Nowe aspekty procesu hominizacji

Franciszek Rosiński

Nowe aspekty procesu hominizacji

S tu d ia P h ilo so p h ia e C h ristian a e ATK

13/1977/1

F R A N C ISZEK M. R O SIŃ SK I

NOWE ASPEKTY PROCESU HOMINIZACJI

1. W stęp. 2. P rz eg lą d i ocena znalezisk p o łu d n io w o afry k ań sk ich w św ie­ tle now ych d an y c h paleoantropologicznych. 3. W y kopaliska w A fryce W schodniej. 4. N ajnow sze od k ry cia nad w schodnim w y b rzeżem Je zio ra R u d o lfa i w H ad a r. 5. K oegzystencja czasow o-lokalna różnych form człow iekow atych. 6. P ró b y re k o n stru k c ji rodow odu człow iekow atych.

7. U w agi końcow e. 8. P iśm iennictw o.

1. Wstęp

Poznawanie poszczególnych stadiów antropogenezy na pod­ staw ie konkretnego m ateriału kopalnego dokonywało się dzi­ w nym zbiegiem okoliczności od form chronologicznie najm łod­ szych do najstarszych. W pierw bowiem poznano szczątki ne­ andertalczyków, następnie odkryto znacznie prym ityw niejsze­ go od nich praczłowieka jawajskiego i pekińskiego, najpóźniej zaś natrafiono na szczątki kostne Australopithecinae, Homo

habilis i wczesnego człowieka, którzy uchodzą za najstarsze

bezsporne istoty człowiekowate. W miarę dokonywania jednak coraz to nowych odkryć, szczególnie licznych w ostatnim dw u­ dziestoleciu, trzeba było niejednokrotnie przeprowadzić ko- rek tu rę hipotetycznej linii genealogicznej człowieka, która oka­ zała się znacznie trudniejsza do zrekonstruow ania niż dawniej przypuszczano, zwłaszcza z powodu licznych tzw. „odgałęzień bocznych”, kom plikujących odtworzenie głównego n u rtu prze­ mian hom inizacyjnych (Vallois 1962).

Sytuację tę ilu stru je chociażby przykład australopiteków, których stanowisko system atyczne i pozycja w rodowodzie człowieka stanowiły początkowo przedm iot wielu kontrow ersji

i dopiero po odkryciu dalszego ich m ateriału kostnego uzna­ no je niemal powszechnie za dalekich przodków naszego ga­ tunku. Niektórzy autorzy widzieli w nich naw et reprezentan­ tów od dawna poszukiwanego „missing link”, którym udało się przekroczyć tzw. strefę przejściową (Tier-M ensch-Über-

gangsfeld) między form am i zwierzęcymi a Homo (por. Hebe­

rer 1968, 1974). W ostatnich jednak latach w związku z no­ wymi odkryciami istot człowiekowatych nieomal równie sta­ rych co Australopithecinae, a mimo to o wiele bardziej od nich progresyw nych pod względem morfologicznym i kulturo­ wym, dotychczasowy model 4- a naw et 5-etapowego przebie­ gu filogenezy człowiekowatych, proponowany jeszcze 10 lat tem u np. przez Tobiasa (1965) wg schematu: Australopithe­

cus — homo habilis — Homo erectus — Homo sapiens nean- derthalensis — Homo sapiens sapiens, poddany został dość

istotnym modyfikacjom (por. Blum enberg 1974, N apier 1975, Tobias 1975, 1975a).

2. Przegląd i ocena znalezisk południowoafrykańskich w św ietle nowych danych paleoantropologicznych

Jeszcze ok. 10 lat tem u wyróżniano w obrębie australopi- teków zasadniczo tylko dwa gatunki: Australopithecus africa-

nus i Australopithecus robustus. Pierw szy z nich ch arak tery ­

zuje się ogólnie sm ukłą budową ciała, mniejszym bezwzględ­ nym ciężarem mózgowia, przypisywano m u przeważnie mię­ sożerny try b życia i wyższy rozwój kulturow y; szczątki jego znajdywano w młodszych w arstw ach geologicznych, upatryw a­ no w nim przodka człowieka. Australopithecus robustus na­ tom iast odznaczał się ogólnie masywną konstrukcją kośćca, zwłaszcza silnie rozw iniętym aparatem żuciowym, większym bezwględnie lecz relatyw nie mniejszym ciężarem mózgu, miał go cechować słaby rozwój kulturow y, roślinożerny try b życia, prawdopodobnie nie w ytw arzał narzędzi kam iennych. Uwa­ żano jednak, że to w łaśnie one dały początek australopitekom gracylnym ew olucyjnie bardziej zaawansowanym, które w dal­ szym procesie hominizacji zaczęły odgrywać coraz większą

rolę, podczas gdy grubokośoisty australopitek przestał się roz­ wijać popadając w ew olucyjną stagnację (Robinson 1964).

W związku jednak z nowymi odkryciami szczątków człowie- kow atych zarówno w znanych już znaleziskach południowo­ afrykańskich, jak również w nowo odkrytych stanowiskach zwłaszcza w Afryce Wschodniej oraz dzięki bardziej precyzyj­ nym metodom datowania pokładów okazało się, iż osobniki o budowie grubokościstej bynajm niej nie pochodzą zawsze z ge­ ologicznie starszych w arstw , a więc nie są one raczej przod­ kami form gracylnych, przeciwnie, dziś raczej uważa się, iż to właśnie z australopiteków o delikatnej budowie ciała mniej więcej 4— 3 min lat temu wyodrębnili się reprezentanci o g ru ­ bokościstej terom orficznej budowie szkieletu (Tobias 1975), tworząc odrębną linię rozwojową, dość żywotną, gdyż ostatni jej przedstawiciele znani są jeszcze z w arstw, których wiek szacuje się na 0,5 min lat.

Na ogół nie podtrzym uje się już dziś poglądu, iż form y gru- bokościste i gracylne znajdyw ane nieraz w tej samej form a­ cji geologicznej, a naw et w tym samym stanowisku, są osobni­ kami męskimi i żeńskimi tego samego gatunku (por. Vogel 1974). Analiza porównawcza bowiem szczątków z różnych w y­ kopalisk nie potwierdziła tych supozycji; aczkolwiek bowiem dymorfizm płciowy u tych prym ityw nych człowiekowatych jest niew ątpliw ie większy niż u dzisiejszego człowieka, to jed ­ nak nie sposób wytłum aczyć nim stosunkowo dużych różnic morfologicznych między obydwoma formam i australopiteków.

Nadal jednak dyskutow any jest problem, czy Australopi-

thecinae poruszały się w sposób typowo ludzki. Rozwiązanie

tej kwestii utrudnia przede wszystkim brak odpowiednio kom­ pletnego m ateriału postkranialnego, który można by przypo­ rządkować określonej formie australopitekoidalnej. Niekiedy nieco arbitralnie przypisywano im typ poruszania się, który właściwie miałby ch arakter pośredni między lokomocją dw u­ nożną a czworonożną, co ze względów biomechanicznych jest trudne do przyjęcia? Niektórzy autorzy dopatrują się w tym względzie naw et różnic między australopitekam i

grubokości-stym i a gracylnym i. Według N apiera (1974) np. lokomocja dwunożna australopiteków , zwłaszcza grubokościstych, różniła się pod względem charakterystyki i efektywności jeszcze wy­ raźnie od ludzkiej; podobnie Zihlm an i H unter (1972) przypi­ sują tym człowiekowatym specyficzny typ lokomocji dwunoż­ nej, której nie da się w pełni porównać ani z ludzkim ani z pongidalnym sposobem translokacji; jednak różnicy w tym względzie między sm ukłym i a grubokościstym i australopite- kam i przypisują tylko ch arakter ilościowy a nie jakościowy. N atom iast Lovejoy, Heiple i B urstein (1973) na podstawie szczegółowej analizy porównawczej szczątków doszli do wnio­ sku, iż zarówno gracylne jak i grubokościste australopiteki odznaczały się podobnie spraw ną lokomocją dwunożną jak człowiek współczesny. „Jeżeli bowiem analizuje się znany nam dotąd m ateriał kostny kończyn dolnych, należących do połu­ dniowo- i wschodnioafrykańskich australopiteków, pod aspe­ ktem cech morfologicznych o istotnym znaczeniu biomechani- cznym, to okazuje się, iż między tym i człowiekowatymi a czło­ wiekiem współczesnym zachodzą tylko niewielkie różnice, któ­ re nie świadczą o jakiejś odmienności w sposobie chodzenia” (Lovejoy 1975: 323).

W raz z szybko narastającą ilością m ateriałów wykopalisko­ wych okazało się ponadto, iż w obrębie grubokościstych au­ stralopiteków można wyróżnić właściwie dwie formy: A ustra­

lopithecus robustus i Australopithecus boisei, który odznacza

się hyperm asyw ną budową szkieletu. Prawdopodobnie również gracylne australopiteki nie stanow iły tylko jednego gatunku, niektóre osobniki bowiem odznaczają się zespołem cech b ar­ dziej prym ityw nych, inne natom iast cechami bardziej sapien- sjonalnym i.

T a u n g

Niezwykle interesujące okazały się w yniki ostatnio prze­

prowadzonych badań faunistycznych, geomorfologicznych

Oka-N OW E A S P E K T Y PR O C E S U H O M IOka-N IZ A C JI 161

zało się przy tym, iż wiek odkrytej w 1924 r. czaszki dzie­ cięcej australopiteka w Taung, która uchodziła za najstarsze znalezisko hom inidalne z teren u A fryki Południowej, nie w y­ nosi jak sądzono dotychczas ok. 2 min lat, lecz co najm niej o połowę mniej, gdyż wg P artrid g e’a (1973) i Butzera (1974) mniej więcej 0,9—0,7 m in lat. Tego rodzaju w ynik jeszcze bardziej zwiększył wątpliwość, czy osobnik ten w ogóle rep re­

zentuje gracylnego Australopithecus afr., zważywszy iż

w okresie od 2,5—0,8 m in lat przedstawiciele tej grupy nie w y­ stępowali na terenie A fryki Pd. Również stosunkowo duża objętość mózgoczaszki tego osobnika, raczej typowa dla form grubokościstych, a także inne cechy kraniologiczne nasuw ają poważne wątpliwości o jego przynależności do gracylnych australopiteków; stąd słusznie, ja k się zdaje, Tobias (1973) za­ licza dziecko z Taung do Australopithecus robustus. O statecz­ ne rozwiązanie tego problem u u trudnia okoliczność, iż chodzi w tym przypadku o czaszkę dziecięcą, której cechy gatunko­ we są jeszcze słabo zaznaczone, nadto kości jej uległy w złożu dyslokacji, poza tym stanowi ona okaz wzorcowy (holotyp) gatunku Australopithecus afr., w związku z czym przeklasy­ fikowanie taksonomiczne tego osobnika z uwagi na obowiązu­ jące zasady nazewnictwa zoologicznego byłoby dość skompliko­ wane.

M a k a p a n s g a t

Obecnie uważa się, iż najstarsze szczątki kostne australopi­ teków na terenie A fryki Pd. pochodzą z jaskini M akapansgat, której wiek na podstawie badań geomorfologicznych wynosi wg P artrid g e’a (1973) ок. 3,7 min lat, zaś wg danych fauni­ stycznych Cooke’a i Maglio (1972) ok. 3,0—2,5 m in lat. W 1974 r. D art odkrył tam tzw. Australopithecus prometheus, którem u przypisyw ał naw et używanie ognia. Jednak ciemna­ we zabarwienie brekcji, jak wykazały późniejsze analizy, nie stanow i pozostałości węgla lub popiołu (Oakley 1961). W tra k ­ cie dalszej eksploracji odkryto tam jeszcze inne szczątki kost­ ne mniej więcej 8— 13 osobników, których zalicza się obecnie

zazwyczaj do Australopithecus afr., choć można dopatryw ać się w tym m ateriale także niektórych cech charakterystycz­ nych dla A ustralopithecus robustus, co zdaniem Tobiasa (1973) mogłoby wskazywać na początkową fazę jego w yodrębnienia się z dotychczasowego wspólnego pnia australopiteków.

S t e r k f o n t e i n

Również tem u znalezisku przypisuje się bardzo stary wiek, mianowicie ok. 3,3—2,5 min lat. Eksplorację tam tejszej jaski­ ni rozpoczęto w 1936 r., gdzie odkryto tzw. Australopithecus

transvaalensis, przemianowanego później na Plesianthropus transvaalensis. W sumie znaleziono tam kilka stosunkowo do­

brze zachowanych czaszek, ponad 200 luźnych zębów, 44 ułam ­ ki kostne szkieletu postkranialnego. M ateriał ten przypuszczal­ nie należy do 25—40 osobników, których dziś najczęściej za­ licza się do Australopithecus afr. (Mann 1975; H eberer, H en­ ke i Rothe 1975). Zdaniem Tobiasa (1967) mogą się tam jed­ nak również znajdować szczątki Homo habilis, którym należa­ łoby przypisać znalezione tam narzędzia kamienne.

S w a r t k r a n s

Jaskinię tam tejszą datuje się obecnie na młodszy okres niż znalezisko ze Sterkfontein i M akapansgat. Zaznacza się jednak dość duża różnica między wiekiem, jaki podaje dla tego zna­ leziska P artridge (1973), tj. ok. 2,6 m in lat, a wiekiem poda­ nym przez Cooka (1970) wynoszącym ok. 1,8 min lat. N iestety nie udało się dotychczas rozbieżności tej w sposób zadowala­ jący wyjaśnić. Sw artkrans wiąże się przede w szystkim z od­ kryciem tzw. Paranthropus crassidens, którego dziś powszech­ nie zalicza się do A ustralopithecus robustus. O wiele bardziej problem atyczne jest natom iast stanowisko system atyczne tzw.

Telanthropus capensis, k tó ry uważany jest przez niektórych

paleoantropologów za lokalną odmianę Homo erectus. Zagad­ nienia tego nie zdołały także wyjaśnić dalsze m ateriały kostne znalezione w tym miejscu. Niewątpliwie istota ta jest b a r­

dziej ewolucyjnie progresyw na od australopiteków, w ykazując w różnych cechach morfologicznych podobieństwo do praczło­ wieka; trudno jednak z w ystarczającą pewnością stwierdzić, iż form a ta stanowi afrykańską odmianę praczłowieka, ponie­ waż zbyt mało m ateriału zachowało się z tego osobnika. Być może, iż chodzi w tym przypadku raczej o przedstawiciela gru­ py Homo 'habilis. Clarke, Howell i Brain (1970) chyba słusz­ nie zaklasyfikowali ten sporny m ateriał do Homo sp. indet. W sumie znaleziono w jaskini tej szczątki kostne ok. 75—90 osobników, przeważnie z gatunku Australopithecus robustus, m. in. 80 fragm entów czaszki, ponad 400 luźnych zębów, 15 ułamków szkieletu postkranialnego, w tym większą część p ra­ wej strony miednicy, która z w yjątkiem niektórych cech spe­ cyficznych ma zasadniczo sapiensjonalny charakter. N atrafio­ no tam też na wiele prym ityw nych narzędzi kam iennych o różnym stopniu obróbki, które przypisuje się na ogół bardziej progresywnem u przedstawicielowi człowiekowatych (Tobias 1965a, Leakey, M.D. 1970, Mann 1975).

K r o m d r a a i

Znalezisko to, mniej zasobne w szczątki kostne człowiekowa­ tych, datowane jest na młodszy okres geologiczny, mianowi­ cie na mniej więcej 1,5 m in lat. W 1938— 1941 r. oraz w la­ tach późniejszych odkryto tam 7 fragm entów czaszki, 35 luź­ nych zębów oraz 9 fragm entów szkieletu postkranialnego, przy­ pisyw anych 5 lub 6 osobnikom (Mann 1975). Początkowo szczątki te sklasyfikowano jako „Paranthropus robustus”, obe­ cnie zalicza się je do Australopithecus robustus. Znaleziono tam również kilka narzędzi kam iennych (pebble tools), nie wiadomo jednak, czy pochodzą z tego samego okresu co szcząt­ ki ludzkie (Heberer, Henke i Rothe 1975).

W sumie znaleziono w stanowiskach południowoafrykań­ skich, jak w ynika z najnowszych ustaleń Manna (1975) szcząt­ ki kostne ok. 121— 157 osobników. Nie zawsze jednak fragm en­ taryczny stan niektórych materiałów kostnych umożliwia w y­ starczająco pewną klasyfikację taksonomiczną.

3. Wykopaliska w Afryce Wschodniej

Do końca lat pięćdziesiątych można było przypuszczać, iż południowoafrykańscy Australopithecinae stanow iły tylko ja­ kąś małoliezną lokalną populację czło wiekowa tych, zepchnię­ tą przez silniejszych konkurentów na peryferie kontynentu afrykańskiego, dzięki czemu miały tam szanse utrzym ania się przez dłuższy okres czasu. Właściwego natom iast centrum ewo­ lucyjnego form przedludzkich, praludzkich i wczesnoludzkich szukano raczej na kontynencie azjatyckim . Jednak ostatnie prace wykopaliskowe prowadzone na terenie A fryki Wschod­ niej zdają się świadczyć o tym, iż przystosowanie się au stra­ lopiteków do w arunków lokalnych, czas przebyw ania ich na tych terenach oraz zasięg osiedlania się był znacznie większy niż poprzednio przypuszczano. Co więcej, wielu autorów dziś już nie przyjm uje modelu zasiedlania A fryki przez kolejno po sobie następujące fale człowiekowatych ewolucyjnie coraz bar­ dziej progresywnych, które m iałyby przybyć na ten kontynent z Azji; obecnie wielu paleoantropologów, powołując się na n aj­ nowsze dane wykopaliskowe wypowiada się za hipotezą, iż to właśnie w A fryce należy szukać prakolebki ludzkości. Do znalezisk wschodnioafrykańskich przyw iązuje się tym większą wagę, iż w większości przypadków udało się dla nich ustalić w iek absolutny za pomocą metody potasowo-argonowej i pale­ omagnetycznej, co znacznie ułatw ia ich porównanie z innym i w ykopaliskam i zwłaszcza wschodnioazjatyckimi, umożliwrając zarazem bardziej szczegółowe prześledzenie i zrekonstruow a­ nie poszczególnych faz procesu hominizacji zarówno w aspekcie przestrzennym jak i czasowym.

O 1 d u w a i

Szczególnie duże znaczenie przyw iązuje się do odkryć w Olduwai w Tanzanii, gdzie znaleziono szczątki kostne 32 cza­ szek, ponad 130 luźnych zębów i 52 fragm enty szkieletu post- kranialnego. M ateriał ten przynależy mniej więcej do 48 osob­ ników, reprezentujących, być może 4 lub 5 morfologicznie

różne form y człowiekowatych: Australopithecus boisei, A ustra­

lopithecus sp., Homo habilis, Homo erectus i Homo indeter­ minatus.

Szczątki wyjątkowo grubokościstego przedstawiciela au stra­ lopiteków nazwanego początkowo Zinjanthropus boisei, póź­ niej Australopithecus boisei, znaleziono w dwóch różnych se­ kw encjach geologicznych, z których pierwsza liczy ok. 1,7— 1,4 min lat, druga nieco ponad 1 min lat (Leakey 1959, Tobias 1967, A guirre 1974). Należałoby jednak zaznaczyć, iż niektó­ rzy uczeni nie widzą potrzeby tw orzenia drugiego gatunku dla szczególnie grubokościstych przedstawicieli australopiteków , gdyż dla podkreślenia różnic w budowie szkieletu, zdaniem ich w ystarczyłaby ranga podgatunku. Nie można bowiem u tych p lioc e ńsk o -p 1 e jst о с e ńsk ic h człowiekowatych pominąć stosunko­ wo dużego zakresu zmienności cech w obrębie gatunku, uw a­ runkow anej przyczynami genetycznym i i środowiskowymi, która była niewątpliwie większa niż u współczesnego człowie­ ka.

Z geologicznie starszych w arstw pochodzi tzw. Homo habilis (dawniejszy Prezinjanthropus), którego wiek szacuje się na 1,9 min lat. Odznacza się on ewolucyjnie bardziej progresy­ wną budową niż gracylny Australopithecus afr., stąd też Lea­ key, Tobias i Napier (1964) uznali za słuszne zaliczyć go mimo jego stosunkowo niewielkiej objętości mózgowia (ok. 680 cm3) do rodzaju Homo, który w związku z tym poddali dość grun­ townej rewizji taksonomicznej. I w tym przypadku wielu au­ torów w ątpi w zasadność tej odrębności rodzajowej i gatun­ kowej od gracylnego australopiteka (por. Howells 1973, Gie- seler 1974) proponując ew entualnie zaliczyć tę formę jako osobny gatunek — „Australopithecus habilis” do podrodziny australopiteków (Heberer 1965).

W geologicznie młodszych w arstwach, liczących ок. 1 min lat i 0,5 min lat, znaleziono szczątki praczłowieka w raz z na­ rzędziami kam iennym i typu aszelskiego. Zdaniem Daya (1971) niektóre kości szkieletu postkranialnego w ykazują uderzające

podobieństwo do analogicznego m ateriału kostnego Homo ere­

ctus pekinensis.

Nadto odkryto w w arstw ie liczącej ok. 1,4— 1,2 m in lat fra ­ gm enty kostne człowiekowatych, ew olucyjnie bardziej rozwi­ niętych od Homo habilis, które określono tym czasem jako Ho­ mo sp., prócz tego jeszcze szczątki prawdopodobnie gracylnych australopiteków, oznaczone prowizorycznie jako Australopi­

thecus sp. (Aguirre 1974). Zarówno z tzw. Bed I jak i Bed II

wydobyto dużą liczbę narzędzi kam iennych ty p u pebble tools a także kości noszące ślady ich używania. Za w ytwórcę tych artefaktów uważa się na ogół praczłowieka i Homo habilis.

P e n i n j

Ze znaleziska tego położonego na zachodnim brzegu Jeziora N atron w Tanzanii pochodzi tylko jedna żuchwa. Ze wzglę­ du na jej masywność zaklasyfikowano ją początkowo do

Australopithecus boisei; Tobias (1976) jednak dopatruje się

w niej cech charakterystycznych dla Australopithecus robustus. Pokład, w którym ją znaleziono, liczy ponad 1,5 m in lat.

C h e s o w a n i j a

W stanowisku tym , położonym w pobliżu wschodniego brze­ gu jez. Baringo w Kenii, znaleziono w 1970 r. szczątki kostne czaszki, której przypisuje się wiek ok. 1,2 min lat. Należy ona prawdopodobnie do jakiegoś późnego reprezentanta gru- bokościstych australopiteków (Carney, Hill, M iller i W alker

1971).

C h e m e r o n

W tym znalezisku znajdującym się na praw ym brzegu jez. Baringo w Kenii, natrafiono w pokładzie liczącym, być może, ok. 4,5 min lat, na fragm enty czaszki, której przynależność system atyczna jest dość problem atyczna (Aguirre 1974). To­ bias (1967a) w skazuje na podobieństwo tego osobnika z

Au-stralopithecus robustus, inne jednak cechy zdają się świad­

czyć o jego przynależności do Homo habilis a naw et do Homo

erectus, co ze względu na wysoki wiek tego znaleziska w y­

daje się mało prawdopodobne. Heberer, Henke i Rothe (1975) zaliczają go do Australopithecus (indet.).

K a n a p o i

Ze znaleziska tego, usytuowanego na zachodnim brzegu Jez. Rudolfa w K enii pochodzi fragm ent kości ram ieniow ej, dato­ w anej na mniej więcej 4,0—4,5 m in lat (Patterson, B ehren­ sm eyer i Sill 1970). Nie udało się jednak dotąd rozstrzygnąć, czy kość ta należy do grubokościstego czy też smukłego przed­ stawiciela australopiteków.

L o t h a g a m H i l l

W stanowisku tym , również znajdującym się na zachodnim brzegu Jez. Rudolfa, znaleziono w w arstwach, datow anych na 5,5—5,0 m in lat, ułam ek żuchwy, który uchodzi obecnie za najstarszy fragm ent kostny australopiteka (Bunney 1971). Choć w ykazuje on pew ne podobieństwo do analogicznego m a­ teriału kostnego Australopithecus afr. z A fryki Południowej, to jednak nie udało się zidentyfikować jego przynależności gatunkowej; stąd chyba słusznie określono go jako Australo­

pithecus indet. (Heberer, Henke i Rothe 1974). Leakey (1973:

56) dopuszcza naw et ewentualność, iż „szczątki te mogą nale­ żeć do ram apiteka, który zdołał przetrw ać do pliocenu”.

Należałoby tu przynajm niej jeszcze wspomnieć, o ew entu­ alnie najstarszym znalezisku australopitekoidalnym , którego wiek wynosi ok. 9 min lat. Niestety, jest to tylko luźny ząb trzonowy, który znaleziono na zachodnim brzegu jez. Barin- go (Bishop i Chapman 1970). Jednak australopitekoidalna przy­ należność tego zęba budzi sporo zastrzeżeń nie tylko ze wzglę­ du na mioceńskie pochodzenie pokładu, w którym go znale­ ziono, lecz również z uwagi na jego częściowo ram apitekoi- dalne cechy, które, być może, w skazują na jakąś pozycję po­

średnią tego znaleziska między Australopithecus i Ramapithe-

cus. O ostatecznym jego zaklasyfikowaniu mogą zadecydować

dopiero dalsze m ateriały. Jedynie więc prowizorycznie można ząb ten przyporządkować do Australopithecus indet. (Heberer, Henke i Rothe 1975).

O rn o

Począwszy od 1967, r. znaleziono na terenie tam tejszej doli­ ny w różnych pokładach, liczących ok. 3,75— 1,84 min lat, po­ nad 100 fragm entów kostnych Hominidae. Pierwsze znalezio­ ne tam szczątki zaliczył A ram bourg i Coppens (1968) do „Pa-

raustralopithecus aethiopicus”. Obecnie zaliczono je do A u stra­ lopithecus boisei. Większość m ateriału kostnego z tego zna­

leziska etiopskiego pochodzi z grubokościstych australopiteków, mniejsza natom iast część należy do australopiteków gracyl- nych. O dkryto tam również narzędzia kam ienne typu pebble

tools, jednak szczątków kostnych jakiegoś przedstawiciela Ho­ mo nie udało się Coppensowi (1971) znaleźć, choć spraw y tej

nie uważa za ostatecznie przesądzoną.

4. Najnowsze odkrycia nad wschodnim wybrzeżem Jeziora Rudolfa i w Hadar

E a s t R u d o l f

Niespodziewanie bogaty m ateriał kopalny należący do róż­ nych istot człowiekowatych udało się odkryć Ryszardowi Le­ akey oraz jego współpracownikom na rozległym terenie (ok. 700 m il2) położonym na wschód od Jeziora Rudolfa w Kenii. Znaleziono tam liczne ułam ki czaszki i szkieletu postkranial- nego człowiekowatych w różnych pokładach, których wiek wynosi od 4,5— 1,0 min lat (Maglio 1972; Fitsch, Findlater i W atkins 1974). Dotychczas wy eksplorowano tam szczątki ok. 87 osobników, spośród których 49 zaliczono do australopite­ ków, 28 do Homo, przynależność zaś taksonomiczna 10 pozo­ stałych jest niepewna.

Jak w ynika ze wstępnej analizy tego m ateriału kostnego, żył tam tylko jeden gatunek australopiteków (Æ boisei) w okresie od 2,9— 1 min lat, odznaczający się jednak bardzo d u ­ żym zakresem zmienności cech (Leakey 1973a). Można to po części wytłum aczyć dymorfizmem płciowym, który jest u nich znacznie większy niż u współczesnego człowieka, mniej więcej tego rzędu, jak u szympansów, orangutanów i pawianów. Uwi­ dacznia się on nie tylko w budowie czaszki, lecz także w in­ nych partiach szkieletu (Leakey, M ungay i W alker 1971, 1972). M ateriał postkranialny zdaniem Leakeya (1973a) świadczy je­ dnak o tym , iż australopitek ten chodził w sposób dwunożny, aczkolwiek jego bipedalizm był prawdopodobnie innego typu niż u dzisiejszego człowieka.

Sporo problemów nastręczało początkowo przyporządkow anie określonej form ie człowiekowatych inw entarza kulturowego, złożonego mniej więcej z 300 narzędzi kam iennych, które zna­ leziono w pokładzie liczącym ok. 2,6 min lat, a naw et w w ar­ stw ie od niego starszej. A rtefakty te byłyby więc o ponad 800 tys. lat starsze niż podobne narzędzia z Olduwai. Trudno było przypuszczać, by wykonawcą ich był roślinożerny A u ­

stralopithecus boisei; dopiero odkrycie w trakcie dalszej eks­

ploracji szczątków przedstawiciela Homo pozwoliło rozwiązać tę wątpliwość; por. Leakey (1970, 1973a).

Na szczególną uwagę zasługuje czaszka KNM-ER 1470, prawdopodobnie osobnika płci żeńskiej. Znaleziono ją w po­ kładzie, którego wiek wynosi ok. 2,9 min lat. Leakey (1973a: 820) określił te szczątki jako „człowiek 1470”'(„1470 man"), Blum enberg (1974:419) jako „wczesny człowiek” {„early man"). Istota ta różni się zarówno od dotychczas poznanych form au- stralopitekoidalnych, jak również od Homo habilis i Homo

erectus, będąc zarazem najstarszym przedstawicielem rodzaju

Homo, o milion lat starszym od praczłowieka z M odjokerto fpor. Jacob 1972).

Z analizy morfologicznej tej czaszki wynika, iż osobnik ten był ewolucyjnie znacznie bardziej progresyw ny niż australo­ piteki lub Homo habilis, zajm ując pośrednią pozycję między

nim i a praczłowiekiem. Co praw da, obrysem czaszki przypo­ m ina jeszcze gracylnego Australopithecus afr. ze Sterkfontein, różni się jednak od niego mniejszym prognatyzm em tw arzo­ wym, innym ukształtow anie łuków nadoczodołowych, brakiem strzałkowego grzebienia kostnego i bardziej do przodu w ysu­ niętym wielkim otw orem potylicznym, nade wszystko zaś wyższym i bardziej w ypukłym sklepieniem kaloty, dzięki cze­ m u jej pojemność wynosi ok. 800 cm3 (Leakey 1973a). Pod względem objętości mózgowej istota ta niew ątpliw ie przekro­ czyła więc tzw. rubikon mózgowy, k tó ry wielu autorów przyj­ m uje w pobliżu 750 cm3 i znalazła się w dolnym przedziale zmienności charakterystycznym dla praczłowieka. Holloway co praw da (1975:72) podaje nieco mniejszą objętość dla tej czasz­ ki (ok. 770 cm3); na podstawie analizy reliefu odlewu wew- nątrzczaszkowego autor ten doszedł jednak do przekonania, iż „to bardzo stare i stosunkowo duże mózgowie było pod względem s tru k tu ry neurologicznej już zasadniczo ludzkie

(essentially hum an)”.

Interesujący w ynik z zakresu badań porównawczych nad rozwojem mózgowia otrzym ujem y obliczając za pomocą me­ tody Jerisona (1963) ilość tzw. neuronów dodatkowych (extra neurons). Jeśli przyjm iem y dla „wczesnego człowieka” ciężar ciała rzędu 35 kg, to okazuje się, że liczba ta wynosi dlań ok. 6 miliardów, podczas gdy u m akaka np. wynosi ona (w mld) mniej więcej 1,3, u paw iana 1,9, u orangutana 3,1, u szympan­ sa 3,2, u goryla 3,5, u australopiteka 4,2, u Homo habilis 5,2, u Homo erectus 5,7—8,4, u Homo sap. neandert. średnio ok. 8,8, u Homo sap. recens natom iast ok. 8—9 (część danych wg Tobiasa 1971). Jak widać, osobnik KNM-ER 1470 zajm uje pod tym względem w yraźnie pozycję pośrednią między australo- pitekam i a wielkomózgowymi przedstawicielami praczłowie­ ka.

Nadto w odległości ok. 8 mil od miejsca, w którym znale­ ziono tę czaszkę, wydobyto jeszcze z tej samej form acji ge­ ologicznej inną, silnie uszkodzoną czaszkę mniej więcej 6-let- niego dziecka, które zdaniem Leakeya (1973a) odznacza się po­

dobnymi cechami jak dorosły „wczesny człowiek”. Nie uda­ ło się jednak dotychczas ustalić objętości mózgowia tego osob­ nika ze względu na dużą fragm entaryczność tej czaszki.

Duże znaczenie dla scharakteryzow ania sposobu lokomocji wczesnych człowiekowatych miało odkrycie w tym znalezisku dw u praw ie kom pletnie zachowanych kości udowych oraz ułamków kości piszczelowej i strzałkowej (Leakey 1973a). Ze w stępnej analizy ich budowy wynika, iż różnią się one dość w yraźnie od analogicznego m ateriału australopitekoidalnego w ykazując raczej „zadziwiające podobieństwo do tego rodza­ ju kości długich współczesnego człowieka” (Leakey 1973a:828). Ponieważ zaś m ateriał ten pochodzi również z pokładu liczą­ cego ponad 2,6 min lat, stąd Leakey uważa za prawdopodobne, iż należy on także do jakiegoś przedstawiciela wczesnego czło­ wieka.

H a d a r

Dużym zainteresowaniem spotkały się również badania pro­ wadzone od 1973 r. przez międzynarodowy zespół uczonych w zapadlisku tektonicznym A far w północnowschodniej Etiopii, szczególnie w okolicy Hadar. Z pokładów plioeeńsko-plejsto- ceńskich, datowanych za pomocą metody potasowo-argonowej i paleomagnetycznej na mniej więcej 3 min lat, wydobyto dotychczas szczątki ok. 13 istot człowiekowatych, w tym sto­ sunkowo wiele m ateriału postkranialnego. Szczególnie duże znaczenie przysługuje odkryciu stosunkowo dobrze zachowa­ nego szkieletu (mniej więcej w 40%) istoty człowiekowatej określonej jako AL 288-1, gdyż z żadnego dotychczas przed­ stawiciela Hominidae z tak wczesnych form acji geologicznych nie zachowało się jednorazowo tyle m ateriału (Taieb 1975). Należy przypuszczać, iż szczątki te umożliwią w przyszłości dokonanie „bardziej szczegółowej rekonstrukcji budowy ciała kopalnej istoty człowiekowatej, niż to było możliwe dotych­ czas (Johanson i Taieb 1976:297).

wielkie ułamki, tak iż nie da się określić objętości puszki mó­ zgowej, zarazem też bardzo utrudnione jest przez to przypo­ rządkowanie tego m ateriału do któregoś ze znanych gatunków człowiekowatych kopalnych. Zachowała się w prawdzie żuch­ wa tego osobnika o nietypow ym dla Hominidae profilu zbli­ żonym do litery „V”, co zdaje się przemawiać za tym, iż oso­ bnik AL 288-1 jest pod tym względem bardziej prym ityw ny niż Australopithecus afr., którego łuk zębodołowy m a w yraźną form ę paraboloidalną. N iektóre części szkieletu postkranialne- go rozm iaram i przypom inają analogiczny m ateriał z Sterkfon­ tein (Sts 14). Wiek omawianych szczątków wynosi ok. 3 min lat; przypuszczalnie był to osobnik żeński o wysokości ciała mniej więcej 1 m etra, czyli znacznie niższej od w zrostu au ­ stralopiteków czy Homo.

Wyniki dotychczasowych badań zdają się świadczyć o tym , iż część m ateriału kostnego z A far można zaklasyfikować do

Australopithecus robustus, inną część do Australopithecus afr.

(sensu stricto); znaleziono tam jednak również szczątki kostne należące do filogenetycznie bardziej progresyw nych człowie­ kowatych, charakteryzujące się niektórym i cechami specyficz­ nym i dla Homo habilis a naw et Homo erectus, zwłaszcza

„Pithecanthropus IV ”.

W ydaje się, iż z rejonu tego można spodziewać się jeszcze wiele interesujących odkryć, gdyż tam tejsze pokłady są dość bogate w skam ieliny faunistyczne, w tym również hominidal- ne, a dotychczas tylko niewielką część zdołano wyeksploro­ wać (Taieb, Johanson, Coppens i Aronson 1976). Teren wyko­ palisk jest zresztą bardzo rozległy, w przybliżeniu ok. 42 km2, przy czym szczególnie duże znaczenie ma znaczny wiek tam ­ tejszych pokładów dla prawidłowej oceny przebiegu procesu hominizacji w czasie.

Czy Australopithecinae żyły także poza Afryką, pozostaje kw estią sporną. Niektórzy autorzy w skazują wprawdzie na znalezisko w U-beidiya w Palestynie bądź też na Maganthropus

ateria-NOW E A S P E K T Y P R O C E S U H O M IN IZ A C JI 173

łów nie potwierdza w sposób jednoznaczny tego rodzaju przy­ puszczeń (Gieseler 1974, Heberer, Henke i Rothe 1975).

W związku z datowaniem wyżej omawianych znalezisk na­ suwa się interesujące spostrzeżenie, iż najmłodsze wiekiem stanowisko australopitekoidalne w Afryce Pd. jest najbardziej oddalone od Azji, natom iast najstarsze wokół Jeziora Rudolfa i w pobliżu Morza Czerwonego znajdują s ię . w najbliższym sąsiedztwie Azji. Czyżby to jednak miało przem awiać na ko­ rzyść dawniejszej hipotezy, iż istoty człowiekowate pochodze­ nia azjatyckiego zasiedliły kontynent afrykański? Posuwając się bowiem z północy na południe musiały najpóźniej dotrzeć do Taung. Hipotezę taką mogłyby ew entualnie zweryfikować nowe znaleziska, położone zwłaszcza na przypuszczalnym szla­ ku posuwania się i ekspansji terytorialnej człowiekowatych, k tó ry zapewne prowadził wzdłuż wododziałów wielkich a fry ­ kańskich rzek.

5. Koegzystencja czasowo-lokalna różnych form człowiekowatych

Z powyższego przeglądu afrykańskich stanowisk paleoan- tropologicznych zdaje się wynikać, iż w większości z nich n a­ trafiono na szczątki człowiekowatych o różnej przynależno­ ści gatunkowej. Problem ten wyłonił się już w Sw'artkrans, gdzie Broom i Robinson (1949) n atrafili na ewolucyjnie p ry ­ m ityw ną i progresyw ną form ę człowiekowatych. Podobnie w innych znaleziskach, gdy natrafiono w nich na narzędzia kam ienne, to odkryto tam również szczątki człowiekowatych ew olucyjnie bardziej progresyw nych od australopiteków (To­ bias 1965), tak iż można nieomal mówić o jakiejś zasadzie heurystycznej, że tam, gdzie natrafia się na artefak ty litycz­ ne, tam można spodziewać się również szczątków kostnych jakiegoś przedstawiciela Homo (Leakey 1970; Blum enberg i Todd 1974).

W spółwystępowanie różnych form Hominidae na tym sa­ m ym obszarze przez stosunkowo długie okresy czasu, zarówno

na terenie Azji jak i Afryki, było zdaniem Blum enberga i Tod- da (1974) uw arunkow ane względami bezpieczeństwa, gdyż zmniejszało zagrożenie ze strony dzikich zwierząt. Koegzy­ stencja australopiteków z człowiekiem nie była zagrożona konkurencją o te same zasoby pokarmowe, ponieważ au stra­ lopiteki korzystały raczej z żywności roślinnej, uzupełnionej ew entualnie pokarmem mięsnym, zebranym po zwierzętach padłych bądź upolowanych przez drapieżniki. Dopiero z cza­ sem, gdy praczłowiek nauczył się skuteczniej bronić przeciw dzikim zwierzętom, dotychczasowe więzy „wspólnoty geogra­ ficznej i protokulturow ej” z australopitekam i uległy rozluź­ nieniu, tym bardziej, gdy zaczynał w nich dopatryw ać się uciążliwych ryw ali o zasoby pokarmowe (s. 387). Rozłam mię­ dzy dotychczasowymi „sojusznikam i” musiał nieuchronnie po­ ciągnąć za sobą w zrost zagrożenia ze strony drapieżników przede w szystkim dla Australopithecinae, co w efekcie skoń­ czyło się ich unicestwieniem.

Należałoby jednak zauważyć, iż wielu autorów nie podziela opinii Blum enberga i Todda (1974) o koegzystencji i protokul­

turow ej współpracy różnych gatunków człowiekowatych

w okresie plioceńsko-plejstoceńskim. Przeprow adzenie bo­

wiem podziału gatunkowego w obrębie człowiekowatych, m or­ fologicznie i czasowo do siebie zbliżonych jest mimo wszystko dość problem atyczne (Clark 1974, Wołpoff 1974). Nie można też pominąć faktu, iż m ateriał kostny australopiteków, przy-* najm niej w niektórych stanowiskach pochodzi ze starszych w arstw niż szczątki Homo, który nie mógł więc być ich pro­ tektorem przed drapieżnikam i. Nie da się też tego modelu za­ stosować do znaleziska w Ubeidiya, gdyż najprawdopodobniej

australopiteków tam w ogóle nie było (Gieseler 1974, Tobias 1974). Czy zaś australopiteki żyły z przedstawicielam i Homo w Azji Wschodniej, to rozwiązanie tego problem u zależy prze­ de wszystkim od tego, czy tzw. M eganthropus uznany zosta­ nie za australopiteka czy też za praczłowieka lub za istotę ewolucyjnie między nimi pośrednią, np. typu Homo habilis (por. Tobias 1974, Koenigswald 1975).

Jak w ykazuje analiza szczątków kostnych człowiekowatych, zwłaszcza ich uzębienia oraz charakterystyka odpadów ich po­ żywienia, zarówno australopiteki, jak i przedstawiciele Homo korzystali przynajm niej częściowo z tych samych zasobów żywności i wodopojów. Trudno też przypuszczać, by au stra­ lopiteki odżywiały się padliną, podobnego bowiem ziawiska nie obserw uje się w zasadzie ani u małp ani też u ludzi. Ra­ czej można przypuszczać, iż u prym ityw nych człowiekowa­ tych nie było jeszcze silnie rozwiniętego terytorializm u, za­ pewnie jednak istniała dość duża izolacja grup, które odnosiły się do siebie raczej podejrzliwie, a naw et wrogo. U szym pan­ sów np. podobnie jak u ludzi z niektórych plemion prym i­ tyw nych, zauważono naw et w ypaki kanibalizmu w podob­ nych sytuacjach (Bygott 1972). Gdy bardziej progresyw ne człowiekowate wzrosły w liczbę i gdy osiągnęły techniczną przewagę, najprawdopodobniej w yparły swych konkurentów z dotychczasowych siedlisk lub potraktow ały ich po prostu jako zwierzynę łowną (por. W ashburn 1959, Brain 1970, Ro siński 1975). Fakt, iż Australopithecinae zdołały mimo swej

biologicznej bezbronności zająć stosunkowo duże tereny

'i utrzym ać się na nich przez kilka milionów lat, zdaje się ra ­ czej świadczyć o tym, iż m usiały być dobrze przystosowane pod względem socjalno-behaw ioralnym do otaczającego ich środowiska. Trudno przypuszczać, by mogły przy tym obyć się bez narzędzi. Słusznie bowiem zauważa w odniesieniu do nich M ann (1975), iż dla człowiekowatych niezbędny w arunek odpowiedniego przystosowania się do środowiska i p rzetrw a­ nia gatunku stanowi używ anie narzędzi. N abraniu należnej

w praw y w ich używaniu i w ytw arzaniu niew ątpliw ie sprzy­ jało przedłużenie wieku infantylnego australopiteków, stw ier­ dzone na podstawie szczegółowej analizy ich szczątków kost­ nych. Trudno jednak na podstawie aktualnego stanu badań ocenić, w jakiej mierze z tych możliwości korzystały. Wiel­ kość ich uzębienia oraz sposób iego starcia zdaie sio w g Wallace (19751 wskazywać na to. iż australopiteki nie roz­

lecz całą tę pracę wykonywał jeszcze ich aparat żucia, który u tych form jest jeszcze bardzo silnie rozwinięty.

Aczkolwiek dziś coraz częściej dopuszcza się możliwość wy­ stępowania w tym sam ym czasie i na tym samym terenie dwóch a naw et więcej genetycznie różnych populacji a naw et ga­ tunków Hominidae, z których jedna grupując przedstawicieli

„Homo, odznaczała się stałym przyrostem objętości mózgowia,

ew oluując w kierunku Homo sapiens, podczas gdy u au stra­ lopiteków objętość ta nadal pozostawała na poziomie antro- poidalnym ” (Koenigswald 1975: 507), to jednak ich wzajem­ ne związki zarówno filogenetyczne jak i intersocjalne w ym a­ gają jeszczfe szczegółowych badań; proponowane zaś w tym względzie in terp ertacje należy raczej uznać za mniej lub bar­ dziej prowizoryczne hipotezy.

6. Próby rekonstrukcji rodowodu człowiekowatych

O ile Australopithecinae uchodzą aktualnie za najstarszych bezspornych przedstawicieli rodziny Hominidae, o tyle status hom inidalny czy prehom inidalny przypisyw any niektórym szczątkom kopalnym przez poszczególnych uczonych, uchodzi tylko za mniej lub więcej prawdopodobny.

Zdaniem większości uczonych Oreopi%hecus bambolii, znany z mioceńsko-plejstoceńskich znalezisk w A fryce Wschodniej i Włoszech, nie stanowi ogniwa pośredniego między człowie- kowatym i a antropoidam i, mimo iż odznacza się szeregiem cech charakterystycznych zarówno dla m ałp człekokształt­ nych i zw ierzokształtnych, jak i dla Hominidae. Małpa ta, ży­ jąc w w ilgotnych lasach tropikalnych i prowadząc nadrzew ny try b życia, stanowiła zapewne tylko boczne odgałęzienie ro ­ dowodu człowiekowatych, nie związane z procesem homini- zacji (Aguirre 1975, Tobias 1975a).

W ostatnim czasie zwrócono ponownie uwagę na gigantopi- teka, jako na ew entualnego przodka Hominidae. Początkowo w form ie tej widziano reprezentanta człowiekowatych, póź­ niej uznano ją za przedstawiciela olbrzymich kopalnych małp,

charakteryzujących się tylko niektórym i cechami hominidal- nymi; obecnie po odkryciu szczątków tzw. Gigantopithecus

bilaspurensis, żyjącego ok. 9— 6 min lat temu, znowu podję­

to dyskusję, czy istota ta nie jest jakim ś dalszym przodkiem australopiteków, tym bardziej, iż przypisuje się jej naziemny tryb życia, podczas gdy Oreopithecus i być może również

Ramapithecus nie odznaczał się jeszcze lokomocją dwunożną

zob. Tobias 1975a).

Obecnie wymienia się najczęściej Ramapithecus punjabicus, żyjącego ok. 15— 12 m in lat tem u jako prawdopodobnego przodka człowiekowatych, choć ostatni przedstawiciele tego gatunku, być może, występowali już współcześnie z australo- pitekam i (Todd i Blum enberg 1974, Conroy i Pilbeam 1975). Niektórzy autorzy zaliczają naw et ram apiteka ze względu na niektóre jego cechy hom inidalne zwłaszcza w uzębieniu do człowiekowatych, gdyż faktycznie „w porów naniu z innym i mioceńskimi małpami odznaczał się mało w ydatną częścią twarzową czaszki i niezbyt dużymi kłami. Jednak opinia, iż jego podniebienie miało już kształt zaokrąglony podobnie jak u człowieka, opiera się na w ątpliw ej rekonstrukcji” (Krantz 1975: 145—146). Podobnie wg Vogla (1974: 441) należy uznać za „czystą spekulację opinie, iż ta wczesna istota hom inidalna odznaczała się już chodem dwunożnym i produkowała narzę­ dzia”.

Należałoby tu nadmienić, iż do Ramapithecus punjabicus zalicza się szereg kopalnych form, dawniej uw ażanych za osobne rodzaje i gatunki. N iestety z szczątków ich zachowały się tylko nieduże fragm enty, najczęściej żuchwy i luźne zęby, co bardzo utrudnia ich praw idłow ą klasyfikację taksonomicz­ ną. Nadto m ateriał ten pochodzi z geograficznie odległych stanowisk, których datowanie nie zawsze jest pewne. Według Simonsa i Pilbeam a (1965) należy włączyć do Ramapithecus

punj. następujące formy: Dryopithecus fontani (partim), Dry- opithecus punjabicus, Dryopithecus keiyuanensis (partim), Ra­ m apithecus brevirostris, Bramapithecus thorpei, Bram apithe- cus sivalensis, K enyapithecus w ickeri; ostatnio zaliczono doń

także tzw. Graecopithecus freybergi, odkrytego w pobliżu Aten. Przynależność jednak tych wszystkich form do ram api- teka nie uchodzi za sprawę przesądzoną, np. podczas obrad kongresu antropologicznego w 1973 r. w Chicago wysuwano

różne zastrzeżenia zarówno przeciw zaliczeniu niektórych

z nich do Ram apithecus punj., jak i zaklasyfikowaniu tego ga­ tu nk u do rodziny Hominidae. Słusznie bowiem podkreśla się, iż między ram apitekam i a pongidami zachodzi jeszcze w wie­ lu cechach znaczne podobieństwo morfologiczne (por. Conroy

1972, K rantz 1975, Vogel 1975).

Jeżeli więc Ram apithecus m iałby faktycznie uchodzić za najstarszą istotę człowiekowatą, to zdaniem Conroy i Pilbea- ma (1975) świadczyłoby to o tym, iż Hominidae rozwinęły się z Pongidae, prawdopodobnie z rodzaju Dryopithecus w przy­ bliżeniu 15 m in lat tem u (por. Eldredge i Tattersall 1975, To­ bias 1975). W ten sposób „Ram apithecus/Kenyaprthecus sta­ nowiłby ogniwo łączące między wczesnymi wielkimi m ałpa­ mi — driopitekam i a praw dziw ym i mioceńsko-plejstoceński- mi człowiekowatymi typu Homo, zajm ując należną mu pozy­ cję protohom inida”. (Sharma 1974: 409). Zdaniem tego autora linię rozwojową człowiekowatych można by sobie wyobrazić następująco: Dryopithecidae — Ram apithecus/Kenyapitecus —

Australopithecus — Homo.

Natom iast Blum enberg (1974: 419) proponuje następujący

schemat: Dryopithecus — Ramapithecus — wczesny czło­

wiek — Homo erectus — Homo sapiens — Homo sapiens sa­

piens. Australopithecinae, zarówno reprezentanci o budowie

grubokościstej jak i gracylnej, ew entualnie także tzw. Par-

australopithecus (KNM-ER 1482) stanow iłyby wg tego autora

tylko jakieś ślepe odgałęzienie głównego n u rtu przem ian ho- minizacyjnych, które nie brało w nim żadnego udziału.

Tobias (1965) nie widzi potrzeby zupełnego wyeliminowa­ nia australopiteków z rodowodu człowieka, choć przyjm uje ich koegzystencję czasowo-lokalną z Homo habilis i Homo

procesu hominizacji: Ram apithecus — Australopithecus aff.

africanus — Homo habilis — Homo erectus — Homo sapiens.

Autorzy, którzy w ypowiadają się za dłuższym trw aniem procesu hominizacji mniej więcej rzędu 15 m in lat, opowia­ dają się najczęściej za ram apitekam i jako za prawdopodob­ nym i przodkam i australopiteków; ci zaś, którzy z pewnych względów przyjm ują szybszy przebieg antropogenezy, zacho­ dzący mniej więcej w ciągu 7—5 min lat, uważają, iż formą tą pośrednią jest Gigantopithecus bilaspurensis albo też jakaś bliżej nie określona form a kopalna, żyjąca ok. 14—6 min lat tem u, którą należałoby jednak dopiero odkryć. W ydaje się, iż dopiero zebranie bardziej kom pletnych materiałów kostnych gigantopiteka i ram apiteka pozwoliłoby wyjaśnić problem ich przynależności do Hominidae, kwestię ancestralności i przy­ puszczalnego czasu oddzielenia się człowiekowatych od tero- morficznych przodków.

Niektórzy uczeni wiążą w tej spraw ie duże nadzieje z tzw. „zegarem biochemicznym”, wg którego proces hominizacji m iałby wynosić tylko ok. 5—4 min lat. Trudno jednak pogo­ dzić w ynik ten z kilkakrotnie dłuższym okresem czasu, jaki na ogół przyjm ują paleontropologowie dla trw ania antropo­ genezy (Vogel 1974, K rantz 1975).

7. Uwagi końcowe

Podsumowując omówione powyżej wyniki badań paleoan- tropologicznych można zauważyć przesunięcie się w ieku pra­ wie wszystkich znalezisk dolnoplejstoceńskich i górnoplioceń- skich w dalszą przeszłość, co stało się możliwe dzięki dokład­ niejszym metodom datowania pokładów. Odnosi się to nie tylko do australopiteków lub Homo habilis, ponieważ również wiek najstarszych szczątków praczłowieka okazał się dw u­ krotnie większy (ok. 2 min lat na Jawie) niż poprzednio są­ dzono (Koenigswald 1975). Zdaniem Stęślickiej (1976) należy

uznać tego rodzaju rezu ltat za nadzwyczaj korzystny, gdyż

ża w sposób bardzo pożądany czas trw ania ewolucji gatunku ludzkiego, szczególnie zaś psychiki ludzkiej” (s. 17).

Badania te ukazują jednak zarazem, jak bardzo skompliko­ w anym problem em jest rekonstrukcja rodowodu człowieka. Jeszcze kilkanaście lat tem u można było przyjąć, choć z pew­ nym i zastrzeżeniami tzw. „model fazowej ew olucji”, miano­ wicie iż po jednej formie człowiekowatych następow ała kolej­ na, ewolucyjnie bardziej progresywna, wywodząca się z po­ przedniej, morfologicznie prym ityw niejszej. Obecnie po stw ier­ dzeniu w różnych stanowiskach zarówno w Afryce jak i w Azji m ateriału kostnego przynależnego do 2 a naw et wię­ cej grup człowiekowatych o różnym stopniu rozwoju filoge­ netycznego, które żyły w tym samym czasie obok siebie, nie da się już tego schem atu w dotychczasowej postaci utrzymać. W związku z ty m w yłania się niezmiernie tru d n y problem, które z tych form należą do głównego n u rtu antropogenezy, a które z nich stanowiły tylko ślepe jego odgałęzienia, nie ma­ jące bezpośredniego związku ancestralnego z człowiekiem ro­ zumnym. Pozostałby też w takim razie do w yjaśnienia pro­ blem koegzystencji i stosunków intersocjalnych, jakie zacho­ dziły między różnymi gatunkam i człowiekowatych.

Bardzo trudna ze względu na dużą fragm entaryczność m a­ teriału kopalnego jest także identyfikacja najstarszych przed­ stawicieli człowiekowatych kopalnych i ich ew entualnych przodków. Prawdopodobnie dopiero nowe odkrycia pozwolą w sposób bardziej zadowalający rozwiązać to zagadnienie, które należy niew ątpliw ie do najbardziej interesujących pro­ blemów z zakresu nauk o człowieku.

Piśm iennictwo

1. Aguire, E. E. 1974. C om m ent. „Current Antropology”, 15/4: 398— 401.

2. Aguirre, E. E. 1975. K e n y a p ith e c u s and R a m a p ith ecu s. W: Paleo-

antropology, M orphology and Paleoecology, ed. R. H. Tuttle, Mou­

ton Publ., The Hague: 99—104.

stralopithé-d e n n o u ve a u stralopithé-dans les g ise m en ts stralopithé-de l’O m o (Ethiopie). „ South A fr i­ can Journal of Science”, 64: 58—59.

4. Bishop, W. W. a. G. R. Chapman. 1970. E arly pliocene se d im en ts

and fossils fro m N o rth e rn K e n y a R ift V alley. „Nature”, 226: 914—■

918.

5. Blum enberg, В. 1974. C om m ent. „Current Anthropology”, 15/4: 416—420.

6. Blum enberg, В. a. N. В. Todd. 1974. On th e association b etw e en

H om o and A u stra lo p ith e cu s. „Current Anthropology”, 15/4: 386—

3Ô8.

7. Brain, C. K. 1970. N e w fin d s at th e S w a rtk ra n s A u stra lo p ith e cin e

site. „Nature”, 225: 1112—1119.

8. Broom, R. a. J. T. Robinson. 1949. A n e w ty p e o f fo ssil m a n (T e-

ląn th ro p u s capensis). „Naiture”, 164: 322—323.

9. Bunney, S. 1971. F ossilm anship in East A frica. „Nature”, 233: 20— 23.

10. Butzer, K. W. 1974. Paleoecology of S o u th A fric a n A u stra lo p ith e -

cines: T aung revisited . „Current Anthropology”, 15/4: 367—382.

11. Bygott, J. D. 1972 C annibalism am ong w ild chim panzees. „Nature”, 238: 410—411.

12. Clark, G. A. 1974. C o m m en t. „Current Anthropology”, 15/4: 402. 13. Clarke, R. J., F. C. H ow ell а. С. K. Brain, 1970. M ore evid en ce of

a n advanced h o m in id at S w a rtkra n s. „Nature”, 1970: 1219—1222.

14. Conroy, G. C. a. D. Pilbeam. 1975. R am a p ith ecu s. A re v ie w o f its

h o m inid status. W: P aleoanthropology, M orphology and Paleoeco­ logy, ed. R. H. Tuttle, Mouton Publ., The Hague: 59—86.

15. Cooke, H. B. S. 1970. N otes fro m m em b ers: Canada, D alhousie Univ., „Halifax. Soc. Vert. Palaeont. B ull.”, 90, 2.

16. Cooke, H. B. S. a. V. J. Maglio. 1972. P lio-P leistocene stra tig ra p h y

in E ast A fric a in relation to proboscidean and suid evo lu tio n . W:

W. W. Bishop a. J. A. Miller (ed.), C alibration o f H om inoid E

vo-, lutionvo-, Scott. Academ. Pressvo-, Edinburgh: 303— 330.

17. Coppens, Y. 1971. L es restes d ’hom inides des séries supérieures

des fo rm a tio n s p lio -v illa fra n ch ie n n es de l’O m o en Ethiopie.

„Comptes Rendus de l’Académ ie des Sciences d e P aris”, 272: 36—39.

18. Corney, J., A. Hill, J. A. Miller a. A. Walker. 1971. L a te a u stra ­

lopithecine fro m Baringo D istrict, K e n ya . „Nature”, 230: 503—513.

19. Day, M. H. 1971. Postcranial re m a in s of H om o erectus fro m Bed

IV , O ld u va i G eorge, T anzania. „Nature”, 232: 383—387.

20. Eldredge, N. a. I. Tattersall. 1975. E vo lu tio n a ry m odels, p h ylo g e­

n e tic reconstruction and a n o th er look at h om inid phylo g en y. „Con­

21. Fitch, F. J., J. C. Findlater, R. T. Watkins. 1974. D ating o f th e

rock succession containing fossil h o m in id s at East R u d o lf, K enya.

„Nature”, 251: 213—214.

22. Gieseler, W. 1974. Die F ossilgeschichte des M enschen. W: Die E vo­

lu tio n der O rganism en, Herausg. G. Heberer, G. Fischer Verl. III:

171—517.

23. Heberer, G. 1965. Über d en sy stem a tisch e n O rt u n d d en p hysisch-

-psychischen S ta tu s d er A u stra lo p ith e cin e n . W: M enschliche A b ­ sta m m u n g sle h re, Herausg. G. Heberer, G. Fischer Verl., Stuttgart:

310— 356.

24. Heberer, G. 1968. Der U rsprung des M enschen. G. Fischer Verl., Stuttgart.

25. Heberer, G. 1974. Die su b h u m a n e A b sta m m u n g sg esch ic h te der M enschen. W: Die E vo lu tio n der O rganism en, Herausg. G. Heberer,

G. Fischer Verl., Stuttgart, III: 132—170.

26. Heberer, G., W. H enke u. H. Rothe. 1975. Der U rsprung des M en­

schen. G. Fischer Verl., Stuttgart.

27. Holloway, R. L. 1975. T h e casts o f fossil h o m in id brains. W: B io­

logical A n th ro p o lo g y, W. H. Freem an a. Co., S. Francisco: 69—78.

28. H owells, W. 1973. E vo lu tio n of th e genus H omo. A ddison-W esley Publ. Co.

29. Jacob, T. 1972. T h e absolute age of th e D jetis beds at M odjokerto. „Antiquity”, 47: 148.

30. Jerison, H. J. 1963. In te rp re tin g th e ev o lu tio n of th e brain. „Hu­

m an Biology”, 35: 263—'291.

31. Johan son, D. C. a. M. Taieb. 1976. P lio-P leistocene h o m in id disco­

ve rie s in H adar, E thiopia. „Nature”, 260: 293—297.

32. Koenigswald, G. H. R. 1975. Early M an in Java: Catalogue et p ro­

blem s. W: P aleoanthropology, M orphology and Paleoecology, ed.

R. H. Tuttle, Mouton Publ., The Hague: 303—309.

33. Krantz, G. 1975. T h e dou b le d escent o f m an. Paleoanthropology,

M orphology and Paleoecology, ed. R. H. Tuttle, Mouton Publ., The

Hague: 131—152.

34. Leakey, L. S. B. 1959. A n e w fossil sk u ll fro m O lduvai. „Nature”, 184: 491—493.

35. Leakey, M. D. 1970. S to n e a rte fa c ts fro m S w a rtk ra n s. „Nature”, 225: 1222—1225.

36. Leakey, R. E. 1970. In search of m a n ’s p a st a t L a ke R u d o lf. „Na­ tional Geographic”, 137: 712—732.

37. Leakey, R. E. F. 1973. A u stra lo p ith e cin e s and hom inines: a s u m ­

m a ry on th e evid en ce fro m th e E arly P leistocene of E astern A fr i­ ca: W: T h e concepts o f H u m a n E vo lu tio n , ed. L. Zuckerman, A ca­

38. Leakey R. E. 1973 a. S k u li 1470. „National Geographic”, 143: 819— 829.

39. Leakey, R. E. F., J. M. Mungai a. A. C. Walker. 1971. N e w

aiLStra-

p ith e cin es fro m East R u d o lf, Kenya. „American Journal of P hy­

sical Anthropology”, 35: 175—186.

40. Leakey, R. E. F., J. M. Mungai a. A. C. Walker. 1972.New a ustra-

lopithecines fro m East R u d o lf, K e n y a (11). „American Journal of

Physical Anthropology”, 36: 235—252.

41. Leakey, L. S. В., P. V. Tobias a. J. R. Napier. 1964. A n e w sp e­

cies of th e genus H om o fro m O lduvai Gorge. „Nature”, 202: 7—9.

42. Lovejoy, С. О. 1975. B iom echanical p ersp ectives on th e low er lim b

of early hom inids: W: P rim a te F unctional M orphology and E vo ­ lution, ed. R. H. Tuttle, Mouton Publ., The Hague: 291—326.

43. Lovejoy, С. O., K. G. H eiple a. A. H. Burstein. 1973. T h e gait of

A u stra lo p ith ecu s. „American Journal of Physical Anthropology”,

38: 757—780.

44. Magliio, J. V. 1972. V erteb ra te fa u n a s and chronology of h o m in id

--bearing se d im en ts east of L a k e R u d o lf, K en ya . „Nature”, 239:

379—385.

45. Mann, A. E. 1975. S o m e paleodem ographic aspects of th e S o u th

A fric a n A u stra lo p ith ecin es. Univ. of Pensylv., Philadelphia.

46. Napier, J. 1975. P ra p o czą tki człow ieka. PWN, Warszawa.

47. Napier, J. 1974. T h e a n tiq u ity of h u m a n w a lkin g . W: Biological

A n th ro p o lo g y, W. H. Freem an a. Co., S. Francisco: 36—46. 48. O akley, K. P. 1961. On m a n ’s u se o f fire, w ith co m m en ts bn

tool-m a k in g and h unting. W: Social life o f ea rly tool-m an, ed. S. L. Wash­

burn, Aldine Publ. Co., Chicago: 176—193.

49. Partridge, Т. C. 1973. G eom orphological dating of cave openings at

M akapansgat, S te rk fo n te in , S w a r tk ra n s and T aung. „Nature”, 246:

75—79.

50. Patterson, B., Behrensm eyer, A. K. a. W. D. Sill. 1970. Geology

and fa u n a of a n e w Pliocene locality in n o rth -w e ste rn K enya.

„Nature”, 226: 918—921.

51. Robinson, J. T. 1964. A d a p tiv e radiation in th e a u stralopithecines

and th e origin of m an. W: A fric a n ecology and h u m a n evolution,

ed F. C. H ow ell a. F. Bourlière, Methuen et Co. ltd, London: 385—416.

52. Rosiński, F. 1975. On th e idea of association b e tw e e n H om o and

A u stra lo p ith ecu s. „Current Anthropology”, 16: 465— 466.

53. Sharma, A. 1974. C o m m en t. „Current Anthropology”, 15: 408—410. 54. Simons, E. L. a. D. Pilbeam . 1965. P relim in a ry re v isio n o f th e

D ryopithecinae (Pongidae, A nthropoidea). „Folia Pirdmatologica”, 3:

55. Stęślicka-M ydlarska, W. 1976. Najstarsze szc zą tk i istot człow ieko­

w a ty c h z A fr y k i w sch o d n iej. „W szechświat”, 1: 17—18.

56. Taieb, M. 1975. La d éc o u ve rte en E thiopie de restes d ’hom inidés

v ie u x de plus de trois m illio n s d’années. „Bulletins et Mémoires

de la Société d’Anthropologie de Paris”, 2/XIII: 87—89.

57. Taieb, M., D. C. Johanson, Y. Coppens a. J. L. Aronson. 1976.

G eological ad paleontological background of H adar h o m inid site, A fa r, E thiopia. „Nature”, 260: 289—293.

58. Tobias, P. V. 1965. E a rly M an in East A frica. „Science”, 149: 22—33. 59. Tobias, P. V. 1965a. N e w d iscoveries in T anganyika: th e ir bearing

on h om inid evo lu tio n . „Current Anthropology”, 6: 391—411.

60. Tobias, P. V. 1967. O ld u va i Gorge II, Cambridge Univ. Press, Cam­ bridge.

61. Tobias, P. V. 1967a. P leistocene deposits and n e w fossil localities

in K en ya . „Nature”, 215: 7—13.

62. Tobias, P. V. 1971. T h e brain in h o m in id evolution. Columbia Univ. Press. N ew York.

63. Tobias, P. V. 1973. Im p lic a tio n s o f th e n e w age estim a te s of th e

early S o u th A fric a n hom inids. „Nature”, 246: 79—83.

64. Tobias, P. V. 1974. C o m m en t. „Current Anthropology”, 15: 410—412 65. Tobias, P. V. 1975. B ra in evo lu tio n in th e H om inoidea. P rim ate

fu n c tio n a l M orphology and evolution, ed. R. H. Tuttle, Mouton

Publ., The Hague: 353—392.

66. Tobias, P. V. 1975a. Long or short h om inid phylogenies? P aleonto­

logical and m olecular evidences. W: T h e role of n atural selection in h u m a n evo lu tio n , ed. F, M. Salzano, North-Holland Publ. Co.,

Amsterdam: 89—.118.

67. Todd, N. B. a. B. Blum enberg. 1974. O n th e a d a p tiv e radiation of

h om inids. „Current Anthropology”, 15: 383—385.

68. Vallois, H. V. 1962. T h e origin o f H om o sapiens. Ideas on h u m a n

evolution, ed. W. H owells, Harvard Univ. Press, Cambridge: 473—499.

69. Vogel, C. 1974. N eue A s p e k te zu r E vo lu tio n des M enschen. „Na­ turw issenschaftliche Rundschau”, 11: 440—442.

70. Vogel, C. 1975. R e m a rk s on th e reconstruction o f th e den ta l arcade

of R am a p ith ecu s. W: P aleoanthropology, M orphology and paleoeco- logy, ed. R. H. Tuttle, Mouton Publ., The Hague: 87—98.

71. W allace, J. A. 1975. D ietary ada p ta tio n o f A u stra lo p ith e cu s and

early Hom o. W: P aleoanthropology, m orphology and paleoecology,

ed. R. H. Tuttle, Mouton Publ., The Hague: 203—223.

72. Washburn, S. L. 1957. A u stra lo p ith e cin e s: th e h u n te rs or th e h u n ­

73. W olpoff, M. H. 1974. C o m m en t. „C u rre n t A nthro p o lo g y ” 15: 412— 413.

74. Z ihlm an, A. L. a. W. S. H u n te r. 1972. A biochem ical in te rp re ta tio n

of th e p elvis o f A u stra lo p ith e cu s. „F olia P rim ato lo g ica” , 18: 1—19.

N eue Anschauungen über den H om inisationsablauf

(Z usam m enfassung)

P aleo an th ro p o lo g isch e N eu fu n d e und v e rb e sse rte D atieru n g sm ö g lich - k eiten e rla u b e n g eg en w ärtig einen w ese n tlich tie feren E inblick in den V erlau f d e r M enschw erdung, als dies b ish e r m öglich w ar. Vor alle m ste llte es sich h era u s, dass die m eisten F u n d stellen , in d enen K no­ c h e n m a te ria l des A u stralo p ith ec u s, H om o h ab ilis und a n d e re r F rü h fo r­ m en von H om o geborgen w erd en konnte, ein w eit h öheres A lte r b e­ sitzen, als zuvor angenom m en w urde. Z udem tr a f m a n in v e rsc h ie d e ­ nen F u n d p lä tz e n a u f V e rtre te r v e rsc h ied e n er H o m in id e n arte n , die a m gleichen O rt w ä h ren d langen Z eitab sc h n itten m ite in a n d e r leb ten . B is­ h e r gibt es k ein e z u fried e n ste lle n d e H ypothesen ü b e r ih r gegenseitiges V erh ältn is.

E ine A u fre c h te rh a ltu n g des b ish erig en „P h asen m o d ells”, w onach eine ev o lu tiv p rim itiv e H om inidenform d u rch eine progressive e rse tz t w ird , ist nach den n euen E rk e n n tn isse n auch n ic h t m e h r in vollem U m fang m öglich. B efriedigende L ösungen b esonders ü b er die A n fa n g ssta d ie n d er AnthTopogenese feh le n w eiterh in , sow ohl w as die d ire k te n V o rfah ren d e r H om iniden, w ie auch die E in stu fu n g v ersc h ied e n er p lio -/p leisto - zä n er F u n d e in die S tam m esgeschichte des M enschen b e trifft. L eid er b efin d e t sich das b e tre ffe n d e M a te ria l oft in einem se h r f ra g m e n ta ri­ schen Z u sta n d , w as seine a n n ä h e rn d sich ere taxonom ische E in stu fu n g und evo lu tiv e A u sw ertu n g se h r ersc h w e rt. T rotzdem k o n n te n auch au f diesem G ebiet versch ied en e P ro b le m e ein er Lösung n ä h e rg e b ra c h t w e r­