TEREN BADAŃ

Badania prowadzono w populacji dymówek zasiedlających obory w miejscowości Kłopot (gm. Cybinka, woj. lubuskie). Fizjograficznie Kłopot leży w prowincji Niżu Środkowoeuropejskiego, podprowincji Pojezierzy Południowobałtyckich, makroregionie Pradoliny Warciańsko-Odrzańskiej, w mezoregionie Doliny Środkowej Odry (Kondracki 1988). Miejscowość zamieszkana jest przez około 160 mieszkańców w 61 gospodar-stwach. Zabudowa wsi to głównie domy mieszkalne z budynkami gospodarskimi wzdłuż ulicy, np. obory, chlewnie, stajnie i kurniki, rzadziej królikarnie.

mATERIAŁ I mETODY

Prace terenowe

Od kwietnia do sierpnia 2008 r. przeprowadzono 15 kontroli gniazd dymówek zasie-dlających budynki gospodarcze w Kłopocie. W ich trakcie określano stan lęgu, liczbę jaj i piskląt. W sumie badano przebieg 40 lęgów dymówki. Dwadzieścia trzy z nich zaliczono do lęgów wczesnych (rozpoczętych przed końcem maja), a siedemnaście do lęgów póź-nych (rozpoczętych nie wcześniej niż w czerwcu). Populacja tego gatunku gniazdująca w Kłopocie charakteryzuje się podobnymi parametrami rozrodu, jakie wykazano w in-nych populacjach, a niektóre wskaźniki rozrodu osiągają wartości wyższe (wielkość znie-sienia, liczba piskląt i podlotów). Może to wynikać z położenia wsi w dolinie Odry, która prawdopodobnie stanowi dobrą bazę pokarmową dla tych ptaków (Jędro 2009).

Pod koniec maja 2008 r. pobrano krew od 35 piskląt dymówki (w wieku od 10 do 15 dni) z 8 lęgów wczesnych. Z kolei na początku sierpnia 2008 r. pobrano krew od 20 piskląt (w wieku od 11 do 16 dni) z 6 lęgów późnych. Nakłuwano żyłę skrzydłową igłą nr 5, wypływającą kroplę krwi pobierano do automatycznej pipety, a następnie rozdzie-lano do probówek zawierających odpowiednie odczynniki. Po pobraniu krew była tamo-wana poprzez ucisk nakłutego miejsca kawałkiem ligniny. Po zatamowaniu krwawienia pisklęta odnoszono do gniazda, z którego były wyjęte.

Analizy laboratoryjne

Automatyczną pipetą firmy Eppendorf podawano 0,02 ml krwi do 4 ml płynu Natta–Hericka (Natt, Herick 1952). Jest to płyn, który rozcieńcza i barwi jądrzaste erytro-cyty ptaków na kolor lekko różowy, a krwinki białe na kolor fioletowy. Krwinki czerwone

40 _{Mariusz Kasprzak i wsp.}

liczono w 80 małych kwadratach siatki Bürcera. Liczbę krwinek czerwonych w 1 L krwi

RBC obliczano wg Bergmann (1985).

Hematokryt (Hct) oznaczano metodą mikrohematokrytową. Do heparynizowanych rurek pobierano krew bezpośrednio wypływającą z nakłutej żyły skrzydłowej. Krew peł-na w heparynizowanych rurkach była wirowapeł-na przez 5 minut przy 9 000 obrotów peł-na minutę.

Stężenie hemoglobiny (Hgb) oznaczano spektrofotokolorymetrycznie, metodą Drab-kina (1945). Z nakłutej żyły skrzydłowej bezpośrednio pobierano 0,02 ml krwi i podawa-no ją do 5 ml płynu Drabkina. Przed odczytaniem ekstynkcji na spektrofotometrze Epol roztwór odwirowywano przez 5 minut przy 3 500 obrotach na minutę w celu odseparowa-nia błon komórkowych i jąder zhemolizowanych erytrocytów. Ekstynkcję supernatantu odczytywano przy długości fali 540 nm.

Na podstawie liczby krwinek czerwonych (RBC), wartości hematokrytu (Hct) i stęże-nia hemoglobiny (Hgb) obliczono wartości wskaźników czerwonokrwinkowych: średnią objętość krwinki czerwonej (MCV), średnią zawartość hemoglobiny w krwince (MCH), średnie stężenie hemoglobiny w krwince czerwonej (MCHC) (Campbell 1995).

Analiza statystyczna

W wielu pracach dotyczących parametrów hematologicznych ptaków wykazano, że ich wartości zmieniają się wraz z rozwojem piskląt (Kostelecka-Myrcha, Jaroszewicz 1993, Eklom, Lill 2006, Simmons, Lill 2006). Aby wyeliminować wpływ wieku na uzy-skane wyniki analiz statystycznych, otrzymane wartości poszczególnych parametrów standaryzowano względem wieku piskląt dymówek.

W celu porównania średnich wartości poszczególnych parametrów hematologicznych piskląt z lęgów wczesnych i późnych zastosowano test t Studenta. Dla średnich podano także odchylenia standardowe (SD). Obliczenia wykonano za pomocą pakietu Statistica 9.1 (StatSoft. Inc. 2010).

WYNiKi

Średnia liczba piskląt w lęgach wczesnych, z których pobierano próbki krwi, wynosi-ła 4,4 (SD=1,06), a w lęgach późnych 3,8 (SD=0,87). Różnica ta jednak nie bywynosi-ła istotna statystycznie (Test U Manna-Whitneya, Z=1,17, p = 0,24).

Pisklęta dymówki z lęgów wczesnych charakteryzowały się istotnie wyższymi wskaź-nikami czerwonokrwinkowymi takimi jak: Hgb, MCH i MCHC. Z kolei pisklęta z lęgów późnych miały istotnie wyższe wskaźniki Hct i RBC. Wartość MCV nie różniła się istot-nie pomiędzy badanymi grupami (tab. 1).

Parametry czerwonokrwinkowe piskląt dymówki ... 41

Tabela 1 Table 1 Wartości parametrów czerwonokrwinkowych piskląt dymówki Hirundo rustica

z lęgów wczesnych i późnych

Red blood cell parameters in barn swallow Hirundo rustica chicks from early and late broods Lęgi

Broods Statystyka

Statistic

wczesne

earlier ^późnelater ^{wartość p}_{p value}

n=35 n=20 Hct (%) średnia – mean 39,086 47,8 > 0,001 SD 5,403 6,662 min.–max. 29,00–49,75 32,00–44,38 Hgb (g*dL-1) średnia – mean 10,293 8,509 > 0,002 SD 1,746 1,971 min.–max. 6,71–13,95 5,86–12,00 RBC (T*L-1) średnia – mean 2,501 2,936 > 0,006 SD 0,549 0,664 min.–max. 1,00–3,30 1,60–4,03 MCV (fL) średnia – mean 163,012 167,081 = 0,055 SD 41,54 22,329 min.–max. 132,31–335,00 129,03–207,92 MCH (pg) średnia – mean 42,042 29,55 > 0,001 SD 6,827 5,339 min.–max. 32,57–67,11 17,94–38,64 MCHC (g*dL-1) średnia – mean 26,185 17,817 > 0,001 SD 2,506 3,265 min.–max. 20,03–29,19 13,04–23,71 dYSKUSJA

Stan fizjologiczny piskląt gniazdowników jest w dużym stopniu uzależniony od kon-dycji rodziców (będącej wyrazem ich jakości), jak i od obfitości zasobów pokarmowych środowiska (Lack 1954, Svensson 1995). Kondycję młodych ptaków można badać mię-dzy innymi poprzez sprawdzanie parametrów ich krwi. W trakcie rozwoju piskląt obser-wuje się wzrost wartości wskaźników hematologicznych, choć intensywność tego wzro-stu jest zróżnicowana gatunkowo (Kostelecka-Myrcha, Jaroszewicz 1993, Eklom, Lill 2006, Simmons, Lill 2006, Kasprzak i wsp. 2009).

42 _{Mariusz Kasprzak i wsp.}

Wzrastająca z wiekiem liczba krwinek czerwonych (RBC) powoduje wzrost wartości hematokrytu (Hct). Hct to stosunek liczby krwinek czerwonych do całkowitej objętości krwi. Wraz z wiekiem ptaków zwiększa się również stężenie hemoglobiny (Hgb) we krwi. Zmiany wymienionych parametrów pociągają za sobą wzrost zawartości hemoglobiny w krwince (MCH) i stężenia hemoglobiny w krwince (MCHC). Wszystkie one wskazują na zwiększanie się możliwości energetycznych organizmu tak, aby możliwy był wzrost metabolizmu niezbędny do rozwoju narządów. To z kolei warunkuje zwiększenie masy ciała młodych ptaków, jak i zdolność do uzyskania przez nie homeotermii (Kamiński 1985, Hetmański, Wołk 2005). Jedynym parametrem krwi, który w trakcie wzrostu pta-ków zmniejsza swoje wartości, jest rozmiar krwinki czerwonej (MCV). Mniejsze krwinki czerwone efektywniej transportują tlen. Najlepszym dowodem na to jest ewolucja roz-miarów krwinek u kręgowców, konsekwencją czego jest uzyskanie stałocieplności (Gill 1987).

Młode dymówki z lęgów późnych w badanej populacji charakteryzowały się wyższy-mi wartościawyższy-mi RBC i Hct w porównaniu z ptakawyższy-mi pochodzącywyższy-mi z lęgów wczesnych. Gdyby dysponować tylko tymi wskaźnikami, można by wnioskować o lepszej kondycji dymówek z lęgów późnych. Jednakże uwzględnienie stężenia hemoglobiny Hgb powo-duje, że sytuacja ulega odwróceniu. Pomimo mniejszych wartości RBC i Hct wyższe stężenie Hgb u piskląt z lęgów wcześniejszych sprawia, że ptaki te mają istotnie wyższe wartości MCH i MCHC. Przy zbliżonych rozmiarach krwinek (MCV nie różni się istotnie statystycznie pomiędzy badanymi grupami) wyższe stężenie Hgb powoduje, że dymówki z lęgów wczesnych mają krwinki bardziej wysycane hemoglobiną. To z kolei wpływa na większe możliwości wytwarzania energii i potencjalnie lepszą kondycję fizjologiczną.

Wyniki badań hematologicznych piskląt dymówki w Kłopocie korespondują wprost z tezą, że efektywność lęgów późnych (drugich, trzecich i powtarzanych) u dymówki jest gorsza w porównaniu z lęgami wczesnymi (pierwszymi); (przegląd w: Czechowski 2007). Jednak w tym przypadku nie objawia się to niższą produkcją młodych w lęgach późnych, a przede wszystkim słabszą ich kondycją fizjologiczną.

W ten sposób niniejszą pracę można traktować jako kolejny przyczynek do dyskusji o tym, czym jest sukces reprodukcyjny ptaków i jak go mierzyć (Newton 1989).

WNiOSKi

1. Termin lęgu ma wpływ na wartości parametrów czerwonokrwinkowych u dymówki. 2. Lepszą kondycję fizjologiczną osiągały dymówki z lęgów wczesnych.

3. Analizując rozwojowe zmiany parametrów czerwonokrwinkowych, należy uwzględ- niać warunki ekologiczne, w jakich ptaki się rozwijają.

PIśmIENNICTWO

Bergmann H., 1985. Hematologia praktyczna. PZWL, Warszawa.

Bocheński Z. (red.), 2000. Podstawy archeozoologii – Ptaki. PWN, Warszawa.

Campbell T.W., 1995. Avian hematology and cytology – II edition. Iowa State University Press, Iowa.

Parametry czerwonokrwinkowe piskląt dymówki ... 43

Cramp S., 1988. The Birds of the Western Palaearctic, Vol. V. Oxford University Press, Oxford, UK. Czechowski P., 2007. Wybrane elementy biologii i ekologii rozrodu dymówki Hirundo rustica

w opuszczonych bunkrach w dolinie środkowej Odry. Akademia Pomorska w Słupsku – praca doktorska.

Czechowski P., 2010. Ekologia rozrodu dymówki Hirundo rustica w Polsce – analiza kart gniaz-dowych. Ornis Polonica, 51: 171–181.

Drabkin D.R., 1945. Crystallographic and optical properties of human hemoglobin. A proposal for the standarization of hemoglobin. American Journal of Medical Science, 209: 268–270. Eklom K., Lill A., 2006. Development of parameters influencing blood oxygen-carrying capacity in

nesting doves. Emu., 106: 283–288.

Gayathri K.L., Shenoy K.B., Hegde S.N., 2004. Blood profile of pigeons (Columba livia) during growth and breeding. Comp. Biochem. Physiol., 138 A: 187–192.

Gill J. (red.), 1987. Zarys fizjologii porównawczej zwierząt. Tom I. Układy i mechanizmy służące utrzymaniu życia. PWN, Warszawa.

Glutz von Blotzheim U.N., 1985. Handbuch der Vogel Mitteleuropas, Vol. 10. AULA-Verlag, Wiesbaden.

Hetmański T., Wołk E., 2005. The effect of environmental factors and nesting conditions on clutch overlap In the feral pigeon Columba livia f. urbana (GM.) Pol. J. Ecol., 53, 1: 105–111. Jerzak L., Sparks T.H., Kasprzak M., Bocheński M., Kamiński P., Wiśniewska E., Mroczkowski S.,

Tryjanowski P., 2010. Blood chemistry in White Stork Ciconia ciconia chicks varies by sex and age. Comp. Biochem. Physiol., 156 B: 144–147.

Jędro G., 2009. Biologia okresu lęgowego dymówki Hirundo rustica we wsi Kłopot (woj. lu-buskie) w latach 2004–2008. Praca magisterska. Wydział Nauk Biologicznych, Uniwersytet Zielonogórski.

Kaliński A., Wawrzyniak J., Bańbura M., Skwarska J., Zieliński P., Bańbura J., 2009. Haemoglobin concentration and body condition of nestling Great Tits Parus major: a comparison of first and second broods in two contrasting seasons. Ibis, 151: 667–676.

Kamiński P., 1985. Growth and development of thermoregulation in the Jackdaw nestlings. Zesz. Nauk. Filii UW, 48, Biol., 10: 51–68.

Kartanas E., 2001. Liczebność populacji lęgowych dymówki Hirundo rustica L. i oknówki Delichon urbica (L.) na obszarze zagospodarowanym rolniczo usytuowanym na północ od Torunia. Acta Universitatis Nicolai Copernici, Biologia LV, Z. 107: 3–33.

Kasprzak M., Jerzak L., Wołk E., Bocheński M., 2006. Red blood cell parameters in juvenile White Storks Ciconia ciconia with reference to chick development in various weather conditions, [in:] Tryjanowski P., Sparks T.H., Jerzak L. (eds.). The White Stork in Poland: studies in biology, ecology and conservation. Bogucki Wydawnic.two Naukowe, Poznań: 359–371.

Kasprzak M., Czechowski P., Jerzak L., Kamiński P., Steliga A., Jędro G., Hetmański T., 2009. Nietypowy obraz rozwojowych zmian parametrów czerwonokrwinkowych dymówki Hirundo rustica, [w:] Wiącek J., Polak M., Kucharczyk M., Grzywaczewski G., Jerzak L., (red.). Ptaki – Środowisko – Zagrożenia – Ochrona. Wybrane aspekty ekologii ptaków. Lubelskie Towarzyst-wo Ornitologiczne, Lublin: 165–175.

Kondracki J., 1988. Geografia fizyczna Polski. PWN, Warszawa.

Kostelecka-Myrcha A., Jaroszewicz M., 1993. The changes in the values of red blood indices during the nestling development of the House martin Delichon urbica. Acta orn., 28: 39–46. Lack D., 1954. The natural Regulation of Animal Numbers. Clarendon Press, Oxford.

Marchanat J.H., Hudson R., Carter S.P., Whittington P., 1990. Population Trends in British Breed-ing Birds. British Trust for Ornithology, TrBreed-ing.

Møller A.P., 1984. Geographical tends in breeding parameters of Swallows Hirundo rustica and House Martins Delichon urbica. Ornis Scand., 15: 43–54.

44 _{Mariusz Kasprzak i wsp.}

Møller A.P., 1989. Population dynamics of a declining swallow Hirundo rustica population. J. Anim. Ecol., 58: 1051–1063.

Møller A.P., 2001. The effect of dairy farming on barn swallow Hirundo rustica abundance, distri-bution and reproduction. J. Appl. Ecol., 38: 378–389.

Møller A.P., Vansteenwegen C., 1997. Barn swallow, [in:] Hagemeijer W.J.M., Blair M.J. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. T., A.D. Poyser, London.

Montesinos A., Sainz A., Pablos M.V., Mazzucchelli F., Tesouro M.A., 1997. Hematological and plasma biochemical reference intervals in young White Stork. J. Wildl. Dis., 33(3): 405–412. Nadolski J., Skwarska J., Kaliński A., Bańbura M., Śniegula R., Bańbura J., 2006. Blood

para-meters as consistent predictors of nestling performance in Great Tits (Parus major) in the wild. Comp. Biochem. Physiol., A 143: 50–54.

Natt M.P., Herrick C.A., 1952. A new blood count diluent for counting erythrocytes and leukocytes of the chicken. Poult. Sci., 31: 735–738.

Newton I. (ed.), 1989. Lifetime reproduction in birds. Academic Press, New York.

O’Brien E.L., Morriso B., Johnson L.S., 2001. Assesing the effects of haematophagous ectosites on the health of nestling birds: haematocrit vs haemoglobin levels in Hous Wrens para-sitized by blow fly larvae. J. Avian Biol., 32: 73–76.

Simmons P., Lill A., 2006. Development of parameters influencing blond oxygen carrying capacity In the Welcom swallow and Fair martin. Comp. Biochem. Physiol., A 143: 459–468.

StatSoft Inc., 2010. STATISTICA (data analysis software system), version 9.1. www.statsoft.com. Svensson E., 1995. Avian reproductive timing: when should parents be prudent? Anim. Behav., 49:

1569–1575.

Tucker G.H., Heath M.F., 1994. Birds in Europe: their conservation status. BirdLife Inernational, Cambridge.

Villegas A., Sanchez Guzman J.M., Corbacho P., Vargas J.M., 2004. Blood values of bald ibis (Geronticus eremita) in captivity: comparative ranges and variability with age, sex and physical condition. J. Ornithol., 145: 98–104.

REd BlOOd CEll pARAmETERS iN BARN SWAllOW hirundo rustica ChiCKS fROm EARlY ANd lATE BROOdS

S u m m a r y

Burn Swallow Hirundo rustica chicks from earlier (N=35) and later (N=20) broods were exa-mined. Basic red blood cell parameters were studied: number of red blood cells RBC, haemoglobin concentration Hgb and haematocrit Hct. According to this, three main red blood cell indices were calculated: mean corpuscular volume MCV, mean corpuscular haemoglobin MCH and mean cor-puscular haemoglobin concentration MCHC. After standardization, results of both groups were compared. Chick from earlier brood had significantly lower number of RBC as well as Hct. How- ever, they had significantly higher Hgb, thus higher value of MCH and MCHC. Better saturated with haemoglobin red blood cells of chicks from early broods indicate their better energetic possi-bilities and better physiological condition.

KEY WORDS: Burn Swallow, Hirundo rustica, number of red blood cells RBC, haemoglobin con-centration Hgb, haematocrit Hct,: mean corpuscular volume MCV, mean corpuscu-lar haemoglobin MCH, mean corpuscucorpuscu-lar haemoglobin concentration MCHC

Recenzent – Reviewer: dr hab. Piotr Kamiński, prof. nadzw., Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu

ZESZYTY NAUKOWE

UNIWERSYTETU PRZYRODNICZEGO WE WROCŁAWIU 2011 BIOLOGIA I HODOWLA ZWIERZĄT LXII NR 580