AN ALTERNATIVE DRYING OFF OF HIGH YIELDING COWS
ZMIANY METABOLICZNE ZWIĄZANE Z ZASUSZANIEM KRÓW
Mechanizm inwolucji gruczołu mlekowego powoduje zahamowanie wytwarzania mleka, a jego resztki są fagocytowane przez histiocyty, przechodzące ze zrębu łączno-tkankowego do wnętrza odcinków wydzielniczych i zostają odprowadzone głównie przez naczynia limfatyczne (Gajewska i wsp. 2007, Kuryszko i Zarzycki 2000, Malinowski 2005). Nasilenie procesu autofagii w procesie zasuszenia wynika ze spadku wydzielania hormonów podtrzymujących laktację (hormon wzrostu, IGF-1) oraz ekspresji ich recep-torów w gruczole; wzrostu ekspresji czynników apoptogennych, m.in. TGF-β1, zwięk-szonej syntezy steroidów płciowych oraz zwiększonego współzawodnictwa o substancje bioaktywne i odżywcze ze strony intensywnie rozwijającego się płodu (Gajewska i wsp. 2007). Cytowani autorzy uważają, że podane czynniki mogą kreować stan przejściowego niedożywienia komórek gruczołowych, zmuszając komórki do indukcji autofagii jako mechanizmu mobilizującego wewnątrzgruczołowe rezerwy aminokwasowe i energetycz-ne, szczególnie w obliczu nasilenia wpływu czynników o działaniu apoptotycznym.
W inwolucji gruczołu mlekowego uczestniczą wewnątrzgruczołowe czynniki, m.in. ciśnienie wewnątrzpęcherzykowe, białko zwane inhibitorem cząsteczki (FIL), białka wiążące IGF – szczególnie IGFBP5, fas ligand (Fas-L). W inwolucji gruczołu mlekowe-go należy oddzielnie rozpatrywać zjawiska: apoptozę komórek wydzielniczych, aktywa-cję metaloproteinaz rozkładających podścielisko oraz adipogenezę. Zjawiska te, chociaż przebiegają równocześnie, są odmiennie regulowane.
W gruczole mlekowym większość komórek wydzielniczych powstaje po porodzie, co oznacza, że podczas zasuszania komórki te zanikają. Zmiany w liczbie komórek
spowo-Alternatywne zasuszanie krów ... 159
dowane są brakiem równowagi pomiędzy proliferacją a apoptozą (programowaną śmier-cią). Na zakres apoptozy komórek nabłonkowych gruczołu mlekowego w okresie lakta-cji wpływa m.in. częstotliwość doju, system żywienia, hormony laktogenne oraz status rozrodczy krowy (Szarek 1998). Gwałtowna apoptoza komórek nabłonkowych związana jest z zaprzestaniem zdajania mleka. Przed ocieleniem następuje ponowny rozwój tkanki wydzielniczej. W badaniach in vitro, na komórkach gruczołu mlekowego, potwierdzono hipotezę, że obok równowagi między proliferacją a apoptozą istnieje proces autofagii (Sobolewska i wsp. 2008). Proces ten podlega kompleksowej regulacji, w której udział biorą białka IGF-1 i EGF stymulowane przez steroidy ciążowe.
W końcowym okresie zasuszenia z uwagi na zachodzące procesy fizjologiczne (zmia-na statusu endokrynologicznego, wzrost płodu, sekrecja siary) wzrastają gwałtownie po-trzeby energetyczne krowy, przy jednoczesnym osłabieniu apetytu i zdolności pobrania paszy (Contreras i wsp. 2004). W okresie od zasuszenia do ponownej sekrecji mleka organizm krowy musi dostosować się do gwałtownego, wielokrotnego wzrostu podaży metabolitów do gruczołu mlekowego w związku z rozpoczynającą się laktogenezą. Trud-ności z pokryciem potrzeb pokarmowych krów wysoko wydajnych przed wycieleniem i w pierwszym okresie laktacji są najczęstszą przyczyną pogorszenia się ich zdrowotno-ści. W tym okresie gruczoł mlekowy może przetwarzać aż 97% pobranej energii i 83% białka (Bell 1995).
Określono (Bell i wsp. 2000, Goff i Horst 1997), że dzienne potrzeby płodu w koń-cowym okresie ciąży krów wynoszą: 200–300 g białka metabolicznego, 10,3 g Ca, 5,4 g P i 0,2 g Mg. Analiza norm francuskich (INRA), niemieckich (DLG) i amerykań-skich (NRC) wskazuje, że w okresie okołoporodowym absorpcja i retencja wapnia mieści się w przedziale 39–55% (20–22 g/dz./szt.), a fosforu 14–24% (3–7 g/dz./szt.) (Kinal i wsp. 1996). W końcowym okresie ciąży krowa przeznacza na rozwój płodu ok. 25% energii (Bell 1995). W kilka dni po ocieleniu potrzeby gruczołu mlekowego na glukozę, aminokwasy i kwasy tłuszczowe wzrastają odpowiednio o: 2,7, 2,0 i 4,5 razy w odnie-sieniu do zapotrzebowania na rozwój płodu w późnej ciąży. Zapotrzebowanie na energię jest w tym czasie ok. 3 razy większe (tab. 1). Dzienne zapotrzebowanie jałówek i krów na energię oraz na rozwój płodu, wzrost i rozwój gruczołu mlekowego w okresie przed wycieleniem ulega zmianom – rysunek 1 (Grummer 2008).
W okresie laktacji blisko połowa kwasów tłuszczowych mleka jest syntetyzowana w gruczole mlekowym de novo z octanów i β-hydroksymaślanów pochodzących z prze-mian w wątrobie. Pozostała część pochodzi z lipoproteidów frakcji VLDL (o bardzo ma-łej gęstości). Na początku laktacji, przy niedoborze energii z paszy, zwierzęta uwalniają tłuszcz zapasowy w postaci wolnych kwasów tłuszczowych (WTK). Kwasy te mogą być wykorzystane jako źródło energii dla tkanek. Część z nich jest zużywana do syntezy tłuszczu mleka (nawet 40% tłuszczu pochodzi z WTK) lub ulegają utlenieniu w wątrobie do trójglicerydów, które mogą być transportowane jako lipoproteidy (VLDL) albo ku-mulowane w wątrobie (Miller i wsp. 1991, Pollen i wsp. 1989). Octany nie są w całości wykorzystywane do syntezy tłuszczu w gruczole mlekowym, gdyż ich część jest utlenia-na w tkankach. Natomiast tłuszcz paszy (250–350 g) jest prawie całkowicie zużywany w gruczole mlekowym do syntezy trójglicerydów. W odniesieniu do potrzeb gruczołu mlekowego, w 4. dniu laktacji (tab. 2), występuje ujemny bilans: energii netto – 12 Mcal/dz. i białka metabolicznego – 500–600 g/dz. (Bell i wsp. 2000, Bell 1995).
160 Marian Kuczaj i wsp.
Tabela 1 Table 1 Porównanie pobrania składników pokarmowych u krów rasy hf w okresie zasuszenia
i wczesnej laktacji (Bell 1995)
The comparison of nutrients intake in cows of HF breed in dry period and during an early lactation Składniki odżywcze
Nutrients
Krowy zasuszone (okres przejściowy) Dry cows (transition period)
Krowy we wczesnej laktacji Cows in early lactation Pobranie suchej masy (kg/dobę)
Dry matter intake (kg/day) 11,3 14,6
EM (Mcal/kg s.m.) ME Mcal/kg d.m. 2,25 2,60 Białko ogólne (g/kg s.m.) Total protein (g/kg d.m.) 125 175 NDF (g/kg s.m.) NDF (g/kg d.m.) 430 355 Przewidywane poabsorpcyjne zaopatrzenie (g/dobę)
Predicted post-absorption supply (g/day)
Glukoza – Glucose 1476 2089
Octany – Acetates 2196 3249
Propioniany – Propionates 614 878
Aminokwasy – Amino acids 998 1650
Rys. 1. Potrzeby energii u jałówek i krów w okresie przed wycieleniem (Grummer 2008) Fig. 1. Energy need of cow and heifer during prepartum
Alternatywne zasuszanie krów ... 161
Tabela 2 Table 2 Potrzeby gruczołu mlekowego krowy rasy hf w 4. dniu po porodzie (29,6 kg mleka, 4,67%
tłuszczu, 4,23% białka) (Butler i Beam, cyt. za Bell i wsp. 2000)
Demands of mammary gland of HF breed cows in 4th day after parturition (29.6 kg of milk, 4.67%
of fat, 4.23% of protein) (Butler and Beam, quot. Bell et al. 2000) Potrzeby gruczołu mlekowego
Demands of mammary gland (g/day)(g/dz.) Energia (mcal/dz.)Energy (mcal/day) N (g/day)N (g/dz.)
Glukoza – Glucose 1775* 6,6 –
Aminokwasy – Amino acids 1374** 8,0 220
Kwasy tłuszczowe – Fatty acids 1224*** 11,3 –
Objaśnienia: * – potrzeby na glukozę wynoszą 125% sekrecji laktozy w mleku; ** – przyjmując, że potrzeby stanowią 110% sekrecji białka w mleku; *** – zakładając, że potrzeby stanowią 90% sekrecji tłuszczu w mleku Explanations: * – demand on glucose is 125% of lactose secretion in milk; ** – assuming that demand is 110% of protein secretion in milk; *** – assuming that demand is 90% of fat secretion in milk
Pierwszy okres laktacji łączy się często z zaburzeniami metabolicznymi wynikający-mi z niezrównoważonej adaptacji metabolizmu (Ingvartsen i Andersen 2000), a szcze-gólnie niedoborem lub nadmiarem składników pokarmowych. Wyjątkowo wysokie tem-po mobilizacji tłuszczów, w pierwszym okresie laktacji, prowadzi do wzrostu tem-pobrania WKT przez wątrobę i wzrostu poziomu trójglicerydów. Zwiększona kumulacja tłuszczów i zmniejszony poziom glikogenu w wątrobie sprzyja wzrostowi zapadalności na ketozę. Synteza trójglicerydów, jak również możliwości ich transportu z wątroby są ograniczone, co powoduje ich nadmierne kumulowanie i prowadzi do stłuszczenia wątroby.