WPŁYW WYSOKIEJ TEMPERATURY I SUSZY PODCZAS WEGETACJI NA DŁUGOŚĆ OKRESU SPOCZYNKU BULW ZIEMNIAKA (SOLANUM TUBEROSUM L.)
Krystyna Rykaczewska
Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin – Państwowy Instytut Badawczy
Streszczenie. Celem artykułu było określenie wpływu wysokiej temperatury w różnych okresach wegetacji na długość spoczynku bulw wybranych odmian ziemniaka, których rośliny rosły w warunkach suszy i dobrej wilgotności gleby. Doświadczenie wazonowe zostało przeprowadzone w hali wegetacyjnej i komorach wegetacyjnych. Badano wpływ wysokiej temperatury dnia/nocy 35°C/25°C na rośliny ziemniaka w trzech 14-dniowych okresach, od połowy czerwca do końca lipca. Połowa roślin była podlewana do poziomu zbliżonego do optymalnego (FSM), a druga połowa została poddana warunkom narastają- cej suszy glebowej (SD). Bezpośrednio po zbiorze bulwy umieszczano w warunkach sprzy- jających kiełkowaniu.
Wykazano, iż długość okresu spoczynku bulw ziemniaka była istotnie mniejsza, gdy wyso- ka temperatura oddziaływała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej. Różnica dla badanych odmian wynosiła średnio 13 dni. Po oddziaływaniu wysokiej temperatury w drugim i w trzecim okresie spoczynek był o 25–28 dni krótszy niż w okresie pierwszym.
Wiązało się to ze stadium rozwojowym tworzących się i rosnących bulw.
Słowa kluczowe: spoczynek bulw, susza glebowa, wysoka temperatura w okresie wegeta- cji, ziemniak (Solanum tuberosum L.)
WSTĘP
Wysoka temperatura występująca w okresie wegetacji stanowi poważny problem w rolnictwie w wielu regionach świata (Wahid i in. 2007). Może ona powodować wiele morfoanatomicznych, fizjologicznych i biochemicznych zmian w roślinach, wpływa- jąc na ich wzrost i rozwój, a w konsekwencji doprowadzić do znacznej redukcji plonu.
nr 581, 2015, 85–92
Adres do korespondencji – Corresponding author: Krystyna Rykaczewska, Instytut Hodowli i Akli- matyzacji Roślin – Państwowy Instytut Badawczy, Oddział w Jadwisinie, Zakład Agronomii Ziem- niaka, Jadwisin, ul. Szaniawskigo 15, 05-140 Serock, e-mail: k.rykaczewska@ihar.edu.pl
Ziemniak (Solanum tuberosum L.) jest typową rośliną klimatu umiarkowanego [Hij- mans 2003, Rykaczewska 2004a, Levy i Veilleux 2007, Hancock i in. 2014]. Charak- teryzuje się specjalnymi wymaganiami termicznymi. Wartości graniczne i optymalne temperatury dla wzrostu części nadziemnej są inne aniżeli dla bulw. Z doświadczeń przeprowadzonych w fitotronach wynika, że wzrost części nadziemnej jest najszybszy w temperaturze 20–25°C, podczas gdy optymalna temperatura dla tuberyzacji i wzrostu bulw to 15–20°C. W warunkach wyższej temperatury tuberyzacja jest istotnie zahamo- wana i przemieszczanie się asymilatów z liści do bulw jest znacznie ograniczone [Lafta i Lorenzen 1995].
Ziemniak należy do najważniejszych roślin uprawnych zapewniających bezpieczeń- stwo żywności na świecie [FAO 2008, Birch i in. 2012]. Bulwy ziemniaka zużywane są głównie w stanie świeżym przez cały rok, co wiąże się z koniecznością ich długotrwałego przechowywania po zbiorze. Długość okresu spoczynku jest jedną z najistotniejszych cech decydujących o ich jakości i przydatności do konsumpcji w okresie jesienno-zimowym [Czerko 2010, Sonnewald i Sonnewald 2014]. Spoczynek bulw ziemniaka jest to ich stadium fizjologiczne, w którym nie kiełkują, mimo umieszczenia w warunkach sprzy- jających temu procesowi (ciemność, temperatura 15–20°C, wysoka wilgotność powie- trza) [Reust 1986]. Jest to cecha odmianowa, niezależna od długości okresu wegetacji poszczególnych genotypów [Jbour 2003, Zarzyńska 2004]. Polskie odmiany kończą spoczynek najczęściej między początkiem października a początkiem stycznia. Jednak po suchych i gorących warunkach wegetacji długość okresu spoczynku bulw ziemniaka ulega skróceniu, a po wilgotnych i chłodnych spoczynek bulw może być wydłużony.
W naturalnych warunkach polowych susza i wysoka temperatura występują na ogół rów- nocześnie. Jednak ze względu na zwiększenie się liczby plantacji nawadnianych oraz coraz częściej występujące obfite opady w czasie wysokiej temperatury, w badaniach należy oddzielić wpływ oddziaływania wysokiej temperatury od wpływu suszy na roz- wój roślin, plon i spoczynek bulw ziemniaka. Badania takie były już przeprowadzone wcześniej [Rykaczewska 2004a, b, c], ale dotyczyły one tylko okresu tuberyzacji lub nie uwzględniano w nich wpływu wymienionych wyżej czynników na długość okresu spo- czynku [Rykaczewska 2013b]. W literaturze brak jest szerszych informacji na ten temat.
Celem niniejszej pracy jest określenie wpływu wysokiej temperatury w różnych okre- sach wegetacji na długość okresu spoczynku bulw wybranych odmian ziemniaka, któ- rych rośliny rosły w warunkach suszy i dobrej wilgotności gleby.
MATERIAŁ I METODY
Doświadczenie wazonowe zostało przeprowadzone w hali wegetacyjnej i komorach
wegetacyjnych w latach 2010–2011. Badano następujące odmiany: Flaming (bardzo
wczesna), Aruba, Etola (wczesne), Finezja, Tetyda (średnio wczesne) oraz odmiana De-
sirée o wysokiej adaptacji do warunków środowiska (EPCD 2008). Pięć pierwszych od-
mian pochodziło z Polskiej Hodowli Ziemniaka Zamarte (IHAR), a ostatnia z Banku
Genów w Boninie (IHAR). Badano wpływ wysokiej temperatury dnia/nocy 35°C/25°C
oddziaływającej na rośliny ziemniaka w trzech okresach: 16–30 czerwca, 1–15 lipca
i 16–30 lipca. W czasie działania wysokiej temperatury połowa roślin była nawadniana
do poziomu zbliżonego do optymalnego (FSM), a druga połowa była poddawana wa- runkom narastającej suszy glebowej (SD). Kombinację kontrolną stanowiły rośliny, któ- re przez cały okres wegetacji rosły w hali wegetacyjnej, w warunkach zbliżonych do optymalnych i nie były poddane działaniu wysokiej temperatury. Minibulwy badanych odmian sadzono w dniach 23–24 kwietnia. W czasie całego sezonu wegetacji rośliny były starannie pielęgnowane. Warunki meteorologiczne w okresie wegetacji monitorowano za pomocą Stacji Meteorologicznej Campbell’a (Campbell Scientific Inc) zlokalizowanej w pobliżu hali wegetacyjnej oraz termohigrografu umieszczonego między roślinami.
Temperatura powietrza w okresie wegetacji w latach badań była bardzo zbliżona i wy- jątkowo korzystna dla rozwoju i plonowania roślin ziemniaka (w 2010 roku wynosiła średnio15,0°C, a w roku 2011 – 15,1°C). Zbiór wykonano po osiągnięciu pełnej dojrzało- ści przez rośliny kontrolne, co miało miejsce między 5. a 19. sierpnia. Badania długości okresu spoczynku bulw ziemniaka przeprowadzono zgodnie z metodyką przyjętą przez Sekcję Fizjologiczną Europejskiego Stowarzyszenia Badań nad Ziemniakiem (EAPR) [Reust 1986]. Bezpośrednio po zbiorze z każdej kombinacji wybierano po 20 bulw wy- równanej wielkości i umieszczano je w warunkach sprzyjających kiełkowaniu (tempe- ratura 18–20°C, ciemność, bardzo wysoka wilgotność powietrza – RH 70–90%). Dzień, w którym 80% bulw w próbie wytworzyło kiełki długości 2–3 mm przyjęto za koniec okresu spoczynku. Długość tego okresu liczono w dniach od zbioru.
Wyniki doświadczenia analizowano za pomocą ANOVA, używając modeli liniowych programu statystycznego SAS Enterprise Guide 4 (2004). Średnie testowano testem Tu- keya na poziomie istności 0,05.
WYNIKI I DYSKUSJA
Spośród badanych odmian najdłuższym okresem spoczynku w próbie kontrolnej cha- rakteryzowała się średnio wczesna odmiana Desirée (rys. 1). Pozostałe odmiany śred- nio wczesne, czyli Finezja i Tetyda, wyróżniały się znacznie krótszym spoczynkiem, co potwierdza fakt, iż ta faza rozwojowa bulw nie jest ściśle związana z długością okresu wegetacji [Zarzyńska 2004, Rykaczewska 2004b, 2013a]. Bardzo wczesna odmiana Fla- ming kończyła spoczynek po około 40 dniach od zbioru.
Rys. 1. Długość okresu spoczynku bulw ziemniaka w kontroli w zależności od odmiany ( a, b, c, d – wartości średnie, po których występują te same litery nie są ststystycznie istotne na poziomie 0,05 według testu Tukeya)
Fig. 1. Potato tuber rest period in the control depending on cultivar (mean values followed by the same letters are not signifi cantly different at the 0.05 level according Tukey’s test)
Poddanie roślin ziemniaka jednoczesnemu działaniu wysokiej temperatury i suszy w drugiej połowie lipca spowodowało skrócenie okresu spoczynku bulw średnio o 32 dni, czyli o ponad miesiąc (rys. 2). Tak duża różnica wskazuje na słuszność podjętych badań w celu dokładniejszej analizy wpływu wysokiej temperatury i suszy na ten etap rozwo- ju bulw. Poziom istotności badanych czynników przedstawiono w tabeli 1. Stwierdzo- no istotny wpływ badanych czynników na długość okresu spoczynku bulw oraz istotne współdziałanie odmiany z okresem oddziaływania wysokiej temperatury.
Tabela 1. Poziom istotności badanych czynników – wyciąg z analizy wariancji Table 1. Signifi cance level of tested factors – from the analysis of variance
Źródło zmienności – Source of variance Poziom istotności Signifi cance level
Okres – Period 0,000
Wilgotność gleby – Soil moisture 0,000
Odmiana – Cultivar 0,000
Rok – Year 0,053
Okres × wilgotność gleby – Period × soil moisture 0,988
Okres × odmiana – Period × cultivar 0,017
Wilgotność gleby × odmiana – Soil moisture × cultivar 0,107
Okres × wilgotność gleby × odmiana – Period × soil moisture × cultivar 0,769
Poziom istotności p < 0,05 różnice statystycznie istotne / Signifi cance level at p < 0.05 differences statistically signifi cant.
W niniejszej pracy wykazano, iż spoczynek bulw ziemniaka był istotnie krótszy, gdy wysoka temperatura oddziaływała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej (SD) niż w warunkach zalecanej dla roślin wilgotności gleby (FSM) (rys. 3). Różnica dla badanych odmian wynosiła średnio 13 dni. Jest to zgodne z przypuszczeniami wyrażo- nymi w niektórych wcześniejszych publikacjach [Rykaczewska 1998, Zarzyńska 2004].
Wpływ wysokiej temperatury na długość okresu spoczynku bulw ziemniaka zależny był od okresu, w którym ta temperatura oddziaływała na rośliny (rys. 3). Stwierdzono istotne
Rys. 2. Długość okresu spoczynku bulw w kontroli i bulwz roślin poddanych działaniu wysokiej temperatury i suszy przez okres dwóch tygodni w drugiej poło- wie lipca – wartości średnie dla badanych odmian (K – kontrola, HT – wysoka temperatura, SD – susza glebowa, a, b – patrz rys. 1)
Fig. 2. Tuber rest period in the control and tubers of plants exposed to the high temperature and drought for a pe- riod of two weeks in the second half of July – mean values for tested cultivars ( K – control, HT – high temperature, SD – soil drought, a, b – see Fig. 1)
różnice między I a II i III okresem. Po oddziaływaniu wysokiej temperatury w drugim i w trzecim okresie spoczynek był o 25–28 dni krótszy niż w okresie pierwszym. Wiązało się to ze stadium rozwojowym tworzących się i rosnących bulw. W omawianym doświad- czeniu stwierdzono różnice odmianowe (rys. 3, tab. 2).
Rys. 3. Wpływ wilgotności gleby i okresu wysokiej temperatury w czasie wegetacji roślin oraz odmiany na spoczynek bulw ziemniaka (FSM – zalecana dla roślin wilgotność gleby, SD – susza glebowa, a, b – patrz rys.1)
Fig. 3. The effect of soil moisture and the period of high temperature during growing season and cultivar on potato tuber rest period (FSM – favourite for plants soil moisture, SD – soil drought, a, b – see Fig. 1)
Tabela 2. Długość okresu spoczynku bulw badanych odmian w zależności od okresu wysokiej tem- peratury (wartości średnie dla wilgotności gleby)
Table 2. Tuber dormancy duration of tested cultivars depending on the period of high temperature (mean value for soil moisture)
Odmiana Cultivar
Okres – Period Różnica między okresami
Difference between periods
I II III I–II II–III
Aruba 53 48 39 5c 9a
Desirée 109 77 64 32ab 13a
Etola 106 53 57 53a +4a
Finezja 65 46 46 19b 0a
Flaming 61 36 38 25b +2a
Tetyda 85 65 66 20b 1a
a, b, c – wartości średnie, po których występują te same litery, nie są ststystycznie istotne na poziomie 0,05 według
testu Tukeya / mean values followed by the same letters are not signifi cantly different at the 0.05 level according Tukey’s test.
Najdłuższym okresem spoczynku, zwłaszcza po pierwszym okresie wysokiej tem-
peratury, charakteryzowały się bulwy średnio wczesnej odmiany Desirée, a także wcze-
snej odmiany Etola. Jak wykazano we wcześniejszej pracy [Rykaczewska 2014], rośli-
ny tych odmian charakteryzowały się największym wzrostem części nadziemnej pod wpływem wysokiej temperatury w okresie wegetacji, co najprawdopodobniej spowodo- wało opóźnienie tuberyzacji. Wskazuje to na związek długości okresu spoczynku bulw z reakcją roślin ziemniaka na bodziec termiczny we wczesnym okresie wegetacji. Teza ta wymaga potwierdzenia w dalszych badaniach. Wysoka korelacja między długością okresu spoczynku bulw badanych odmian w kontroli a długością okresu spoczynku bulw po kolejnych okresach wysokiej temperatury i suszy potwierdza jednak fakt, iż długość spoczynku bulw jest cechą genetyczną i stopień jego modyfikacji zależy od tej właśnie cechy (tab. 3).
Tabela 3. Współczynniki korelacji między długością okresu spoczynku bulw badanych odmian w kontroli a długością okresu spoczynku po kolejnych okresach wysokiej temperatury i suszy
Table 3. Correlation coeffi cients between tuber rest period in control and tuber rest period after subsequent periods of high temperature and drought
Korelacja – Correlation Współczynnik – Coeffi cient
Kontrola × okres I / control × period I 0,91**
Kontrola × okres II / control × period II 0,87**
Kontrola × okres III / control × period III 0,77*
Kontrola × średnio okresy / control × mean for periods 0,92**
* p < 0,05; ** p < 0,01.
WNIOSKI
1. Poddanie roślin ziemniaka jednoczesnemu działaniu wysokiej temperatury i suszy w drugiej połowie lipca spowodowało skrócenie okresu spoczynku bulw w stosunku do kontroli średnio o 32 dni, czyli o ponad miesiąc.
2. Spoczynek bulw ziemniaka był istotnie krótszy, gdy wysoka temperatura od- działywała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej (SD) niż w warunkach korzystnej dla roślin wilgotności gleby (FSM). Różnica dla badanych odmian wynosiła średnio 13 dni.
3. Wpływ wysokiej temperatury na długość okresu spoczynku bulw ziemniaka zależ- ny był od okresu, w którym ta temperatura oddziaływała na rośliny. Po oddziaływaniu wysokiej temperatury w drugim i trzecim okresie spoczynek był o 25–28 dni krótszy niż w okresie pierwszym.
4. Długość okresu spoczynku bulw jest cechą odmianową i stopień jego modyfikacji pod wpływem warunków termiczno-wilgotnościowych w okresie wegetacji zależy od tej cechy.
Składam podziękowanie pani Agnieszce Gajos za pomoc techniczną w prowadzeniu badań.
LITERATURA
Birch P.R.J., Bryan G., Fenton B., Gilroy E., Hein I., Jones J.T., Prashar A., Taylor M.A., Torrance L., Toth I.K., 2012. Crops that feed the world Potato: are the trends of increased global production sustainable? Food Security 4, 477–508.
Czerko Z., 2010. Wpływ wybranych czynników na intensywność kiełkowania ziemniaków podc- zas przechowywania. Biul. IHAR 257/258, 215–223.
EPCD 2008. European Potato Cultivars Database, http:/www. Europotato.org (data dostępu:
styczeń 2008).
FAO 2008. Food and Agriculture Organization, Potato World, http: www.potato2008.org (data dostępu: styczeń 2008).
Hancock R.D., Morris W.L., Ducreux L.J.M., Morris J.A., Usman M., Verrall S.R., Fuller J., Simp- son C.G., Zhang R., Hedley P.E., Taylor M.A., 2014. Physiological, biochemical and molecular responses of the potato plant to moderately elevated temperature. Plant Cell Environ. 37, 439–450.
Hijmans R.J., 2003. The effect of climate change on global potato production. Am. J. Potato Res.
80, 271–280.
Jbour M. 2003: Potato tuber dormancy and ways of its regulation. Doctoral dissertation, Plant Breeding and Acclimatization Institute.
Lafta A.H., Lorenzen J.H., 1995. Effect of high temperature on plant growth and carbohydrate metabolism in potato. Plant Physiology 109, 637–643.
Levy D., Veilleux R.E., 2007. Adaptation of potato to high temperature and salinity – a review. Am.
J. Potato Res. 84, 487–506.
Rykaczewska K., 1998. Zmienność okresu spoczynku bulw ziemniaka w zależności od warunków pogody w okresie wegetacji. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 463, 269-280.
Rykaczewska K., 2004a. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka (Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków.
Część I. Rozwój roślin i plon. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 496, 185–198.
Rykaczewska K., 2004b. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka (Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków.
Część II. Długość okresu spoczynku bulw. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 496, 199–206.
Rykaczewska K., 2004c. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka (Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków. Część III. Wartość plonotwórcza sadzeniaków. Zesz Probl. Post. Nauk Rol. 496, 207–216.
Rykaczewska K., 2013a. Assessment of potato mother tubers vigour using the method of acceler- ated ageing. Plant Prod. Sci. 16, 2, 171–182.
Rykaczewska K., 2013b. The impact of high temperature during growing season on potato cultivars with different response to environmental stresses. Am J. Plant Sci. 4, 2386–2393.
Rykaczewska K., 2014. The effect of high temperature occurring in subsequent stages of plant development on potato yield and tuber physiological defects. J. Agron Crop Sci. (in print- ing).
Reust W., 1986. Physiological age of potato. Definitions of terms. Potato Res. 29, 268–271.
SAS Institute Inc., 2004. SAS. 9.1. Companion for Windows, SAS Publishing, SAS Institute Inc., Cary.
Sonnewald, S., Sonnewald, U. 2014: Regulation of potato tuber sprouting. Planta 239: 27-28.
Wahid A., Gelani S., Ashraf M., Foolad M.R., 2007. Heat tolerance in plants: an overview. Environ.
Exp. Bot. 61, 3, 199–223.
Zarzyńska K., 2004. Długość okresu spoczynku bulw odmian ziemniaka. Biul. IHAR 232, 5–21.
THE EFFECT OF HIGH TEMPERATURE AND DROUGHT DURING GROWING SEASON ON POTATO (SOLANUM TUBEROSUM L.) TUBER REST PERIOD
Summary. Potato (Solanum tuberosum L.) is characterized by specifi c temperature require- ments and develops best at about 20°C. High temperatures during the growing season cause an array of changes in potato plants, which affect its development. In natural conditions drought and heat stress are two different types of abiotic stresses that occur in the fi eld simultaneously or separately, in the case of irrigation use on potato plantations. The aim of this work was to assess the tuber rest period of potato cultivars depending on high tempera- ture during the subsequent stages of plant growth under conditions of good soil moisture and drought.
The pot experiment was carried out in a greenhouse and in a growth chamber, over the course of two years. The following early cultivars were tested: Flaming, Aruba, Etola, Fin- ezja, Tetyda and Desirée. The impact of high temperature day/night 35°C/25°C on potato plants was tested in three periods: I–June 16–30, II–July 1–15 and III–July 16–30. In these periods half of the plants were watered to a level close to optimal, while the other half remained without irrigation. The Control combination consisted of potato plants grown throughout the whole season under conditions close to optimal. Final harvest was per- formed after full maturity of plants in the Control combination, between August 16 and 25.
The study of tuber rest period was performed according to the methodology of Physiology Section of EAPR.
It was found a highly signifi cant effect of the examined factors on the potato tuber rest pe- riod. It was demonstrated here that this period was signifi cantly shorter than high tempera- ture was acting under drought conditions than under soil moisture conditions favourite for plants. The effect of high temperature on the rest period was dependent on the time in which this temperature affected potato plants. After action of high temperature in the second and third period the dormancy was shorter by 25–28 days than in the fi rst period. Among the tested cultivars the medium early Desirée was characterized by the longest rest period in the Control combination and other medium early cultivars Finezja and Tetyda by much shorter dormancy. This confi rm the fact that the potato tuber rest period is not closely related to the length of the growing season. The high correlation between tuber rest period in Control and tuber rest period after high temperature acting proves that the rest period of tubers is a genetic trait and a degree of its modifi cation depends on this trait.
The effect of high temperature acting on plants during growing season on potato tubers rest period depends mainly on the plant development stage.
Key words: drought, high temperature during growing season, potato (Solanum tubero- sum L.), tuber rest period
