Ecologisch profiel van het Nonnetje (Macoma balthica)

(1)

Rijksinstituut voor Kust en Zee

Ecologisch profiel

van het Nonnetje

(Macoma balthica)

'Ri:

K

z

ai,

oir

C. s t e u r J. Seys J. Eppinga R a p p o r t RIKZ 9 6 . 0 2 2 Watersysteemverkenningen 1 9 9 6 ISBN 9 0 - 3 6 9 - 0 4 4 5 - 5 D e n H a a g , juli 1 9 9 6

(2)

(3)

Voorwoord

In 1 9 9 5 is het d o o r Steur & Seys ( 1 9 8 9 ) eerder opgestelde e c o p r o f i e l v a n

Macoma balthica geactualiseerd m e t t o e g e v o e g d e e n / o f herziene

i n f o r m a t i e uit de literatuur o f v i a persoonlijke m e d e d e l i n g e n . Deze aanpassing was n o d i g in h e t kader v a n h e t p r o j e c t W a t e r s y s t e e m v e r -k e n n i n g e n ( W S V ) w a a r i n w o r d t g e w e r -k t aan de v o o r b e r e i d i n g v a n de V i e r d e N o t a W a t e r h u i s h o u d i n g .

In de t e k s t van het v o o r l i g g e n d e e c o p r o f i e l is de n i e u w e i n f o r m a t i e t e r u g t e v i n d e n als t o e v o e g i n g ; soms is een gedeelte in zijn geheel herschreven. D e g e r a a d p l e e g d e literatuur is o p g e n o m e n in h e t overzicht achterin de profielbeschrijving.

O u d e e n n i e u w e tekst zullen, v o o r a l v o o r w a t b e t r e f t de g e b r u i k t e e e n h e d e n (van dichtheid en biomassa) en g e b i e d s i n d e l i n g , niet altijd n a a d l o o s o p elkaar aansluiten. Speciale a t t e n t i e is d a a r o m vereist bij h e t h o o f d s t u k Huidige situatie , w a a r i n per w a t e r s y s t e e m l a n g e - t e r m i j n o n t w i k k e l i n g e n w o r d e n b e s p r o k e n .

J. Eppinga

Ecoprofiel van het Nonnetje (.Macoma balthica)

(4)

(5)

Inhoudsopgave

S a m e n v a t t i n g 7 S u m m a r y 9 1. Autoecologie 11 1.1 A l g e m e n e verspreiding en b i o t o o p v e r e i s t e n 11 1.2 Voedsel 72 1.3 Natuurlijl<e v i j a n d e n 13 1.4 P o p u l a t i e d y n a m i c a 73 1.5 Bronnen 75 2. Referentiesituatie 7 7 2.1 W a d d e n z e e 7 7 2.2 Westersclielde 7 7 2.3 Oosterschelde, G r e v e l i n g e n , Veerse G a t 7 7 2 . 4 V o o r d e l t a 7 7 3. Huidige situatie 79 3.1 W a d d e n z e e 7 9 3.2 Westerschelde 27 3.3. Oosterschelde 27 3.4 Grevelingen M e e r en Veerse M e e r 2 2 3.5 N o o r d z e e k u s t < 2 0 m lijn 2 2 4. Ingreep-effect relaties 2 3 4 . 1 O l i e v e r o n t r e i n i g i n g 2 3 4 . 2 A n o r g a n i s c h e m i c r o v e r o n t r e i n i g i n g 23 4 . 3 Organische m i c r o v e r o n t r e i n i g i n g 2 6 4 . 4 Eutrofiëring 2 7 4 . 5 Visserij 28 4 . 6 G r o n d s t o f f e n w i n n i n g / b a g g e r e n 28 Literatuur 31

Ecoprofiel van het Nonnetje {Macoma balthica)

(6)

(7)

Samenvatting

H e t N o n n e t j e (Macoma balthica) is een v o o r de o n d i e p e l<ustwateren v a n N e d e r l a n d l<aral<teristiel< t w e e k l e p p i g schelpdier d a t o n d i e p i n g e g r a v e n in de b o d e m leeft. V o o r a l o p de bij laag w a t e r d r o o g v a l l e n d e platen in h e t W a d d e n z e e g e b i e d en in O o s t e r - en Westerschelde is h e t een belangrijke s o o r t .

H e t N o n n e t j e is in h e t project W a t e r s y s t e e m v e r k e n n i n g e n ( W S V ) g e k o z e n als d o e l v a r i a b e l e o m de m i l i e u k w a l i t e i t v a n de Nederlandse z o u t e w a t e r e n te t o e t s e n .

In h e t Ecoprofiel k o m t naar v o r e n d a t d i c h t h e i d en biomassa v a n h e t N o n n e t j e beïnvloedbaar zijn d o o r de m a t e v a n e u t r o f i ë r i n g v a n onze k u s t w a t e r e n . Z o w o r d t de in de laatste d e c e n n i a t o e g e n o m e n dichtheid en biomassa in de westelijke W a d d e n z e e in v e r b a n d g e b r a c h t m e t

e u t r o f i ë r i n g d o o r a f v o e r van v o e d i n g s s t o f f e n (o.a. v a n u i t h e t IJsselmeer). In h e t oostelijk deel van de Westerschelde h e e f t v e r o n t r e i n i g i n g een nadelige i n v l o e d g e h a d o p de o n t w i k k e l i n g v a n populaties v a n h e t N o n n e t j e . O u d e r e dieren o n t b r e k e n hier n a g e n o e g .

Storten v a n baggerspecie h e e f t pas d a n n e g a t i e f e f f e c t o p lokaal

a a n w e z i g e N o n n e t j e s als meer d a n 1 0 c m slib w o r d t a f g e z e t . Ze raken d a n d e f i n i t i e f b e g r a v e n en overleven niet.

Ecoprofiel van het Nonnetje (Macoma balthica)

(8)

(9)

Summary

The Baltic Tellin (Macoma balthica) is a characteristic a n d c o m m o n bivalve mollusc in D u t c h coastal w a t e r s . It lives shallowly buried in t h e s e d i m e n t , and is especially a b u n d a n t a t intertidal flats in W a d d e n Sea, Oosterschelde and Westerschelde.

In t h e ' A q u a t i c O u t l o o k ' project t h e species was chosen as a sentinel organism f o r m e a s u r i n g e n v i r o n m e n t a l q u a l i t y o f coastal w a t e r s .

The d a t a c o m p i l e d in this d o c u m e n t suggest t h a t a b u n d a n c e a n d biomass of Macoma balthica m a y be d e p e n d e n t o f t h e degree o f e u t r o p h i c a t i o n o f o u r coastal w a t e r s . In fact, t h e increase in a b u n d a n c e and biomass d u r i n g the last t w o decades o b s e r v e d in t h e w e s t e r n D u t c h W a d d e n Sea has been related t o t h e discharge o f nutrients f r o m lake IJsselmeer.

In t h e eastern part of t h e Westerschelde p o l l u t i o n h a d a negative e f f e c t o n the d e v e l o p m e n t o f p o p u l a t i o n s of Macoma balthica. O l d e r specimens are hardly present here.

D u m p i n g o f d r e d g e d material will a f f e c t local p o p u l a t i o n s of Macoma

balthica only if m o r e t h a n ca. 1 0 c m o f fine s e d i m e n t is d e p o s i t e d . T h e

animals t h e n g e t buried a n d d o n o t survive.

(10)

(11)

1e Autoecologie

1.1 Algemene verspreiding en biotoopvereisten

H e t N o n n e t j e Macoma balthica v e r t o o n t een arctisch-boreale v e r s p r e i d i n g langs de kusten v a n de N o o r d e l i j k e IJszee en aan beide zijden v a n de noordelijke Atlantische O c e a a n .

M o g e l i j k b e t r e f f e n de N o n n e t j e s die v o o r k o m e n langs de A m e r i k a a n s e kusten een n a u w v e r w a n t e soort.

Nederlandse v e r s p r e i d i n g , a l g e m e e n ; W a d d e n z e e , N o o r d z e e , W e s t e r -schelde en O o s t e r s c h e l d e ; in Grevelingen M e e r en Veerse M e e r m i n d e r algemeen (fig. 1).

F I g u u r l .

Verspreiding van het Nonnetje in Nederland.

De s o o r t is typisch v o o r de o n d i e p e kustzones ( t o t 2 5 m diep) e n inter-g e t i j d e inter-g e b i e d e n ; in de Baltische Zee w e r d h e t N o n n e t j e t o t o p een diepte van 1 5 0 m a a n g e t r o f f e n . Macoma balthica l e e f t h o r i z o n t a a l o f verticaal i n g e g r a v e n in h e t s e d i m e n t en h o u d t d . m . v . zijn siphons k o n t a k t m e t het b o v e n s t a a n d e w a t e r . De l e n g t e v a n de siphons en d a a r m e e de m a x i m a l e i n g r a a f d i e p t e w o r d t bepaald d o o r de l e e f t i j d : kleine N o n n e t j e s z i t t e n in de bovenste c m v a n h e t s e d i m e n t , g r o t e r e e x e m p l a r e n 3 t o t 1 0 c m d i e p . H e t N o n n e t j e lijkt hierbij de o p t i m a l e g r o e i t e m p e r a t u r e n t e z o e k e n : bij t e lage of te h o g e t e m p e r a t u r e n k r u i p e n de diertjes dieper w e g .

Ze k o m e n in v r i j w e l alle s e d i m e n t t y p e s v o o r , m a a r v e r t o n e n een v o o r k e u r v o o r de fijnere s e d i m e n t e n .

(12)

Macoma balthica is een eurylialiene s o o r t (van z e e w a t e r t o t 2.7%o S), zij

l i e t d a t bij te lage zoutgelialtes de g r o e i en l i e t voorl<omen b e p e r k t zijn ( + d u n n e sclielp).

H e t voedsel v a n Macoma bestaat u i t z o w e l planktonische als b e n t h i s c h e m i c r o a l g e n . De soort is in staat o m voedsel uit h e t b o v e n s t a a n d e w a t e r te f i l t r e r e n d o o r de (inhalerende) s i p h o n n e t aan h e t o p p e r v l a k v a n h e t s u b -s t r a a t te h o u d e n ( " f i l t e r f e e d i n g " o f "-su-spen-sion f e e d i n g " ) ( H u m m e l , 1 9 8 5 ) . Bij " d e p o s i t f e e d i n g " w o r d t de s i p h o n r o n d o m o v e r h e t s e d i m e n t u i t g e s t r e k t , w a a r b i j materiaal (detritus) v a n h e t s e d i m e n t w o r d t o p g e -z o g e n . Tijdens deposit f e e d i n g -zit h e t N o n n e t j e m i n d e r diep i n g e g r a v e n , w a a r d o o r het gevoeliger is v o o r predatie (Zwarts & W a n i n k , 1 9 8 9 ) . Filter f e e d i n g is de v o o r n a a m s t e v o e d i n g s w i j z e o p dieper gelegen z a n d i g e lokaties, w a a r h e t (rijke) v o e d s e l a a n b o d uit h e t w a t e r vrij c o n s t a n t is. O p d e platen w o r d t de meeste tijd g e s p e n d e e r d aan deposit f e e d i n g , t o c h w o r d t o o k hier het merendeel v a n het voedsel u i t de w a t e r k o l o m g e h a a l d . V o e d s e l o p n a m e v i n d t h o o f d z a k e l i j k plaats tijdens ( h e t begin van) de over-s t r o m i n g over-s p e r i o d e . Filter f e e d i n g iover-s d a n h e t meeover-st effectief, maar o o k tijdens d e p o s i t f e e d i n g kan Macoma gesuspendeerde algen uit h e t b o v e n -staande w a t e r mee b i n n e n k r i j g e n ( B e u k e m a & Cadée, 1 9 9 1 ; H u m m e l , 1 9 8 5 ; T h o m p s o n & Nichols, 1 9 8 8 ) .

In de l o o p van het jaar t r e e d t een v e r s c h u i v i n g o p in de v o e d i n g s w i j z e v a n

Macoma. Bij v o l d o e n d e v o e d s e l a a n b o d (april-juni) v i n d t v o e d s e l o p n a m e

v o o r a l plaats v a n u i t het w a t e r d o o r m i d d e l v a n filter f e e d i n g . De v o e d s e l -o p n a m e is in die peri-ode d a n -o -o k h -o -o g . In de z -o m e r en het najaar, als de h o e v e e l h e i d voedsel in h e t w a t e r a f n e e m t , zal Macoma actiever m o e t e n o v e r g a a n o p deposit f e e d i n g o m in zijn v o e d s e l b e h o e f t e t e v o o r z i e n . In de w i n t e r is h e t N o n n e t j e vrijwel inactief. O o k kan de a a n w e z i g h e i d v a n g r o t e aantallen s o o r t g e n o t e n o f andere s o o r t e n bivalven ( M y a arenaria) h e t v o e d s e l a a n b o d z o d a n i g verslechteren, d a t (eerder) w o r d t o v e r g e g a a n o p d e p o s i t f e e d i n g (Lin & Hines, 1 9 9 4 ; K a m e r m a n s , 1 9 9 4 ) .

1.2 Voedsel

Figuur 2.

N o n n e t j e in s e d i m e n t .

Ecoprofiel van het Nonnetje (A^acoma balthica)

(13)

1.3 Natuurlijke vijanden

N o n n e t j e s v a n u i t e e n l o p e n d e g r o o t t e w o r d e n g e g e t e n d o o r v e r s c h i l l e n d e soorten w a d v o g e l s zoals k a n o e t s t r a n d l o p e r , b o n t e strandloper, s c h o l -ekster, t u r e l u u r en rosse g r u t t o . Verder uit de kust is Macoma ook w e l e e n prooi v o o r e i d e r e e n d e n en zeeëenden (van M o o r s e l , 1 9 7 9 ) .

In hoeverre de a a n w e z i g e Macoma's o o k daadwerkelijk d o o r v o g e l s w o r d e n g e c o n s u m e e r d h a n g t o n d e r meer af v a n de d i c h t h e i d , g r o o t t e , conditie en g r a a f d i e p t e v a n Macoma en het al o f niet a a n w e z i g zijn v a n andere p r o o i d i e r e n ( B e u k e m a , 1 9 9 3 a ; Z w a r t s & W a n i n k , 1 9 9 3 ) .

Aangezien Macoma zich in de herfst en w i n t e r dieper i n g r a a f t en o o k d e conditie (biomassa) a f n e e m t zal predatie v o o r a l in de z o m e r p l a a t s v i n d e n . Scholeksters g e v e n de v o o r k e u r aan kokkels en mossels als v o e d s e l ; bij af-w e z i g h e i d v a n deze s o o r t e n n e e m t de predatie o p Macoma t o e , af-w a a r d o o r h e t M a c o m a - b e s t a n d plaatselijk sterk gereduceerd kan w o r d e n ( B e u k e m a , 1 9 9 3 a ; Desprez et al., 1 9 9 2 ) . M e e s t a l zal de sterfte als g e v o l g v a n p r e d a -tie d o o r vogels echter b e p e r k t zijn.

In de N o o r d z e e k o m t de t e p e l h o r e n Natica alderi v o o r als p r e d a t o r v a n

Macoma (de B r u y n e , 1 9 9 4 ; D u i n e v e l d , 1 9 9 2 ; Duineveld & Belgers, 1 9 9 3 ) .

V a n de Baltische Zee is b e k e n d , d a t de zeester Asterias rubens g r o t e h o e -veelheden N o n n e t j e s k a n c o n s u m e r e n ( B r u e g m a n n & Lange, 1 9 8 8 ) . Siphons v a n g r o t e r e e x e m p l a r e n en broed v a n Macoma d i e n e n als v o e d s e l v o o r g a r n a l e n , k r a b b e n , platvissen en grondels. De v e r m i n d e r d e w e r k i n g van de a a n g e v r e t e n siphons (regeneren) kan een v e r s t o r i n g v a n de v o e d -selopname en d a a r m e e v a n de groei veroorzaken ( K a m e r m a n s & H u i t e m a , 1 9 9 4 ) , B o v e n d i e n k u n n e n de dieren zich tijdens het voedsel v e r g a r e n (deposit f e e d i n g ) m i n d e r diep i n g r a v e n , w a a r d o o r de kans o p p r e d a t i e d o o r vogels t o e n e e m t . V o o r a l garnalen en krabben z o u d e n w e l eens g r o t e invloed k u n n e n h e b b e n o p de o v e r l e v i n g v a n Macoma. De vaak g r o t e r e b r o e d v a l en betere groei v a n Macoma na k o u d e winters kan w e l l i c h t v o o r een deel w o r d e n t o e g e s c h r e v e n aan de v e r m i n d e r d e p r e d a t i e d r u k d o o r garnalen en k r a b b e n . O p de platen in de W a d d e n z e e zijn de a a n t a l l e n v a n deze p r e d a t o r e n relatief laag n a k o u d e w i n t e r s , t e r w i j l in de z o m e r e e n vertraagde v e s t i g i n g v a n j u v e n i e l e n o p t r e e d t (Beukema, 1 9 9 1 , 1 9 9 2 a ) . M a c o m a - b r o e d v o r m t o o k een belangrijke prooi v o o r andere b o d e m f a u n a zoals h e t slakje Retusa aiba en de w o r m Nereis diversicolor.

De larven v a n Macoma leven g e d u r e n d e een korte periode p l a n k t o n i s c h en w o r d e n d o o r p l a n k t o n e t e r s g e g e t e n . Vlak na h e t settien t r e e d t s t e r f t e o p als g e v o l g v a n predatie d o o r m e i o f a u n a ( W a t z i n , 1 9 8 6 ) .

Parasitaire infecties d o o r t r e m a t o d e n k o m e n v o o r a l v o o r bij a d u l t e

Macoma en d a t meer o p de h o g e r d a n op de lager gelegen p l a t e n . Een

grotere b l o o t s t e l l i n g aan vogels (eindgastheer van t r e m a t o d e n ) h o o g in de getijdezone z o u h e t v o o r k o m e n van deze parasieten b e v o r d e r e n ( B e u k e m a & de Vlas, 1 9 8 9 ; Lauckner, 1 9 9 0 ; Lim & Green, 1 9 9 1 ) .

1.4 Populatiedynamica Reproduktie en migratie

De geslachten zijn gescheiden. De d u u r en h e t tijdstip van de r e p r o d u k t i e -g o l v e n zijn afhankelijk v a n de w a t e r t e m p e r a t u u r en h e t v o e d s e l a a n b o d . De belangrijkste v o o r t p l a n t i n g s p e r i o d e t r e e d t o p in h e t v o o r j a a r ( m a a r t -mei), w a n n e e r de w a t e r t e m p e r a t u u r 10°C bereikt. In h e t z u i d w e s t e l i j k deel v a n zijn areaal (Frankrijk) kan n a een z o m e r p e r i o d e m e t lage t e m p e r a t u r e n en bij h o g e n u t r i ë n t e n n i v e a u s een t w e e d e r e p r o d u k t i e g o l f v o l g e n in h e t najaar.

Ecoprofiel van het Nonnetje (A^acoma balthica)

(14)

De pelagische larven blijven 2 - 5 w e k e n in h e t p l a n k t o n o m bij een g r o o t t e v a n 2 5 0 - 3 0 0 p m te gaan settien. S e t t l i n g v i n d t in eerste instantie plaats in de d i e p e r gelegen delen v a n de g e t i j d e z o n e o p plaatsen m e t relatief f i j n s e d i m e n t en lage s t r o o m s n e l h e d e n . In de w e k e n daarna t r e e d t redistributie o p d o o r passief t r a n s p o r t m e t de g e t i j d e s t r o m e n naar de h o g e r g e l e g e n p l a t e n , w a a r de larven m i n d e r last h e b b e n v a n predatie (garnaal, krab) en w a t e r b e w e g i n g e n . V e r s t o r i n g v a n de b o v e n s t e s e d i m e n t l a a g d o o r d e w a d -pier Arenicola marina kan de v e s t i g i n g v a n b r o e d n e g a t i e f b e ï n v l o e d e n (Flach, 1 9 9 2 ) .

De larven laten zich g e d u r e n d e de eerste w i n t e r , gestimuleerd d o o r lage w i n t e r t e m p e r a t u r e n , m e t b e h u l p v a n slijmdraden o p n i e u w m e t de e b s t r o m e n m e e v o e r e n naar lagere d e l e n v a n h e t slik en naar sublitorale g e -bieden ( N o o r d z e e ) . Deze w i n t e r m i g r a t i e speelt een belangrijk rol bij d e v e r s p r e i d i n g v a n de s o o r t o.ver een g r o t e r en meer gevarieerd g e b i e d . H e t b r o e d ( 2 - 8 m m ) kan zich o p deze m a n i e r verplaatsen naar lokaties w a a r de l e e f o m s t a n d i g h e d e n v o o r de juveniele en a d u l t e levensstadia g u n s t i g e r zijn ( A r m o n i e s & H e l l w i g - A r m o n i e s , 1 9 9 2 ; B e u k e m a , 1 9 9 3 b ; B e u k e m a & d e Vlas, 1 9 8 9 ; G ü n t h e r , 1 9 9 1 ) . W i n t e r m i g r a t i e naar lager gelegen zones, zoals w a a r g e n o m e n in de W a d d e n z e e , blijkt in andere g e b i e d e n soms a c h t e r w e g e te blijven.

Groei en leeftijdsopbouw

H e t b e g i n en de d u u r van de groei w o r d t bepaald d o o r de g e o g r a f i s c h e l i g g i n g ( t e m p e r a t u u r ) ; hoe noordelijker, h o e k o r t e r en later de g r o e i -p e r i o d e . B e u k e m a et al. ( 1 9 8 5 ) z a g e n in de W a d d e n z e e groei o -p t r e d e n bij een w a t e r t e m p e r a t u u r v a n 4 - 1 6 ° C.

In N e d e r l a n d b e g i n n e n de N o n n e t j e s te g r o e i e n in h e t v o o r j a a r en d i t g e d u r e n d e een viertal m a a n d e n ( m a a r t j u n i ) . Lengte en g e w i c h t n e m e n g e -lijktijdig t o e ; de groeisnelheid is relatief h o o g in de m a a n d e n mei en j u n i ( T h o m p s o n & Nichols, 1 9 8 8 ; Z w a r t s , 1 9 9 1 ) . De m a t e van groei h a n g t sterk af v a n h e t a a n b o d aan d i a t o m e e ë n , w a a r d o o r jaarlijks en plaatselijk (afhankelijk v a n de o v e r s t r o m i n g s d u u r ) g r o t e verschillen k u n n e n o p t r e d e n ( B e u k e m a & Cadée, 1 9 9 1 ; Beukema, 1 9 9 3 b ) . A d u l t e Macoma's g r o e i e n sneller in de dieper gelegen delen v a n de getijdezone en in sublitorale g e -b i e d e n ; d e g r o e i v a n juveniele e x e m p l a r e n ( t o t ca. 5 m m ) is echter -b e t e r o p de h o o g gelegen slikkige platen ( B e u k e m a & de Vlas, 1 9 8 9 ; A r m o n i e s & H e l l w i g - A r m o n i e s , 1 9 9 2 ) .

Intraspecifieke c o m p e t i t i e k o m t v o o r a l v o o r als Macoma is a a n g e w e z e n o p d e p o s i t f e e d i n g . D i t kan leiden t o t g r o e i b e p e r k i n g e n als g e v o l g v a n v o e d -sellimitatie in de meer slibrijke substraten ( z o w e l litoraal als sublitoraal). V o o r a l de j u v e n i e l e n zullen hier, gezien h u n beperkte v e r s p r e i d i n g s g e b i e d , de d u p e v a n zijn. ( K a m e r m a n s a/., 1 9 9 2 ; O l a f s s o n , 1 9 8 9 ; V i n c e n t e t a/., 1 9 9 4 ) .

D o o r t r e m a t o d e n geïnfecteerde dieren z o u d e n harder groeien d a n g e -z o n d e e x e m p l a r e n (Lim & Green, 1 9 9 1 ; Z w a r t s , 1 9 9 1 ) .

Extra v o e d s e l a a n b o d kan in h e t najaar v o o r een t w e e d e g r o e i s t o o t z o r g e n v o o r a l in de m e e r zuidelijke landen zoals Frankrijk ( B e u k e m a & Desprez, 1 9 8 6 ) . M e e s t a l t r e e d t in h e t najaar echter stilstand o p in de l e n g t e g r o e i , t e r w i j l h e t (vlees)gewicht t o t in de w i n t e r ( n o v e m b e r - m a a r t ) m e t o n g e v e e r de h e l f t a f n e e m t . Deze a f n a m e is kleiner naarmate de w i n t e r t e m p e r a t u r e n lager zijn en de dieren m i n d e r actief w o r d e n (Beukema, 1 9 9 2 b ; Z w a r t s , 1 9 9 1 ) .

In h e t eerste jaar groeien N o n n e t j e s u i t t o t een lengte v a n 4 - 1 0 m m , in het t w e e d e jaar t o t 1 0 - 1 5 m m en uiteindelijk k u n n e n ze 2 0 - 2 5 m m g r o o t w o r d e n bij een leeftijd v a n 5 - 6 jaar.

(15)

Mortaliteit

In het eerste jaar is de sterfte o n d e r het broed e r g g r o o t , naar s c h a t t i n g o v e r l e e f t n i e t m e e r d a n 0,1 % h e t eerste jaar. V o o r de o u d e r e d i e r e n is in de W a d d e n z e e een g e m i d d e l d e m o r t a l i t e i t van ca. 5 0 % g e v o n d e n . De jaarlijkse m o r t a l i t e i t is r e g e l m a t i g , o m d a t er relatief w e i n i g w i n t e r s t e r f t e o p t r e e d t . De t o l e r a n t i e v o o r lage t e m p e r a t u r e n is i m m e r s g r o o t , h e t g e e n de noordelijke v e r s p r e i d i n g v a n de s o o r t mogelijk m a a k t .

De belangrijkste o o r z a k e n v a n de m o r t a l i t e i t zijn predatie en w e g s p o e l i n g d o o r de s t r o m i n g . Bij hevige s t o r m e n in C a n a d a w e r d e n de d e n s i t e i t e n m e t een f a c t o r t i e n g e r e d u c e e r d . Essink (pers. m e d . ) v o n d in de W a d d e n -zee geen v e r h o o g d e m o r t a l i t e i t d o o r s t o r m e n .

Parasitaire t r e m a t o d e n v e r o o r z a k e n in de Duitse W a d d e n z e e r e g e l m a t i g massale sterfte o n d e r Macoma. V o o r a l oudere dieren zijn h i e r v a n h e t slachtoffer (Lauckner, 1 9 9 0 ) .

Verspreidingspatronen

In de z o m e r en h e t najaar k u n n e n meerdere d u i z e n d e n broedjes per m ^ w o r d e n g e v o n d e n in de h o g e delen v a n het i n t e r g e t i j d e g e b i e d . D i c h t -heden v a n a d u l t e n d a a r e n t e g e n , halen zelden m e e r d a n enkele h o n d e r d e n exemplaren per m^ en d i t veelal in lager gelegen zones.

De jaarlijkse variatie in v e r s p r e i d i n g en dichtheid is in v e r g e l i j k i n g m e t andere estuariene o r g a n i s m e n g e r i n g . Deze populatiestabiiiteit w o r d t in de hand g e w e r k t d o o r d e vrij lange levensduur (o.a. als g e v o l g v a n herhaalde redistributie), h e t a a n w e n d e n v a n verschillende v o e d i n g s s t r a t e g i e ë n en een zeer g r o t e t o l e r a n t i e v o o r de meeste abiotische f a c t o r e n .

1.5 Bronnen

Bronnen v e r m e l d d o o r Steur & Seys ( 1 9 8 9 ) :

Beukema e i a/. ( 1 9 7 3 , 1 9 7 7 , 1 9 8 0 , 1 9 8 3 en 1 9 8 6 ) , C a m p b e l l ( 1 9 7 7 ) , C r a n f o r d ( 1 9 8 5 ) * , D a n k e r s e i a / . ( 1 9 8 1 ) , Dereu ( 1 9 8 2 ) , D e v e l t e r ( 1 9 8 5 ) , H u m m e l ( 1 9 8 6 ) , M a d s e n & J e n s e n ( 1 9 8 7 ) , M c Lusky & Elliott ( 1 9 8 1 ) , M e i r e et al. (in p r e p . ) , de Vlas ( 1 9 7 3 en 1 9 8 5 * ) , W o l f f ( 1 9 7 3 ) en Y e o & Risk ( 1 9 7 9 ) .

* niet o p g e n o m e n in l i t e r a t u u r o v e r z i c h t .

(16)

(17)

2. Referentiesituatie

2.1 W a d d e n z e e

Er zijn g e e n cijfers bel<end o v e r h e t voorl<omen v a n h e t N o n n e t j e in de W a d d e n z e e uit h e t v e r l e d e n . Ziegelmeier ( 1 9 7 8 ) v o n d , v a n 1 9 5 0 - 1 9 7 4 , g e m i d d e l d ca. 3 0 i n d . / m ^ in de Duitse Bocht. Bij gebrek aan andere g e -gevens w o r d t deze w a a r d e als referentie g e k o z e n .

2.2 Westerschelde

Leloup & K o n i e t z k o ( 1 9 5 6 ) v o e r d e n in de periode 1 9 5 2 - 1 9 5 3 een b e m o n s t e r i n g u i t in de Beneden-Schelde. U i t deze gegevens blijkt d a t

Macoma balthica hier vrij a l g e m e e n v o o r k w a m . B e t r o u w b a r e en

ver-gelijkbare densiteitsgegevens, als o o k leeftijdsverdeling v a n de g e v o n d e n e x e m p l a r e n , zijn echter niet beschikbaar.

W o l f f ( 1 9 7 3 ) h e e f t in april 1 9 6 5 en n o v e m b e r 1 9 6 8 de Westerschelde b e m o n s t e r d . Hij berekende u i t deze gegevens een t r e f k a n s v a n 1 0 N o n n e -tjes per v o o r het oostelijke deel v a n de Westerschelde. Er w o r d e n hier-bij geen gegevens o v e r de l e e f t i j d s o p b o u w g e g e v e n .

2.3 Oosterschelde, Grevelingen, V e e r s e Gat

V ó ó r de u i t v o e r i n g v a n de D e l t a w e r k e n v i n d e n w e in de getijzone v a n deze w a t e r e n g e m i d d e l d e d i c h t h e d e n van 1 4 - 5 0 volwassen N o n n e t j e s per m^ ( F o r t u i n , 1 9 8 1 ; M a n s f e l d , 1 9 7 8 ; W e e b e r , 1 9 8 0 ; W o l f f , 1 9 7 3 ) .

2.4 Voordelta

W o l f f ( 1 9 7 3 ) berekende v o o r de periode 1 9 5 8 - 1 9 6 9 een trefkans v a n 3 a 4 per m ^ (bij een m o n s t e r g r o o t t e v a n 0.1 m ^ ) .

(18)

(19)

3. Huidige situatie

3.1 W a d d e n z e e

B e u k e m a ( 1 9 7 6 ) v o n d , o v e r de periode 1 9 7 0 - 1 9 7 4 , g e m i d d e l d 1 1 3 N o n n e t j e s m e t een biomassa van 2,2 g A D W ( a s v r i j d r o o g g e w i c h t ) per m2 o p de g e t i j d e p l a t e n van de Nederlandse W a d d e n z e e . De h o o g s t e b i o -massa's v a n h e t N o n n e t j e k o m e n v o o r in een z o n e t o t 3 k m v a n de kust van h e t vaste land, waar slibrijke s e d i m e n t e n v o o r k o m e n .

In 1 9 8 1 / 1 9 8 2 w e r d in de westelijke W a d d e n z e e sublitoraal een g e m i d d e l -de biomassa v a n 1,4 g A D W / m ^ g e v o n d e n (gegevens R. Dekker, N I O Z ) . O p de mosselpercelen was de biomassa v a n h e t N o n n e t j e 0,8 g A D W / m ^ . Als w e er v a n uitgaan d a t de h e l f t v a n de W a d d e n z e e uit g e t i j d e p l a t e n b e -staat en de g e m i d d e l d e biomassa v a n de N o n n e t j e s o n d e r de l a a g w a t e r l i j n gelijk is aan die b o v e n de l a a g w a t e d i j n , b e d r a a g t de g e m i d d e l d e d i c h t h e i d v o o r de hele W a d d e n z e e 9 5 Nonnetjes per m ^ en de biomassa 1,85 g A D W / m ^ .

V o o r e e n aantalsverloop van h e t N o n n e t j e in verschillende delen v a n de W a d d e n z e e o v e r de periode 1 9 7 6 - 1 9 8 8 v e r w i j z e n w e naar f i g u u r 3 . Figuur 3. D i c h t h e i d s v e r l o o p v a n h e t N o n n e t j e v a n 1 9 7 6 t o t 1 9 8 8 in h e t i n t e r g e t i j d e g e b i e d e n in d e sublitorale g e u l e n v a n d e W a d d e n z e e e n nabije N o o r d z e e . Naar Essink & Beukema (1988).

dichtheid (N/m^) 1000 500 200 100 H 88 jaar

Sublitoraal Norderney Duitsland Sublitoraal Texel-Terschelling Nederland Intergetijde Balgzand Nederland

Intergetijde Groningen Nederland Intergetijde Norderney Duitsland Intergetijde Waddenzee Denemarken

S a m e n g e v a t k u n n e n w e stellen: m i n of meer stabiele aantallen in de t w e e -de h e l f t v a n -de z e v e n t i g e r j a r e n , sterke s t i j g i n g in 1 9 7 9 en lichte d a l i n g in de eerste h e l f t v a n de t a c h t i g e r jaren ( t o t o p een niveau d a t n o g steeds h o g e r ligt d a n in 1 9 7 6 ! ) , z o w e l litoraal als sublitoraal. Z e t t e n w e deze g e -gevens naast die van Ziegelmeier ( 1 9 7 8 ) u i t de p e r i o d e 1 9 5 0 - 1 9 7 4 , d a n k u n n e n w e globaal spreken v a n een stijgende t r e n d in h e t aantalsverloop van Macoma balthica in de W a d d e n z e e .

Waddenzee west

V a n 1 9 8 9 t o t 1 9 9 4 w o r d t in h e t v o o r j a a r o p h e t Balgzand een g e m i d d e l d e d i c h t h e i d g e v o n d e n v a n 1 9 2 N o n n e t j e s per m^. De jaarlijkse biomassa is in

(20)

Figuur 4.

D i c l i t l i e i d e n b i o m a s s a v a n Macoma balthica in l i e t litoraal v a n d e w e s t e l i j k e W a d d e n z e e ( B a l g z a n d ) . (gegevens J.J. Beukema, NIOZ).

die periode g e m i d d e l d 4 , 7 g A D W / m ^ . Z o w e l de d i c h t h e i d als de biomassa blijven o n g e v e e r o p h e t niveau v a n d a t in de jaren t a c h t i g , d o c h h o g e r d a n in de periode d a a r v o o r ( f i g . 4 ) .

Dichtheid Macoma balthica (voorjaar) Biomassa Macoma balthica (gemidd. voor- en najaar)

1970 1994

Waddenzee oost

De v o o r j a a r s d i c h t h e i d van Macoma o p h e t G r o n i n g e r W a d v e r t o o n t een grillig v e r l o o p . De aantallen f l u c t u e r e n ruim r o n d de ca. 4 0 0 ex. per m^. H o g e r e d i c h t h e d e n v i n d e n w e v o o r a l in h e t begin v a n de j a r e n z e v e n t i g en t a c h t i g ( t o t 8 0 0 i n d . / m ^ ) . Lagere d i c h t h e d e n v a n a f 1 0 0 i n d i v i d u e n / m ^ -t r e f f e n w e z o w e l in de periode d a a r v o o r als daarna a a n , z o d a -t w e n i e -t v a n een bepaalde t r e n d k u n n e n spreken (fig. 5 ) .

De biomassa ( g e m i d d e l d e v o o r - én najaar) v e r t o o n t e c h t e r een duidelijke a f n a m e : t o t eind j a r e n t a c h t i g fluctuaties r o n d de 1 1 . 5 g A D W / m ^ , d a a r n a r o n d de 5 g A D W / m ^ .

Figuur 5. Dichtheid Macoma balthica (voorjaar) Biomassa Macoma balthica (gemidd. voor- en najaar) D i c h t h e i d e n b l o m a s s a v a n Macoma balthica in h e t litoraal v a n de o o s t e l i j k e W a d d e n z e e ( G r o n i n g e r W a d ) . (gegevens RIKZ). Eems-Dollard estuarium

Z o w e l de d i c h t h e i d als biomassa v e r t o n e n v a n a f 1 9 7 7 een m i n o f meer neergaande lijn m e t in de jaren n e g e n t i g een ( b e g i n n e n d ) herstel (fig. 6 ) . O p de Heringsplaat b e d r a a g t de g e m i d d e l d e d i c h t h e i d in h e t v o o r j a a r v a n 1 9 7 7 - 1 9 8 4 ca. 1 7 0 e x . / m ^ . V e r v o l g e n s blijven de d i c h t h e d e n s c h o m m e l e n r o n d de 9 0 e x . / m ^ . V a n a f 1 9 9 3 v i n d e n w e de o o r s p r o n k e l i j k e d i c h t h e i d t e r u g .

H e t verloop in de jaarlijkse biomassa is meer trapsgewijs. Relatief h o g e b i o -massawaarden v i n d e n w e in de beginperiode 1 9 7 7 - 1 9 8 1 : 4 - 5 g A D W / m ^ . In de jaren daarna f l u c t u e e r t de biomassa r o n d de 3 g A D W / m ^ . V a n 1 9 8 7 t o t 1 9 9 1 is de biomassa zeer laag (<1 g A D W / m ^ ) , w a a r n a er w e e r een geleidelijke stijging o p t r e e d t t o t 3 g A D W / m ^ in 1 9 9 4 .

Ecoprofiel van het Nonnetje (A'Iacoma balthica)

(21)

Figuur 6.

D i c i l t i i e i d e n b i o m a s s a Dichtheid Macoma balthica (voorjaar) Biomassa Macoma balthica (gemidd. voor-en najaar)

v a n Macoma balthica in l i e t litoraal v a n i i e t Eems-D o l l a r d e s t u a r i u m ( H e r i n g s p l a a t ) . (gegevens RIKZ). 1977 80 85 90 1994 1977 80 85 90 1994 jaar Jaar 3.2 W e s t e r s c h e l d e V e r m e u l e n ( 1 9 8 0 ) v o n d in 1 9 7 8 g e m i d d e l d 1 7 6 N o n n e t j e s per m ^ in h e t oostelijke deel v a n de Westerschelde. H e t b e t r e f t echter v o o r n a m e l i j k k l e i -ne e x e m p l a r e n . T y d e m a n & Kleef ( 1 9 8 1 ) v o n d e n in 1 9 8 1 , t e r h o o g t e v a n h e t V e r d r o n k e n land v a n Saeftinge b i j n a alleen j u v e n i e l e e x e m p l a r e n . O o k Leewis & Haas ( 1 9 8 3 ) v o n d e n in 1 9 8 2 , in de slikken bij Saeftinge veel N o n n e t j e s ( g e m i d d e l d 1 2 0 - 3 4 0 / m 2 ) ; o f er o o k v o l w a s s e n N o n n e t j e s bij w a r e n is niet b e k e n d . M e i r e & Develter ( 1 9 8 8 ) m a k e n in 1 9 8 7 v o o r d e ganse W e s t e r s c h e l d e m e l d i n g v a n g e m i d d e l d 1 5 0 1 N o n n e t j e s p e r m ^ . O o k d i t w a r e n n a g e n o e g allemaal juveniele e x e m p l a r e n . Er v i n d t d u s v o l o p b r o e d v a l plaats, o o k in het oostelijke deel v a n d e W e s t e r s c h e l d e ; v o l -wassen N o n n e t j e s w o r d e n echter zelden a a n g e t r o f f e n . D e d i c h t h e i d v a n volwassen N o n n e t j e s is < 1 i n d . / m 2 .

Gezien h e t o n t b r e k e n v a n accurate o u d e g e g e v e n s is h e t niet m o g e l i j k o m v o o r de Westerschelde uitspraken te d o e n over l a n g e t e r m i j n o n t w i k k e -lingen.

W e l is h e t v r i j w e l o n t b r e k e n v a n v o l w a s s e n i n d i v i d u e n in h e t oostelijk d e e l een a a n w i j z i n g d a t daar de m i l i e u o m s t a n d i g h e d e n z o d a n i g v e r s t o o r d zijn d a t g r o e i r e m m i n g en v e r h o o g d e m o r t a l i t e i t o p t r e e d t .

ledema ( 1 9 9 0 ) t r o f in 1 9 8 9 in h e t oostelijk deel v a n d e Westerschelde d i c h t h e d e n ( z o n d e r broed) aan v a n 2 0 - 9 0 ex. per m^. D i t w a r e n Macoma's van één t o t ( m e e r d a n ) drie jaar o u d m e t een m a x i m a l e lengte v a n 2 c m . In h e t v o o r j a a r v a n 1 9 9 0 - 1 9 9 4 w e r d e n g e m i d d e l d e d i c h t h e d e n g e v o n d e n van 2 5 0 e x . / m ^ in h e t litoraal e n 6 e x . / m ^ in h e t sublitoraal. De biomassa b e d r o e g in h e t v o o r j a a r resp. 1.0 en < 0 . 1 g A D W / m ^ , z o d a t w e k u n n e n c o n c l u d e r e n , d a t h e t o o k in deze j a r e n o m v o o r n a m e l i j k kleine e x e m p l a r e n g i n g . D e j a a r g e m i d d e l d e biomassa ( g e m i d d e l d e v o o r - én najaar) w a s n i e t veel h o g e r : t o t 1.6 g A D W / m ^ o p de platen ( g e g e v e n s RIKZ).

3.3 Oosterschelde

De d i c h t h e d e n e n biomassa's v a n Macoma balttiica in de O o s t e r s c h e l d e zijn g l o b a a l gezien w e i n i g o f niet v e r a n d e r d n a d e u i t v o e r i n g v a n de D e l t a -w e r k e n . W e v i n d e n g e m i d d e l d t o t 3 0 - 7 0 a d u l t e n per m (Craeymeersch e t a / . , 1 9 8 8 ) .

V a n a f 1 9 9 0 t r e f f e n w e in h e t v o o r j a a r o p de p l a t e n g e m i d d e l d 1 5 - 6 0 e x . per m^ a a n ; in h e t sublitoraal enkele per m^. D e j a a r g e m i d d e l d e biomassa b e d r a a g t n o g geen 1 g A D W per (gegevens RIKZ).

(22)

3.4 Grevelingen M e e r en Veerse Meer

Hier is l i e t N o n n e t j e n a g e n o e g v e r d w e n e n t.g.v. de a f s l u i t i n g e n : d e G r e v e -lingen in 1971 (Lambeck et al., 1 9 8 5 , 1 9 8 6 en 1 9 8 7 ) en h e t Veerse M e e r in 1 9 6 1 (Seys & M e i r e , 1 9 8 8 ) .

Als er n o g N o n n e t j e s v o o r k o m e n , d a n is d a t meestal in het najaar; h o o g u i t enkele e x e m p l a r e n per m^ m e t een te verwaarlozen biomassa ( < 0 . 1 g A D W / m 2 ) (gegevens RIKZ).

3.5 Noordzeekust <20 m lijn Voordelta

Seip & Brand ( 1 9 8 7 ) v o n d e n in 1 9 8 4 - 1 9 8 5 een g e m i d d e l d e d i c h t h e i d v a n 0 . 8 - 1 exemplaren per m^. Deze a c h t e r u i t g a n g schrijven ze t o e aan een meer marien w o r d e n v a n h e t g e b i e d t e n gevolge van de D e l t a w e r k e n . Plaatselijk w o r d e n n o g steeds hogere d i c h t h e d e n ( g e m i d d e l d 5 0 per m ^ ) g e v o n d e n in de m e e r slibrijke zones v o o r het Haringvliet, v o o r de Grevelingen en v o o r de Westerschelde (fig. 7)

Tijdens najaarsbemonsteringen in 1 9 8 5 / 8 6 w e r d v o o r d e gehele V o o r d e l t a een g e m i d d e l d e d i c h t h e i d vastgesteld v a n 12 ex. per m^ en een biomassa v a n 0.5 g A D W / m ^ (Buijs et al., 1 9 8 9 ) . Craeymeersch ( 1 9 9 2 ) t r o f in h e t najaar van 1 9 8 9 Macoma aan o p de platen v o o r h e t Haringvliet. In h e t v o o r j a a r v a n 1 9 9 1 - 1 9 9 3 w e r d e n ter h o o g t e v a n de G r e v e l i n g e n d i c h t h e d e n g e v o n d e n v a n 5 - 3 0 ex. per m^ (biomassa < 1 g A D W / m ^ ) ; o p de overige b e m o n s t e r d e lokaties k w a m e n t o t op een d i e p t e v a n 2 0 m geen N o n n e t j e s v o o r ( D u i n e v e l d , 1 9 9 2 ; D u i n e v e l d & Belgers, 1 9 9 3 , 1 9 9 4 ) .

Hollandse kust

V o o r zover b e k e n d k o m e n plaatselijk langs de kust v a n R o t t u m t o t H o e k v a n Holland ( v o o r j a a r s ) d i c h t h e d e n v o o r v a n maximaal ca. 5 0 A ^ a c o m a ' s per m2 m e t een biomassa t o t 2 g A D W / m ^ ( D u i n e v e l d , 1 9 9 2 ; D u i n e v e l d & Belgers, 1 9 9 3 , 1 9 9 4 ; H o l t m a n n et al., 1 9 9 2 ) . In h e t v o o r j a a r v a n 1 9 8 7 e n 1 9 8 8 w e r d tussen Den Helder en H o e k van Holland een g e m i d d e l d e d i c h t -heid a a n g e t r o f f e n v a n resp. 3 en 5 3 ex. per m^. De biomassa w a s in 1 9 8 8 0.7 g / m 2 ( G r o e n e w o l d & v a n S c h e p p i n g e n , 1 9 8 9 ) . H o e w e l h e t hier w a a r -schijnlijk o o k o m d i e p e r gelegen lokaties g i n g , k o m e n de aantallen redelijk overeen.

Figuur?.

V o o r k o m e n ( a a n t a l p e r m ^ ) v a n h e t N o n n e t j e in d e V o o r d e l t a . Naar Seip & Brand, 1987.

(23)

4. Ingreep-effect relaties

In v e r g e l i j k i n g m e t andere t w e e k l e p p i g e n n e e m t h e t N o n n e t j e de meeste s t o f f e n vrij langzaam o p u i t h e t m i l i e u . Daar staat t e g e n o v e r d a t het N o n netje de meeste s t o f f e n o o k m a a r heel langzaam uitscheidt, z o d a t de u i t -eindelijke lichaamsconcentraties h o o g o p k u n n e n l o p e n . Dergelijke v o o r andere bivalven soms d o d e l i j k e lichaamsconcentraties hoeven bij Macoma echter n i e t t o t extra sterfte t e leiden ( K a a g et ai, 1 9 9 2 ) .

4 . 1 Olieverontreiniging

Bronnen vermeld door Steur & Seys (1989): Bergman, 1982; Broman & Canning, 1986 en Kuiper e f a / . , 1986.

O v e r e f f e c t e n v a n o l i e v e r o n t r e i n i g i n g o p h e t N o n n e t j e zijn w e i n i g g e g e -vens b e k e n d . Bij bivalven t r e e d t er sterfte o p v a n a f concentraties v a n 5 - 5 0 p p m oplosbare aromatische k o o l w a t e r s t o f f e n . V o o r larven is d i t 0.1 - 1 . 0 p p m . Subletale e f f e c t e n t r e d e n al bij lagere concentraties o p : v a n a f 0 . 0 1 - 1 p p m . Bij h e t N o n n e t j e is w a a r g e n o m e n d a t de graafcapaciteit w o r d t g e -r e m d . N a o p n a m e v a n o l i e p -r o d u k t e n kan o o k eliminatie o p t -r e d e n . D i t proces v e r l o o p t bij h e t N o n n e t j e vrij t r a a g .

H e t N o n n e t j e w o r d t als d e p o s i t f e e d e r o o k beïnvloed d o o r olie in het sedi-m e n t . Bij een concentratie > 5 3 0 p p sedi-m olie in d r o o g zand b e g i n t sedi-m o r t a l i t e i t o p t e t r e d e n . Bij hogere concentraties n e e m t de m o r t a l i t e i t t o e .

V a n h e t N o n n e t j e is w a a r g e n o m e n d a t ze o p h e t s e d i m e n t k r u i p e n als d i t m e t olie v e r o n t r e i n i g d w o r d t . Ze zijn d a n e x t r a k w e t s b a a r v o o r predatie. V a n indirekt-letale e f f e c t e n zijn geen gegevens b e k e n d .

4.2 Anorganische microverontreiniging Letale effecten

In o n d e r s t a a n d e t a b e l zijn v o o r h e t N o n n e t j e de letale concentraties v a n een aantal z w a r e metalen ( o p g e l o s t in w a t e r ) s a m e n g e b r a c h t .

Tabel 1 . AAetaal letaal duur saliniteit concentratie

Letale e f f e c t e n v a n z w a r e effect (uur) (%oS) (ppm)

m e t a l e n o p Macoma balthica bij e e n t e m p e r a t u u r v a n m e t a l e n o p Macoma balthica bij e e n t e m p e r a t u u r v a n H g 1 ) L C 7 0 1056 6 1 10°C. C d D L C 5 0 576 35 0.5-1 Naar Bryant e f a / . , 1 9 8 4 , 1 9 8 5 a Zn L C 5 0 48 15-35 1000-2100 en b; Eldon e f a / . , 1980; L C 5 0 96 15-35 210-950

Langston & Mingjiang Zhou, LC 5 0 192 35 190

1987. Cr LC 5 0 96 15-30 70-320 L C 5 0 192 15-30 20-68 As L C 5 0 48 15-35 meer dan 1000 L C 5 0 96 15-35 680-800 L C 5 0 192 15-35 60-80 Ni L C 5 0 48 15-35 260-meer dan 2000 L C 5 0 96 15-35 95-1100 L C 5 0 192 15-35 36-450 1) bij 12°C i.p.v. 10°C

(24)

U i t deze gegevens en u i t B r y a n t et al. ( 1 9 8 4 , 1 9 8 5 a en b) blijl<t d a t naarm a t e de expositie d u u r v e r l e n g t de 5 0 % sterfte o p t r e e d t bij lagere c o n -centraties.

Tevens is er een duidelijk t e m p e r a t u u r en saliniteiteffect: bij lage z o u t -gehaltes (15%o S) en h o g e t e m p e r a t u u r (15° C) t r e e d t g r o t e r e sterfte o p . D i t w o r d t v o o r Z n nader geillustreerd aan de h a n d van f i g u u r 8.

Figuur 8.

E f f e c t v a n t e m p e r a t u u r en saliniteit o p d e t o x i c i t e i t v a n Z n

v o o r Macoma balthica.

Naar Bryant et al., 1985b.

Mediane overlevingstijd (uur)

400

300

H

200

100

Mediane overlevingstijd (uur)

400 15 30 60 1202505001000 2000 log conc (ppm) 300 200 l O O i 15%oS 25%«S 34%oS 15 30 60 120 2505001000 2000 log conc (ppm) Subletale effecten

Reeds bij concentraties lager d a n h i e r b o v e n g e n o e m d , k o m e n belangrijke e f f e c t e n naar v o r e n . In vele gevallen t r e e d t b e s c h a d i g i n g v a n de siphons o p (insnoeringen en z w e l l i n g e n ) en w o r d t het g r a a f v e r m o g e n aangetast (Eldon et al., 1 9 8 0 ) . Tabel 2 g e e f t de belangrijkste resultaten aan van de e x p e r i m e n t e n v a n Eldon.

Bij deze tabel d i e n t n o g o p g e m e r k t te w o r d e n d a t de concentraties die h e t g r a a f v e r m o g e n v o l l e d i g verstoren o o k al letale e f f e c t e n h a d d e n o p een deel van de p r o e f d i e r e n .

Metaal subletaal effect-concentratie (ppm) Tabel 2.

Subletale e f f e c t e n v a n z w a r e begin remming stop graafvermogen beschadiging

m e t a l e n o p /Vlacoma balthica. graafvermogen siphons Kleine e x e m p l a r e n ( 8 - 1 2 m m )

w e r d e n g e d u r e n d e 2 4 u u r Cd 1 2 1

b l o o t g e s t e l d a a n v e r s c h i l l e n d e Hg 0.05 1 0.05

z w a r e m e t a l e n o p g e l o s t In w a t e r Cu 0.2 2 0.5

bij 12°C en 6%o S; d a a r n a Zn 2 50 5

w e r d e n de diertjes g e d u r e n d e 15 Pb 0.5 meer dan 20 5

d a g e n b e s t u d e e r d in s c h o o n Ni 5 2 0 1

w a t e r . Co 20 100 3 0

Naar Eldon ef a/., 1980. —

Overige effecten

W e l l i c h t t r e d e n bij Macoma genetische v e r a n d e r i n g e n o p , w a a r b i j d o o r selectie de beter aangepaste e x e m p l a r e n o v e r l e v e n . Dergelijke v e r a n -d e r i n g e n w e r -d e n w a a r g e n o m e n bij e x p e r i m e n t e l e b l o o t s t e l l i n g aan koper; nader onderzoek is echter noodzakelijk ( H u m m e l & Patarnello, 1 9 9 4 ) .

(25)

Situatie Westersclielde

O m te k u n n e n nagaan of het n a g e n o e g o n t b r e k e n v a n volwassen N o n -netjes in het oostelijke deel v a n de W e s t e r s c h e l d e ( m e d e ) v e r o o r z a a k t w o r d t d o o r de anorganische m i r c o v e r o n t r e i n i g i n g , zullen de h i e r b o v e n g e n o e m d e getallen vergeleken w o r d e n m e t de concentraties v a n deze m e t a l e n in h e t w a t e r van de W e s t e r s c h e l d e . In de t a b e l h i e r o n d e r staan a c h t e r e e n v o l g e n s de maximale concentraties v a n c a d m i u m , k w i k en k o p e r zoals deze in de periode 1 9 8 1 t o t 1 9 8 6 d o o r Rijkswaterstaat ( o n g e p u b l . ) zijn g e m e t e n in het oostelijke deel v a n de W e s t e r s c h e l d e , en de c o n c e n -traties w a a r b i j subletale en letale e f f e c t e n o p t r e d e n zoals deze h i e r b o v e n v e r m e l d staan.

Tabel 3.

Concentraties van Cd, Hg en Cu (ppm) in het oostelijk deel van de Westerschelde (waterfase), vergeleken met de subletale en letale concentraties voor

Macoma balthica.

Metaal Westerschelde subletale letale concentratie concentratie

Cd 0.003 1 0.5-1 H g 0.00012 0.05 1 Cu 0.01 0.20 meer dan 2

H i e r u i t blijkt d a t de concentraties in h e t oostelijke deel v a n de W e s t e r schelde veel lager liggen dan d e g e v o n d e n letale en subletale c o n c e n -traties.

Gezien de geleidelijke a f n a m e v a n de concentraties aan z w a r e m e t a l e n in de jaren t a c h t i g , z o u m e n ook in de t o e k o m s t niet direct (sub)letale c o n -centraties v e r w a c h t e n ( H e r m a n et al., 1 9 9 1 ; Z w o l s m a n & v a n Eek, 1 9 9 3 ) . Zoals hierna zal blijken laten o m g e v i n g s c o n c e n t r a t i e s echter l a n g n i e t altijd zien hoeveel er werkelijk d o o r m o l l u s k e n w o r d t o p g e n o m e n en w a t de biobeschikbaarheid v a n de v e r o n t r e i n i g e n d e s t o f is ( H u m m e l & v a n U r k , 1 9 9 1 ) .

De concentraties aan p o l l u e n t e n zijn vaak veel h o g e r in h e t s e d i m e n t (vooral in slibrijk sediment) d a n in h e t b o v e n s t a a n d e w a t e r . V o o r a l d e p o s i t feeders z o u d e n o p die wijze w e l eens aan veel hogere concentraties k u n -nen zijn b l o o t g e s t e l d , o m deze v e r v o l g e n s te a c c u m u l e r e n in h u n weefsels. Z o d o e n d e kan over h e t al o f niet l i m i t e r e n d w e r k e n v a n z w a r e m e t a l e n als C d , H g en Cu in de Westerschelde o p h e t N o n n e t j e geen uitsluitsel w o r -d e n g e g e v e n .

W a t c a d m i u m en koper b e t r e f t is de biobeschikbaarheid in slibrijk sedi-m e n t veel lager dan in z a n d i g substraat. Bovendien lijken N o n n e t j e s in z a n d i g s e d i m e n t deze metalen v o o r a l o p t e n e m e n via het w a t e r o f uit h e t voedsel ( z w e v e n d e stof), hetgeen een aanzienlijk aandeel kan zijn. Lage z u u r s t o f g e h a l t e n in s e d i m e n t m a k e n m e t a l e n m i n d e r geschikt v o o r o p n a -me d o o r Macoma (slaan neer als -metaalsulfides) (Absil, 1 9 9 3 ; D e c h o & L u o m a , 1 9 9 4 ) . Een laag z o u t g e h a l t e v e r m i n d e r t w e l l i c h t de biobeschik-baarheid v a n c a d m i u m ( H u m m e l et al., 1 9 8 9 ) .

In 1 9 8 7 zijn d o o r Rijkswaterstaat ( 1 9 8 9 ) o p een g r o o t aantal plaatsen in h e t b r a k w a t e r - , o v e r g a n g s - en mariene g e b i e d v a n de Westerschelde de g e h a l t e n v a n een aantal m i c r o v e r o n t r e i n i g i n g e n bepaald in o.a. h e t N o n -netje (tabel 4 ) . H i e r u i t blijkt d a t de N o n n e t j e s u i t h e t brakke ( ^ o o s t e l i j k e ) deel v a n de Westerschelde aanmerkelijk hogere concentraties a a n C d (3x) en Cr (2x) b e v a t t e n d a n die uit h e t m a r i e n e deel.

In 1 9 8 9 - 1 9 9 1 w e r d geen verschil g e v o n d e n in de concentraties C u , Z n (en Fe) in Macoma tussen westelijke e n oostelijke Westerschelde. De c a d -m i u -m c o n c e n t r a t i e was echter b i j n a vier keer z o h o o g in de oostelijke

(26)

Tabel 4.

Gehaltes aan Cd, Cr, Cu en Zn (In m g / k g A D W ) in Nonnetjes uit drie verschillende zones van de Westerschelde. Metaal Cd Cr Cu Zn brak 1.09 5.84 23 487 overgangsgebied 0.52 3.09 22 453 manen 0.34 2.54 2 0 443

Westerschelde. V o o r alle vier metalen w a r e n de concentraties relatief h o o g in de w i n t e r en laag in de zomer. W a a r echter de o p n a m e v a n C u , Z n en Fe grotendeels d o o r biologische processen g e r e g u l e e r d lijkt te w o r d e n , blijkt Macoma zeer g e v o e l i g v o o r b l o o t s t e l l i n g aan c a d m i u m ( A b s i l , 1 9 9 3 ; Bordin et al., 1 9 9 2 , 1 9 9 4 ) .

D a t er v o o r k o p e r geen g r o t e verschillen w o r d e n g e v o n d e n h e e f t w e l l i c h t o o k m e t andere f a k t o r e n t e m a k e n . D o o r de hogere concentraties o r g a nisch materiaal in de (oostelijke) Westerschelde w o r d t k o p e r d u s d a n i g g e -b o n d e n , d a t h e t m i n d e r -beschik-baar is v o o r o p n a m e d o o r Macoma. Deze c o m p l e x e k o p e r v e r b i n d i n g e n k o m e n in de Westerschelde v o o r a l v o o r in de w i n t e r . In de z o m e r z o u h e t lage z o u t g e h a l t e w e l eens een g r o t e r e rol k u n n e n spelen; een o n v e r w a c h t h o g e o p n a m e v a n k o p e r d o o r h e t N o n n e t j e w e r d geconstateerd bij experimenteel o n d e r z o e k in april 1 9 9 2 (Absil et al., 1 9 9 3 ) .

D i t f e n o m e e n z o u (mede) de verschillen verklaren tussen O o s t e r s c h e l d e en Westerschelde. H e t organisch s t o f g e h a l t e en dus o o k de c o m p l e x e r e n d e capaciteit in de Oosterschelde is lager d a n in de Westerschelde. O p een aantal plaatsen in de Oosterschelde w e r d e n in Macoma h o g e r e k o p e r g e halten a a n g e t r o f f e n d a n in de Westerschelde o n d a n k s h e t f e i t d a t de g e -halten in s e d i m e n t en w a t e r lager w a r e n . O o k bleef de g r o e i v a n deze dieren ver achter. Blijkbaar is er in de Oosterschelde relatief m e e r k o p e r in beschikbare (Ionische) v o r m a a n w e z i g (Goossen, 1 9 8 9 ; H u m m e l & v a n Urk, 1 9 9 1 ) .

A l m e t al z o u een (verdere) reductie van de a f v a l s t r o o m u i t België en de daarmee g e p a a r d gaande z u u r s t o f t o e n a m e ( w a a r d o o r organisch materiaal w o r d t a f g e b r o k e n en metaalsulfides o x y d e r e n ) in de oostelijke W e s t e r -schelde w e l eens grote g e v o l g e n k u n n e n h e b b e n v o o r de concentraties aan biologisch beschikbaar k o p e r en andere m e t a l e n (Absil, 1 9 9 3 ; v a n Eek & d e Rooij, 1 9 9 3 ) .

4.3 Organische microverontreiniging

Organische m i c r o v e r o n t r e i n i g i n g e n k u n n e n w o r d e n g e a c c u m u l e e r d d o o r h e t N o n n e t j e . D o o r Rijkswaterstaat ( 1 9 8 9 ) zijn in 1 9 8 7 in d e W e s t e r -schelde een aantal organische m i c r o v e r o n t r e i n i g i n g e n bepaald in h e t v e t v a n het N o n n e t j e . In h e t oostelijke deel zijn de g e h a l t e n h e t h o o g s t . Zie t a b e l s .

Tabel 5.

Organische microverontrei-nigingen In het vet van Nonnetjes uit de verschillende deelgebieden van de

Westerschelde (mg/kg vet). Naar RWS, 1989.

Polluent brak overgangsgebied marien

PCB-153 2.36 1.38 1.65

PCB-138 1.84 1.02 1.15

Pyreen 4.92 2.25 2.06

Benz(a)anthraceen 1.08 0.75 0.85

(27)

H e t is niet precies bei<end in well<e m a t e a c c u m u l a t i e v a n de p o l l u e n t e n p l a a t s v i n d t v a n u i t h e t water, het voedsel o f h e t sediment. V o o r de meeste organische v e r b i n d i n g e n is directe o p n a m e v a n u i t h e t w a t e r de b e l a n g -rijkste r o u t e . De concentraties in voedsel en s e d i m e n t zijn echter vaak vele m a l e n g r o t e r . Bovendien is een aantal v a n deze s t o f f e n zo h y d r o f o o b , d a t ze v o o r n a m e l i j k aan s e d i m e n t g e b o n d e n zijn ( O p p e r h u i z e n , 1 9 9 3 ) . D e biologische beschikbaarheid v a n deze s t o f f e n in s e d i m e n t is vaak l a a g , t o c h blijkt bij een aantal deposit feeders ( a d d i t i o n e l e ) o p n a m e u i t s e d i m e n t plaats t e v i n d e n ( L o o n e n et al., 1 9 9 3 ) . Foster & W r i g h t ( 1 9 8 8 ) v o n d e n een d i r e c t v e r b a n d tussen concentraties PAK's in v e t v a n Macoma en de a a n -w e z i g h e i d d a a r v a n in slibrijk s e d i m e n t (bij concentraties > 5 % ) . Bij lagere c o n c e n t r a t i e s (zoals in z a n d i g substraat) w e r d d i t v e r b a n d niet m e e r g e -v o n d e n ; blijkbaar -v i n d t accumulatie d a n plaats -v a n u i t andere b r o n n e n (-via h e t w a t e r o f voedsel).

In de W e s t e r s c h e l d e is de v e r v u i l i n g m e t organische m i c r o v e r o n t r e i n i -g i n -g e n aanzienlijk ( Y s e b a e r t e f a / . , 1 9 9 3 ) , h o e w e l de aanvoer v a n deze s t o f f e n in de t a c h t i g e r Jaren behoorlijk is a f g e n o m e n . De concentraties a a n PCB's en PAK's zijn waarschijnlijk z o ' n 2 3 keer lager d a n t w i n t i g jaar g e l e d e n ; deze c o m p o n e n t e n k u n n e n echter n o g tientallen jaren in h e t e c o systeem achterblijven. V o o r a l in h e t b r a k k e oostelijke deel van de W e s t e r -schelde zijn de concentraties h o o g ; bij t o e n e m e n d e saliniteit n e m e n de concentraties o v e r h e t algemeen af ( H e r m a n et al., 1 9 9 1 ; van Zoest & v a n Eek, 1 9 9 3 ) .

B i n d i n g m e t o p g e l o s t e n / o f particulair organisch materiaal ( m e t n a m e in h e t oostelijk deel) kan de biobeschikbaarheid v a n organische m i c r o v e r o n t -r e i n i g i n g e n echte-r d o e n a f n e m e n (Bu-rgess et al., 1 9 9 3 ) .

4 . 4 Eutrofiëring

V o o r h e t N o n n e t j e zijn er duidelijke a a n w i j z i n g e n v o o r een t o e n a m e in aantal en biomassa als g e v o l g v a n e u t r o f i ë r i n g .

In de Nederlandse W a d d e n z e e is er o p h e t Balgzand een significante t o e -n a m e v a -n het N o -n -n e t j e geco-nstateerd (Essi-nk & B e u k e m a , 1 9 8 8 ; Da-nkers, 1 9 8 4 ) in de periode 1 9 7 0 t o t 1 9 8 8 ( f i g u u r 3 ) .

In de Deense W a d d e n z e e ( M a d s e n & Jensen, 1 9 8 7 ) w e r d een h o g e r a a n -tal N o n n e t j e s en een hogere biomassa g e v o n d e n in een organisch v e r r i j k t g e b i e d t e n opzichte v a n een vergelijkbaar g e b i e d z o n d e r verrijking. D i c h t bij de v e r o n t r e i n i g i n g s b r o n v e r d w e e n alle b r o e d v a l v a n h e t N o n n e t j e t u s -sen n o v e m b e r en j a n u a r i , in beide o n d e r z o e k e n w e r d o o k een t o e n a m e v a n de groei en r e p r o d u k t i e g e v o n d e n bij h e t N o n n e t j e .

N a 1 9 8 8 blijven de aantallen en biomassa in de westelijke W a d d e n z e e o p h e t z e l f d e niveau. In de oostelijke W a d d e n z e e v i n d e n w e echter d e z e l f d e d i c h t h e d e n t e r u g als in de Jaren z e v e n t i g , t e r w i j l de biomassa sterk af-n e e m t . De m a t e v a af-n e u t r o f i ë r i af-n g is hier (eveaf-nals iaf-n de Dollard) veel m i af-n d e r d a n in de westelijke W a d d e n z e e , w a a r de n u t r i ë n t e n a a n v o e r v a n u i t h e t IJsselmeer van d o o r s l a g g e v e n d e betekenis is (de Jonge & Essink, 1 9 9 2 ) . E u t r o f i ë r i n g kan indirect o o k negatieve g e v o l g e n h e b b e n v o o r Macoma. B o n s d o r f f ( 1 9 9 2 ) en Olafsson ( 1 9 8 8 ) n a m e n w a a r , d a t settling v a n

Macoma w e r d t e g e n g e h o u d e n d o o r s a m e n g e p a k t e algenmassa's o p het

s e d i m e n t . In de algenmassa w e r d e n g r o t e aantallen d o d e schelpen a a n -g e t r o f f e n . Blijkbaar f u n -g e e r d e de laa-g al-gen als filter, w a a r d o o r h e t b r o e d h e t s e d i m e n t n i e t k o n bereiken.

(28)

4.5 Visserij

Referenties vermeld door Steur & Seys (1989): de Groot, 1983; van den Heiligenberg, 1982,1984; RIN, 1987; de Vlas, 1982.

Kokkelvisserij

O p de d o o r de l<ol<l<elvisserij beviste plaatsen v i n d t een s t e r f t e plaats v a n 5 - 3 0 % v a n de j o n g e N o n n e t j e s (jonger d a n 1 jaar) en 0 - 2 5 % v a n de o u d e r e N o n n e t j e s . Beide sterftepercentages zijn afhankelijk v a n de vis-intensiteit. Deze is w e e r afhankelijk v a n de k o k k e l d i c h t h e i d : h o e h o g e r de dichtheid hoe intensiever h e t vissen. H e t s t e r f t e p e r c e n t a g e v a n de o u d e r e N o n n e t j e s is b o v e n d i e n afhankelijk v a n h e t seizoen. In de herfst en w i n t e r zitten ze dieper en zijn ze m i n d e r kwetsbaar.

Zeeaasv\/inning

H e t machinale pieren ' s p i t t e n ' v e r o o r z a a k t een sterfte o n d e r de o u d e r e N o n n e t j e s v a n 2 0 - 7 0 % . Als er na de broedval w o r d t ' g e s p i t ' is d i t f a t a a l v o o r n a g e n o e g alle b r o e d v a l .

Binnen zes m a a n d e n n a b e ë i n d i g i n g v a n de w e r k z a a m h e d e n kan een p o -pulatie zich d o o r h e r n i e u w d e broedval en i m m i g r a t i e herstellen (van d e n H e i l i g e n b e r g , 1 9 8 7 ) . O v e r i g e n s is het e f f e c t niet altijd negatief, zoals w e r d w a a r g e n o m e n o p h e t Balgzand. Z o w e l h e t o v e r l e v i n g s p e r c e n t a g e als de biomassa v a n Macoma n a m e n t o e tijdens een periode v a n mechanisch pierenspitten ( B e u k e m a , 1 9 9 5 ) .

H e t h a n d s p i t t e n h e e f t een geringere invloed o p het N o n n e t j e . M c Lusky et

al. ( 1 9 8 3 ) v e r m e l d e n een v o l l e d i g herstel o p de plaats van de o o r s p r o n k e

-lijke spitplaats n a ca. 2 w e k e n .

4.6 Grondstoffenwinning/baggeren

Ecologische e f f e k t e n v a n b a g g e r e n en storten zijn in drie g r o e p e n o n d e r te verdelen ( l e d e m a , 1 9 9 0 ) :

a) Directe e f f e c t e n g e d u r e n d e h e t b a g g e r e n en storten op en in de naaste o m g e v i n g v a n d e lokatie, inclusief de g e v o l g e n v a n een l a n g d u r i g e v e r h o g i n g v a n de s e d i m e n t a t i e .

H e t N o n n e t j e is een uitstekende graver en kan een é é n m a l i g e b e g r a v i n g o n d e r 4 0 c m fijn z a n d n o g o v e r l e v e n . V o o r slib is d i t 1 0 c m . Een

v o o r t d u r e n d e , geleidelijke sedimentatie k a n w o r d e n o v e r l e e f d t o t 2 5 c m / m a a n d v o o r zand en 1 4 c m / m a a n d v o o r slib (Bijkerk, 1 9 8 8 ) . b) De g e v o l g e n v a n v e r a n d e r i n g e n v a n b o d e m l i g g i n g en w a t e r b e w e g i n g .

V o o r a l in h e t oostelijk deel v a n de Westerschelde is al z o ' n 15 jaar g e e n sprake meer v a n een natuurlijke o n t w i k k e l i n g ; d o o r de t o e n e m e n d e o m v a n g van b a g g e r w e r k e n is de m o r f o l o g i s c h e s t r u c t u u r en d y n a m i e k v a n de g e u l e n - , p l a t e n - en slikkenstelsels ingrijpend v e r a n d e r d . Z o zijn de g e t i j d e a m p l i t u d e en lokaal de s t r o o m s n e l h e d e n g r o t e r g e w o r d e n . V e r s t o r i n g in h e t e v e n w i c h t tussen d o o r s t r o o m p r o f i e l en w a t e r d e b i e t h e b b e n geleid t o t v e r z a n d i n g en o p s l i b b i n g v a n slikken en p l a t e n . Duidelijk is d a t al deze v e r a n d e r i n g e n een negatieve i n v l o e d zullen h e b b e n o p h e t v o o r k o m e n en i n s t a n d h o u d e n v a n l e v e n s g e m e e n -schappen, w a a r Macoma balthica deel v a n u i t m a a k t ( l e d e m a , 1 9 9 0 ) . c) De g e v o l g e n v a n h e t in suspensie b r e n g e n en verspreiden v a n de fijne

fractie, h e t slib.

H o g e z w e v e n d e stofgehaltes als g e v o l g v a n baggeractiviteiten k o m e n v o o r in h e t oostelijk deel van de Westerschelde. Als d e p o s i t f e e d e r zal

Macoma hier m i n d e r last v a n h e b b e n . W é l w o r d e n de aan slib g e b o n

d e n m i c r o v e r o n t r e i n i g i n g e n in suspensie g e b r a c h t , h e t g e e n de b i o l o g i -sche beschikbaarheid v a n deze s t o f f e n v e r h o o g t (Burgess et al., 1 9 9 3 ) . V e r h o o g d e t r o e b e l h e i d , en d a a r d o o r m i n d e r d o o r z i c h t , k a n de primaire

(29)

p r o d u c t i e en dus fiet v o e d s e l a a n b o d v e r m i n d e r e n . Bovenstaande f a c -t o r e n z o u d e n een n e g a -t i e f e f f e c -t k u n n e n h e b b e n o p h e -t v o o r k o m e n v a n (volwassen) Macoma in d i t deel v a n h e t e s t u a r i u m .

M e t b e t r e k k i n g t o t baggerspeciestortingen in h e t Eems-Dollard e s t u a r i u m is geschat d a t 0 . 0 5 % v a n de totale b o d e m f a u n a nadelig z o u k u n n e n w o r -d e n b e ï n v l o e -d , w a a r b i j v o o r a l g e -d a c h t m o e t w o r -d e n aan het o n -d e r slib b e d o l v e n raken v a n o r g a n i s m e n (de Vlas & v a n den Bergs, 1 9 9 3 ) . Bagger-specie-stortingen in " d e S l u f t e r " h a d d e n ( n o g ) geen n o e m e n s w a a r d i g e f f e c t o p de b o d e m f a u n a s a m e n s t e l l i n g in de m o n d i n g v a n h e t H a r i n g v l i e t (Craeymeersch, 1 9 9 2 ) .

De e f f e c t e n v a n b a g g e r w e r k z a a m h e d e n w o r d e n m e d e bepaald d o o r de i n -tensiteit ervan en h e t seizoen w a a r i n ze plaatsvinden. A a n b e v o l e n w o r d t o m een herstelperiode van t w e e jaar in acht te n e m e n e n , in v e r b a n d m e t m i g r a t i e van b r o e d , in de w i n t e r g e e n baggerspecie t e s t o r t e n (Essink, 1 9 9 3 ; Kleef e t a/., 1 9 9 2 ) .

(30)

(31)

Literatuur

Absil, M.C.P. 1993. Biologische bescliikbaarheid van zware metalen voor de

depositfeeder A/lacoma balthica. Kontaminanten in bodems en sediment - sorptie

en biologische beschikbaarheid (symposiumverslag); p 101-106.

Absil, M.C.P. & L.J.A. Gerringa & B.Tli. Wolterbeek 1993. The relation between

salinity and copper complexing capacity of natural estuarine waters and the uptake of dissolved Cu by A^lacoma balthica. Chemical Speciation and Bioavailability,

5(4); pi 19-128.

Armonies, W. & M. Hellwig-Armonies 1992. Passive settlement of Macoma balthica spat on tidal flats of the Wadden Sea and subsequent migration of

juveniles. Neth. J. Sea Res. 29(4); p 371-378.

Bergman, M. 1982. Gedrag, bestrijding en biologische effecten van olie In

estuariene gebieden, literatuuroverzicht. RIN-rapport 82/18.

Beukema, J.J. 1973. Migration and secondary spatfall of Macoma balthica (L.) in the western part of the Wadden Sea. Neth. J. Zooi. 23; p 356-357.

Beukema, J.J. 1976. Biomass and species richness of the macrobenthic animals living

on the tidal flats of the Dutch Wadden Sea. Neth. J. Sea. Res. 10 (2); p 236-261.

Beukema, J.J. 1980. Calclmass and carbonate production by molluscs on the tidal

flats in the Dutch Wadden Sea: the telllnid bivalve Macoma balthica. Neth. J. Sea

Res. 14 (3/4); p 323-338.

Beukema, J.J. 1983. The balthic tellin Macoma balthica. Life histories of some

Important Wadden Sea Invertebrates 5.7. In: W.J. Wolff: Ecology of the Wadden

Sea. Vol. 4; p 116-118.

Beukema, J.J. 1991. The abundance of shore crabs Carcinus maenas (L.) on a tidal

flat in the Wadden Sea after cold and mild winters. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., Vol.

153; p 96-113.

Beukema, J.J. 1992a. Dynamics of juvenile shrimp Crangon crangon in a tidal-flat

nursery of the Wadden Sea after mild and cold winters. Mar. Ecol. Prog. Sen, Vol.

83; p 157-165.

Beukema, J.J. 1992b. Expected changes in the Wadden Sea benthos in a warmer

world: lessons from periods w i t h mild winters. Neth. J. Sea Res. 30; p 73-89.

Beukema, J.J. 1993a. Increased mortality in alternative bivalve prey during a

period when the tidal flats of the Dutch Wadden Sea were devoid of mussels.

Neth. J. Sea Res. 31(4); p 395-406.

Beukema, J.J. 1993b. Successive changes In distribution patterns as an adaptive

strategy In the bivalve Macoma balthica (L.) in the Wadden Sea. Helgolander

Meeresunters. 47; p 287-304.

Beukema, J.J. 1995. Long-term effects of mechanical harvesting of lugworms Arenicola marina on the zoobenthic community of a tidal flat In the Wadden Sea. Neth. J. Sea Res. 33(2); p 219-227.

(32)

Beukema, J.J. & G.C. Cadée 1991. Growth rates of the bivalve Macoma balthica

in the Wadden Sea during a period of eutrophication: relation-ships with concentrations of pelagic diatoms and flagellates. Mar. Ecol. Prog. Sen, Vol. 68;

p 249-256.

Beukema, J.J. & G.C. Cadée & J.J.M. Jansen 1977. Variability of growth rate of Macoma balthica in the Wadden Sea in relation to availability of f o o d . Proc. 11-th EMBS, Calway, Ireland.

Beukema, J.J. & M. Desprez 1986. Single and dual annual growing seasons in the

telllnid bivalve Macoma balthica (L.). J. Exp. Man Biol. Ecol., Vol. 102; p 35-45.

Beukema, J.J. & K. Essink 1986. Common patterns In the fluctuations of

macrozoobenthic species living at different places on tidal flats in the Wadden Sea.

Hydrobioiogia 142; p 199-207.

Beukema, J.J. & E. Knol & G.C. Cadeé 1985. Effects of temperature on length of

the annual growing season In the telllnid bivalve Macoma balthica (L.) living on tidal flats In the Dutch Wadden Sea. J. Exp. Man Biol. Ecol., Vol. 90; p 129-144.

Beukema, J.J. & J . de Vlas 1989. Tidal-current transport of thread-drifting

postlan/al juveniles of the bivalve Macoma balthica from the Wadden Sea to the North Sea. Man Ecol. Prog. Sen, Vol. 52; p 193-200.

Bonsdorff, E. 1992. Drifting algae and zoobenthos - effects on settling and

community structure. Neth. J. Sea Res. 30; p 57-62.

Bordin, G. & J . McCourt & A. Rodriguez 1992. Trace metals in the marine bivalve

Macoma balthica In the Westerschelde Estuary (The Netherlands). Part 1 : Analysis

of total copper, cadmium, zinc and iron concentrations - locatlonal and seasonal variations. The Science of the Total Environment, 127; p 255-280.

Bordin, G. & J . McCourt & A. Rodriguez 1994. Trace metals In the marine bivalve Macoma balthica in the Westerschelde Estuary, The Netherlands. Part 2 :

Intracellular partitioning of copper, cadmium, zinc and Iron - variations of the cytoplasmic metal concentrations in natural and in in vitro contaminated clams.

The Science of the Total Environment, 151; p 113-124.

Broman, D. & B. Canning 1986. Uptake and release of petroleum hydrocarbons by

two brackish water bivalves, Mylitus edulis (L.) and Macoma balthica (L.). Ophelia

25; p 49-57.

Bruegmann, L. & D. Lange 1988. Trace metal studies on the starfish Asterias rubens L. from the western Baltic Sea. Chem. Ecol., Vol. 3, no. 4; p 295-311. Bruyne, R.H. de 1994. Schelpen van de Nederlandse kust. KNNV-veldgids no. 6. Bryant, V. & D.S. Mc Lusky & K. Roddie & D.M. Newbery 1984. Effect of

temperature and salinity on the toxicity of chromium to three estuarine invertebrates. A^ar. Ecol. Prog. Sen 20; p 137-149.

Bryant, V. & D.M. Newbery & D.S. Mc Lusky & R. Campbell 1985a. Effect of

temperature and salinity on the toxicity of arsenic to three estuarine Invertebrates.

Man Ecol. Prog Sen 24; p 129-137.

Bryant, V. & D.M. Newbery & D.S. Mc Lusky & R. Campbell 1985b. Effect of

temperature and salinity on the toxicity of nickel and zinc in t w o estuarine invertebrates. Man Ecol. Prog. Sen 24; p 139-153.