Kazimierz Kloskowski
"The comparative method in
evolutionary biology", P. Harvey, M.
Pagel, Oxford 1991 : [recenzja]
Studia Philosophiae Christianae 29/1, 204-207
k iedy u tru d n ia le k tu rę . Ję zy k k siążk i je s t zrozum iały d la czytelników n ie zajm u jąc y ch się p ro fe sjo n a ln ie filozofią lu b biologią.
N a zakończenie m ojej oceny om aw ian ej p rac y chciałbym podzielić się sm u tn ą refle k sją . T reść k siążk i w y ra ź n ie w sk a z u je n a to, że ro sy j sk a n au k a , sprzed tzw . re w o lu c ji p aź d ziern ik o w ej sta ła n a b ard z o w ysokim poziom ie. D oskonałe ośro d k i b ad aw cze m ogły być p o ró w n y w a ln e z n ajlle p szy m i n a św iecie. Je d n a k w ty m czasie (1920—1930), gdy R. A. F ish er, S. W right, J. B. S. H aldane, Th. D obzhansky p o d e j m o w ali b a d a n ia n a d te o rią zm ien iają ce j się rów now agi, n a d sy n tezą m e n d liz m u i b io m a tę rii, n a d w y k o rz y sta n ie ra c h u n k u p raw d o p o d o b ie ń stw a do oszacow ania d ziała n ia dob o ru n atu ra ln e g o , w R osji, ja k p o k azałem w yżej, ideologia w y m u siła zm ian ę k ie ru n k u b a d a ń w ielu n aukow ców , w p ro w a d z a ją c te b a d a n ia w sferę jało w ej i b ez w arto ś ciow ej „p a p la n in y ” dialektycznego przy ro d o zn aw stw a.
K a z im ie rz K lo sk o w sk i
P . H . H arv ey , M. D. P agell, T h e C o m parative M eth o d in E vo lu tio n a ry
B iology, O x fo rd -N ew Y ork-T okyo, O x fo rd U n iv ersity P re ss 1991, ss. 240.
Rozw ój w spółczesnej biologii, u jm u ją c sp ra w ę ram ow o, przeb ieg a w dw óch n u rta c h . P ierw szy zw iązany je s t z ty m w szystkim , co dzieje się w sam ej biologii m o le k u la rn e j, ja k i w okół n ie j. D ru g i zaś n u r t dotyczy b a d a ń p rze p ro w ad z an y c h w ra m a c h biologii ew olucyjnej. P ro b le m a ty k ę tę p o d ejm u je się w licznych p u b lik a cjac h . N iem niej je d n a k p o śród nich d o m in u ją p ra c e n ajczęściej o m a w iają ce p ro b lem y biologii m o le k u la rn e j. D latego też niezw ykłego w p ro st znaczenia d la zobrazo w a n ia te n d e n c ji w y stę p u jąc y ch w e w spółczesnej biologii ew olucyjnej n a b ie ra f a k t u k az n ia się k siążk i P. H. H a rv e y a i M. D. P a g e la n a te m a t p orów naw czej m etody w biologii ew o lu cy jn ej. K sią żk a ta została w y d a n a w ra m a c h O xfo rd Series in Ecology a n d E volution.
W e w spółczesnej biologii ew olu cy jn ej m etodę p o ró w n a w cz ą odnosi się do k o n k re tn y c h w zorów zm ian ew olucyjnych. A by sk u teczn ie to realizow ać, a u to rz y k sią żk i p o d e jm u ją p ró b ę u m ie jsc o w ien ia b a d a ń po rów n aw czy ch w kontek ście biologicznym i sta ty c zn y m ; k o n se k w e n tn ie p o k azu ją, że w iększość an a liz p orów naw czych m oże być in sp iro w an y ch b a d a n ie m w zorów p rzystosow anych organizm ów .
O m aw ia n a k sią żk a sk ła d a się z przedm ow y, sześciu rozdziałów oraz zakończenia. W p rzedm ow ie a u to rz y w sposób zw ięzły p re z e n tu ją g łó w n e założenia i tezy p rz y ję te w pracy. S ta w ia ją p o d staw o w e p y ta nie, dotyczące o k reśle n ia re la c ji pom iędzy p rze w id y w a ln y m różnico w a n ie m g ru p g a tu n k ó w o rganizm ów a ich zw iązkam i filogenetyczny mi. S zczególnie chodzi o odpow iedź n a p y ta n ie, w ja k i sposób c h a ra k teryzow ać te b a d a n ia porów naw cze. A u torzy o d rz u c a ją tra k to w a n ie m eto d y poró w n aw czej ja k o o p ie ra jąc ej się w yłącznie n a o k re śla n iu zw iązków filogenetycznych. M etoda p o ró w n aw cza m usi uw zględniać ta k ż e sposób życia b ad a n y c h gatunków . N adto p o ja w ia ją się p y ta n ia : w ja k im sto p n iu ew o lu c ja m o le k u la rn a je s t n e u tra ln a , ja k i sposób ży cia p o w o d u je p o ja w ien ie się tzw . w ielkiego m ózgu, czy u m ie raln o ść zależy od w ielkości ciała (s. 1).
W p ierw szy m rozdziale A u to rzy sk o n c en tro w ali się n a p ro b lem ie sk utecznego zastosow ania m eto d y p orów naw czej do zro zu m ien ia p ro
cesu p rzystosow ania. J e s t fa k te m to, że ró żn e g a tu n k i u p o d o b n ia ją się do siebie, gdy ży ją w analogicznych w a ru n k a c h , np. sow a śnieżna, n iedźw iedź p o la rn y w yk ształciły b ia łe p ió ra lu b b ia łe f u tra , cechy p re fero w a n e przez dobór n a tu ra ln y , p o zw alające n a m a sk o w an ie się n a b ia ły m tle śnieg u ; z kolei dla innych zw ierząt, np. zając bielak , b ia łe o k rycie pozw ala zabezpieczyć się p rzed drapieżcam i. D ostrzec m ożna też w p ro ce sie ew olucji w y stęp o w an ie zad ziw iający ch reg u larn o ści. A n aliza sto su n k u p rzy ro stu w agi do w a g i ciała g a tu n k ó w N aczelnych pok azu je, że zależy on od w zo ru k rzy żo w an ia p rzy ję teg o przez sam ice. W reszcie P. H. H arv ey i M. D. P ag el p o d k reśla ją , że podo b ień stw a b lisk o zw iązanych ze sobą gatu n k ó w d o sta rc z a ją dow odów n a pocho dzenie ich od w spólnych przodków .
D rugi rozd ział k siążk i dotyczy różnego ro d z a ju w ątp liw o ści co do w łaściw ego ro zu m ien ia p ro cesu filogenezy; chodzi tu ta j o to, że po d czas zm ian ew olucyjnych a k sjo m a ty zw iązków filogenetyczynch m uszą być u w zg lęd n ian e w cześniej, zan im p rze p ro w ad z i się an a liz ę p o ró w naw czą. P rz y k ład e m m oże być b a d a n ie n a p ró b ce p ta k ó w i ssaków c h a rak te ry sty cz n y ch cech g a tu n k ó w p o sia d ający c h pióra. O kazuje się, że g a tu n k i u p ierzo n e sk ła d a ją ja ja i p o sia d a ją dzioby, podczas gdy te g atu n k i, k tó re p o sia d a ją zęby i fu tro , ro d zą potom stw o. W iadom o, że te różnice n ie są zw iązane ze sobą przystosow aw czo ; i w łaśn ie zastoso w a n a tu ta j sy m u lac ja filogenetyczna (w ra m a c h k tó re j sto su je się a n a lizę statystyczną) p okazuje, że k aż d a z w ym ienionych cech ew oluow a ła oddzielnie w sw ojej g ru p ie (ss. 34—35). O d k ry cie w ięc zw iązków filogenetycznych pozw ala odróżniać przyczyny od skutków . Co w ięcej, blisko ze sobą zw iązane g atu n k i w y d a ją się być fenotypow o podobne w w y n ik u (1) trad y c jo n alizm u n isz ekologicznych, (2) filogenetycznych czasow ych odchyleń oraz (3) podobnych re a k c ji przystosow aw czych.
W trzecim rozdziale (ss.50—77) A u torzy o m a w ia ją sposoby u zyskiw a n ia i w y k o rz y sty w an ia in fo rm ac ji filogenetycznych niezb ęd n y ch d la p rze p ro w ad z en ia b a d a ń porów naw czych. In fo rm a c ja filogenetyczna s ta no w i sw oistą h isto rię genealogiczną g ru p z a k ła d a ją c ą zachodzenie zw iązków pom iędzy p rzo d k iem i potom kiem . Z kolei o k reśle n ie c h a ra k te ru tych zw iązków dom aga się p rzy jęcia o k reślonej k lasy fik acji. Z da n ie m P. H. H arv ey a i M. D. P ag ela k la sy fik a c je określo n e kladystycz- nie, o p ie ra ją c e się n a k ry te riu m ekonom iczności i rów now ażności, są z reg u ły n a jb a rd z ie j p rzy d a tn e. N iem niej je d n a k w y cz erp u jąc a c h a ra k te ry s ty k a drzew filogenetyczynch poszczególnych gatu n k ó w d o m a ga się u w zg lę d n ie n ia w ynik ó w b a d a ń biologii m o le k u la rn e j. D ane dotyczące DNA oraz ich u m ie ję tn e różn ico w an ie w o p arc iu o k la sy fik a c ję klad y sty czn ą m oże stan o w ić p o d sta w ę re k o n stru k c ji drzew filogenetycznych.
W k o le jn ej części p rac y (rodział czw arty, ss. 78—113) sk o n c en tro w a n o się n a m eto d ach an a liz porów naw czych cech u k ry ty c h lu b danych, k tó re p rz e ja w ia ją się w skończonej liczbie stan ó w uzyskanych w o p a r ciu o h ie ra rc h ic zn ie u p o rzą d k o w a n ą filogenezę. C hodzi o to, aby o k re ś lić, czy w ra m a c h rozgałęzień d rze w a filogenetycznego zm iany w zo rów ew olucyjnych n azy w an e p rzechodzeniem stan ó w cech, np. stanów rów noległych dw óch cech fenotypicznych, m a ją c h a ra k te r zorganizo w any, czy tylko sta n o w ią p rzy p ad k o w y zbiór ty c h cech. B iogeografo- w ie w yspow i m ów ią o tzw. ro ta c ji g a tu n k ó w : g a tu n k i początkow o n ie obecne n a w yspie m ogły w późniejszym czasie p o ja w ić się w w y n ik u im ig ra c ji; n a to m ia st g a tu n k i początkow o obecne m ogły zniknąć w w y n ik u czynników p ow odujących ic h śm ierć. W k o n sek w en cji p rz y jm u je
się, że p ro c e d u ra szacow ania p o d o b ień stw a cech u k ry ty c h spro w ad za się do o k reśla n ia p raw d o p o d o b ie ń stw a p o ja w ia n ia się zm ian cech, n a w e t je śli n ie są zn a n e długości odgałęzień filogenetycznych.
P ią ty rozd ział (ss. 114—170) A utorzy pośw ięcili om ów ieniu m etod a n a liz y ciągłych zm iennych cech. B a d an ia m orfologiczne, fizjologiczne, h is to ria życia oraz zach o w an ie (chodzenie, la ta n ie , pływ anie) pozw a la ją p rzy ją ć, że cechy ćiągle zm ien iają ce się tru d n o je s t za klalsyfiko- w ać do cech uk ry ty ch . A u to rzy p rz e d sta w ia ją te n p ro b lem n astę p u ją c o (s. 115). Załóżm y, że proces p o ja w ia n ia się cechy ciągle zm ien iającej się zachodzi podczas szeregu etap ó w u k rytych. „O dległość” po k o n y w a n a n a każdym z tych etapów p rzez cechę je s t w arto śc ią sta łą — albo o je d n ą je d n o stk ę „ n a p rzó d ”, albo o je d n ą je d n o stk ę „w stecz” w p rzy ję te j skali. R uchy „ n a p rzó d ” o raz „w stecz” w y d a ją się być jedn ak o w e. P rz y jm ijm y że je d e n e ta p odp o w iad a każdej z k o lejn y ch epok, gdzie je d n ą epokę oznaczać się będzie ja k o т. P ozycja n a sk a li po upły w ie n epok je s t su m ą w szystkich u p rze d n ich etapów . T e okoliczności w sk a z u ją n a m ożliw ość p o w sta w a n ia tego, co n az y w a się „m arszem p rz y p ad k o w y m ” . N iek tó re „m arsze p rzy p a d k o w e” b ę d ą oscylow ać w s tro n ę w a rto śc i + 1 , in n e b ę d ą k ie ro w a ć się w k ie ru n k u w a rto śc i —1, a jeszcze in n e osiągać b ę d ą w yższą w arto ść od + 1 i n iższą od —1. M a ją c d a n e dotyczące w y stę p o w a n ia jednego z d w u m ożliw ych re z u lta tów , w o k reślonym p rzed ziale czasowym , ła tw o stw ierdzić, że p o ja w ia się 2« praw d o p o d o b n y ch re z u lta tó w „m arszu przy p ad k o w eg o ” po n e tap a ch . T eo ria sta ty sty c zn a pozw ala p rzew idzieć ro zk ła d re z u lta tó w tego procesu, gdy u w zg lęd n ia się z je d n ej stro n y „ z an ik an ie” je d n o stk i czasu r, z d ru g iej zaś k iedy n p o sia d a zn aczn ą w arto ść. T ak w ięc roz- g ałęzieniow a s tr u k tu r a filogenezy p o tw ie rd z a, że o k reślen ie cechy g a tu n k ó w je s t zależne od staty sty czn y ch bad ań .
P. H. H arv ey i M. D. P a g e l w szóstym rozdziale p rez en to w an e j p r a cy (ss. 171—202) p o d e jm u ją p ró b ę w y k o rz y sta n ia z jaw isk a allo m etrii, n ie ró w n o m iern o ści w z ra sta n ia , do o k reślen ia n ie ty le zachodzenia zw iązków pom iędzy d w iem a zm ien n y m i cecham i, ale raczej do w sk a za n ia form y, w k tó re j zw iązek te n zachodzi. A u torzy n a d to opisali sposoby szacow ania zw iązków allom etrycznych za pom ocą logiki p o ró w n a ń niezależn y ch , a n a s tę p n ie p rze d sta w ili po d staw y teo rety czn e n ie zb ę d n e do tw o rze n ia k rzyw ych allom etrycznych.
W zakończeniu k siążk i (ss. 203-205) A utorzy p o d k re śla ją , że sk u teczność stosow ania m etody p orów naw czej zależy od o k reśle n ia c h a ra k te r u w zajem nego o d d ziały w an ia dzied zictw a filogenetycznego, zd a rze ń przy p ad k o w y ch oraz p rzy sto so w an ia do a k tu aln e g o środow iska. Co w ięcej, sam e an a liz y porów naw cze osadzone są n a p roponow anych m o delach p rez en tu ją cy c h p raw d o p o d o b n y p rzeb ieg p rocesu ew olucji. W ybór m odelu rz u tu je n a re k o n stru k c ję przeszłości filogenetycznej g a tu nków .
K sią żk a P orów naw cza m eto d a w biologii ew o lu c y jn e j za słu g u je n a szczególną uw agę biologów , filozofów biologii i tÿ c h w szystkich, k tó rzy z a jm u ją się procesam i ew olucyjnym i u jm o w a n y m i w aspekcie s ta tystycznym . A u to rzy u w z g lę d n ia ją w iedzę w z a k resie biologii ew olu cy jn ej, biologii m atem aty c zn e j, ekologii, p o tw ie rd z ają c n iek ied y za sk a k u ją c e tw ie rd z e n ia : „m usim y nauczyć się tra k to w a ć d a n e p o ró w n aw cze z ta k im sam ym szacunkiem , z ja k im podchodzim y do w y n i ków e k s p ery m en taln y c h ” (J. M. S m ith , R. H olliday — W prow adzenie do T h e E vo lu tio n o f A d a p ta tio n b y N a tu ra l S election, L ondon 1979, s. V II).
J a k się w y d aje, m eto d a poró w n aw cza należy do kluczow ych p ro ce d u r b adaw czych biologa ew olucjonisty. S łuży ona n ie tylk o do u s ta la n ia sta n u w iedzy n a te m a t pochodzenia g a tu n k u w ra z ze w sk a z a n ie m w szelkich lu b in fo rm ac y jn y ch n a te n te m a t, a le ró w n ież o tw ie ra m ożliw ość u z a sa d n ia n ia h ipotez uogólniających, o k reśla ją cy c h przebieg rozw oju filogenetycznego i adap tacy jn eg o . O m aw ia n a k sią ż k a przede w szy stk im k o n c e n tru je się n a c h a ra k te ry z o w a n iu czasowo w cześniej szych procesów filogenetycznych n a p o d sta w ie znajom ości p ó źn iej szych. Z byt m ało je d n a k w skazano w ra m a c h p ro p o n o w an ej m etody poró w n aw czej n a konieczność „o d k ry w an ia” zw iązków przyczynow ych w op arciu o zasady in d u k c ji elim in acy jn ej. N adto n ie w iele m a te ria łu pośw ięcono za g ad n ien iu sp ro w ad za n ia hipotez dotyczących zw iązków filogenetycznych ew oluujących gatunków .
N iezw ykle pom ocny podczas le k tu ry recen zo w an ej książki, okazuje się sta ra n n ie przygotow any zestaw b ibliograficzny, in d ek s osobow y i przedm iotow y. N ie bez znaczenia są też liczne diag ram y , w ykresy, ta b e le opisan e i z in te rp re to w a n e językiem zrozum iałym n ie tylk o dla biologów . Z astosow ane w p rac y m etody m a tem aty c zn e p o zw a lają (1) p rzean alizo w ać ilościow o w y n ik i ek sp ery m en tó w m o le k u la rn y c h d o ty czących zag ad n ien ia filogenezy, (2) p rze d staw ić m odele zw iązków z a chodzących a n różnych poziom ach odgałęzień filogenetycznych g a tu n k u oraz (3) sk o n stru o w ać hipotezy w y ja ś n ia ją c e skuteczność stosow a n ia m etody p orów naw czej w biologii teoretycznej.
K a z im ie rz K lo sk o w sk i
A. B rack, F. R a u lin : L ’év o lu tio n ch im iq u e et les origines de la vie, P a ris 1991, M asson, X IV + 181 (Les g ra n d s p ro b lèm es de l’évolution). C ałościow a p re z e n ta c ja a k tu aln e g o s ta n u w iedzy w zak resie p ro b le m a ty k i genezy życia n a Z iem i je s t p rzedsięw zięciem niezw ykle tr u d n y m i to z w ielu pow odów . P rz ed e w szy stk im jesteśm y św ia d k am i in te n sy w n y ch b a d a ń in te rd y scy p lin arn y ch , o b ejm u ją cy c h asp ek ty nie ty lk o ściśle biologiczne, a le ta k ż e kosm ochem iczne (m. in. m eteory - tyczne, k o m e n ta rn e ), paleobiochem iczne, la b o ra to ry jn e i in n e. P o n a d to p ro b lem sam w sobie, co u n ao c z n ia ją w sk az an e b ad a n ia , okazuje się ta k som plikow any, iż k a ż d a p ró b a w y ja ś n ie n ia takiego czy innego a s p e k tu czy fra g m e n tu p rocesu abiogenezy rodzi coraz to now e znaki zap y tan ia.
D latego n ie dziw i n a s to, co w P rze d m o w ie do o m aw ian ej p rac y stw ie rd z a G uy O urisson, członek fra n c u sk ie j A k ad em ii N auk, m ia n o w icie, że n a p isa n ie k siążk i u jm u ją c e j w szystkie asp ek ty pochodzenia życia w y m ag a „w iele odw agi i w ielk iej k o m p e ten c ji e ru d y c ji”. R e ali za cji takiego z a d a n ia p o d ję li się: A n d ré B rack, d y re k to r b a d a ń w CNRS, w c e n tru m biofizyki m o le k u la rn e j w O rleanie, oraz F ran ço is R aulin, p ro fe so r U n iw ersy te tu P ary sk ieg o (P a ris-V al de M arne), obaj dobrze zn a n i z p row adzonych przez siebie i sw e ekipy b a d a ń la b o ra to ry jn y c h w zak resie syntez prebiotycznych. K siążk a została w y d an a w se rii W ie lk ie p ro b le m y ew olucji, zain ic jo w an e j p rzez prof. J e a n P i- v e te a u i przeznaczonej do p re z e n ta c ji w sposób p o p u larn o n au k o w y , ale k o m p e ten tn y , ak tu aln e g o sta n u w iedzy ew olu cy jn ej w w y b ra n e j dzie dzinie.
