ARTYKUŁ PRZEGLĄDOWY
AGNIESZKA MOCEK-PŁÓCINIAK
WPŁYW METALI CIĘŻKICH N A MIKROORGANIZMY
ORAZ AKTYWNOŚĆ ENZYMATYCZNĄ GLEBY
IMPACT OF HEAVY METALS ON MICROORGANISMS
A N D THE SOIL ENZYMATIC ACTIVITY
Katedra Mikrobiologii Ogólnej i Środowiskowej Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu
Abstract: Heavy metals present in the soil environment contribute to the deterioration o f the physico chemical and biological properties o f soil. These xenophobes penetrate inside the cells, bind with proteins and block active groups o f enzymes leading to the destruction o f nucleic acids chain. In addition, they exert damaging impact on the microorganism biomass and accumulate in the tissues o f living organisms. Both microorganisms and their metabolites (enzymes) actively participate in the decomposition o f organic matter, heavy metal detoxification or in the soil-forming processes. Determination o f the enzymatic activity in soil is currently used as a sensitive indicator o f changes taking place both as a result o f natural and anthropogenic factors.
Słowa kluczowe: gleba, metale ciężkie, aktywność enzymatyczna, mikroorganizmy. K ey words: soil, heavy metals, enzymatic activity, microorganisms.
WSTĘP
Intensywny wpływ antropopresji przyczynił się do zanieczyszczenia środowiska kse- nobiotykami mineralnymi i organicznymi. Jednym z czynników wpływających na stan funkcjonowania pedosfery są między innymi metale ciężkie [Huang, Shindo 2000]. Tra fiają one do środowiska z różnorodnych źródeł [Khan, Scullion 2002], zmieniając zarów no parametry fizyczno-chemiczne, jak i biologiczne pedonów. Ich toksyczność oraz bio- przyswajalność zależy od formy chemicznej oraz ilości, w jakiej występują w środowi sku, a także od: temperatury, odczynu, potencjału oksydoredukcyjnego, obecności katio nów, czy jonów innych metali [Słaba, Długoński 2002]. Wspomniane ksenobiotyki mogą być kumulowane w glebie, gdzie zalegają setki, a nawet tysiące lat [Alloway 1995]. Nie które metale ciężkie pełnią ważną rolę w biochemicznych reakcjach wspomagających wzrost i rozwój mikroorganizmów, roślin oraz zwierząt [Kavamura, Esposito 2010].
Jed-nak w większym stężeniu mogą tworzyć niespecyficzne związki, wywołując efekt cyto- toksyczny [Nies 1999]. Przy zbyt dużej koncentracji, stają się one toksyczne zarówno dla organizmów wyższych, jak i dla samych drobnoustrojów.
Istotną rolę ochronną w pedonie glebowym spełniają związki próchniczne (humus), które charakteryzując się dużą pojemnością sorpcyjną skutecznie wiążą metale ciężkie. Obecność w glebie frakcji ilastej ogranicza również pobieranie metali ciężkich przez drob noustroje i rośliny, gdyż są one dość silnie adsorbowane na ich powierzchni zewnętrznej i wewnętrznej. Istotna rola próchnicy glebowej wynika ze specyficznych cech związków humusowych, które charakteryzują się dużą zawartością grup funkcyjnych (np. grup karboksylowych, hydroksylowych, aminowych czy metoksylowych), dzięki którym w reakcjach z metalami tworzą się sole, bądź pierwiastki te są chelatowane [Kabata-Pen- dias, Pendias 1999]. W pracy przedstawiono przegląd najważniejszych badań, dotyczą cych wpływu metali ciężkich na niektóre wskaźniki aktywności biologicznej gleb.
WPŁYW METALI CIĘŻKICH N A ROŚLINY
I MIKROORGANIZMY GLEBOWE
Rosnące zainteresowanie metalami ciężkimi, wiąże się w głównej mierze z ich poten cjalną toksycznością w stosunku do świata roślin i zwierząt, nie pomijając przy tym człowieka [Karczewska 2002]. Wspomniane pierwiastki wywołują często stres abiotycz ny poprzez zaburzenia w metabolizmie mikroorganizmów [He i in. 2010a,b]. Według Schmidta i in. [2005] toksyczność pierwiastków metalicznych wynika głównie z bloko wania centrów aktywnych enzymów, a także z wypierania niektórych ważnych w funk cjonowaniu komórki kationów i przejmowaniu ich funkcji. Szkodliwość oddziaływania ksenobiotyków mineralnych na rośliny wynika z ich mobilności. Immobilizację aktyw nych form metali ciężkich można uzyskać przez wapnowanie gleb lub zastosowanie róż nych sorbentów, np. zeolitów o dużych zdolnościach sorpcyjnych [Badora 1999; Gwo- rek 1993]. Badania prowadzone przez Mocka i Owczarzaka [1993] dotyczące połączeń Cu, Pb i Zn z próchnicą wykazały, że materia organiczna stanowi główny komponent gleby wiążący miedź. Na istotną rolę związków próchnicznych w remediacji gleb zanie czyszczonych metalami ciężkimi wskazują także inni autorzy [Castaldi i in. 2009; Renella i in. 2006; Tejada i in. 2008; Moreno i in. 2009]. Wyniki ich badań dowodzą iż materia organiczna, szczególnie z wysoką zawartością kwasów huminowych, jest elementem strategicznym w remediacji gleb zanieczyszczonych pierwiastkami śladowymi. Z wielu badań [m.in. Misztal, Ligęza 1996; Libudzisz i in. 2008] wynika, że zakwaszenie gleby przyczynia się do zwiększenia rozpuszczalności metali ciężkich, co prowadzi do wzrostu ilości tych metali w roztworze glebowym oraz wprowadzenia ich w ten sposób w bio- cyrkulację.
Poszczególne gatunki roślin różnią się wrażliwością na metale ciężkie, głównie ze względu na odmienne, specyficzne mechanizmy obronne. Mogą one ograniczyć pobiera nie metali i utrzymywać ich niskie stężenie w roślinie przez zmianę selektywności błon cytoplazmatycznych, czy też wydzielanie nadmiaru jonów z komórki. Rośliny wytypo wane jako wskaźnikowe, charakteryzują się licznymi przystosowaniami morfologiczny mi, anatomicznymi i biochemicznymi, które pozwalająna unieruchomienie metalu w tkan kach i jego detoksykację. Rośliny te pobierają metale pasywnie, w wyniku czego ich zawartość w glebie i roślinie jest niemal jednakowa. Natomiast rośliny zaliczane do tzw. hiperakumulatorów, aktywnie gromadzą i unieruchamiają metale w tkankach - głównie w
korzeniach [Szatnik-Kloc 2004]. Ponadto wspomniane ksenobiotyki mineralne zgroma dzone w nadmiernych ilościach w glebie, powodują niekorzystne zmiany w składzie ilo ściowym i jakościowym mikroflory glebowej, powodując wypadanie gatunków szcze gólnie wrażliwych na dany metal [Przybulewska i in. 2003]. Ksenobiotyki te mogą rów nież powodować zaburzenia metabolizmu komórek roślinnych i mikroorganizmów. Siła ich oddziaływania na rośliny i drobnoustroje zależy w głównej mierze od stopnia zanie czyszczenia gleby, jej pH, rozpuszczalności związków, w których dany metal występuje, zawartości związków próchnicznych i rodzaju metalu, pojemności sorpcyjnej, czy struk tury gleby [Kucharski i in. 2001; Moreno i in. 2001].
W wyniku zbyt dużej akumulacji metali ciężkich w środowisku, następuje wyczerpa nie się możliwości adaptacyjnych organizmów. Dochodzi wówczas do powstania ano malii w budowie i funkcjonowaniu organelli komórek i tkanek [Galus 1997]. Z badań Chmielowskiego i Kłapcińskiej [1984] wynika, że ilość metalu wnikającego do wnętrza komórki mikroorganizmu zależy w głównej mierze od przepuszczalności błony cytopla- zmatycznej, bądź obecności w plazmidach czynnika odpornościowego. Metal, dostając się do komórki, może się łączyć z białkiem i powodować blokadę grup funkcyjnych wielu enzymów. Z kolei Zwoliński i Zwolińska [1984] donoszą że metale ciężkie nagromadzo ne w glebie inhibują rozwój zasiedlających je drobnoustrojów, prowadząc do zakłócenia ich podstawowych fUnkcji fizjologicznych, związanych głównie z rozkładem i przemianą materii organicznej.
Jony metali wywierają także wpływ na szybkość wzrostu, zarodnikowanie grzybów i ich aktywność enzymatyczną [Badura, Piotrowska-Seget 2000]. Wśród wielu mikroor ganizmów, które wykorzystywane są do badań wpływu metali ciężkich na żywe komórki dominują przeważnie bakterie, promieniowce i grzyby. Mikroorganizmy te dysponują bowiem wieloma mechanizmami przystosowawczymi, umożliwiającymi im przeżywanie i adaptację do środowiska o podwyższonej koncentracji metali ciężkich [Dahm, Wrótniak 2002]. Z literatury przedmiotu wynika także, że drobnoustrojami najwrażliwszymi na pierwiastki metaliczne są z reguły bakterie nitryfikacyjne, symbiotyczne bakterie wiążące azot oraz bakterie z rodzaju Azotobacter [Wyszkowska, Kucharski 2003a]. Drobnoustro je posiadają zdolność przystosowania się do niesprzyjających warunków środowiska.
Związane jest to z takimi fUnkcjami metabolicznymi jak, np.: specyficzny transport jonów metali przy udziale permeaz zlokalizowanych w błonie cytoplazmatycznej [Binet i in. 2003] oraz synteza i wydzielanie do środowiska związków chelatujących wiążących i transpor tujących jony rozpuszczalne w środowisku [Paul i in. 2007]. Może zachodzić także nie specyficzna akumulacja metali poprzez sorpcję jonów w obrębie śluzów powierzchnio wych oraz wiązanie przez biopolimery zespołu ścianowo-błonowego [Ledin 2000].
Mechanizmy chroniące komórkę przed toksycznym wpływem metali ciężkich, wyni kają też często z wrodzonych właściwości fizjologicznych poszczególnych drobnoustro jów [Michalcewicz, Światły 2003]. Według Kucharskiego i Hłasko-Nosalskiej [2002a], Galusa i in. [1997], a także Mocek-Płóciniak [2006] grzyby są znacznie bardziej odporne na obecność metali w podłożu aniżeli promieniowce, czy bakterie. Grzyby z powodu wytwarzania obfitej grzybni posiadają wyjątkowo duże zdolności do akumulacji w niej różnych związków, w tym również metali ciężkich [Galus 1997]. Z badań przeprowa dzonych przez Tobina i in. [1990] wynika, iż Rhizopus arrhizus w swojej grzybni może zakumulować nawet do 20% niektórych metali, np. Cr(III), Ag(II), Cd(II), Hg(II), Pb(II). Odnotowano kiełkowanie zarodników Penicilliim ochrochloron w nasyconym roztwo rze siarczanu miedziowego. Miedź, jest co prawda pierwiastkiem niezbędnym do wzro stu mikroorganizmów, ale w dużych stężeniach jest silnie toksyczna. Mniejsza odporność
bakterii aniżeli grzybów na zanieczyszczenie gleb przez metale ciężkie, wynika z różnic w metabolizmie komórek tych drobnoustrojów. W komórkach grzybów istnieje bowiem wyższe ciśnienie osmotyczne, co pozwala im lepiej przetrwać niekorzystne warunki, acz kolwiek mogą się wówczas intensywniej rozwijać grzyby toksynotwórcze, które przyczy niają się do spadku żyzności gleby [Barabasz i in. 1998]. Kabata-Pendias i Pendias [1999] podają następujący szereg toksyczności metali dla mikroorganizmów: Cu<Cd<Ni<Zn<Pb. Według Wang i in. [2010] bakterie gram dodatnie są bardziej wrażliwe na metale ciężkie niż gram ujemne. Cytowani autorzy uszeregowali metale ciężkie pod względem toksyczności dla drobnoustrojów w następującą sekwencję: Cr>Pb>As>Co>Zn>Cd>Cu.
Zdaniem Babich i Stotzky’ego [1997] promieniowce są bardziej wrażliwe na zanie czyszczenie gleb metalami ciężkimi niż bakterie. Natomiast z badań Wyszkowskiej i Ku charskiego [2003a] wynika, że bakterie wykazują większą wrażliwość na ksenobiotyki mineralne niż promieniowce, których wzrost był nawet stymulowany przez obecność metali ciężkich w glebie. Mikroorganizmy w obecności metali ciężkich produkują różne polimery i drobnocząsteczkowe metabolity, jak np.: biosurfaktanty, barwniki melanino- we, siarkowodór lub kwasy organiczne, ograniczające dostępność metali dla komórek, poprzez ich wiązanie, chelatowanie lub precypitację [Libudzisz i in. 2008]. Drobnoustroje oporne na metale ciężkie uczestniczą w ich biotransformacji, polegającej na zmianie stop nia utlenienia metalu - poprzez redukcję, bądź utlenienie. Bakterie z rodzajów Aeromonas i Pseudomonas posiadają ponadto system mer, kodowany plazmidowo, który odpowie dzialny jest za ekspresję reduktazy rtęciowej, katalizującej redukcję jonów Hg2+ do rtęci metalicznej, mniej toksycznej aniżeli postać jonowa. Mikroorganizmy zasiedlające glebę, pełnią zatem istotną rolę w obiegu metali ciężkich. M ogą się przyczyniać zarówno do zwiększenia ilości metali w środowisku, jak i ograniczyć ich mobilność, czy toksyczność [Libudzisz i in. 2008].
WPŁYW METALI CIĘŻKICH
N A AKTYWNOŚĆ ENZYMATYCZNĄ GLEBY
Poziom aktywności enzymatycznej gleby stanowi czuły i istotny wskaźnik żyzności i urodzajności gleby oraz informuje o zmianach zachodzących w środowisku [Bielińska i in. 2000]. Aktywność biologiczna gleby zależy przede wszystkim od działalności drobno ustrojów i wydzielanych przez nie enzymów. Enzymy wytwarzane przez drobnoustroje adsorbowane są na minerałach ilastych i substancji humusowej, co wiąże się często z jednej strony ze spadkiem ich aktywności, a z drugiej strony ze wzrostem trwałości i odporności na proteolizę lub denaturację [Gołębiowska, Grzyb-Miklewska 1991]. Enzy my glebowe aktywnie uczestniczą w metabolizmie oraz katalizują procesy związane z przetwarzaniem materii i obiegiem energii w środowisku glebowym [Baran 2000]. Ak tywność biologiczna gleb zależy jednak od szeregu czynników, do których należą: typ gleby, głębokość profilu glebowego, szata roślinna, odczyn gleby, czy zawartość materii organicznej [Kucharski i in. 2001; Bielińska, Mocek-Płóciniak 2009]. Aktywność enzy mów jest proporcjonalna do zawartości materii organicznej (zawartości C organicznego i N ogółem) i jest dużo większa w ryzosferze, aniżeli w głębszej warstwie profilu glebowe go [Kucharski, Niewolak 1997; Bielińska 2001a; Mocek-Płóciniak 2006].
Enzymy glebowe są bardzo wrażliwe na stresy panujące w pedosferze, w związku z czym wykorzystywane bywają często do oceny antropogenicznych zmian w środowi sku. Czynniki takie jak: pożary, kwaśne deszcze, zanieczyszczenia ksenobiotykami mine ralnymi (np. metalami ciężkimi), pestycydami lub ksenobiotykami organicznymi (np.
WWA), mogą wpływać destrukcyjnie na aktywność enzymów glebowych [Januszek 1999; Mocek-Płóciniak 2006; Bielińska, Mocek-Płóciniak 2009]. Z literatury przedmiotu wynika, że ksenobiotyki mineralne w małych stężeniach działają stymulująco, natomiast w dużych ilościach hamują aktywność enzymów glebowych [Michalcewicz, Ławryno wicz 2004; Wyszkowska, Kucharski 2003a,b; Mocek-Płóciniak 2006; Gulser, Erdrogan 2008; Lee i in. 2009]. Według Januszka [1999] metale ciężkie uznawane są za inhibitory aktywności enzymatycznej i mikrobiologicznej w glebie, gdyż ich dopływ do pedonu powoduje zmiany w składzie mikroflory glebowej, w aktywności poszczególnych enzy mów, co w konsekwencji prowadzi do osłabienia rozkładu materii organicznej. Inhibują- cy wpływ Cu i Zn na dehydrogenazę i ureazę stwierdził Chaperon i Sauve [2007], nato miast o negatywnym wpływie Cd na aktywność fosfataz i ureazy informują Khan i in. [2010]. Ponadto wiele enzymów wykazuje dużą wrażliwość na dopływ jonów wodoro wych do środowiska glebowego. W glebach kwaśnych występuje dużo mniejsza ilość mikroorganizmów, czego konsekwencją jest niska aktywność enzymatyczna. Odczyn gleby uważany jest za główny czynnik, wpływający na przyswajalność metali ciężkich w glebach [Słaba, Długoński 2002]. Chłopecka [1996] wykazała, że wymienne frakcje me tali dominują w glebach o pH<4,5, a ich ilość obniża się wraz ze wzrostem pH gleby.
Wymienne formy metali w glebach są stosunkowo łatwo przyswajalne przez organi zmy bytujące w glebie. Kucharski i Hłasko-Nasalska [2002b] dowiedli inhibujące działa nie niewielkich ilości miedzi na enzymy glebowe, a Wyszkowska i Wyszkowski [2002] po wprowadzeniu kadmu do gleby stwierdzili zmniejszenie aktywności dehydrogenazy, ureazy oraz w mniejszym stopniu fosfatazy kwaśnej. Podobne badania z metalami ciężki mi przeprowadziły Wyszkowska i Zaborowska [2002], dodając do gleby rosnące dawki cynku. Wyniki tych badań wskazują również na hamujące działanie tego metalu na takie enzymy jak: dehydrogenaza, ureaza, fosfataza kwaśna i alkaliczna. Loc i Janssen [2005] twierdzą, iż zanieczyszczenie gleby cynkiem powoduje zamieranie wrażliwych mikroor ganizmów, a tym samym wzrasta liczebność drobnoustrojów odpornych na ten metal. Do pierwiastków metalicznych, najliczniej występujących w pedonach glebowych zanie czyszczonych antropogenicznie, należą z reguły: Cu, Zn i Pb [Terelak i in. 2000]. Sjoqvist [1995], prowadząc badania na obszarach silnie zanieczyszczonych metalami ciężkimi wykazał, że aktywność fosfataz oraz aktywność dehydrogenaz, są najlepszymi markera mi zanieczyszczenia gleb Cu i Zn. W małych stężeniach metale te mogą stymulować aktywność enzymów, natomiast w dużych powodują całkowitą utratę funkcji katalitycz nych enzymu [Nowak i in. 2001]. Kunito i in. [2001] informująo różnym stopniu hamo wania aktywności enzymów przez poszczególne metale ciężkie. Aktywność ureazy, czy dehydrogenazy była na przykład silniej hamowana przez frakcje cynku ekstrahowanego przy użyciu kwasu azotowego (V) aniżeli przez miedź.
W badaniach własnych [Mocek-Płóciniak 2006] wykazano, że intensywność presji antropogenicznej (działalność huty miedzi Legnica) okazała się decydującym czynnikiem, kształtującym aktywność enzymatyczną gleby. Stwierdzono nasilenie aktywności bada nych hydrolaz w glebach, w miarę wzrostu odległości od huty, szczególnie w przypadku fosfatazy i ureazy. Natomiast aktywność dehydrogenaz - enzymów występujących w glebie, jako integralna część nienaruszonych, żywych komórek, kształtowała się na bar dzo niskim poziomie we wszystkich punktach badawczych (od 500 do 2000 m od źródła emisji), również w glebie obiektu kontrolnego.
Wysoką inaktywację dehydrogenaz w glebach, w warunkach długotrwałej emisji prze mysłowej, wykazały też inne badania [Januszek 1999; Bielińska 2006; Castaldi i in. 2004]. Giller i in. [1998] oraz Nowak i in. [2002] również dowiedli, iż duże zanieczyszczenie
metalami ciężkimi gleb sąsiadujących z hutą lub zakładami metalurgicznymi, powoduje znaczące zmniejszenie liczebności mikroorganizmów glebowych produkujących enzy my. Wolne, abiotyczne dehydrogenazy nie są aktywne w glebie, gdyż wchodzą w skład układów wewnątrzkomórkowych. Zdaniem wielu badaczy aktywność enzymów zewną- trzkomórkowych, w porównaniu z aktywnością dehydrogenaz, może być bardziej przy datna do oceny zmian zachodzących w środowisku glebowym [Kiss i in. 1986]. W bada niach aktywności enzymatycznej gleby poszukuje się enzymów, których aktywność słu ży jako wskaźnik żyzności gleby [Bielińska 200la; Russel 2005]. Według Kieliszewskiej- Rokickiej [2001] wiarygodną ocenę jakości środowiska glebowego można uzyskać, pro wadząc jednoczesne badania szeregu enzymów glebowych.
Kucharski [1997] uważa, że przy ocenie jakości gleb na podstawie aktywności enzyma tycznej należy zwrócić szczególną uwagę na fosfatazę i ureazę, która nawet w 80% może być zaadsorbowana przez koloidy glebowe. Potwierdziła to także, w swoich badaniach Bielińska [2006], analizując zmiany środowiska glebowego w warunkach długotrwałej emi sji przemysłowej na podstawie aktywności fosfatazy i ureazy. Aktywność fosfataz w gle bach jest jednym z elementów podlegających kontroli w ramach monitoringu środowiska w Szwecji i USA [Januszek 1999]. Zdaniem Carbrera i in. [1994] ureaza doskonale adaptuje się w każdym środowisku glebowym, niezależnie od temperatury, wilgotności lub odczynu. Również w badaniach własnych [Mocek-Płóciniak 2006] nie wykazano ujemnego wpływu wysokiej zawartości metali ciężkich (Cu i Pb) na aktywność ureazy. Z badań Castaldiego i in. [2004] wynika, że aktywność ureazy nie była istotnie skorelowana z zawartością metali ciężkich w glebie. Odporność tego enzymu na zanieczyszczenie gleb metalami ciężkimi wynika bowiem ze specyficznych właściwości ureazy, która wykazuje odporność na dzia łanie czynników zewnętrznych, a w warunkach ekstremalnych obserwuje się nawet wzrost jej aktywności [Stępniewska, Samborska 2002]. Jedynym czynnikiem limitującym jej ak
tywność jest dostępność substratu (mocznika), gdyż jako enzym ekstracelulamy, ureaza syntetyzowana jest jedynie w jego obecności [Carbrera i in. 1994]. Bielińska i Węgorek [2005] stwierdzili natomiast, iż podwyższony poziom przyswajalnych form azotu w glebie skutecznie ogranicza aktywność proteaz. W przypadku proteazy, wysoki poziom aktywno ści tego enzymu w glebach zanieczyszczonych metalami ciężkimi, stwierdzili Baran i in. [2002], co można uzasadnić tym, że proteazy wymagają dla swojej aktywności obecności w glebie jonów Zn2+ i Mn2+.
Lorenz i in. [2006] informują iż niekorzystny wpływ nadmiaru ksenobiotyków mineral nych zarówno na aktywność mikrobiologiczną, jak i biochemiczną gleby jest długotrwały. Gleba zanieczyszczona Cd w ilości 50 i 250 mg • kg'1 oraz As w ilości 50 i 300 mg • kg'1 po 25 latach zawierała nadal 34 i 134 mg • kg"1 Cd oraz 18 i 39 mg • kg_1As.
Badania wielu autorów [Furczak i in. 1991; Bielińska 2001a,b] wskazują iż czynni kiem limitującym aktywność enzymatyczną jest poziom wilgotności gleby, temperatura oraz natlenienie. N a aktywność fosfatazy istotnie wpływają okresowe zmiany temperatu ry i wilgotności gleby [Kramer, Green 2000]. Nad sezonową zmianą aktywności enzyma tycznej gleby skupili się także w swoich badaniach Bielińska i Żukowska [2002]. Z ich badań wynika, że o poziomie aktywności enzymatycznej decydują takie czynniki, jak: temperatura, krótkotrwałe fluktuacje liczebności i biomasy bakterii, czy wypłukiwanie z niej enzymów. Testy enzymatyczne to obecnie jeden z bardziej wrażliwych wskaźników funkcjonowania ekosystemu [Dick i in. 2000].
Z badań Bielińskiej i Domżała [2001], potwierdzonych także przez badania własne [Mocek-Płóciniak 2006], wynika, że dobrym wskaźnikiem zanieczyszczenia gleb metala
mi ciężkimi jest aktywność fosfataz. Wielu autorów [Welp 1999; Nowak i in. 2003] potwierdza ujemny wpływ ksenobiotyków mineralnych na aktywność fosfataz.
PODSUMOWANIE
Metale ciężkie należą niewątpliwie do pierwiastków o wysokim stopniu zagrożenia dla prawidłowego funkcjonowania żywych organizmów. Przyczyniają się również, do po gorszenia właściwości chemicznych gleb oraz powodują ograniczenie liczebności popu lacji drobnoustrojów. W niewielkich ilościach działają stymulująco na aktywność mikro organizmów, natomiast w dużych stężeniach powodują ich zamieranie. Od liczebności drobnoustrojów oraz ich metabolitów - enzymów w pedonie, zależy rozkład materii or ganicznej (mineralizacja i humifikacja), detoksykacja ksenobiotyków mineralnych oraz organicznych, a także procesy pedogeniczne. Badania aktywności enzymatycznej w gle bie są zatem czułym parametrem wykorzystywanym do oceny stopnia degradacji che micznej pokrywy glebowej.
LITERATURA
ALLO W A Y W .H. 1995: Soil processes and the b eh av io r o f m etals, [In:] A llow ay B.J. (ed) H eavy m etals in soils. 2 nd ed. Blackie. Glasgow, 7 -28.
BA B IC H H., STOTZKY G. 1997: Sensitivity o f various b acteria including actinom ycetes and fungi to cadium an d in flu en ce o f pH on sensitivity. Appl. E nvironm . M icrobiol. 33: 6 8 1 -6 9 5 .
B A D O R A A. 1999: M o b iln e form y w y b ran y ch m etali w g le b a c h oraz n iek tó re a s p e k ty ich im m o b iliz acji. Rozpraw y N aukow e A R w Lublinie (225), 134 ss.
B A D U R A L., PIO T R O W S K A -S E G E T Z. 2000: H eavy m etals in the en v iro n m en t an d th e ir im p act on soil m icro o rg an ism s. Chem . Inż. E ko l. 7 (11): 1 1 3 5 -1 1 4 2 .
BA R A B A SZ W., SM Y K B., CH M IEL M ., VO R ISEK K. 1998: Zm ęczenie gleby a skład m ikroflory glebowej. [W:] E kologiczne a sp e kty m ikrobiologii gleby, (red.) A. Saw icka, G. D urska, P oznań: 4 3 -5 5 .
B A R A N S. 2000: O cena sta n u degradacji i rekultyw acji gleb. Przew odnik do ćw iczeń. W ydaw nictw o A R w L ublinie: 244.
B A R A N S., BIE LIŃ SK A E.J., W Ó JC IK O W SK A -K A PU STA A. 2002: K ształtow anie się aktyw ności enzym a tycznej w gleb ach z an iecz y szczo n y c h p ro d u k tam i ro p o p o ch o d n y m i. A c ta A g ro p h y sic a , 70: 9 -1 9 . B IE L IŃ S K A E.J. 2 0 0 la : A ktyw ność en zy m aty czn a gleby w sadzie w iśniow ym w zależn o ści od m eto d y je j
pielęgnacji. Rozpraw y naukow e A R w Lublinie. Z eszyt 251. Wyd. A R w Lublinie: 91.
B IE L IŃ S K A E.J. 2 0 0 lb : E n zy m atic activ ity as an in d ic a to r o f soil tran sfo rm atio n s u n d e r th e in flu e n ce o f o rchard use. Pol. J. S o il Sci. 34/2: 8 9 -9 7 .
B IELIŃ SK A E.J. 2006: W pływ długoletniej em isji azotow ej n a aktyw ność en zy m aty czn ą gleb leśnych. Rocz.
G lebozn. 57, 1/2: 7 -1 2 .
B IE L IŃ S K A E .J., B A R A N S., W IŚN IE W S K I J. 2 0 0 0 : A k ty w n o ść e n z y m a ty c z n a ja k o w sk a ź n ik p o p raw y w łaściw ości gleby lekkiej użyźnionej osadam i ściekow ym i. B ydgoskie Tow arzystw o N aukow e. P race Wy
d zia łu N a u k T echnicznych, A, 30: 113-120.
B IE LIŃ SK A E .J., D O M ŻA Ł H. 2001: E nzym atic activ ity o f the soil as an in d icato r o f en v iro n m en t c o n ta m in atio n . A c ta A g ro p h y s ic a , 56: 6 0 -7 2 .
B IE L IŃ S K A E .J., ŻU K O W SK A G. 2002: A ktyw ność pro teazy i ureazy w glebie lekkiej użyźnionej osadem ściekow ym . A c ta A g ro p h y sic a , 70: 41—47.
B IE L IŃ S K A E.J., W Ę G O R E K T. 2005: O cena o d d ziały w an ia zadrzew ienia śródpolnego n a aktyw ność enzy m a ty c z n ą gleby płow ej. A c ta A g ro p h y sic a , 5(1): 1 7 -2 4
B IE L IŃ SK A E.J., M O CEK -PŁÓ CIN IA K A. 2009: Fosfatazy w środow isku glebow ym . W ydaw nictw o U niw er sy te tu P rzy ro d n iczeg o w P o zn an iu . M o n o g ra fia : 40.
B IN E T M .R .B ., M A R ., M C L EO D W., PO O LE R .K . 20 0 3 : D etectio n and c h a ra c te riz a tio n o f zinc - and cadm ium - W inding proteins in E scherichia c o li by gel electrophoresis and laser ab latio n - in d u ctiv ely co u p led p lasm a m ass spectrom etry. A nalyt. B io c h em . 318: 3 0 -3 8 .
C A R B R ER A M.L., KISSEL D.L., B O C K B.R. 1994: U rea hydrolysis in soil. E ffect o f urea concentration and soil pH. S o il Biol. B io ch em . 23: 1 1 2 1 -1124.
CA STA LD I S., R U TIG LIA N O F.A., VTRZO DE SA N TO A. 2004: S uitability o f soil m icrobial param eters as in d icato rs o f heavy m etal pollution. Water, Air, S o il P o llu t. 158: 2 1 -3 5 .
CA STA LD I P., M ELIS P., SILVETTI M ., D EIA N A P., G A RA U G. 2009: Influence o f pea and w heat grow th on Pb, Cd and Zn m obility and soil biological status in a polluted am ended soil. G eoderma. 151: 2 4 1-248. CH A PER O N S., SAUVE S. 2007: Toxicity interaction o f metals (Ag, Cu, Hg, Zn) to urease and dehydrogenase
activ ities in soils. S o il Biol. B iochem . 39: 2 3 2 9 -2 3 3 8 .
C H M IEL O W SK I J., K Ł A P C IŃ S K A B. 1984: M e ch an izm y p o b ie ra n ia m etali przez dro b n o u stro je. P o stęp y
M ikrob. XX II (2): 6 3 -8 9 .
CH ŁO PEC K A A., 1996: A ssessm ent o f form o f Cd, Zn and Pb In contam inated calcareous and gleyed soils in so u th w est Poland. The S cien ce o f the Total E nviron., 188: 2 5 3 -2 6 2 .
D A H M H., W R Ó T N IA K W. 2002: W pływ niektórych m etali ciężkich n a aktyw ność o ddechow ą oraz w ytw a rzanie biom asy przez bakterie w yizolow ane z ow ocników grzybów ektom ikoryzow ych. [W:] R ola drobno ustrojów w kształto w an iu środow iska. U W M , O lsztyn: 3 3 -3 4 .
D ICK W.A., C H E N G L., W ANG P 2000: Soil acid and alkaline phosphatase as pH adjustm ent indicators. Soil
B iol. B io c h em . 32: 1 9 1 5 -1 9 1 9 .
F U R C Z A K J., S Z E M B E R A ., B IE L IŃ S K A E.J. 1991: A ktyw ność en zy m aty czn a strefy przybrzeżnej je z io r P iaseczno i G łębokie różniących się tro ficzn o ścią. S tu d ia Ośr. D okum . F izjog. XIX: 3 0 7 -3 2 5 .
GALUS A. 1997: W pływ chrom u (HI) i (IV) oraz jeg o interakcji z innym i m etalam i na w zrost biom asy grzybni
A spergillus fla v u s, [W:] D robnoustroje w środow isku. W ystępow anie, aktyw ność i znaczenie. A R w K ra
kow ie: 1 6 9 -1 7 2 .
GALU S A., O PA LIŃ SK A -PISK O RZ J., PA ŚM IO N K A I. 1997: A ntagonistyczne i synergistyczne oddziaływ a nie jo n ó w m etali n a w zro st i b io m a sę g rzy b n i A sp e r g illu s f l a v u s , [W :] D ro b n o u stro je w śro d o w is k u glebow ym . W ystępow anie, aktyw ność i znaczenie. A R w K rakow ie: 1 7 3 -1 8 0 .
G IL L E R K ., W IT T E R E ., M C GRA TH. 1998: T o x ic ity o f heav y m etals to m icro o rg an ism s an d m icro b ia l processes in agricultural soils: a review. S o il Biol. Biochem . 30: 1389-1414.
G O Ł ĘB IO W SK A D., G R Z Y B -M IK L E W S K A J. 1991: K om pleksy hum us-enzym . I. A ktyw ność enzym atycz na gleb w św ietle w łaściw ości kom pleksów hum us-enzym . Post. N a u k R oi., 4/5/6: 105-116.
G U L SER F., E R D R O G A N E. 2008: T he effects o f heavy m etal pollution on enzym e activities and basal soil respiration o f ro ad sid e soils. E nviron. A ssess. 145: 127-133.
GWORJEK B. 1993: W pływ zeolitów na zm niejszenie akum ulacji m etali ciężkich w roślinach upraw ianych na glebach zanieczyszczonych. Wyd. SGGW, 71 ss.
HE C.Q., TAN G.E., LIANG X, DU W., Y.L., ZHI G.Y., X H U Y. 2010a: Effect o f Zn-tolerant bacterial streins on grow th and Zn accum ulation in O rychophragm us violaceus. Appl. S o il E col. 44: 1-5.
HE L.Y., ZH A N G Y.F., M A H.Y., SU L.N., C H E N Z.J., W ANG Q.Y., QIAN M ., SH EN G X.F. 2010b: Charac- tiriz a tio n o f c o p p e r-re sista n t b a c te ria and a sse ssm e n t o f b a c te ria l co m m u n ities in rh izo sp h ere so ils o f c o p p e r-to le ra n t p lan ts. A ppl. S o il E col. 44: 4 9 -5 5 .
H U A N G Q ., SH IN D O H. 2000: E ffect o f co p p er on th e activ ity and k in e tic s o f free and im m o b iliz ed acid ph o sp h a tase. S o il B iol. B io c h em . 32: 1 8 8 5 -1 8 9 2 .
JA N U SZE K K. 1999: A ktyw ność enzym atyczna w ybranych gleb leśnych Polski południow ej w św ietle badań polow ych i laboratoryjnych. [W:] Z eszyty N a u k o w e A R w K ra ko w ie , Rozpraw y, 250: ss. 132.
KABATA-PENDIAS A., PEND IAS H. 1999: B iogeochem ia pierw iastków śladowych. PW N, W arszawa: 398 ss. K A R C Z E W S K A A. 2002: M etale ciężkie w g leb ach zanieczyszczonych em isjam i h u t m iedzi - form y i roz
puszczalność. Z eszyty N aukow e A R we Wrocławiu, N r 432, R ozpraw y CLXXXIV: ss. 159.
KAVAM URA V.N., ESPO SITO E. 2010: B io tech n o lo g ical strategies applied to the d eco n tam in atio n o f soils po llu ted w ith heavy m etals. B iotechnol. A dv. 28: 6 1 -6 9 .
K HAN M., SCULLION J. 2002: Effect o f m etal (Cd, Cu, Ni, Pb or Zn) enrichm ent o f sewage - sludge on soil m icro -o rg an ism an d th e ir activities. A p p lie d S o il E col. 20: 1 4 5 -1 5 5 .
K H A N S., H E S H A M A .E ., Q IA O M ., R E H M A N S., H E J. 2 0 1 0 : E ffe c t o f C d an d Pb on so il m icro b ia l com m unity stru ctu re and activities. E nviron. Sci. P ollut. R es. 17: 2 8 8 -2 9 6 .
K IELISZEW SK A -RO K ICK A B. 2001: E nzym y glebow e i ich znaczenie w b ad an iach aktyw ności m ikrobiolo gicznej gleby. [W:] D ro b n o u stro je śro d o w isk a glebow ego - aspekty fizjo lo g iczn e, b io ch em iczn e, g en e tyczne. (red.) H. D ahm , A. P o k o jsk a-B u rd ziej, W yd. U M K Toruń: 37—47.
K ISS S., D R A G A N -B U L A R D A M ., PA §C A D. 1986: A ctivity and sta b ility o f enzym e m olecules follow ing th e ir co n tact w ith clay m ineral surfaces. S tu d ia Univ. B abeą-B olyai, B io l., 31,2, 3 -2 9 .
K R A M ER S., G R EEN D.H. 2000: A cid and alkaline phosphatase dynam ics and their relationship to soil. S o il
B iol. B io c h em . 32: 1 7 9 -1 8 6 .
K U C H A RSK I J. 1997: Relacje m iędzy aktyw nością enzym ów a żyznością gleby. [W:] D robnoustroje w środo w isku, w ystępow anie, aktyw ność i znaczenie, (red.) W. B arabasz. AR, K raków : 3 2 7 -3 4 8 .
K U C H A R SK I J., N IE W O L A K T. 1997: W pływ upraw y roślin zbożow ych w zm ianow aniu i m onokulturze na przem iany m o cznika i siarczan u am onu w glebie. [W:] D robnoustroje w środow isku, w ystępow anie, ak tyw ność i znaczenie, (red.) W. B arabasz. A R, K raków : 3 4 9 -3 5 6 .
K U C H A RSK I J., H ŁA SK O A., W Y SZ K O W SK A J. 2001: L iczebność drobnoustrojów w glebie zanieczyszczo nej m iedzią. Zesz. Probl. Post. N a u k R oi. 476: 165-172.
K U C H A R S K I J., H Ł A S K O -N O S A L S K A A. 2002a: W pływ m iedzi n a ham ow anie w z ro stu drobnoustrojów . [W:] R ola d ro bnoustrojów w kształtow aniu śro d o w isk a - U W M O lsztyn: 7 1 -7 2 .
K U C H A RSK I J., H ŁA SK O -N O SA LSK A A. 2002b: Planow anie roślin i aktyw ność enzym atyczna gleby zan ie czyszczonej m iedzią. [W :] R ola drobnoustrojów w kształto w an iu śro d o w isk a - U W M O lsztyn: 6 9 -7 0 . K U N IT O T., SA EK I K ., G O TO S., HAYASHI H ., O Y A IZU H ., M A TSU M O TO S. 2001: C o p p e r an d zinc
frac tio n s affecting m icro o rg an ism s in long-term slu d g eam en d ed soils. Bioresour. Technol. 79: 135 -1 4 6 . LEE S.-H., LEE J.-S., CH O I Y.J., KIM J.-G. 2009: In situ stabilization o f cadm ium -, lead-, and zinc-contam i-
n ated soil usin g v arious am endm ents. C hem osphere. 77: 106 9 -1 0 7 5 .
L ED IN M ., 2000: A ccu m u latio n o f m etals by m icro o rg an ism s - processes an d im p o rtan c e fo r soil system .
E arth Sci. Rev. 51: 1-31.
L IB U D ZISZ Z., KOW AL K ., ŻA K O W SK A Z. 2008: M ikroorganizm y w biotechnologii, ochronie środow iska i produkcji żyw ności. [W:] M ikrobiologia techniczna. Tom 2. (red.) M ostow ik K. W ydaw nictw o N aukow e P W N , W arszaw a: 554.
LOC K., JA N SSEN C.R. 2005: Influence o f soil zinc concentrations on zinc sensitivity and fluctional diversity o f m icro b ial co m m u n ities. E nviron. P o llu t. 136: 2 7 5 -2 8 1 .
L O R E N Z N ., H IN TE M A N N T., K R A M A R EW A T., KATAYAMA A ., YASUTA T., M A R S C H N E R P., K A N - D E LE R E. 2006: R esponse o f m icrobial activity and m icrobial com m unity com position in soil to lontem a rsenic and cadm ium exposure. S o il Biol. B iochem . 38: 1 4 3 0 -1437.
M IC H A L C E W IC Z W ., ŚW IA TŁY E. 2003: W pływ jo n ó w m iedzi i o ło w iu n a w z ro st i rozw ój w y b ran y ch grzybów glebow ych. [W :] Zesz. Probl. Post. N a u k R oln., z. 492: 197-204.
M IC H A L C E W IC Z W., ŁA W R Y N O W IC Z A. 2004: W pływ oleju nap ęd o w eg o n a ak ty w n o ść e n z y m a ty c z n ą n iek tó ry ch grzybów glebow ych. [W :] Rocz. G lebozn. 55, 1: 2 9 1 -2 9 8 .
M ISZT A L M ., L IG ĘZA S. 1996: W pływ odczynu i w ilgotności gleby zanieczyszczonej przez hutę cynku, na zaw artość m etali ciężk ich w roztw orze glebow ym . Z eszyty Prob. Post. N a u k Roi. 434: 8 7 9 -8 8 3 . M O C E K A ., O W C Z A R Z A K W. 1993: W iązanie Cu, Pb, Z n przez p ró ch n icę w gleb ach zan ieczy szczo n y ch
em isjam i hut m iedzi. Zesz. Probl. Post. N a u k R oi. 411: 2 9 3 -2 9 8 .
M O C E K -P Ł Ó C IN IA K A. 2 0 0 6 : Z a le ż n o śc i p o m ię d z y b io lo g ic z n y m i i ch e m ic z n y m i w sk a ź n ik a m i z a n ie czyszczenia gleb. M aszynopis UP w P oznaniu: ss. 148.
M O R EN O J. L., G A R C IA C., LANDI L., FALCHINI L., PIETR A M ELLA R A G., N A N N IPIER I P. 2001: The eco lo g ical dose v alu e (ED ) for a ssessin g C d to x ic ity on ATP c o n te n t and d eh y d ro g en ase an d urease a ctiv itie s o f soil. S o il B io £ °B io ch em . 33(4-5): 4 83—489.
M O R EN O J.L., BA STID A F., ROS M ., H ER N A N D EZ T., GARCIA C. 2009: Soil organic carbon buffers heavy m etal c o n ta m in a tio n o n se m ia rid soils: E ffe c t o f d iffe re n t m etal th re sh o ld s lev els on so il m ic ro b ia l activity. Eur. J. S o il B io l. 45: 2 2 0 -2 2 8 .
N IES D .H. 1999: M ic ro b ial heavy m etal resistance. A ppl. M icrobiol. B io tec h n o l. 51: 7 3 0 -7 5 0 .
N O W A K J., ŚN IEG B., K Ł Ó D K A K. 2001: W pływ soli m etali ciężkich stosow anych oddzielnie i łącznie na zm ian y ak ty w n o ści en zym ów glebow ych. C hem ia i In żyn ieria E ko lo g ic zn a 8 (11): 1 1 6 3 -1 1 7 5 . N O W A K J., K A K LEW SK I K., K ŁÓ D K A K. 2002: Influence o f various concentrations o f selenie acid (IV) on
th e a ctiv ity o f soil enzym es. Sci. Total Environ. 2 9 1Z: 105-110.
N O W A K J., S Z Y M C Z A K J., S Ł O B O D Z IA N T. 2 0 0 3 : P ró b a o k re śle n ia 5 0 % p ro g u to k sy c z n o śc i d aw ek różnych m etali ciężk ich dla fosfataz glebow ych. Zeszt. Probl. Post. N a u k R oln., 492: 2 4 1 -2 4 8 . PAUL A., WAUTERS G., PAUL A.K. 2007: N ickel tolerance and accum ulation by bacteria from rhizosphere o f
nickel hyperaccum ulatores in serpentine soil ecosystem o f A ndam an, India. P la n t Soil. 293 (1-2): 3 7 -4 8 . PR ZY B U LEW SK A K., N O W A K A., STOPA K. 2003: W pływ kadm u n a przebieg procesu nitiyfikacji w glebie
w zależności od tem peratury i pH oraz w zrost roślin. [W:] Rola drobnoustrojów w kształtow aniu środow i ska. U W M , O lsztyn, ss. 101.
R E N E LL A G., EG A M B ERIY EV A D., LAN D I L., M E N C H M ., N A N IEPIER I P. 2006: M icrobial activity and hy drolase a ctiv ities d u rin g d eco m p o sitio n o f ro o t ex u d ates release d by an artificial ro o t su rface in C d- co n tam in ated soils. S o il B iol. B iochem . 38: 7 0 2 -7 0 8 .
RU SSE L S., 2005: Z naczenie badań enzym ów w środow isku glebowym . R ozpraw y i M onografie. A c ta A gro-
p h y s ic a (3): 5 -9 .
S C H M ID T A ., H A F E R B U R G G ., SIN ER IZ D .M ., B U C H E L G ., K O T H E E. 2 005: H eavy m etal re sista n c e m echanism s an a ctin o b acteria for survival in A M D co n tam in ated soils. Chem. £ rd e , 65: 1 3 1 -1 4 4 . S J0 Q V IS T T. 1995: Soil biochem ical and m icrobiological activities as affected by heavy m etals and lim ing.
SLU U ppsala, 82 ss.
SŁA B A M ., D ŁU G O Ń SK I J. 2002: M ikrobiologiczne usuw anie i odzyskiw anie m etali ciężkich - biohydrom e- talurgia. Post. M ikro b io l. 39: 7 3 -8 9 .
S TĘ PN IE W SK A Z ., SA M B O R S K A A. 2002: D ynam ika zm ian aktyw ności ureazy n a polach o bsianych m ie sz a n k ą traw: A lo p e cu ru s Pratensis, P halaris A rundinacea, F estula P ra ten sis irygow anych ściekam i m iej skim . M at. III O g ó ln o p o lsk ie g o S y m p o zju m N a u k o w o -T e c h n ic z n e g o . [W:] „ B io re m e d ia c ja g ru n tó w ” ,
W isła -Jarz ęb ata: 8 9 -9 6 .
S Z A T N IK -K L O C A. 2 004: W pływ pH i stę żen ie w y b ran y ch m etali c iężk ich w g leb ie n a ich zaw a rto ść w ro ślin ach . A c ta A g ro p h y sic a , 4 (1): 1 7 7 -1 8 3 .
T E JA D A M ., G O N Z A L E Z J.L ., H E R N A N D E Z M .T ., G A R C IA C. 2008: A p p lic a tio n o f d iffe re n t o rg an ie am endm ents in a gasoline contam inated soil: E ffect on soil m icrobial properties. Bioresour. Technol. 99: 2 8 7 2 - 2 8 8 0 .
T E R E L A K H ., M O T O W IC K A -T E R E L A K T., STU C Z Y Ń SK I T., P IE T R U C H C. 2000: P ierw iastk i śladow e (Cd, Cu, N i, Pb, Zn) w glebach użytków rolnych Polski. B ib lio teka M onitoringu Środ o w iska, W arszaw a. T O B IN J.M ., C O O P E R D .G ., N E U F E L D R.J. 1990: U p tak e o f m etal ions by R h iz o p u s a rrh izu s biom ass.
E n zym e M icrob. Technol. 12: 5 9 1 -5 9 5 .
W ANG J., Z H A N X ., ZH O U L., LIN Y. 2010: B io lo g ical in d icato rs capable o f assessin g therm al treatm en t effic ie n c y o f h y d ro carb o n m ix tu re -c o n ta m in a te d soil. C h em o sp h ere. 80: 8 3 7 -8 4 4 .
W ELP G. 1999: Inhibitory effect o f the total and w ater-soluble concentrations o f nine different m etals on the dehydrogenase activ ity o f a loess soil. Biol. Fertil. S o ils 30: 132-139.
W Y S Z K O W S K A J., W Y SZK O W SK I M. 2002: W pływ kadm u n a aktyw ność en zy m aty czn ą gleby. [W:] R ola dro b n o u stro jó w w k ształto w an iu środow iska. U W M , O lsztyn, 1 2 3 -1 2 4 .
W Y S Z K O W S K A J., Z A B O R O W S K A M. 2002: A k ty w n o ść enzym ów w g leb ie zan iecz y szczo n e j cynkiem . [W]: R ola drobnoustrojów w kształtow aniu środow iska. U W M , O lsztyn, 125.
W Y SZK O W SK A J., K U CH A RSK I J. 2003a: Liczebność drobnoustrojów w glebie zanieczyszczonej m etalam i ciężkim i. Zesz. P r obi. Post. N a u k R oln. z. 492: 427—433.
W Y SZK O W SK A J., K U CH A RSK I J. 2003b: W łaściw ości biochem iczne i fizykochem iczne gleby zanieczysz czonej m etalam i ciężkim i. [W]: Zesz. P robl. Post. N a u k R oln. z. 492: 435—442.
ZW O LIŃ SK I J., ZW O LIŃ SK A B. 1984: R eakcje drobnoustrojów gleb leśnych n a em isję zakładów przem ysłu m iedziow ego. [W:] M ateriały II K rajow ego Sym pozjum pt. R eakcje biologiczne drzew na zanieczyszcze n ia przem ysłow e, K ó rn ik 16-19 m aj: 3 2 7 -3 3 1 .
dr inż. Agnieszka Mocek-Płóciniak Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu
Katedra Mikrobiologii Ogólnej i Środowiskowej ul Szydłowska 50, 60-656 Poznań
