W okresie powojennym wystąpiły trzy silne gradacje szkodników wtórnych: w latach . 1946-50 (generalna), . 1962-65 (w Ką..rpatach)
i 1967-70 (w Sudetach). Studia przeprowa(:lzone podczas pierwszej gra-dacji (15, 22, 23, 28, 29) wskazują, że jednym z bodźców, który wywołał
rozród, były warunki atmosferyczne, już na. wiele lat wcześniej układa-· jące się korzystnie dla owadów. W czasie wojny powstały jednak znacz-J}e zniszczenia w lasach i nie prowadzono w dostatecznych rozmiarach zabiegów ochronnych; trudno więc stwierdzić, która z grup czynników
miała znaczenie decydujące. W latach późniejszych stopniowo elimino-wane były czynniki subiektywne; następne zmiany ilościowe szkodników
wynikały więc głównie z przyczyn naturalnych. Dlatego celowe
wyda-wało się przeanalizowanie zależności pomiędzy populacją szkodników
wyrażoną liczbą zasiedlonych drzew a układem warunków atmosferycz~
nych oraz ilością materiału lęgowego w okresie dwu następnych gra-dacji.
W Karpatach (ryc. 48) do 1959 r. ilość szkód atmosferycznych była
znacznie mniejsza od masy zasiedlonych drzew, która również
wykazy-wała powolne zmniejszenie. Do roku 1960 ogólne warunki atmosferyczne nie sprzyjały owadom, natomiast zwiększeniu szkód w latach 1960-61 ·
towarzyszyło nieznaczne zwiększenie liczby drzew zasiedlonych. W la-tach 1961-64 warunki atmosferyczne były dla owadów przeważnie ko-rzystne; od 1962 r. gwałtownie zwiększyła się liczba złomów, a od 1963 r.
. ·1 I
[47]
Owady kambio- i ksylofagiczne
- - - zlomy atmosfe-ryczne okresu wegetacyjnego w Kar.patach; średnie temperatury na pods1tawie
no-towań stacji meteorologicznej w Zawoi, opady - w Korbielowie
niewielkim zwiększeniem liczby zasiedlonych drzew. Natomiast aż do 1973 r. widoc.zna była wyraźna korelacja liczby tych drzew i masy
złomów.
64 Z. Ca11ecki [48]
Ogólnie można stwierdzić, że w Karpatach gradację wywołał syner-getyczny wpływ poprzedzającej pogody i wiatrołomów. W ciągu gradacji
występowały duże wahania średnich temperatur i opadów w okresach wegetacyjnych. Jednakże zmianom tym odpowiadały tylko nieznaczne
różnice w liczbie szkodników. Natomiast na przebieg gradacji zdaje się dominujący wpływ wywierać stała obecność znacznych ilości materiału lęgowego, wynikająca również z innych przyczyn, np. zainfekowania. drzewostanów przez opieńkę miodową czy poprawności prowadzonych zabiegów gospodarczych. Ujemny wpływ warunków atmosferycznych 1965 r. zsynchronizował się z bardzo intensywną wyróbką złomów i
zwal-JO
15
5
,, •
I \ I \
I \ I \
I \
I \
I \
I \
I \
.1 \
I \
I \
\
I ' \
I I \ \
I I \ \ I I \ \
I \ l
' \ ' '
- - - drzewa 1a$iedlon!
- - - zlomy
, „~.
19B4 1985 1985 1967 19fJ8 1969 1U7D 1U71 1972 7973 1974' lafa a-Nad/. Pav:ba W. b-Nadl. Sucha c~Nadl. Jawor
Ryc. 49. Llczba złomów i msiedlonego drewna w dl"'Zewo.'..
stanp.ch opieńkowych
. \ „ ...
[49]
Owady kambio- i ksylofagiczne 85
.70
86
:[51]
700
50
<')
E
~ ~ 15
72
g
6
J
Owady kambio-· i ksylofagiczne.
&
drzewa zasitdloneI\ - - -
zfomy' ' ' \
I \
' '
I \ I \ I \
: \
' \
ł '
I \
: \
\ I
\ I
\I
....__-.---.----r-i i ' 1 ' i i i t
1984 1985 1966 7907 1968 1969 · 1970 1071 1!!12 7073 7!!14 lafa
e
Ryc. 50. Liczba złomów i zasiedlonego drewna w. drzewo-stanach wolnych od opieńki: a - Nadl.. Ujsoły, b -
Ta-trzański PN, c - Nadl. Bystrzyca Kl„ d - Karkonoski PN, e - N adl. Szklarska Poręba
87
c~aniem szkodników wtórnych, co łącznie tłumaczy zmn1eJszenie liczby owadów, mimo że szkody od wiatru właśnie w zimie 1964/65 osiągnęły kulminację.
_ Przykłady różnic przebiegu gradacji na terenie Karpat przedstawiono na rycinach 49a i b oraz 50a i b. W Nadl. Poręba Wielka, mającym drze-wostany zainfekowane przez ópieńkę, liczba drzew zasiedlonych zwięk
szyła się po s:zkodach od Wiatru prawie dwukrotnie, rprzy azym kulminacja
przypadła na 1968 r. po korzystnej dla szkodników pogodzie 1967 r.1 W latach następnych, pomimo mniejszych szkód atmosferycznych, liczba
szkodników utrzymała się nadal na wysokim poziomie; wiązało się to z dużymi trudnościami w utrzymaniu higieny drzewostanów i zwalczaniu szkod.ników. Natomiast w opieńkowych drzewostanach Nadl. Sucha, gdzie
1
z
reguły korzystne dla owadów warunki atmosferyczne okresu wegetacyjnegozwiększają szkodliwość opieńki.
- - - drzewa zasietllme
\
Owady kaml)io- i ksylofagiczne
- - - - drzewo zasiedlone ::::.. ~ °C
runki atmosferyczne w Sudetach; średnie temperatury na podstawie
no-towań stacji meteorologicznej w Karpaczu, opady - w Miszkowicach:
a - dane meteorologiCzne dotyczące roku, b - dane meteorologiczne
dotyczące okresu wegetacyjne~~
89
zabiegi ochronne przeprowadzono prawidłowo, występowanie szkodników
było wyrównane.
Nieco inaczej przedstawiała się sytuacja w lasach wolnych od opień
ki. N adl. Ujsoły było kilkakrotnie nawiedzane przez silne szkody atmo~
sferyczne w latach 1963-72. Występowanie owadów zmieniało się tu równolegle do powtarzających się szkód, lecz ilość zasiedlonego
mate-90 Z. Capecki {54]
rialu nie była duża i dotyczyła głównie drzew powalonych. W . Tatrzań
skim Parku Narodowym, gdzie związek ilości zasiedlonego drewna ze szkodami jest bardzo wyraźny, gradację· poprzedziły lata 1967-69 o do-brych dla rozwoju szkodników warunkach atmosferycznych. Kulminacja ·
przypadła na lata 1970-71, z których pierwszy cechował się niskimi temperaturami i dużymi opadami, drugi zaś 1 - przeciwnie. Załamanie
nastąpiło w latach 1972-73, o na ogół korzystnych dla szkodników wa-runkach pogodowych.
W Sudetach (ryc. 51) po gradacji w latach 1947-50 liczba szkodni-ków zmniejszała się aż do 1961 r. mimo okresów korzystnych warunków pogody, np. w latach 1957-61, jednak przy równocześnie niewielkich do 1959 r. szkodach od wiatrów. Jednorazowy wiatrołom ze stycznia 1955 r. dotknął głównie zdrowe drzewostany wschodniej części Sudetów.
Rezultatem było tylko krótkotrwałe i nieznaczne zwiększenie się liczby szkodników, pozostające także w związku z na ogół chłodną i wilgotną pogodą w latach 1955 i 1956. Od roku 1959 ilość złomów zwiększała się,
jednak nie do . rozmiarów mogących nawet przy korzystnej pogodzie
wywołać gradację. Dalsze zwiększanie szkód od 1962 r. zwiększa powoli
liczbę drzew zasiedlonych przy wyraźnie hamującym wpływie warun-ków atmosferycznych. Gradacja osiągnęła kulminację w 1968 r. po ekstremalnych szkodach w 1967 r. i w dogodnych warunkach atmosfe-rycznych lat 1967-1968. Ponowne zwiększenie ilości zasiedlonego dre-wna było następstwem szkód z lat 1970 i 1971, a towarzyszyła mu
sprzy-jająca pogoda w 1971 r. Zatem, podobnie jak w Karpatach, zaznaczył się poprzedzający i towarzyszący kulminacji gradacji wspólny wpływ
pogody i szkód atmosferycznych. W drzewostanach średnich i młodszych
klas wieku wschodniej części Sudetów wielkie szkody od okiści z 1967 r.
w)rwołały tylko krótkotrwałą gradację szkodników (ryc. 50c), natomdast w cechujących się niższą zdrowotnością drzewostanach Karkonoszy gra-dacja miała przebieg przewlekły, silnie uzależniony od realizacji zabie-gów ochronnych; W Karkonoskim Parku Narodowym. poprzedził ją okres
dość ciepłej i wilgotnej pogody (podobnie było podczas spadku nasilenia
występowania szkodników w 1971 r.), natomiast sama kulminacja miała
miejsce w okresie chłodnym, lecz suchym (ryc. 50 d). W drzewostanach Nadl. Szklarska Poręba, wobec powtarzajc:icych się szkód od wiatru, gra-dacja uległa przedłużeniu, wykazując wahania wyraźnie uzależnione od
ilości powstających wiatrołomów (ryc. 50e). Na Przedgórzu Sudeckim, gdzie szkody od wiatru były mniejsze, występowanie szkodników miało
charakter wyrównany
o
nieznacznie zwiększonym nasileniu związanymze słabą działalnością opieńki (ryc. 49c).
Z przeprowadzonych analiz i obserwacji wynika, że w górach czyn-nikiem bezwarunkowo koniecznym do wywołania gradacji jest obfitość materiału pokarmowo-lęgowego. Każde z jakichkolwiek bądź powodów
wynikające (zatrzymanie wywozu wyciętego drewna, szkody od wiatru
~.
'
1,
{!55] Owady kambio,... i ksylofagiczne 91
i okiści, pasożytnicze grzyby, zaniedbania pielęgnacyjne i sanitarne itp.)
zwiększenie liczby drzew nadających się do rozwoju owadów zawsze po-woduje ich rozród, choć nasilenie jego może być bardzo różne. Gradacja
następuje nawet w wypadku wiatrołomów w drzewostanach regla
gór-n~gio, mimo naturailneigo pochodzenia i nie sprzyjających lw.arunikó:w kli-matycznych. Bezpośredni wpływ szkód atmosferycznych widoczny jest szczególnie wyraźnie na terenie Sudetów, gdzie każdorazowo zwiększenie
liczby szkód wywoływało zwiększenie liczby szkodników w najbliższym
albo w dwu najbliższych okresach wegetacyjnych (1952: 1952-53, 1955:
1955, 1962: 1963-64, 1967: 1968-69, 1970-71: 1971-72). Podobnie było
w
:Karpatach (1960: 1961, 1962-- 63: 1962-64, 1968: 1969, 1971: 1971).Różnice w szybkości reakcji populacji szkodników wynikały z rozmaitej pory powstawania szkód. Nasilenie rozrodu regulowane było przede wszystkim stopniem zdrowotności i stanem sanitarnym drzewostanów, _ np. po szkodach z 1955 r. najbardziej zwiększyła się liczba szkodników nie w najsilniej uszkodzonych nadl. Duszniki i Pokrzywno, lecz w nadl.
Strachocin i Stronie śląskie, gdzie stan sanitarny był znacznie gorszy.
Czynnikiem hamującym rozród było intensywniejsze i racjonalnie pro-wadzone zwalczanie. Temu należy częściowo przypisać stosunkowo
szyb-kie opanowanie sytuacji w latach 1964-65 w :Karpatach i w 1968 r. · w Sudetach.
Niezależnie od wspomnianego wpływu bodźców atmosferycznych
działających w długich okresach, bieżące warunki atmosferyczne mogą wywołać gradację w wypadku ekstremalnych skrajności, kiedy działają
_ nie tylko korzystnie na owady, ale i silnie osłabiająco na świerka, oraz
wzmagają wirulencję opieńki, jak to ma miejsce w wypadku rzadkich w górach, długich upałów i susz. Zawyczaj ·czynniki atmosferyczne
od-grywają tu istotną rolę mniej lub bardziej siinego czynnika
ogranicza-jącego rozwój szkodników; wpływają więc głównie na amplitudę wahań
ich liczebności.
Temperatura powoduje wznowienie aktywności owadów po okresie zimowania i wpływa na szybkość rozwoju, a więc - w zależności od
właściwości biologicznych gatunków - na liczbę pokoleń w ciągu roku.
Jak wynika z tabeli 3, można pod tym względem. wyróżnić trzy grupy owadów:
1) mogące rozwijać więcej niż je0.no pokolenie w roku:
lps typographus Pityogenes chalcographus
lps amitinus Polygraphus poligraphus
·' 2} rozwijające jedno pokolenie w roku:
Monochamus Tetropium Siricidae
Serropalpus barbatus · Trypodendron lineatum
ł2 Z. Capeekł [561
3) potrzebujące do rozwinięcia pełnego pokolenia więcej niż jednego roku:
H ylecoetus derm*lstoides Pissodes harcyniae
Największe potencjalne możliwości rozrodu ma grupa pierwsza. Przy wysokiej sumie temperatur okresu przedrójkowego (26) rójka wiosenna tych owadów rozpoczyna się wcześnie; może to być zapowiedzią szyb-kiego rozwoju i założenia drugiej generacji. W terenach położonych po.za górami, a szczególnie na wyżynach, charakteryzujących się cieplejszym klimatem, gdzie rójka rozpoczyna się zwykle około połowy kwietnia,
możliwości rozwoju drugiej generacji są największe. Obserwacje z okre-su powojennego wykazują, że najbardziej podatne na powstawanie gra-dacji są drzewostany świerkowe Równiny Opolskiej i Wyżyny
Górno-śląskiej. Symptomy progradacji występują tu zwykle wcześniej niż gdzie indziej i mogą mieć w pewnej mierze charakter sygnalizujący wystą
pienie atmosferycznych bodźców gradacyjnych dla wszystkich świerczyn
w zasięgu południowym.
W miarę wznoszenia się nad poziomem morza i skracania okresu wegetacyjnego możliwości zakładania drugiego pokolenia się
zmniejsza-ją. W Tatrach wgryzanie się kornika drukarza obserwowano: w 1967 r.
- 15 maja, w 1968 r. - ·· 25 kwietnia, w 1969 r. - 29 kwietnia, w 1970 r.
- 22 maja, w 1971 r. - 8 maja,
w
1972 r. - 1 maja, w 1973 r. - 4 ma-ja, w 1974 r. - 20 maja, w 1975 r. - 14 maja oraz w 1976 r. - 18 maja.Mimo znacznego zróżnicowania późniejsze układy warunków atmosfe-rycznych powodowały, że stale rozwijała się tylko jedna generacja.
Ograniczało to znacznie rozród, ale nie przeszkodziło w rozwinięciu się
gradacji po wiatrołomach z 1968 r. Duża ilość opadów, charakterystyczna dla gór, wywołuje obniżanie temperatury. Wpływ opadów jest jednak bardziej zróżnicowany: przeszkadzają one także bezpośrednio w rójce niektórych gatunków, np. kornika. drukarza (20); .i . utrudniają rozwój w zamokniętych chodnikach, pod korą nasiąkniętą wodą. Ponadto duża ilość wilgoci w · glebie powoduje fizjo~ogiczne zwiększenie wilgotności
kory i łyka świerka, co nie sprzyja rozwojowi kambiofagów (16), a wpły
wa dodatnio na odporność drzew. Wyjaśnia to obserwowana w latach wilgotnych większa częstość zasiedlania drzew powalonych niż stojących.
Chłodne i wilgotne lata 1970-72 tłumaczą również (poza mniejszymi szkodami od 1wiartrów) zmn.iejsizanie sdę ilości s~·odników po tym okresie.
Obecny stan zdrowotny lasów górskich zapewnia stałą obfitość
ma-teriału lęgowego dla szkodników; dlatego ich reakcje na korzystne ukła
dy warunków atmosferycznych są na ogół bardzo szybkie, szczególnie w miejscach, gdzie następuje skupienie się warunków osłabiających drze-wa i sprzyjających rozwojowi owadów. Na powstanie takich warunków wywiera wpływ charakter terenu i drzewostanów oraz zmiany
powsta-,.
{57] Owady kambia.,. i ksylofagiczne 93
jące na skutek 1WJ7Łam1antia, rpirzemzedizenia, iwy.konanych Z'!'ębów, odsłonię
cia brzegów lasu czy szkód wyrządzonych przez same owady. Czasem zmiany te są bardzo wyraźne i trwałe, obejmujące znaczne powierzchnie, czasem bardzo subtelne, dotyczące konkretnych części lub miejsc w drze-wostanie.- Takie korzystne dla szkodników układy warunków, dające im
możność lepszego niż gdzie indziej rozwoju, decydują o miejscach kon-centraicji 101wadów .i .trwaboś:ci ich utrzymywania się, a więc o zagrożeniu
drzewostanów i jego ciągłości. Nie· zawsze da się określić z góry, gdzie takie stanowiska się znajdują. Najlepiej wskazują je same szkodniki.
Z r~guły jednak są to mie'jsca dobrze nasfoneczrrlione i za1cisilne na brze-gach drzewostanów zwartych oraz w drzewostanach przerz~dzonych.
Ujawniają się one usychaniem pojedynczych świerków i znacznym za-siedleniem drzew leżących (złomów, pułapek) nawet w okresach mię
dzygrad.acyijnych i w laitach o nie spTzyjiającyich owadom warunkach . atmosferycznych. Miejsca te, możliwe do ustalenia po kilku latach
obser-wacji, nazwano ogniskami uporczywego występowania szkodników (7).
Mają one podstawowe znaczenie dla rozwoju gradacji w wypadku
du-żych szkód atmosferycznych. Dlatego ich zlokalizowanie i obserwacja są
istotne dla organizacji zwalczania, umożliwiając niezbędną w warunkach górskich przestrzenną i czasową koncentrację zabiegów ochronnych.
Pierwszy okres wegetacyjny po powstaniu szkód od wiatru lub śnie
gu można by nazwać stanem .„napiętego spokoju". Dostęp do wyłama
nych drzew jest utrudniony, wyróbka musi odbywać się w zorganizo-wanej kolejności i - zwłaszcza przy dużych powierzchniach wyłama
nych - trudno na ogół dostrzec ślady zasiedlania z wyjątkiem zwykle pojedynczo leżących drzew opadniętych przez drwalnika paskowanego . . Stopień wykorzystania złomów do rozmnażania się zależny jest w tym . okresie od wyjściowego stanu populacji owadów. Tylko w drzewostanach o małej zdrowotnośe!l. i złym stanie sanitarnym, zwłaszcza w mniejszych · gniazdach złomów, dochodzi od razu do zasiedlania większej liczby drzew powalonych, a nawet drzew stojących. W pozostałych drzewosta-nach i na dużych wyłomiskach rozród odbywa się głównie w ogniskach uporczywego występowania szkodników: liczba owadów zazwyczaj umoż
liwia zasiedlenie tylko niewielkiej części złomów, a drzewa stojące nie
są w· zasadzie atakowane.
Na dużej liczbie zasiedlonych w pierwszym roku drzew rozwój owa-dów zostaje ukończony. Liczba szkodników przez to znacznie· się powięk
sza i w roku następnym występowanie ich staje się wyraźnie widoczne.
Zasiedleniu ulegają wówczas te ~wywroty, które zachowały jeszcze
wy-starczającą świeżość oraz drzewa świeżo powalone. Mniejsza liczba odpowiednich do zasiedlenia drzew powiększa powszechność występowa
nia szkodników, Atakowane są również drzewa stojące, które zwykle w tym właśnie czasie wchodzą w okres kryzysowego osłabienia. Trzeci lub czwarty rok przynosi zwykle kulminację występowania szkodników,
94 Z. Capecki [58.J przy czym większość zasiedlonych drzew - o ile silny wiatrołom się nie powtórzy - stanowią świerki stojące. W piątym roku ma miejsce
wy-raźna retrogradacja, a w następnych - powrót do stanu normalnego.
W drzewostanach młodszych oraz bardzo odpornych gradacja zała
muje się zwykle w drugim, a kończy w trzecim roku od powstania szkód.
W drzewostanach o złym stanie zdrowotnym i sanitarnym ulega ona
przedłużeniu, zwłaszcza gdy po krótkim, np. jednorocznym okresie braku
materiału leżącego, który pociąga za sobą atakowanie drzew stojącychr powstaną znów znaczne ilości świeżych złomów. Powoduje to
wzmaga-jące potencjał populacji przechodzenie szkodników kolejno z mater~ału leżącego na stojący i odwrotnie. Porównanie przebiegu rozrodu szkod-·
ników na tym samym terenie w warunkach rezerwatowych i gospodar-czych (ryc. 52) wskazuje, że rozwój gradacji nie zależy od
prowadzonego-równocześnie zwalczania. Wpływa ono natomiast na przebieg rozrodu, zmniejsza liczebność szkodników, liczbę zasiedlonych drzew i
wysokość-i3 ~ . c::r
-...;:. r5'
Cl)
~ ~
l~
· . ~
~ c..:
(.()
~ ~ c.:
{3 ...::
.<:\> c:: . ~ ~ ~
~ ~
&
'l:::l -...;;;
-~ ~ E:.
~ '-.::::: § §
~ ~ ~
-...: -...::
.!:::$
-~
~
1966 1967 1958 7969 7970 . 7977 7972 1973 lafa
Kośde!iska (rez.ścisty)
>( )f )( ')( Smr2czl)n1J ( rez.ozęściow!J)
Ryc. 52. Przebieg gradacji owadów po wiatrołomach w obwodzie ochron-nym Kościeliska (Tatrzański PN) w rezerwacie częściow,YID (zwalczanie prowadzone) i w rezerwacie ścisłym (zwalczanie nie prowadzone)
Owady kambia:- i ksylofagiczne
50
30
1964 7965 1966 1967 1958. 1969 1970 1fll1 1fll2 1!113 1W4 · 1!115 lata Ryc. 53. Przyklad przewleklej gradacji szkodników wtórnych; Nadl.
Swieradów
95
strat oraz skraca okres retrogradacji; nie jest jednak w stanie gradacji
przerwać (7).
Załamanie się gradacji .następuje w drzewostanach zdrowych dość_
nagle z braku świeżego materiału lęgowego; w drzewostan,9-ch silnię
zniszczonych i o złym stanie sanitarnym retrogradacja przewleka się,
a przy zaburzeniach w zwalczaniu i powtarzających się szkodach atmo-sferycznych duża liczba owadów może utrzymywać się bardzo długo
(ryc. 53). Podobnie dzieje się w drzewostanach chronicznie osłabionych
np. przez dymy fahrycizn.e i opieńkę mtiodową. CooraJ~ter i s:posób życia
wielu gatunków kambiofagów, zwłaszcza korników, oraz zdolność przy-stosowywania się do zmieniających się warunków powodują, że liczba ich pozostająca po załamaniu się gradacji jest zawsze dość znaczna i w, kor~ystnych warunkach możliwe jest ponowne szybkie zwiększenie
populacji.
5. Czynniki ograniczające występowanie
Omówione w poprzednich rozdziałach czynniki mogą stymulować
albo zmniejszać rozród owadów. W skrajnych okolicznościach wpływ ich
mo.że stawać się nawet silnie ograniczający. W czasie bardzo zimnych i. wilgotnych okresów wegetacyjnych, zwłaszcza w wyższych położeniach,
pod przesyconą wodą. korą drzęw leżących owady i larwy często giną.
Ostre mrozy zimowe likwidują w . dużej liczbie zimując;:e larwy korni-ków (11). Rozmnożone owady atakują drzewa o znacznej odporności lub
96 Z. Capecki [60]
znajdujące się w niekorzystnych do rozwoju warunkach i giną zalewane w chodnikach sokami (ryc. 47). Grupę czynników o wyłącznie jednokie-runkowym, ograniczającym wpływie na stan ilościowy szkodników
two-rzą ptaki, organizmy chorobotwórcze, drapieżce i pasożyty oraz konku-rencja o pokarm i miejsce (2, 24). Ze względu na stale dość wy-soki poz!iom populacji kamhio- i ksylofagów,. wrr-og1owie naturalni i organi1z·my chorobotwórcze nie są n~gdy 1zagrożone w swoim istnie-niu. Równocześnie zasiedlone drzewa i rozwijające się na nich owa-dy są od siebie dobrze odizolowane, co utrudnia mo2iliwość rozprzestrze-niania się chorób oraz dostęp drapieżców i pasożytów. Wynika z tego brak praktycznej możliwości zlikwidowania gradacji wyłącznie przez choroby lub pasożyty, mimo że śmiertelność podczas rozwoju bywa bar-dzo duża (3). Izolacja ta stanowi również przeszkodę dla ptaków
owado-żernych z wyjątkiem dzięciołów, których znaczenie przez to jest duże (6).
Zmniejsza je wielożerność tych ptaków i „rozrzutne" żerowanie. Ta ostatnia właściwość ma istotne znaczenie dla zwalczania szkodników przez wczesne sygnalizowanie zasiedlenia . drzew.
a. Cho ro by
Spotykane w czasie badań zakażenie przez bakterie z reguły
doty-czyło . pojedynczych larw i nie miało' nigdy większego znaczenia dla
ca-łości populacji. Wyizolowano następujące bakterie patogeniczne: Aero-bacter cloace z larw i . poczwarek kornika drukarczyka, Pseudomonas chlororaphis z latw kornika drukarza oraz Proteus vulgaris z larw żer
dzianki szewca.
iSkwpiernia grzyibów . ora1z zagrzybi1ooe larwy i chr.ząsZ)CiZe spotyka się
w chodnikach dość często. Nasuwa to przypuszczenia o patogenicznym charakterze grzybów (24). Podczas badań materiałów pochodzących
z nadl. Krościenko i Wetlina oraz z Tatrzańskiego Parku Narodowego stwierdzono występowanie Beauveria bassiana (Bals.) Vuill w chodni-kach i na poczwarchodni-kach kornika · drukarza oraz na larwach żerdzianki
krawca, jak również drożdżaka Rhodotorula sp. na larwach kornika dru-karza. Grzyby te, podobnie jak i inne z rodzaju Cephalosporium, Paeci-lomyces itp., są pasożytami okolicznościowymi, atakującymi także żyjące
pod korą owady pasożytnicze, drapieżne i komensale (1). Najliczniej w badanych materiałach występowały saprofityczne gatunki z rodziny Cryptococcaceae oraz Ophiostoma penicillatum (Grosm.} Siem. i Gleo-cystidium ipidophilum Siem., spotykane w chodnikach różnych korni-ków (2). Grzyby te, makroskopowo często bardzo podobne do gatunków
pasożytniczych, są w stosunku do nich antagonistami. Duża frekwencja saprofitów oraz znaczne wymagania gatunków pasożytniczych sprawiają, że w górach mają one małe możliwości rozmnażania się i ich znaczenie dla ograniczenia liczebności owadów jest nieznaczne.
[6lt] Owady kambia- i k.Sylofagiczne 97
Rolę ograniczającą występowanie owadów należących do zespołu wil-gociolubnego (III) odgrywa opieńka miodowa, która szybko rozwijając się na drzewach stojących niekiedy wnika do chodników znąjdujących się na części odziomkowej i w sposób mechaniczny niszczy chrząszcze
oraz larwy.
b. D r a· p ie ż c e, k o m en· s a 1 e, p a s o ż y t y
Wykaz stwierdzonych drapieżców, komensali i pasożytów oraz ich
żywicieli i gospodarzy przedstawiono w załączniku.
Roztocze, chrząszcze i muchówki spotykane ·na. ciele lub w chodni-kach owadów niszczą poszczególne postacie zwykle tylko przypadkowo,
żywiąc się również odpadami organicznymi, rozkładaj.ącymi się tkankami drzewa, grzybami itp. Najczęściej spotykano w chodni~ach roztocze. Nie-które, np. z rodzaju Dendrolaelaps i Pyemotes, znane są jako drapieżce niszczące jaja, larwy i poczwarki owadów (2, 14). Inne sadowiąc się gru-pami, głównie na miękkich błonach okolic· stawowych, i nie czyniąc owa-dom widocznych szkód, wyraźnie je niepokoją i drażnią; jeszcze inne wykorzystują chrząszcze do przenoszenia się z miejsca na miejsce.
Roz-wijające się w chodnikach często w dużych ilościach Dolichopodidae i Lonchaeidae oraz inne muchówki (Diptera), jak również drobne chrzą
szcze wymagają znacznej wilgotności; dlatego częściej towarzyszą one owadom z zespołu silnie wilgociolubnego (III), szczególnie w wypadku szybko postępującego rozkładu kory. Natomiast larwy przekraska (Tha-nasimus formicarius L.) spotyka się równie często .. razem z zespołem
szcze wymagają znacznej wilgotności; dlatego częściej towarzyszą one owadom z zespołu silnie wilgociolubnego (III), szczególnie w wypadku szybko postępującego rozkładu kory. Natomiast larwy przekraska (Tha-nasimus formicarius L.) spotyka się równie często .. razem z zespołem