (F. N e u w e ile r, p e r s o n a l co m m u n ica tio n , 1996).
S c h la g in tw e it (1 9 9 1 ; pi. 10, fig s. 1 3 -1 4 ), d e s c rib in g u p p e r A p tia n ru d is tid lim e sto n e s o f th e N o rth e r n C a lc a re o u s A lp s illu s tra te d b o rin g fo ra m in ife ra re s e m b lin g T ro g lo te lla in
cru ston s (D . U . S c h m id , p e r s o n a l co m m u n ica tio n , 1996). In th is m a te ria l m o s t o ften b o rin g fo ra m in ife ra are n o t a s s o c i
a te d w ith L ith o co d iu m , b u t a n a s s o c ia tio n o f b o th fo ra m in if-
kindly made by M. O szczypko-Clow es, M. Sc.
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Streszczenie
DRĄŻĄCE OTW ORNICE Z WAPIENI EGZOTYKOW YCH TYPU SZTRAMBERSKIEGO
(TY TO N -D O LN Y BERIAS, KARPATY)
B o g u sła w K o ło d z ie j
W wapieniach egzotykow ych typu sztramberskiego (tyton- dolny berias) z polskich K arpat fliszowych (Fig. 1) stwierdzono
liczne w ystępow anie drążących otwornic z gatunku Troglotella in
crustans Wernli & Fookes, 1992. W ystępują one w ścisłej aso
cjacji z organizmem inkrustującym Lithocodium aggregatum Elliot, 1956. A utor zgadza się z interpretacją przedstaw ioną przez Schmida i Leinfeldera (1996), że takson ten należy zaliczyć do Foraminiferida. Troglotella drążyła podłoże szkieletowe (badano głównie szkielety koralowców) inkrustowane przez Lithocodium (Fig. 2C-F) lub żyła w komorach Lithocodium (Fig. 2A, B). Po
jedyncza kom ora Lithocodium m ogła być zam ieszkana przez więcej niż jednego osobnika Troglotella (Fig. 2B). N a 5 mm podłoża szkieletowego m ożna miejscami stwierdzić ok. 10-15 bardziej lub mniej wyodrębniających się drążeń (Fig. 2J). W obrębie inkrustowanego podłoża w ystępują rów nież drobne, fila- mentowe drążenia (Fig. 2H). Pow ierzchnie elem entów szkieleto
wych inkrustoweane przez Lithocodium i drążone przez Troglo
tella wyraźnie kontrastują z pow ierzchniam i pozbaw ionym i inkru- stacji lub inkrustowanymi przez inne organizmy (cf. Fig. 21, J.
Skorupki Troglotella często nie s ą zachow ane w wydrążeniach (Fig. 2G, J). W ystępowanie tej otw ornicy poza asocjacją z Litho
codium jest niepewne (Fig. 3).
W spółwystępowanie obu otw ornic po raz pierwszy opisano z osadów oksfordu i kim eiydu Portugalii, H iszpanii i południowych Niemiec (Leinfelder et al., 1993) oraz przeanalizow ano przez Schmida i Leinfeldera (1996). Pęcherzykow ate struktury w ko
morach Lithocodium uważane były wcześniej za jego elem ent szkieletowy. Wernli i Fookes (1992) uważali, że Troglotella żyła w istniejących zagłębieniach. N a podstawie badanego materiału można stwierdzić drążący tryb życia tej otw ornicy oraz sym bio- tyczny (w szerokim znaczeniu) charakter jej w spółw ystępow ania z Lithocodium (Schmid & Leinfelder, 1996). Brak współczesnego odpow iednika dyskutowanej asocjacji otwornic utrudnia jednak dokładne określenie jej charakteru. Korzyści jakie m ogła odnosić Troglotella z drążącego trybu życia to m ożliwość zasiedlania w ysokonergetycznych środowisk, ochrona przed drapieżnikami lub możliwość uzyskiwania m ateriału do budowy skorupek (Vénec-Peyré, 1996). D yskutow ana asocjacja była dotychczas opisywana z górnej jury, jednak nowe dane z innych obszarów sugerują, że jej zasięg stratygraficzny należy rozszerszyć do albu.
Przypadki zarówno w spółczesnych ja k i kopalnych otwornic drążących są nieliczne. Znanych je st zaledwie około 20 gatunków takich otwornic, głównie w spółczesnych i trzeciorzędowych. Jed
nak znaczenie otwornic w bioerozji mogło być znacznie większe niż m ożna to szacować na podstawie znanych przykładów. N ie
które m ikrodrążenia przypisyw ane zwykle glonom mogły być wy
konane przez otwornice.
W badanym materiale stwierdzno rów nież m ikrodrążenia w elementach szkieletowych inkrustowanych przez problematyczny organizm Bacinella irregularis, który część autorów uważa za synonim Lithocodium aggregatum (Fig. 4).
