Współczesna taksonomia dokonuje klasyfikacji życia w trzech dome-nach65. Czas powstania organizmów należących do każdej z nich pozostaje w sferze spekulacji. Domena bakterii najprawdopodobniej stanowiła
pierw-________________
65 Domeny są formalnymi jednostkami systematycznymi wyższej rangi od królestwa.
szą grupę, która około 3,5 mld lat temu wyewoluowała z LUCA. Półtora miliarda lat później, około 2 mld lat wstecz (Woese, Gogarten 1999), czyli zgodnie z naszym kalendarzem 24 lipca pojawiły się archeany i eukarionty – organizmy jeszcze jednokomórkowe, ale zawierające już wyodrębnione ją-dro komórkowe. Z porównania sekwencji nukleotydów wynika, że euka-rionty pozostają bliżej spokrewnione z archeanami niż bakterie; natomiast ostatni wspólny przodek wszystkich dzisiejszych form życia to organizm zajmujący pozycję pomiędzy bakteriami i archeanami (ryc. 18).
Znany nam świat organiczny, ten kopalny i współczesny, można zatem zaklasyfikować do jednej z trzech głównych grup – domen: Eucarya, formy z chromosomami zebranymi w jądro komórkowe; Archaea, bezjądrowe drobnoustroje, do których należą jedynie organizmy wytwarzające metan oraz wiele tak zwanych ekstremofili, przystosowanych do życia w środowi-skach ekstremalnie: gorących, zimnych, kwaśnych czy zasolonych; Bacteria, wytwarzające tlen sinice i wszystkie pozostałe bakterie.
Ryc. 18. Uproszczone, uniwersalne drzewo rodowe, opracowane na podstawie podjednostki
„16S” rRNA (wg Haggerty i in. 2009)
To drzewo filogenetyczne pokazuje jeszcze trzy ważne cechy dzisiejsze-go świata organicznedzisiejsze-go. Otóż, rośliny i zwierzęta, najbardziej znane formy życia, reprezentują tylko dwie z blisko 30 głównych gałęzi ewolucyjnych.
Ponadto owo drzewo w przeważającej mierze tworzą mikroorganizmy. Na-tomiast organizmy dostatecznie duże (rośliny, grzyby i zwierzęta), które można zobaczyć bez użycia mikroskopu, stanowią jedynie trzy gałęzie, z których każda jest reprezentowana również przez formy mikroskopijnych rozmiarów.
Niestety, aby wykazać istnienie w prekambrze form prostszych od zna-nego nam życia jednokomórkowego czy chociażby prymitywnych przed-stawicieli tych domen, należałoby pokonać barierę braku odpowiednio sta-rych, nieprzetopionych skał. To, jak wiadomo, okazuje się mało realne i dlatego także z tego powodu na Ziemi prawdopodobnie nigdy nie znaj-dziemy śladu pierwszego życia. Choć w bardzo wczesnym okresie istnienia planety mogło wielokrotnie dochodzić do jego pojawiania się, to miało ono niewielkie szanse na przetrwanie. Większość prób biogenezy (o ile nie wszystkie), które wystąpiły przed 3,8 mld lat temu, musiały po tym okresie
„sterylizacji” tworzyć się raczej od nowa. Dodatkową trudność w zachowa-niu się tych najstarszych organizmów sprawia fakt, że nie miały one mine-ralnych szkieletów, co warto tu raz jeszcze przypomnieć. W związku z tym
Tabela 9. Wybrane przykłady najstarszych znalezisk zawierających mikroskamieniałości i węgiel, najprawdopodobniej organicznego pochodzenia (za: Lanier 1989; Cloud Jr., Gruner, Hagen 1965; Schopf, Kvenovolde, Barghoorn 1968; Engel i in. 1968; Nagy 1974; Zuilen van
i in. 2003; Schopf 2002; Sugitani i in. 2007) Rok
odkrycia Formacja Przykłady Wiek
[Ga]
1954 Gunflint, Kanada jednokomórkowe eukarionty, sinice,
włókniste bakterie, Acritarcha 2,00 1965 Soudan Iron, USA Acritarcha, stromatolity 2,70 1967 Fig Tree, Afryka S bakterie, sinice, stromatolity, Acritarcha 3,10 1968 Onverwacht Afryka S glonopodobne mikroskamieniałości 3,20 1974 Transvaal Afryka S zróżnicowane komórki glonów,
stromato-lity 2,20
1977 Suazi (Swaziland), Afryka S sinice, bakterie 3,40
1979 Isua (kwarcyty), Grenlandia W włókniste struktury węglowe 3,80 1986/1993 Apex, Australia W sinice i stromatolity 3,47
1988 Isua, Grenlandia W izotopy węgla w skałach osadowych 3,80 2000 Pilbara, Australia spirytyzowane mikroskamieniałości, 2 μm
szer., 300 μm dł. 3,24
pozostały po nich co najwyżej tylko chemiczne ślady w postaci węglistych substancji o cechach charakterystycznych dla związków chemicznych, wy-tworzonych biologicznie (biowskaźniki). Mikroskopijne, jednokomórkowe organizmy, twórcy tych biowskaźników, znajdujące się w najstarszych ska-łach, które po miliardach lat działania drastycznych, termicznych i ciśnie-niowych procesów geologicznych uległy wielokrotnym przeobrażeniom, stały się nieodróżnialne od skał będących ich cmentarzyskiem. Niemniej niektó-re ze znalezisk próbuje się połączyć z ich organicznym pochodzeniem (tab. 9).
Ryc. 19. Mikroskamieniałości wczesnego archaiku, z czertów Apex, datowane na 3,465 Ga ± 5 Ma:
A, B – Primaevifilum amoenum, C–F – Archaeoscillatoriopsis disciformis, G – Primaevifilum delicatulum, H–J – Primaevifilum conicoterminatum (Schopf 2002)
Dziś, ponad wszelką wątpliwość za najstarsze i bezsporne świadectwa życia uważa się struktury odnalezione w 1986 r. w zachodniej Australii, na kratonie Pilbara, w czertach66 Apex (ryc. 19). Pierwotnie osady te tworzyły się w oceanach i dawno temu uległy przemianie. Niemniej skamieniałości owe zachowały organiczną substancję bogatą w węgiel. Warstwa czertu ze skamieniałościami z Apex leży między dwoma pokładami law
wulka-________________
66 Czert – zbita, twarda skała krzemionkowa.
nicznych, co umożliwiło dokładne jego datowanie na okres między 3,47 a 3,46 mld lat. Skamieniałości stamtąd pochodzące mają zróżnicowane kształty, od kulistych przez wydłużone do nitkowatych. Na ile są one spo-krewnione z dzisiejszymi organizmami? Z izotopów węgla wynika, że były to zarówno organizmy heterotroficzne, jak i autotroficzne, a brak struktur wewnątrzkomórkowych sugeruje przynależność obu form do prokariontów, a dokładniej bakterii i sinic. W uniwersalnym drzewie rodowym, w którym wzajemne pokrewieństwo większych grup systematycznych ustalono na podstawie porównania sekwencji zasad azotowych w rybosomalnym RNA, mieściłyby się one w domenie Bacteria.
Bakterie i sinice
Carl Woese bakterie i sinice wyodrębnił pod koniec XX w. (1994) jako jedną z trzech głównych domen świata żywego67. Domena Bacteria obejmuje liczne formy samo- i cudzożywnych jednokomórkowych lub kolonijnych organizmów bezjądrowych, zdolnych do życia w bardzo różnych warun-kach i spotykanych w całej biosferze. Mają one materiał genetyczny w posta-ci genoforu – niposta-ci DNA swobodnie występującej w cytoplazmie. Ich genom jest stosunkowo niewielki i pozbawiony intronów, DNA zaś nie jest stabili-zowany przez histony. Komórki domeny Bacteria mają kształt paciorkowa-ty, pałeczkowaty lub skręcony spiralnie. Otacza je błona komórkowa, nie-rzadko dwuwarstwowa (jak u bakterii Gram-ujemnych), rozdzielona warstwą mureinową, w której bywają osadzone rzęski bakteryjne odmienne od rzęsek eukariontów.
Mimo ogromnego podobieństwa morfologicznego wszystkich przedsta-wicieli tej grupy na szczególną uwagę zasługują sinice (cyjanobakterie), któ-re poprzez opanowanie zdolności wykorzystywania energii słonecznej do produkcji substancji pokarmowych odmieniły bezpowrotnie oblicze Ziemi.
To one właśnie jako pierwsze, w wyniku fotosyntezy, zaczęły wydalać tlen, stanowiący dla nich zbędny produkt przemiany materii, który okazał się toksyczny dla konkurujących z nimi bakterii beztlenowych. Właściwość ta, połączona ze zdolnością do zużywania tlenu w procesie oddychania, po-zwoliła sinicom bardzo szybko zdobyć nowe przestrzenie do życia oraz przez znaczną część archaiku i proterozoiku, od około 3,0 do 0,6 mld lat temu, dominować w oceanach. Na naszym kalendarzu przypadłoby to na
________________
67 Wcześniej obowiązywał dwudzielny podział na organizmy jądrowe (eukarionty) – większość obserwowanego świata żywego i bezjądrowe (prokarionty) – bakterie, cyjanobakte-rie zwane też sinicami i archebaktecyjanobakte-rie.
okres od 5 maja do 13 listopada. Spośród innych prokariontów wyróżniają się one większymi i bardziej zróżnicowanymi komórkami. Najczęściej wy-stępują w trzech formach: kulistych, eliptycznych i nitkowatych. W odróż-nieniu od skamieniałości znalezionych w czercie Apex, chaotycznie roz-mieszczonych, a przez to budzących wątpliwości co do ich przynależności do sinic (Schopf 2002), młodsze, również współczesne bakterie i sinice naj-częściej występują w dużych nagromadzeniach. Bardzo często tworzą war-stewki, tak zwane maty z naprzemianlegle występującym osadem węgla-nowym, rzadziej krzemionkowym lub innym. Takie cykliczne narastanie warstewek, prawdopodobnie związane z sezonalnym zakwitem sinic, w konsekwencji prowadzi do powstawania różnego kształtu budowli orga-nicznych: od płasko rozpościerających się laminitów do kopulastych, ko-lumnowych struktur zwanych stromatolitami, stanowiącymi skalne odpo-wiedniki zwapniałych mat sinicowych osiągających nawet kilka metrów wysokości.
Okazałość tych form prowadzi do pytania: Jak doszło do powstania ta-kich struktur? Otóż zdania są podzielone. Na podstawie obserwacji współ-czesnych sinic wiemy, że wytwarzają one śluzową otoczkę wokół komórek.
Pełni ona rolę ochronną przed śmiercionośnym promieniowaniem ultrafiole-towym i naprawczą wobec uszkodzeń wywołanych przez to promieniowa-nie. Do tej otoczki przykleja się muł węglanowy występujący w wodzie morskiej. Systematyczne narastanie warstewek w budowli różni autorzy tłumaczą odmiennym zachowaniem się sinic. Jerzy Dzik (1997) uważa, że charakterystyczne kształty kolumn i stożków wynikają ze zróżnicowanego wzrostu sinic, których rozwój hamuje osad pokrywający matę. Stanley (2005) twierdzi natomiast, że kiedy warstewka sinic zostanie scementowana przez muł i pozbawiona dostępu do światła słonecznego, organizmy te, by przetrwać, porzucają swoje dotychczasowe miejsce bytowania. Opuszczają one zatem swoje osłony śluzowe i przenikają przez ową nadległą warstwę mułu, żeby ponownie wytworzyć kleistą substancję, która znów będzie wy-łapywać muł. Sytuacja taka, powtarzając się przez dłuższy czas, doprowa-dza do powstania wielowarstwowych struktur stromatolitowych. Schopf (2002) zaś skłania się ku poglądowi, iż powstawanie takich budowli wynika ze zdolności sinic do „spełzywania” z miejsc zbyt silnie nasłonecznionych.
Co więcej, autor ów zauważył, że budowa samej struktury jest też bardziej skomplikowana, niż mogłoby się wydawać. Nie tworzą jej wyłącznie bakte-rie tlenowe. Na uwagę zasługuje fakt, że sinice ograniczają swój zasięg łącznie do zewnętrznej maty, gdzie wykorzystują energię słoneczną do wy-twarzania substancji organicznej. Poniżej tej warstwy występują tak zwane fakultatywne aeroby. Te na ogół prowadzące metabolizm beztlenowy, ale fotosyntetyzujące bakterie potrafią tu żyć pomimo przykrycia szczelną
war-stwą sinic. Zawdzięczają to bakteriochlorofilowi, który korzysta z innej dłu-gości światła, dokładnie tej, która pozostała po odfiltrowaniu przez chlorofil sinic. Ponadto, w przypadku przeniknięcia do nich tlenu są one w stanie go konsumować jak bakterie tlenowe. Poniżej tych uniwersalnych bakterii wy-stępują jeszcze archebakterie i bakterie chemoautotroficzne redukujące siar-czany. Nie byłyby one w stanie przeżyć w obecności tlenu, dlatego jedynie tam odnalazły przyjazne dla siebie środowisko. W momencie przyrastania kolejnych warstw budowli za przemieszczającymi się ku górze sinicami podążają również pozostałe bakterie z kolejnych, niżej leżących warstewek.
Zdaniem Schopfa, dopiero takie narastanie prowadzi do powstania struktur stromatolitowych. Zauważył on również, że oprócz znanych powszech- nie stromatolitów jako akrecyjnych struktur: biosedymentacyjnych, drobno-warstwowanych, makroskopowych i wapiennych, powstałych w wyniku działalności mikroorganizmów, głównie fototroficznych prokariontów bud-ujących matę, znane są również warstewki milimetrowych rozmiarów. Za-wierają one krzemionkę, fosforany lub materię organiczną, w których z prokariontami mogą współwystępować eukarionty.
Mimo pewnych rozbieżności w określeniu, czym są stromatolity, cechą bezwzględnie wymaganą do takiego sklasyfikowania danej struktury pozo-staje biologiczna geneza budujących je warstewek. Najstarsze tego typu struktury liczą około 3,1 mld lat. Znalezione zostały w formacji Fig Tree w południowej Afryce. Nieco tylko młodsze, 3,0 mld lat, są stromatolity z grupy Pongola, również z południowej Afryki. Natomiast najlepiej zacho-wane struktury stwierdzono w skałach łańcucha Belingwe (Zimbabwe), da-towane są na 2,7 mld lat. Formy te wykazują morfologię zbliżoną do współ-czesnych stromatolitów odkrytych w latach 60. XX w. w lagunie Shark Bay, na zachodnim brzegu Australii (Schopf 2002). Długo uważane za odpo-wiedniki stromatolitów prekambryjskich różnią się one od nich zasadniczo budową wewnętrzną i składem mineralnym (Kaźmierczak 2011). Natomiast wapienne mikrobiality sodowego jeziora Wan (wschodnia Anatolia) i krate-rowego jeziora wyspy Satonda koło Sumbawy (środkowa Indonezja) zdają się być pierwszymi współczesnymi stromatolitami w pełni porównywalny-mi ze stromatolitaporównywalny-mi prekambryjskiporównywalny-mi, tak pod względem porównywalny- mikrobiologicz-nym, jaki i mineralogicznym (Kaźmierczak 2011).
Przyjmuje się, że występowanie stromatolitów w odległych czasach geo-logicznych, podobnie jak dzisiaj, związane było z obszarami płytkiego mo-rza. Zintensyfikowanemu rozwojowi, który rozpoczął się około 3,0 mld lat temu, prawdopodobnie sprzyjało rozrastanie się kontynentów, a co za tym idzie szelfów kontynentalnych, które stanowią podstawowe środowisko tych organizmów. W tym czasie doszło też do ich znacznego zróżnicowania pod względem morfologicznym (Stanley 2005), natomiast maksimum
roz-woju osiągnęły w mezoproterozoiku, to jest około 1,2 mld lat temu (27 wrześ- nia). Wówczas nabrały też znaczenia stratygraficznego, bowiem na podsta-wie przyrostów kolejnych warstewek można wyciągać wnioski wykraczające często poza zagadnienie powstania samych stromatolitów. Na przykład z analizy laminacji w stromatolitach pochodzących z okolic Jeziora Niedź-wiedziego (Kanada), datowanych na 2,2 mld lat wstecz (10 lipca), wynika, że pływy w tamtym czasie były takie same, jak obecnie. Zatem odległość po-między Ziemią a Księżycem była podobna.
Archeany (archebakterie)
Najprymitywniejszą z żyjących dziś grup organizmów są bezjądrowe, jednokomórkowe archeany, pierwotnie zwane archebakteriami lub archeo- bakteriami. Z badań genetycznych wynika ich bliższe pokrewieństwo z przod-kami eukariontów niż z bakteriami. To właśnie z tego powodu Woese i in.
(1990) wydzielili dla nich odrębną domenę świata żywego, obok eukarion-tów i bakterii. Organizmy te mają otoczkę komórkową zawierającą pseudo-mureinę. W odróżnieniu od bakterii nie potrafią syntetyzować mureiny ani kwasów tłuszczowych, stąd ich błona komórkowa zbudowana jest z proste-go fosfolipidu i izoprenoidów. Ich tRNA i rRNA także różni się od bakteryj-nego.
Wiele archeanów to tak zwane ekstremofile. Wyróżnia się wśród nich:
psychrofile, termofile (w tym hipertermofile), halofile, acidofile i alkalofile, piezofile (barofile), radiofile i metalofile, kserofile i w końcu endolity oraz hipolity, które kolonizują pęknięcia skalne i spągowe powierzchnie warstw skalnych. Należy zaznaczyć, że drobnoustroje zasiedlające takie środowiska są często adaptowane do kilku skrajnych czynników środowiskowych, co uwzględnia się w ich klasyfikacji i nazewnictwie (piezopsychrofile, halopsy-chrofile, acidotermofile, piezotermofile itd.).
Jak podaje Turkiewicz (2006), współcześnie występują one w środowi-skach, które są: permanentnie zimne (wieczna zmarzlina, lód morski i po-larny, gleby polarne i wysokogórskie, zimne wody oceaniczne, np. Polaro-monas vacuolata, Topt.= 4°C) lub gorące (gejzery Parku Narodowego Yellowstone, wrzące jeziorka wulkaniczne, podwodne wyloty hydrotermal-ne, np. Pyrolobus fumarii, Tmax= 113°C), silnie kwaśne (obszary bogate w siarkę i piryty, hałdy przy kopalniach węgla, np. Picrophilus torridus, pHopt.= 0,7), zasadowe (jeziora sodowe, gleby przesycone węglanami, np.
Bacillus firmus, pHopt.= 10,5) lub zasolone (Morze Martwe, słone jeziora, przybrzeżne solanki, np. Halobacteriaceae, stężenie soli do 5,2 M), podlega-jące nieustannemu działaniu wysokiego ciśnienia hydrostatycznego (głębiny
oceanów, np. Photobacterium, > 40 MPa), ekstremalnie suche (gorące i zimne pustynie), skażone substancjami radioaktywnymi (radioaktywne ścieki, ska-żona gleba, reaktory nuklearne, np. Deinococcus radiodurans), o wysokiej za-wartości metali ciężkich i innych toksycznych substancji (miejsca skażone metalami ciężkimi, np. Hg, Pb, np. Rhodococcus). Wiele z tych środowisk jeszcze kilkadziesiąt lat temu uważano za jałowe, bowiem wydawało się, iż żadna forma życia nie jest w stanie w nich przetrwać. Dziś wiemy, że życie rozwija się w nich bujniej, niż sądziliśmy i że zasiedlające te środowiska mikroorganizmy ekstremofilne są często tak dalece zaadaptowane do egzy-stencji w obecności ekstremalnego czynnika, że środowiska umiarkowane okazują się dla nich zabójcze. Przykładem jest acidofil Picrophilus torridus, rosnący optymalnie w pH 0,7 (takim odczynem charakteryzuje się 1,2 M roztwór kwasu siarkowego), który w środowisku o pH = 0 może się jeszcze rozwijać, natomiast w pH powyżej 4 ulega lizie (Ciaramella i in. 2005).
Do niedawna organizmy te, między innymi ze względu na trudności w hodowli i obserwacji (brak możliwości zapewnienia im odpowiednich warunków) pozostawały słabo poznane. Dziś z pomocą przychodzą za-awansowane techniki biologii molekularnej. Wiadomo już, że tajemnica wy-stępowania ekstremofili w tak skrajnych środowiskach tkwi w swoistej bu-dowie ich makromolekuł i specyficznych mechanizmach akumulacji energii oraz utrzymujących homeostazę środowiska wewnątrzkomórkowego oraz podtrzymujących stabilność strukturalnych i funkcjonalnych komponentów komórki. Unikatowe sekwencje aminokwasów w białkach strukturalnych i enzymach ekstremofili odpowiadają również za produkcję ochronnych substancji (egzopolimerów, biosurfaktantów, barwników), dobrze rozpusz-czalnych i wiążących wodę niskocząsteczkowych związków organicznych o funkcji ochronnej i wielu innych, niezbędnych do prowadzenia prawidło-wego metabolizmu i rozwoju komórki w warunkach ekstremalnego bioto-pu. Wyjątkowej strategii życia tych organizmów sprzyja również unikalny skład lipidów i innych komponentów błonowych, zapewniający płynność oraz stabilność membran, a także ich właściwy transport jonów i biocząste-czek (Fujiwara 2002; Javaux 2006; Pakchung i in. 2006). Swoistą adaptacją jest też zdolność przejścia komórki w stan anabiozy, gdy warunki środowi-skowe stają się tak skrajne, że niemożliwy jest nie tylko rozwój czy utrzy-manie podstawowego metabolizmu, ale nawet reperacja makromolekuł uszkodzonych przez działanie ekstremalnego czynnika. Jednak ta właści-wość jest charakterystyczna dla całego świata drobnoustrojów, nie tylko dla ekstremofili (Turkiewicz 2006).
Rozpiętość warunków środowiskowych, w których żyją ekstremofile, skłania niektórych badaczy do wysuwania przypuszczeń, iż historia tych organizmów może sięgać początków świata organicznego. Niestety trudno
zgodzić się z takim poglądem. Ekstremofile to organizmy wielce wyspecjali-zowane, a takie powstają w wyniku długotrwałych procesów ewolucyjnych.
Nie mogły zatem one dominować u zarania życia. Bardziej prawdopodobne wydaje się, że dzisiejsze ekstremofile wtórnie zasiedliły swoje środowiska życia, wykształcając w trakcie ewolucji liczne unikatowe adaptacje. Jednakże dla paleontologa nie powinny być one bez znaczenia. Mogą bowiem przy-bliżyć nam graniczne parametry dla istnienia życia.
Eukarionty
Organizmy eukariotyczne68 charakteryzują się znacznie bardziej skom-plikowaną strukturę komórkową od opisanych bakterii i archeanów, czyli prokariontów. Do najważniejszej innowacji należy wykształcenie wewnątrz-komórkowych struktur błoniastych, takich jak: jądro komórkowe, mitochon-dria, plastydy (ciałka roślinne z barwnikami, z których najbardziej znany jest chlorofil). Centralną rolę, co wyrażone zostało w nazwie całej jednostki systematycznej, odgrywa wyodrębnione jądro komórkowe mające materiał genetyczny w liniowych odcinkach, zwanych chromosomami, które przeja-wiają zdolność do reorganizacji tego materiału.
Dla paleontologów śledzących historię rozwoju organizmów najważniej-szą, a przy tym łatwo rozpoznawalną cechą komórek eukariotycznych nie jest ich wyrafinowana budowa wewnętrzna, której detale w materiale ko-palnym są nie do wyróżnienia, tylko wielkość. W porównaniu z komórkami prokariotycznymi, o przeciętnej średnicy 5 μm, komórki eukariotyczne z reguły charakteryzują się większymi rozmiarami. Za graniczną ich wielkość przyję-to średnicę 60 μm, ponieważ prokariotyczne komórki takich rozmiarów niemal nigdy nie osiągają. Komórki eukariontów mogą jednak być niekiedy mniejsze od 60 μm, a prokariotyczne większe od 5 μm (nieliczne osiągają średnicę 10 μm, a przedstawiciele dwóch gatunków zbliżają się do granicy 60 μm), komórki o średnicy 10–60 μm traktuje się jako „przypuszczalne eu-kariotyczne”. W związku z tym przy wyznaczaniu granicy pojawienia się najstarszych eukariontów tych pośrednich wielkości nie uwzględnia się, choć świadomi jesteśmy, iż w związku z powyższym graniczna data poja-wienia się pierwszych eukariontów (czytaj komórek większych od 60 µm) pozostanie nieprecyzyjna. Nie można bowiem wykluczyć, że wśród komó-rek mniejszych od 60 μm, geologicznie starszych, nie znajdują się eukarionty.
________________
68 Nazwa eukarionty, z języka greckiego: eu (prawdziwy) i karyon (jądro), w dosłownym tłumaczeniu znaczy „prawdziwe jądro” lub po prostu „jądrowce”; w odróżnieniu prokarionty z greckiego oznaczają „przedjądrowe”.
Obecnie przyjmuje się, że pojawiły się one około 2,0 mld lat temu (w na-szej skali 24 lipca). Z tego bowiem wieku pochodzą czerty formacji Gunflint (Kanada), zawierające już na tyle duże komórki, że nie mogą one świadczyć o ich prokariotycznej naturze. Nie oznacza to wcale, iż eukarionty zdomi-nowały świat. W okresie młodszym od 2,0 mld lat wśród jednokomórko-wych organizmów nadal zdecydowanie przeważały prokarionty, a i dzisiaj ich udział w świecie żywym jest niemały.
Około 1,1 mld lat temu, w domenie Eucarya, wyodrębniły się grzyby i zwierzęta. Są to jednak nadal jednokomórkowe mikroorganizmy. Większe nagromadzenia eukariontów występują dopiero w skałach młodszych od 1,0 mld lat wstecz, a wyraźny przełom w rozwoju tych organizmów nastąpił pod koniec prekambru. Wtedy zyskały one większe rozmiary. W materiale kopalnym po raz pierwszy można je oglądać bez pomocy mikroskopu.
Mając na względzie zgodność badaczy, którzy uznają organizmy proka-riotyczne za geologicznie starsze i fizjologicznie prostsze od eukariotycz-nych, możemy twierdzić, że grupa Eukaryota wywodzi się ewolucyjnie z Procaryota. Natomiast struktura genetyczna prymitywnych eukariontów wskazuje na ich pochodzenie od bakterii (Stanley 2005). Literatura przed-miotu podaje dwie koncepcje powstania komórek eukariotycznych. Jedna, mniej popularna, czyli „teoria” kompartmentacji (autogeniczna) zakłada, że ewolucja odbywała się bądź w obrębie jednej komórki, bądź w wielu nieza-leżnych ciągach pokoleń komórek. Zgodnie z tą propozycją przyjmuje się, że najpierw w obrębie prokariotycznego przodka Eukaryota nastąpiło powie-lenie genoforów, któremu nie towarzyszył podział komórki. Następnie każ-dy fragment genoforu podlegał różnicującej ewolucji. W jej wyniku powstały struktury membranowe kontrolowane przez gospodarza. Był nim organizm, w którym chromosomy wyewoluowałyby z genoforu. Dalsze ewolucyjne przemiany fragmentów genoforów zachodziły już wewnątrz własnych błon, a pełna integracja dokonała się dopiero po ostatecznym zróżnicowaniu się
Mając na względzie zgodność badaczy, którzy uznają organizmy proka-riotyczne za geologicznie starsze i fizjologicznie prostsze od eukariotycz-nych, możemy twierdzić, że grupa Eukaryota wywodzi się ewolucyjnie z Procaryota. Natomiast struktura genetyczna prymitywnych eukariontów wskazuje na ich pochodzenie od bakterii (Stanley 2005). Literatura przed-miotu podaje dwie koncepcje powstania komórek eukariotycznych. Jedna, mniej popularna, czyli „teoria” kompartmentacji (autogeniczna) zakłada, że ewolucja odbywała się bądź w obrębie jednej komórki, bądź w wielu nieza-leżnych ciągach pokoleń komórek. Zgodnie z tą propozycją przyjmuje się, że najpierw w obrębie prokariotycznego przodka Eukaryota nastąpiło powie-lenie genoforów, któremu nie towarzyszył podział komórki. Następnie każ-dy fragment genoforu podlegał różnicującej ewolucji. W jej wyniku powstały struktury membranowe kontrolowane przez gospodarza. Był nim organizm, w którym chromosomy wyewoluowałyby z genoforu. Dalsze ewolucyjne przemiany fragmentów genoforów zachodziły już wewnątrz własnych błon, a pełna integracja dokonała się dopiero po ostatecznym zróżnicowaniu się