1. W
Obecny globalny poziom atmosferycznego CO2 jest najwyższy od 800 tys. lat (Lüthi i in. 2008, World Meteorological… 2017), a zmiany klimatu stanowią jedno z największych wyzwań stojących przed ludzkością. By mu sprostać, konieczne jest poznanie konsekwencji różnych wariantów polityki klimatycznej. Z tego względu potrzebne są modele klimatyczne, stworzone przy wykorzystaniu Modeli Ziem-skiego Systemu Klimatycznego (ESM) (Smith i Dukes 2013). Ważny komponent ESM stanowią lądowe pochłaniacze węgla (Smith i Dukes 2013). Większość ESM (jeśli nie wszystkie) przewiduje, że rosnąca koncentracja CO2 wpływa stymulu-jąco na produktywność roślin („efekt nawożenia CO2”) (Huntingford i in. 2013, van der Sleen i in. 2014, Sitch i in. 2008, Galbraith i in. 2010, Friedlingstein i in.
2006, Frank i in. 2015), co potencjalnie może częściowo wpłynąć na zmniejszenie tempa zmian klimatu (Jarvis 1995, Farquhar 1997). Mimo to wpływ podwyższo-nego poziomu CO2 na wzrost roślin stanowi jedną z największych niewiadomych w ESM (Friedlingstein i in. 2006). Nasze rozumienie wpływu podwyższonego poziomu dwutlenku węgla na wzrost roślin wynika głównie z krótkookresowych, kilkuletnich badań. Zdecydowana większość tych badań rejestruje początkowe zwiększenie fotosyntezy i przyrostu w warunkach podwyższonego poziomu CO2 (Ainsworth i Long 2004, Leakey i in. 2009, de Graaff i in. 2006). Zasugerowano jednak, że intensywniejszy wzrost roślin przy zwiększonym stężeniu CO2 będzie prawdopodobnie przejściowy (Andresen i in. 2016). Oprócz niepewności co do wpływu zwiększonego poziomu CO2 na wzrost roślin, brakuje wiedzy na temat znaczenia czynników powodujących uwalnianie węgla, które mogą być powiąza-ne ze zwiększonym przyrostem w warunkach podwyższopowiąza-nego poziomu CO2, np.
zwiększonej śmiertelności (Bugmann i Bigler 2011) lub zmniejszonej szybkości rozkładu (Hattenschwiler i in. 1996). Mogłyby one znacznie osłabić lub nawet zrów-noważyć możliwą długoterminową stymulację wzrostu z powodu podwyższonego poziomu CO2. Dopóki nie będziemy w stanie zidentyfikować głównych
mechani-32 Julia Maschler
zmów leżących u podstaw efektu nawożenia CO2, prognozy ESM nie będą mogły przedstawiać wiarygodnych, długofalowych zmian w zakresie magazynowania węgla w ekosystemach lądowych w różnych scenariuszach zmian klimatycznych (Smith i Dukes 2013, Tietjen i in. 2010).
2. W ,
Globalny poziom atmosferycznego CO2 wzrósł od początków industrializacji o około 40% (World Meteorological… 2017, Wigley 1983). Jeśli podwyższony poziom CO2 wpływa stymulująco na wzrost roślin, powinien od tamtego czasu skutkować wzrostem produkcji biomasy. I rzeczywiście, globalna powierzchnia zadrzewiona wzrosła od 1982 r. o 7,1% (Song i in. 2018), a dane MODIS z okresu 1982–2009 pokazują wzrost wskaźnika pokrycia liściowego (LAI – Leaf Area Index) na 25–50% obszarów pokrytych roślinnością na Ziemi (Zhu i in. 2016).
Niektóre modele wskazują, że wpływ CO2 na wzrost roślin wyjaśnia od 49% do 70% obserwowanego trendu „zazielenienia”, natomiast za mniej istotne uznaje się depozyt azotu i temperaturę (9%, 8–31%) (Zhu i in. 2016, Piao i in. 2006). Są jednak również dowody na to, że trend globalnego „zazielenienia” może wynikać z nasilenia intensywności rolnictwa. Dlatego pozostaje niejasne, czy efekt nawo-żenia CO2 prowadzi do wzrostu „zazielenienia” w skali globalnej, wykazanego przez badania wykorzystujące dane satelitarne.
Najbardziej długoterminowy wgląd w miniony efekt nawożenia CO2 umoż-liwiają badania określające wzrost drzew w przeszłości na podstawie pomiaru pierścieni przyrostowych. Pokazują one, że wzrost atmosferycznego CO2 nie miał istotnego wpływu na wzrost drzew w ciągu ostatnich 150 lat (van der Sleen i in.
2014, Gedalof i Berg 2010, Peñuelas i in. 2011). Wyniki te sugerują, że obecne ECM zawyżają skalę stymulacji wzrostu drzew spowodowaną wyższym poziomem CO2.
. W CO
2.1. CO2
Podwyższony poziom CO2 może stymulować wzrost roślin. Istnieją (co naj-mniej) dwa powody występowania tego efektu. Po pierwsze, podwyższona kon-centracja CO2 może wpływać na szybkość fotosyntezy (Ainsworth i Long 2004, Drake i in. 1997). CO2 oraz O2 konkurują o to samo miejsce wiązania w uczest-niczącym w fotosyntezie enzymie Rubisco. Wykorzystując O2, Rubisco tworzy cząsteczkę, która nie może być użyta do fotosyntezy i musi być ponownie rozbita
33
Efekt nawożenia CO2: potencjał wiązania węgla przez roślinność leśną
(fotooddychanie). Z kolei razem z CO2 w miejscu wiązania Rubisco tworzy po-żądaną cząsteczkę potrzebną do fotosyntezy. Po drugie, podwyższony poziom CO2 może powodować wzrost dostępności wody dla roślin (Drake i in. 1997).
Dzieje się tak, ponieważ otwieranie i zamykanie aparatów szparkowych stanowi kompromis między pozyskiwaniem CO2 a utratą wody. Przy wyższej koncentracji CO2 w atmosferze zapotrzebowanie roślin na dwutlenek węgla jest zaspokajane podczas krótszego czasu otwarcia aparatu szparkowego. Oznacza to, że utrata wody w wyniku parowania jest mniejsza, a więc więcej jest wody dostępnej dla roślin.
Dlatego jeśli wzrost rośliny ograniczony jest przez węgiel lub wodę, zwiększona koncentracja CO2 może przyczynić się do wzrostu rośliny.
.2. C CO2
W przeciwieństwie do wymienionych wcześniej studiów, badania nad wzboga-caniem dwutlenkiem węgla mierzą efekt nawożenia CO2 przez porównanie modeli wzrostu w warunkach niedawnych/obecnych koncentracji CO2 względem spodzie-wanych w roku 2050 (~350–400 ppm (World Meteorological… 2017) vs ~550 ppm (Prentice i in. 2001). Powszechnie przyjmuje się, że podwyższony poziom CO2 wpływa na wzrost produkcji biomasy w pierwszych latach (Ainsworth i Long 2004, Leakey i in. 2009, de Graaff i in. 2006). Dzięki pogłębionej metaanalizie przeprowadzonej w ramach badań Free-Air CO2 Enrichment (FACE) oceniono, że stymulowany dwutlenkiem węgla wzrost nadziemnej biomasy drzew sięga 28%
(Ainsworth i Long 2004). Jednak eksperymenty, na podstawie których uzyskano ten wynik, trwały zazwyczaj jedynie kilka lat. Ostatnia metaanaliza pokazuje, że wpływ podwyższonego poziomu CO2 na biomasę roślin zwiększa się w ciągu mniej więcej pierwszych 10 lat, ale po tym okresie ten trend jest dużo mniej wyraźny (Andresen i in. 2016). Oznacza to, że powszechnie przyjmowana krótkookresowa stymulacja wzrostu może nie odzwierciedlać trendów długookresowych.
4. P
Większość badań nad wpływem podwyższonego poziomu CO2 na rośliny skupia się na wzroście. Chociaż jest to ważny aspekt wiązania węgla, chcę podkreślić, że nie tylko wzrost roślin, ale również czas związania węgla określa, jak wiele tego pierwiastka zostanie zmagazynowane w biomasie roślin. Jeśli podwyższony poziom CO2 będzie miał wpływ na ten czas, będzie to rzutowało w zasadniczy sposób na pochłanianie węgla przez ekosystemy lądowe. Z tego powodu pracuję obecnie nad szerokim przeglądem literatury dotyczącym wpływu podwyższonego poziomu CO2 na wzrost roślin i czas związania węgla w biomasie roślin. W celu poznania
34 Julia Maschler
wpływu podwyższonej koncentracji CO2 na szybkość rozkładu drewna prowadzę eksperyment z drewnem z wielu badań FACE.
Rycina . oczny wpływ podwyższonego poziomu C 2 (otoczenie ppm) na nadziemną ( ) biomasę roślin. ś pionowa efekt zabiegu, oś pozioma rok. fekt zabiegu ln(biomasa nadziemna w warunkach podwyższonego poziomu C 2) – ln(biomasa nadziemna w warunkach otaczającego poziomu CO2). Zmodyfikowana rycina z metaanalizy (Andresen i in. 2016)
Rycina 1. Roczny wpływ wzbogacenia dwutlenkiem węgla otoczenie 200 ppm na nadziemną N biomasę roślin. Oś pionowa efekt wykonania zabiegu, oś pozioma rok wykonania zabiegu. fekt zabiegu ln biomasa nadziemna w warunkach podwyższonego poziomu CO2 — ln biomasa nadziemna w warunkach otaczającego poziomu CO2. Zmodyfikowana rycina z metaanalizy ndresen i in. 201
Liczne eksperymenty pokazują, że na długookresowy efekt wpływu podwyższo-nego poziomu CO2 na wzrost roślin, duże znaczenie ma dostępność azotu (Terrer i in. 2016). Brakuje jednak wiedzy o ilości azotu dostępnego dla roślin w różnych częściach świata. Aby wypełnić tę lukę, pracuję nad mapą tempa mineralizacji azotu obecnie i w przyszłości (2050 r.).
Dotychczasowe badania pokazały, że reakcja drzew na podwyższony poziom CO2 zależy również od wieku lasu (Kallarackal i Roby 2012). Na podwyższoną koncentrację CO2 szczególnie łatwo reagują młode drzewa (Kallarackal i Roby 2012). Młode drzewostany mogą również mieć więcej miejsca do akumulacji do-datkowej biomasy niż drzewostany dojrzałe i dlatego dokładne szacunki przyszłego potencjału wiązania węgla w lasach mogą wymagać zróżnicowania ze względu na wiek. Z tego względu realizuję projekt dotyczący kartowania dojrzałości lasów w skali globalnej.
35
Efekt nawożenia CO2: potencjał wiązania węgla przez roślinność leśną
Summary
Julia Maschler
Institute of Integrative Biology, ETH Zürich, Switzerland julia.maschler@usys.ethz.ch
CO
2fertilization Its potential for carbon se uestration in forest egetation
Global atmospheric CO2 levels have risen considerably since the preindustrial times and a projected to continue rising. Despite the direct impacts of elevated CO2 on future climate conditions, it is expected that rising concentrations might also stimulate plant productivity (‘CO2 fertilization’), with the potential to partially dampen the rate of climate change. Still, the effect of rising CO2 on plant growth is one of the largest uncertainties in terrestrial bio-geochemical models. Identifying the magnitude and duration of this potential carbon cycle feedback is critical if we are going to improve confidence in future climate change scenarios.
Net primary productivity (NPP) is an important parameter of Earth System Models (ESMs), which are used to make climate change projections. Most – if not all – ESMs assu-me a positive long-term effect of elevated CO2 on plant growth. This is in line with several remote sensing and modeling studies that report ‘global greening’ over the last decades and attribute this to a great degree to CO2 fertilization. However, our understanding of the effect of elevated CO2 on plant growth stems primarily from short-term studies of a few years.
The vast majority of these studies captures initial increases in photosynthesis and growth under elevated CO2. However, it has been proposed that the increased growth of plants under elevated CO2 is likely to be transient, which is underscored by results of tree ring studies. Besides uncertainties on the effect of elevated CO2 on plant growth, knowledge is lacking on the relevance of associated carbon releasing effects from terrestrial ecosystems.
Such effects might be able to significantly dampen or even offset a possible long-term growth stimulation due to elevated CO2. Until we can identify the dominant mechanisms underpinning the CO2 fertilization effect, ESM predictions will not be able to represent reliable long-term changes in terrestrial carbon storage under climate change scenarios.
We review the current state of understanding on the direct long-term effects of eleva-ted CO2 on carbon sequestration in trees. We differentiate between 1) carbon uptake of terrestrial ecosystems through plant growth and 2) how carbon storage in plant biomass is affected. For 1), we report that soil nutrient levels, particularly nitrogen, are likely to limit long-term CO2-induced tree growth in multiple regions of the globe. However, when associated with ectomycorrhizal fungi or in proximity to nitrogen-fixing plant species, trees might be able to sustain increased growth under high CO2 levels. As growth of young trees seems to be more responsive to elevated CO2 conditions than old trees, we suggest
36 Julia Maschler
the creation of a global forest maturity map and present an approach. For 2), we argue that tree mortality does likely increase in a high CO2 setup, due to both increased aging speed as well as a higher susceptibility to environmental stresses. Yet, the carbon release might be outbalanced if changes in tissue chemistry lead to a lower decomposition rate. However, this issue requires more research. In combination, these factors suggest that it is unlikely that the high short-term growth response will be sustained at a global scale. Furthermore, forest trees grown under elevated CO2 might store carbon for a shorter period than those grown under ambient conditions. This suggests that current ESM simulations might substantially overestimate the climate change mitigating effect of CO2 fertilization.
L
Ainsworth E.A., Long S.P. 2004. What have we learned from 15 years of free-air CO2 enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosyn-thesis, canopy properties and plant production to rising CO2. New Phytologist, 165: 351–372.
Andresen L.C. i in. 2016. [W:] Advances in Ecological Research. DOI: 10.1016/
bs.aecr.2016.07.001
Bugmann H., Bigler C. 2011. Will the CO2 fertilization effect in forests be offset by reduced tree longevity? Oecologia. DOI:10.1007/s00442-010-1837-4 de Graaff M.-A., van Groenigen K.-J., Six J., Hungate B., van Kessel C. 2006.
Inte-ractions between plant growth and soil nutrient cycling under elevated CO2: a me-ta-analysis. Global Change Biology. DOI: 10.1111/j.1365-2486.2006.01240.x Drake B.G., Gonzàlez-Meler M.A., Long S.P. 1997. More Efficient Plants: A
Con-sequence of Rising Atmospheric CO2? Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 48: 609–639.
Farquhar G.D. 1997. Carbon dioxide and vegetation. Science, 278: 1411.
Frank D.C. i in. 2015. Water-use efficiency and transpiration across European forests during the Anthropocene. Nature Climate Change, 5.
Friedlingstein P. i in. 2006. Climate-Carbon Cycle Feedback Analysis: Results from the C 4 MIP Model Intercomparison.
Galbraith D. i in. 2010. Multiple mechanisms of Amazonian forest biomass losses in three dynamic global vegetation models under climate change. New Phyto-logist, 187: 647–665.
Gedalof Z., Berg A.A. 2010. Tree ring evidence for limited direct CO2 fertilization of forests over the 20th century. Global Biogeochemical Cycles, 24.
Hattenschwiler S., Schweingruber F.H., Korner C. 1996. Tree ring responses to elevated CO2 and increased N deposition in Picea abies. Plant, Cell & Environ-ment, 19: 1369–1378.
Huntingford C. i in. 2013. Simulated resilience of tropical rainforests to CO2 -indu-ced climate change. Nature Geoscience. DOI: 10.1038/ngeo1741
37
Efekt nawożenia CO2: potencjał wiązania węgla przez roślinność leśną
Jarvis P.G. 1995. [W:] DOI: 10.1007/978-94-011-0343-5_15, Springer, Dordrecht:
157–174.
Kallarackal J., Roby T.J. 2012. Responses of trees to elevated carbon dioxide and climate change. Biodiversity Conservation, 21: 1327–1342.
Leakey A.D.B. i in. 2009. Elevated CO2 effects on plant carbon, nitrogen, and water relations: six important lessons from FACE. Journal of Experimental Botany, 60: 2859–2876.
Lüthi D. i in. 2008. High-resolution carbon dioxide concentration record 650,000–
800,000 years before present. Nature, 453: 379–382.
Peñuelas J., Canadell J.G., Ogaya R. 2011. Increased water-use efficiency during the 20th century did not translate into enhanced tree growth. Global Ecology and Biogeography, 20: 597–608.
Piao S., Friedlingstein P., Ciais P., Zhou L., Chen A. 2006. Effect of climate and CO2 changes on the greening of the Northern Hemisphere over the past two decades. Geophysical Research Letters, 33: L23402.
Prentice I.C. i in. 2001. [W:] J.T. Houghton i in. (red.): Climate Change 2001: the Scientific Basis. Contributions of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Cambridge Uni-versity Press: 185–237.
Sitch S. i in. 2008. Evaluation of the terrestrial carbon cycle, future plant geography and climate-carbon cycle feedbacks using five Dynamic Global Vegetation Models (DGVMs). Global Change Biology, 14: 2015–2039.
Smith N.G., Dukes J.S. 2013. Plant respiration and photosynthesis in global-scale models: Incorporating acclimation to temperature and CO2. Global Change Biology. DOI: 10.1111/j.1365-2486.2012.02797.x
Song X.P. i in. 2018. Global land change from 1982 to 2016. Nature, 560: 639–643.
Terrer C. i in. 2016. Mycorrhizal association as a primary control of the CO2 fer-tilization effect. Science, 353: 72–74.
Tietjen B. i in. 2010. Full Costs of Climate Change WP 2F: Ecosystems and Forests Report Analysis for Europe. Climate Cost. ENV.2007.1.1.6.1.
van der Sleen P. i in. 2014. No growth stimulation of tropical trees by 150 years of CO2 fertilization but water-use efficiency increased. Nature Geoscience, 8: 24–28.
Wigley T.M.L. 1983. The pre-industrial carbon dioxide level. Climate Change, 5:
315–320.
World Meteorological Organization. 2017. Greenhouse gas concentrations surge to new record. https://public.wmo.int/en/media/press-release/greenhouse-gas--concentrations-surge-new-record [dostęp: 28.06.2018].
Zhu Z. i in. 2016. Greening of the Earth and its drivers. Nature Climate Change, 6: 791–795.
I. INWENTARYZACJA ZASOBÓW
LEŚNYCH
Erik Næsset
Norweski Uniwersytet Przyrodniczy – NMBU erik.naesset@nmbu.no