1. W
Różnorodność biologiczna to rozmaitość form życia na Ziemi (Konwencja 2002) lub na danym jej obszarze, o zróżnicowanej wielkości i charakterze. Może ona obejmować terytorium wydzielone administracyjnie, np. państwo, województwo, park narodowy, nadleśnictwo lub określony obiekt przyrodniczy, np. łańcuch gór-ski, puszczę, torfowisko, dolinę rzeki, a nawet pojedyncze, stare drzewo jako tzw.
organizm „parasolowy”, z wszystkimi występującymi na nim gatunkami flory, fauny i fungii (świat grzybów), nieraz rzadkimi, a nawet zagrożonymi. Różnorodność biologiczną można zatem rozpatrywać na różnych poziomach organizacji przyrody:
genetycznym, gatunkowym, siedliskowym (ekosystemowym) i krajobrazowym (Andrzejewski i Weigle red. 2003).
Pojęcie to stało się szczególnie często stosowane w nauce i praktyce ochrony przyrody, zwłaszcza po Szczycie Ziemi w Rio de Janeiro w 1992 r. i po ratyfikacji Konwencji o różnorodności biologicznej (Konwencja 2002). Polska ratyfikowała tę konwencję dnia 13 grudnia 1995 r., a rok później weszła ona u nas w życie.
Odpowiedzialność za realizację wynikających z niej zobowiązań ponosi Mini-sterstwo Środowiska. Dodatkowymi protokołami do Konwencji o różnorodności biologicznej są: Cartagena Protocol (2000) o bezpieczeństwie biologicznym oraz Nagoya Protocol (2010) o dostępie do zasobów genetycznych oraz uczciwym i sprawiedliwym podziale korzyści wynikających z ich użytkowania.
Coraz więcej jest realizowanych w świecie, w tym w Europie i Polsce, dużych, kompleksowych programów badawczych poświęconych różnorodności biologicz-nej, w tym ekosystemów leśnych. Przykładowo w Polsce takie badania zostały zrealizowane w 2008 r. przez zespół z Instytutu Badawczego Leśnictwa pod kie-runkiem profesora Janusza Czerepki (projekt BioSoil Forest Biodiversity). Szcze-gółowe inwentaryzacje wykonano na 438 powierzchniach kołowych o promieniu 25,24 m (czyli po 2 tys. m2), w siatce kwadratów 16 x 16 km (Czerepko red. 2008).
194 Andrzej Grzywacz, Ewa Referowska-Chodak
Tego typu badania, szczególnie gdy są prowadzone systematycznie, pozwalają śledzić stan i trendy zmian w ramach poszczególnych poziomów różnorodności biologicznej, a ich wyniki mogą być podstawą podejmowanych decyzji odnośnie do ewentualnych działań ochronnych czy zapobiegawczych.
Celem niniejszego opracowania jest przedstawienie – na tle stanu różnorodności biologicznej w Polsce – stanu różnorodności lasów, w szczególności na poziomie gatunkowym, a także scharakteryzowanie wybranych problemów jego ochrony.
Na potrzeby artykułu przyjęto rozumienie pojęcia terenów leśnych w ich szerokim ujęciu (las jako jednostka ponadekosystemowa, krajobraz ekologiczny, fizjoce-noza). Są to zatem nie tylko ekosystemy leśne, ale także strefy przejścia między nimi (ekotony) oraz drobnopowierzchniowe nieleśne ekosystemy marginalne, m.in. torfowiska, bagna, wrzosowiska, szkółki leśne, poletka łowieckie, śródleśne polany, murawy, pobocza dróg, nieużytki przeznaczone do zalesień itd., niezbędne zwłaszcza dla gatunków dwu- lub wielośrodowiskowych (Solon 2003a, Symoni-des 2010) – niezależnie od ich statusu ochronności. Gatunkami leśnymi przyjęto nazywać takie, które rosną/żyją wyłącznie w lasach oraz takie, które – poza lasami – bytują również w ekosystemach nieleśnych (Głowaciński 2008).
2. R ,
Przedstawiona w niniejszym rozdziale różnorodność leśnych krajobrazów, siedlisk i genów – na tle tej różnorodności w skali całego kraju – w większości przypadków ma ścisły związek także z tytułową różnorodnością gatunków. Zespoły roślinne budowane są przecież przez specyficzne asocjacje gatunków, zaś geny istnieją tylko dlatego, że istnieją organizmy (gatunki), które je mają i przekazują.
Na obszarze naszego kraju można wyróżnić występowanie 28 podstawowych krajobrazów (25 gatunków i 3 rodzajów), a wśród nich tylko 3, gdzie roślinnością potencjalną nie są lasy: krajobrazy wysokogórskie – subalpejski (kosodrzewiny), alpejski (halny) i subniwalny (turniowy). W pozostałych 25 krajobrazach (89%), jako roślinność potencjalna najczęściej wymieniane są w skali Polski bory miesza-ne i grądy (Solon 2003a). Jeśli spojrzeć na to bardziej szczegółowo, to w grupie dziewięciu krajobrazów nizinnych 4 razy wymieniane są grądy, 6 razy – bory mieszane, 1 raz – bory sosnowe, a 3 razy – bory sosnowe suche. W grupie siedmiu krajobrazów wyżyn i niskich gór powinny potencjalnie występować żyźniejsze typy lasów – bory mieszane (w 2 krajobrazach), grądy (w 7) oraz dąbrowy świetliste (w 4). Spośród pięciu krajobrazów gór średnich i wysokich, 3 stanowią wcześniej wymienione bezleśne kosodrzewiny, hale i turnie, a w pozostałych dwóch mogą wystąpić lasy jodłowo-bukowe lub bory świerkowe. W ostatniej grupie siedmiu krajobrazów dolin i obniżeń, potencjalną roślinnością są lasy o stosunkowo
naj-195
Gatunkowa różnorodność biologiczna terenów leśnych w Polsce
większym zróżnicowaniu ekologicznym: począwszy od borów/borów sosnowych (w 4 krajobrazach), przez bory bagienne (w 1 krajobrazie), grądy (w 2), łęgi (w 3), aż po olsy (w 1) (Solon 2003a). Poza ogólnym podziałem krajobrazów Polski można także mówić o różnorodności krajobrazów leśnych. Z punktu widzenia geograficznego zróżnicowania warunków wzrostu i rozwoju lasów wyróżnia się bowiem w Polsce 183 mezoregiony przyrodniczo-leśne (wydzielone na podstawie dominujących utworów geologicznych, typów gleb i krajobrazów), które wchodzą w skład ośmiu krain, wyróżnionych na podstawie różnej roli lasotwórczej buka, jodły i świerka (Zielony i Kliczkowska 2012). Krajobrazy w Polsce podlegają ciągłej transformacji, na którą wpływają trzy główne grupy czynników: rozwój gospodarczy (niekontrolowany może spowodować m.in. wzrost urbanizacji, zanie-czyszczenia środowiska, postępującą synantropizację szaty roślinnej); ekologizacja gospodarowania (przy poprawnej realizacji może wzbogacać strukturę przestrzenną, zachowywać różnorodność krajobrazów, poprawiać powiązania przestrzenne); obej-mowanie ochroną kolejnych obszarów (może skutkować renaturalizacją niektórych terenów i zachowaniem krajobrazów kulturowych) (Solon 2003a).
Kolejny poziom różnorodności biologicznej to poziom ekosystemowy (siedli-skowy). W Polsce stwierdzono występowanie ok. 485 zespołów roślinnych, opisa-nych według zasad geobotaniczopisa-nych Braun-Blanqueta, w ekosystemach lądowych, słodkowodnych i morskich (Solon 2003b, Matuszkiewicz 2005, Matuszkiewicz i Solon 2008). Spośród nich do leśnych zalicza się – według Matuszkiewicza (2007) 54 zespoły i 5 jednostek równorzędnych (12% wszystkich zespołów), re-prezentujących łącznie 6 klas, 7 rzędów i 11 związków, a według Matuszkiewicza i Solona (2008) – już 61 zespołów (bliżej 13%). Do najliczniejszych w zespoły leśne związków należą Dicrano-Pinion (9 zespołów), Piceion abietis (10 zespo-łów) oraz Fagion sylvaticae (9 zespozespo-łów). Związek Dicrano-Pinion obejmuje sosnowe bory i bory mieszane, dla których gatunkami wyróżniającymi są m.in.
sosna zwyczajna, wrzos zwyczajny, jałowiec pospolity oraz widłoząb kędzierzawy.
W przypadku związku Piceion abietis, obejmującego bory świerkowe, ale także jodłowe i świerkowo-jodłowe, gatunkami wyróżniającymi są m.in. świerk pospo-lity, widlak jałowcowaty, biczyca trójwrębna oraz wroniec widlasty. Do trzeciego z wymienionych związków (Fagion sylvaticae) zaliczone są lasy bukowe, dzielone na główne grupy buczyn żyznych, acidofilnych i nawapiennych, ale także eutro-ficzne lasy jodłowe. Gatunkami charakterystycznymi dla tego związku są m.in. buk zwyczajny, żywiec cebulkowy, perłówka jednokwiatowa, a regionalnie także np.
żywiec gruczołowaty oraz buławnik wielkokwiatowy (Matuszkiewicz 2007). W le-śnictwie polskim wyróżnia się też siedliskowe typy lasu, zależne od żyzności (skala:
od borów, przez bory mieszane, lasy mieszane, po lasy) i wilgotności gleb (skala:
od suchych, przez świeże, wilgotne, bagienne, po zalewowe), podobieństwa cech
196 Andrzej Grzywacz, Ewa Referowska-Chodak
klimatu oraz ukształtowania terenu i jego budowy geologicznej (skala: od terenów nizinnych, przez wyżynne, podgórskie, po górskie i wysokogórskie). Na terenach nizinnych jest ich 15, na terenach wyżynnych i podgórskich – 8, a na terenach górskich – 15 (Instrukcja 2012). Oba te podziały – zarówno fitosocjologiczny, jak i typologiczny – współistnieją w leśnictwie, są też tabele zestawiające siedliskowe typy lasu i odpowiadające im zespoły roślinne w poszczególnych krainach przyrod-niczo-leśnych (np. Matuszkiewicz 2007). Zagrożenia wymieniane względem leśnej różnorodności ekosystemowej obejmują: zmiany w sposobie użytkowania lasów (np. zmniejszenie liczby stanowisk dąbrowy świetlistej w efekcie ograniczenia wy-pasu bydła w lasach, zniekształcenia ekosystemów leśnych w efekcie dawniejszego wprowadzania sosny na żyzne siedliska); występowanie niektórych typów lasów tylko w rzadkich i specyficznych miejscach (np. reliktowe lasy z klasy Erico-Pi-netea oraz wołyńska i nidziańska odmiana grądu); zmiany stosunków wodnych (głównie odwodnienia i budowa wałów przeciwpowodziowych, powodujące zanik łęgów topolowo-wierzbowych, wiązowo-jesionowych i olszowo-jesionowych, a także siedlisk olsowych); pojawianie się gatunków obcych, ekspansywnych, inwazyjnych, zniekształcających naturalny układ gatunków w danym siedlisku (Solon 2003b, Matuszkiewicz i Solon 2008). W badaniach Czerepki (red. 2008) najbardziej naturalny charakter miały trudno dostępne lasy górskie i bagienne, a najbardziej zgodne z typem siedliskowym lasu były fitocenozy olsów i łęgów.
Różnorodność biologiczna Polski na poziomie genetycznym jest intensywnie badana, jednak, jak do tej pory, szczegółową wiedzę w tym zakresie można określić jako wybiórczą. Spośród roślin dziko żyjących rozpoznano różnorodność gene-tyczną głównie tylko gatunków o znaczeniu gospodarczym w leśnictwie (sosna zwyczajna, świerk pospolity, jodła pospolita, buk zwyczajny, dąb szypułkowy, dąb bezszypułkowy, wybrane populacje modrzewia). W znacznie mniejszym stopniu dotyczy to gatunków objętych ochroną gatunkową (np. cis pospolity, jarząb brekinia, sosna błotna) lub innych grup roślin, np. borówek (Danielewicz 2003, Danielewicz 2008). Tylko nieliczne dziko żyjące zwierzęta badano w tym względzie, np. żubra, szczupaka, żabę moczarową, wybrane gatunki modraszków i ślimaków (Konopiński 2003). Pozostałą grupę organizmów lepiej rozpoznanych pod względem genetycz-nym stanowią rośliny uprawne i zwierzęta gospodarskie (Andrzejewski i Weigle red. 2003). W przypadku gatunków dziko występujących, za najcenniejsze z punktu widzenia zachowania różnorodności genetycznej uważa się przede wszystkim:
gatunki ginące i zagrożone wyginięciem (np. brzoza ojcowska), gatunki występu-jące na granicy zwartego zasięgu geograficznego lub o wyspowych stanowiskach (np. woskownica europejska), gatunki częstsze tylko w nielicznych regionach (np.
wroniec widlasty), gatunki kluczowe (np. sosna zwyczajna, drapieżniki, zapylacze) oraz gatunki „charyzmatyczne” (np. orzeł przedni, wilk szary) (Danielewicz 2003,
197
Gatunkowa różnorodność biologiczna terenów leśnych w Polsce
Konopiński 2003). Zagrożenia różnorodności wewnątrzgatunkowej mogą wynikać z przyczyn naturalnych lub antropogenicznych. Do tych pierwszych można zaliczyć sytuacje, gdy: populacje są małe, izolowane i na granicy zasięgu geograficznego;
gatunki są endemiczne, reliktowe lub występujące na bardzo rzadkich, małych siedliskach; gatunki mają słaby potencjał reprodukcyjny lub możliwość rozwoju tylko w ograniczonych warunkach, np. danej fazie sukcesji; wystąpią niekorzystne sytuacje losowe, powodujące niszczenie stanowisk. Poza problemem chowu wsob-nego może także wystąpić problem krzyżowania się z innymi gatunkami, przez co powstają mieszańce – np. dębu omszonego, sosny błotnej, kumaków, jeży, żbików.
Z kolei do antropogenicznych zagrożeń różnorodności genetycznej należy m.in.:
redukcja powierzchni zbiorowisk, fragmentacja środowisk, wybiórcze użytkowanie gatunków, wprowadzanie gatunków obcych (np. modrzew japoński, jeleń sika, krzyżujące się z naszymi rodzimymi gatunkami) oraz kierowana selekcja np. w ra-mach gospodarki leśnej (Danielewicz 2003, Konopiński 2003, Danielewicz 2008).
. R
.1. W
Liczba gatunków organizmów występujących w Polsce, w tym w ekosystemach leśnych, nie jest całkowicie poznana. Liczba gatunków do tej pory zarejestrowanych na obszarze całego kraju wynosi ponad 60 tys. Jednocześnie szacuje się, że poten-cjalna liczba gatunków organizmów może wynosić ok. 74–75 tys. (Andrzejewski i Weigle red. 2003). Jest to wielkość trudna do potocznego wyobrażenia, można przedstawić ją popularnie w sposób następujący – gdyby, teoretycznie rzecz bio-rąc, była możliwość poznawania każdego dnia pracy ok. 100 gatunków spośród roślin, zwierząt, grzybów i mikroorganizmów (żywy okaz, zbiór zielnikowy, okaz zakonserwowany, fotografia, przezrocze, preparat mikroskopowy) – to na obejrzenie wszystkich występujących w Polsce gatunków organizmów potrzeba byłoby około 2 lat pracy i studiów. Gdyby zsumować liczbę gatunków roślin naczyniowych (2490) i zwierząt kręgowych (479), które w dość powszechnym pojęciu społeczeństwa traktowane są jako typowe rośliny i zwierzęta, to stanowiłyby one tylko 4,6%
całości gatunkowej różnorodności biologicznej naszego kraju (Grzywacz 2005).
Szacuje się, że w ekosystemach leśnych, zajmujących w Polsce ok. 30,2% po-wierzchni lądowej (na podst. Rocznika Statystycznego Leśnictwa 2018), występuje około 60–65% całej gatunkowej różnorodności biologicznej kraju, czyli 36–39 tys.
gatunków zinwentaryzowanych, a być może ok. 42–47 tys. gatunków występu-jących prawdopodobnie, potencjalnie. Na siedliskach boru suchego i uboższych odmianach boru świeżego, np. w Puszczy Lubuskiej, w Borach Tucholskich,
praw-198 Andrzej Grzywacz, Ewa Referowska-Chodak
dopodobnie bytuje ok. 400–650 gatunków organizmów (chociaż w drzewostanach występuje praktycznie tylko sosna). Natomiast w lesie świeżym i lesie wilgotnym, na grądowych typach biocenoz leśnych, np. w Puszczy Białowieskiej, bytuje praw-dopodobnie ok. 8000 gatunków organizmów (Grzywacz 2005). Leśne siedliska żyzne i wilgotne dają szansę życia 20 razy większej liczbie gatunków organizmów niż siedliska ubogie i suche, chociaż średnio tylko czterokrotnie przewyższają w produkcji biomasy liczonej w tonach na hektar w roku (Obmiński 1978).
.2. R
W Polsce zarejestrowano występowanie ok. 3425 gatunków roślin telomowych, z czego do wątrobowców zaliczono 234 gatunki, do glewików – 4 (Klama 2003), do mchów – 697 (Żarnowiec 2003), do widłakowych – 13, do skrzypowych – 10, do paprociowych – 52, do nagozalążkowych – 10, a do okrytozalążkowych – 2405 (Zając i Zając 2003). Flora roślin naczyniowych liczy zatem 2490 gatunków, w tym 2096 (85%) to gatunki rodzime, 394 (15%) to gatunki trwale zadomowione. Wśród gatunków roślin nasiennych udział drzew wynosi 2%, krzewów – 7%, pozostałe gatunki to rośliny zielne (są to głównie byliny, a roślin rocznych i dwuletnich jest ok. 22%) (Mirek 1998).
Według Mirka (1998) około 605 rodzimych gatunków roślin naczyniowych, czyli 29% wszystkich gatunków tej grupy roślin, rośnie w lasach, z czego 301 ga-tunków rośnie tylko w lasach, a 304 gatunki rosną również w zbiorowiskach nie-leśnych. W pracy Zarzyckiego i in. (2002) do gatunków typowo leśnych zaliczono co najmniej 581, przy czym najwięcej z nich (ok. 290) reprezentuje klasę żyznych lasów liściastych Querco-Fagetea, prawie 100 – klasę Vaccinio-Piceetea, a ok.
35 – kolejną klasę Alnetea glutinosae. Według Matuszkiewicza i Solona (2008) gatunków leśnych jest ponad 300, a gatunków rosnących zarówno w lasach, jak i w zbiorowiskach nieleśnych jest około 600, a według Danielewicza (2008) gatunki leśne i związane z lasami stanowią aż 60% flory naczyniowej Polski. W badaniach Czerepki (red. 2008) na powierzchni monitoringowej (2 tys. m2) występowało średnio 27 gatunków roślin, co było zbliżonym wynikiem do sytuacji w innych krajach europejskich.
Rośliny w lesie występują w uporządkowanym przestrzennie układzie, two-rząc cztery podstawowe warstwy: warstwę drzew, warstwę krzewów, warstwę runa (obejmującą krzewinki i zielne rośliny naczyniowe: paprotniki oraz gatunki jedno- i dwuliścienne) oraz warstwę mszysto-porostową (składającą się z mchów, wątrobowców i porostów, przy czym te ostatnie należą do grzybów).
Spośród występujących w Polsce 53 gatunków drzew leśnych, opisanych przez Witkowską-Żuk (2013), rodzimych gatunków jest 38, z czego 31 to drzewa liściaste,
199
Gatunkowa różnorodność biologiczna terenów leśnych w Polsce
a 7 – drzewa iglaste. W tabeli 1. podano udział powierzchniowy drzew wg gatun-ków panujących w lasach całego kraju (PL) oraz w lasach administrowanych przez Państwowe Gospodarstwo Leśne Lasy Państwowe (LP).
abela 1. dział powierzchniowy drzew według gatunków panujących Gatunek dział w powierzchni
lasów w PL dział w powierzchni lasów w LP
ane wg Wielkoobszarowej Inwentaryzacji Stanu Lasów 201 —201 Rocznik Statystyczny Leśnictwa 201 , B L 2019
Jak wcześniej wspomniano, występowanie takich gatunków lasotwórczych jak buk, świerk i jodła, stało się podstawą do podziału powierzchni Polski na krainy przyrodniczo-leśne (Zielony i Kliczkowska 2012). Kraina I Bałtycka charaktery-zuje się gromadnym występowaniem buka; Kraina III Wielkopolsko-Pomorska – rozproszonym występowaniem buka; Kraina II Mazursko-Podlaska, Kraina V Śląska i Kraina VII Sudecka – gromadnym występowaniem świerka; Kraina IV Mazowiecko-Podlaska – prawie całkowitym brakiem świerka, jodły i buka; Kra-ina VI Małopolska i KraKra-ina VIII Karpacka – gromadnym występowaniem jodły i buka (Solon 2003a). Warstwa drzew ma dominujący wpływ na ukształtowanie się całego zespołu roślinnego poprzez modelowanie warunków rozwoju warstw niżej usytuowanych (Witkowska-Żuk 2013).
Poza wspomnianymi 53 gatunkami drzew, do leśnych roślin (zarówno rodzimego pochodzenia, jak i obcych) Witkowska-Żuk (2013) zalicza 65 gatunków krzewów, 554 gatunki krzewinek i zielnych roślin naczyniowych oraz 58 gatunków mszaków.
Jednym z czynników warunkujących dany, a nie inny skład gatunkowy roślin w ekosystemie leśnym jest światło. Do gatunków światłolubnych można zaliczyć