Widok Wpływ glinu na niektóre cechy hypokotylu i liści siewek rzodkiewki

ANNALES

U N I V E R S I T A T I S M A R I A E C U R I E – S K Ł O D O W S K A

L U B L I N – P O L O N I A

VOL. XV SECTIO EEE 2005

Katedra Botaniki Akademii Rolniczej w Lublinie

AGATA KONARSKA

Wpływ glinu na niektóre cechy hypokotylu i li ci

siewek rzodkiewki

Effect of Aluminum on Some Features of Hypocotyl and Leaves Radish Seedlings

Synopsis. Hypokotyle i li cie czternastodniowych siewek rzodkiewki uprawianej w kulturach wodnych zawieraj cych: 0, 10, 20 i 40 mg AlCl3 · 6 H2O w dm-3 po ywki, poddano analizie

morfologiczno-anatomicznej. Pod wpływem glinu stwierdzono zmniejszenie wysoko ci łody-gi (hypokotylu) oraz jej rednicy, a tak e obni enie wie ej masy tego organu. Redukcji wiel-ko ci wiel-komórek buduj cych poszczególne pokłady tkanek wiel-kory pierwotnej i walca osiowego hypokotylu towarzyszył wzrost grubo ci zewn trznych cian komórek epidermy oraz po-wstawanie naczy ksylemu o zmniejszonej rednicy. W komórkach mi kiszu kory pierwotnej oraz walca osiowego zaobserwowano liczne plastydy o powi kszonych rozmiarach, zawiera-j ce ziarna skrobi zapasowezawiera-j. W warunkach stresu glinowego li cie siewek rzodkiewki były znacznie mniejsze ni w obiekcie kontrolnym i odznaczały si zmniejszon grubo ci blaszki oraz wysoko ci wi zki przewodz cej w nerwie głównym.

Słowa kluczowe – key words: toksyczno glinu – aluminum toxicity, rzodkiewka – radish, hypokotyl – hypocotyl, li – leaf, morfologia – morphology, anatomia – anatomy

WST P

Wzrastaj ce zakwaszenie gleb jest obecnie problemem wielu krajów wiata,

w tym równie Polski. W takich warunkach na organach wielu ro lin uprawnych

pojawiaj si symptomy toksyczno ci glinu. Najbardziej podatny na

uszkodze-nia jest system korzeniowy, zwłaszcza młodych ro lin, gdy t drog odbywa si

aplikacja jonów glinu (Blancaflor i in., 1998; Budikova i in., 1999). Jednak e

nadmiar Al

_{w podło u mo e powodowa tak e zaburzenia w morfologii}

i anatomii łodyg i li ci, co w du ej mierze uzale nione jest od stopnia wra liwo ci

danego gatunku b d odmiany. Wi kszo dotychczas opisanych symptomów

AGATA KONARSKA

74

toksyczno ci glinu na p dach ro lin uprawnych lub drzew zwi zana była

głów-nie z inhibicj ich wzrostu oraz zmianami w morfologii tych organów (Kidd

i Proctor, 2000; Rufyikiri i in., 2001). Obserwowane zaburzenia miały najcz

-ciej charakter wtórny i wynikały z niedostatecznego zaopatrzenia ro liny w

składni-ki mineralne i wod , które to zjawiska wyst puj cz sto ł cznie ze zwi kszon

za-warto ci jonów glinu w podło u (Lee i Pritchard, 1984; Pintro i in., 1996).

Pomimo dokładnego opracowania wpływu glinu na wzrost i plonowanie

du-ej liczby gatunków i odmian ro lin uprawnych, wci nieznana jest reakcja

wielu taksonów na nadmiar toksycznych form glinu w podło u. Niewiele jest

równie publikacji opisuj cych zmiany w anatomii p dów pod wpływem glinu

(McQuattie i Schier, 1992; Weryszko-Chmielewska i in., 1998). Dlatego te w

niniejszej pracy podj to badania maj ce na celu okre lenie stopnia wra liwo ci

hypokotyli i li ci rzodkiewki na ró ne st enia glinu w podło u oraz analiz

zmian w morfologii i anatomii tych organów w warunkach stresu glinowego.

MATERIAŁ I METODA

Siewki rzodkiewki

'

'

(Brauner i Bunkatsh 1987). Dodatkowo do po ywki wprowadzono AlCl3 · 6 H2O w st eniach: 0

(kontrola), 10, 20 i 40 mg · dm-3 _{po ywki, co odpowiada 0; 1,1; 2,2 i 4,5 mg · dm}-3 _{czystego glinu.}

Odczyn roztworów ustalono na poziomie 4,3 poprzez zastosowanie 0,1 M HCl lub 0,1 M NaOH. Odka one nasiona rzodkiewki kiełkowały na mokrej bibule w płytkach Petriego. Po trzech dniach od wykiełkowania siewki przenoszono do kultur wodnych. W ka dym obiekcie testowano 30 ro lin. W czasie trwania do wiadczenia po ywk napowietrzano i uzupełniano jej ubytek, a po tygodniu po ywk wymieniono. Do wiadczenie przeprowadzono w trzech powtórzeniach i ko -czono po upływie 14 dni. Wówczas zmierzono całkowit długo hypokotylu, długo , szeroko i powierzchni pierwszych li ci wła ciwych, a tak e zwa ono cz ci nadziemne ro lin, w celu okre lenia redniej wie ej masy tych organów dla jednej siewki.

Do bada anatomicznych pobrano próbki hypokotylu i li ci, które utrwalono w 70% etanolu. Badany materiał stanowiły rodkowe fragmenty hypokotylu o długo ci 10 mm, z których przygo-towano preparaty półtrwałe z poprzecznych przekrojów do obserwacji w mikroskopie wietlnym. Zmierzono rednic hypokotylu oraz przeprowadzono pomiary szeroko ci warstw poszczególnych tkanek tego organu, a tak e okre lono grubo cian w komórkach epidermy. Analizowano rów-nie liczb oraz wielko chloroplastów wyst puj cych w drugiej warstwie mi kiszu kory pier-wotnej hypokotylu. Do porównania cech anatomicznych li ci pobrano rodkowe fragmenty blaszki li ciowej z pierwszego li cia wła ciwego. Wykonano pomiary grubo ci blaszki, nerwu głównego, a tak e wysoko ci głównej wi zki przewodz cej.

Uzyskane wyniki pomiarów poddano analizie statystycznej. Przeprowadzono analiz warian-cji dla układu kompletnej randomizawarian-cji (klasyfikacja pojedyncza) oraz okre lono najmniejsz istotn ró nic dla par rednich (NIR).

WYNIKI

Po dwóch tygodniach wegetacji w kulturach wodnych łodyga ro lin

kontrol-nych rzodkiewki składała si tylko z hypokotylu, a jej rednia wysoko wynosi

WPŁYW GLINU NA NIEKTÓRE CECHY HYPOKOTYLU I LI CI SIEWEK RZODKIEWKI

75

2,06 cm. Wszystkie st enia Al zmniejszyły długo tego organu o około 30%

w porównaniu z kontrol , co stanowiło ró nic potwierdzon statystycznie

(tab. 1). Siewki rzodkiewki w obecno ci glinu charakteryzowały si te mniejsz

liczb wykształconych li ci. W obiekcie kontrolnym ro liny wytworzyły trzeci

li wła ciwy, podczas gdy w pozostałych obiektach obserwowano tylko 2 li cie

(fot. 1). Stosowane dawki glinu wywołały wzrost intensywno ci zielonego

zabar-wienia li ci oraz widoczne, zwłaszcza przy 20 i 40 mg · dm

_AlCl

3

, purpurowienie

brzegów, ogonków oraz nerwów li cieni i blaszek li ci wła ciwych.

Drastycznemu zmniejszeniu pod wpływem glinu uległa rednia wie a masa

hy-pokotylu i stanowiła ona odpowiednio 13,6% przy 10 mg · dm

_AlCl

3

· 6 H

O, 7%

przy 20 i 40 mg · dm

_AlCl

3

· 6 H

O wie ej masy ro lin kontrolnych (tab. 1).

Tab. 1. rednia długo hypokotylu i rednia wie a masa p du siewki rzodkiewki w 14 dniu eksperymentu

The influence of aluminum on hypocotyl height and fresh mass of shoot after 14 days of the experiment Dawka AlCl3 Level of AlCl3 (mg · dm-3) Badana cecha Investigated feature 0 10 20 40 NIR LSD 0,05 Wysoko hypokotylu Hypocotyl height (cm) 2,06 1,45* 1,46* 1,44* 0,27 wie a masa p du

Shoot fresh mass (g) 6,46 0,88* 0,45* 0,46* 2, 34

*_{Oznacza wyniki istotnie ró ni ce si w stosunku do kontroli (0 mg · dm}-3 _AlCl 3) *_{Indicates a statistically significant difference from the control (0 mg · dm}-3 _AlCl

3)

Zmiany w budowie hypokotylu. Pomiary wykonane na przekrojach

po-przecznych hypokotylu siewek rzodkiewki wykazały znaczn redukcj rednicy

tego organu u ro lin traktowanych ró nymi dawkami AlCl

(tab. 2). Zmiany te

nasilały si wraz ze wzrostem st enia glinu w po ywce. Przy 40 mg · dm

AlCl

rednica hypokotylu stanowiła 65% grubo ci tego organu ro lin

kontrol-nych. Cz sto widoczne były sp kania, biegn ce równolegle do osi hypokotylu.

Zmniejszanie si rednicy hypokotylu w obecno ci wszystkich poziomów

glinu, było spowodowane znaczn redukcj rednicy walca osiowego oraz w

mniejszym stopniu zmniejszeniem grubo ci warstwy kory pierwotnej (tab. 2,

fot. 2, 3). Przy najwy szym st eniu toksykanta rednica walca osiowego

sta-nowiła 49% warto ci tej cechy u siewek kontrolnych, natomiast grubo

pokła-du kory pierwotnej 82% (tab. 2).

Na wzrastaj ce st enia toksykanta siewki rzodkiewki zareagowały tak e

redukcj mi kiszu kory pierwotnej odpowiednio o 11,5, 11 i 15% w porównaniu

do obiektu kontrolnego (tab. 2). W obecno ci 40 mg · dm

_AlCl

3

komórki tej

tkanki odznaczały si zredukowan rednic o 12,5% w porównaniu do komórek

siewek kontrolnych (tab. 2, fot. 4, 5).

Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska, sectio EEE, vol. XV Tabl. 1.

Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska, sectio EEE, vol. XV Tabl. 2.

AGATA KONARSKA

76

Fot. 1. Czternastodniowe siewki rzodkiewki rosn ce przy ró nych st eniach glinu w po ywce (0, 10, 20 i 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O)

Radish seedlings after 14 days of the Al-treatment (0, 10, 20 and 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O)

Fot. 2, 3. Fragmenty przekrojów poprzecznych hypokotylu czternastodniowych siewek rzodkiew-ki: 2 – obiekt kontrolny, 3 – 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O; widoczna znaczna redukcja rednicy

łodygi przy zmniejszonej rednicy walca osiowego (strzałka). Kreski = 200 µm Fragments of hypocotyl cross-sections of 14-days radish seedlings, 2 – control, 3 – 40 mg · dm-3

AlCl3 · 6 H2O; note the reduction in stem diameter and decrease of central cylinder diameter

(arrow) Bars = 200 µm

Fot. 4, 5. Fragmenty przekrojów poprzecznych mi kiszu kory pierwotnej hypokotylu czternasto-dniowych siewek rzodkiewki: 4 – kontrola, 5 – 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O; widoczne mniejsze

komórki mi kiszu kory zawieraj ce wi ksz liczb plastydów w porównaniu z kontrol (strzałki). Kreski = 100 µm

Fragments of hypocotyl cross-sections of 14-days’ radish seedlings, 4 – control, 5 – 40 mg · dm-3

AlCl3 · 6 H2O; visible reduction in size of parenchyma cells and increase of number plastids in

these (arrows). Bars = 20 µm

Fot. 6, 7. Fragmenty przekrojów poprzecznych epidermy (E) hypokotylu 14-dniowych siewek rzodkiewki: 6 – kontrola, 7 – 40 mg·dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O; w obecno ci glinu widoczne znacznie

zgrubiałe zewn trzne ciany komórek epidermy (strzałka). Kreski = 10 µm

Fragments of hypocotyl cross-sections of epidermis (E) 14-days’ radish seedlings, 6 – control, 7 – 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O, visible thickness of outer epidermis cell walls (arrow). Bars = 10 µm

Fot. 8, 9. Fragmenty przekrojów poprzecznych przez ksylem hypokotylu dwutygodniowych siewek rzodkiewki: 8 – kontrola, 9 – 40 mg · dm-3 _{6 H}

2O; w obecno ci glinu naczynia (X)

maj mniejsz w porównaniu do kontroli rednic . Kreski = 50 µm

Fragments of hypocotyl cross-sections of xylem 14-days radish seedlings, 8 – control, 9 – 40 mg · dm-3

AlCl3 · 6 H2O; note xylem vessels (X) with decreased diameter compared to control. Bars = 50 µm

Fot. 10, 11. Plastydy (strzałki) w komórkach mi kiszu kory pierwotnej hypokotylu 14-dniowych siewek rzodkiewki: 10 – kontrola, 11 – traktowane 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O oraz dodatkowo

płynem Lugola. Kreski = 20 µm

Plastids (arrows) in parenchyma cells of primary cortex of 14-days’ radish seedlings hypocotyl: 10 – control, 11 – and after 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O and Lugol fluid treatment Bars = 20 µm

Fot. 12, 13. Fragmenty przekrojów poprzecznych li cia czternastodniowych siewek rzodkiewki: 12 – kontrola, 13 – 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O; widoczne znaczne zmniejszenie grubo ci nerwu

głównego oraz wysoko ci wi zki przewodz cej w nerwie głównym (strzałki). Kreski = 200 µm Fragments of leaf cross-section of 14 days’ radish seedlings: 12 – control, 13 – 40 mg · dm-3

AlCl3 · 6 H2O; visible reduction in thickness of main leaf vein and decrease of height of main

WPŁYW GLINU NA NIEKTÓRE CECHY HYPOKOTYLU I LI CI SIEWEK RZODKIEWKI

77

Zmniejszenie wysoko ci komórek skórki hypokotylu po zastosowaniu glinu

stwierdzono we wszystkich zastosowanych st eniach. Przy kolejnych

koncentra-cjach glinu były one ni sze o 13,5, 10,5 i 13% w stosunku do kontroli (tab. 2,

fot. 6, 7). Natomiast wzrost grubo ci zewn trznej ciany tych komórek o 5% i prawie

23% w porównaniu z ro linami kontrolnymi, odnotowano przy 20 i 40 mg · dm

AlCl

(tab. 2, fot. 6, 7).

Ponadto naczynia metaksylemu w walcu osiowym wytwarzane w obecno ci

20 i 40 mg · dm

_AlCl

3

, miały zmniejszon rednic , odpowiednio o 10 i 32%

w porównaniu do wyników uzyskanych w kontroli (tab. 2, fot. 8, 9).

Tab. 2. Wpływ glinu na niektóre cechy anatomiczne hypokotylu rzodkiewki po 14 dniach wzrostu w kulturach wodnych przy wzrastaj cych st eniach glinu

The influence of aluminum on some anatomical features of radish hypocotyl after 14 days of the experiment Dawka AlCl3 Level of AlCl3 (mg · dm-3) Badana cecha Investigated feature (µm) 0 10 20 40 NIR LSD 0,05 rednica hypokotylu Hypocotyl diameter (mm) 2,54 1,80* 1,68* 1,65* 0,47

Grubo kory pierwotnej

Thickness of primary cortex (mm) 1,22 1,09 1,03 1,00 - rednica walca osiowego

Diameter of central cylinder (mm) 1,32 0,71* 0,65* 0,65* 0,40 Grubo zewn trznej ciany epidermy

Thickness of outer epidermis cell walls 3,59 3,38 3,76 4,40* 0,72 Wysoko komórek epidermy

Height of epidermis cells 30,06 25,99 26,90 26,06 -

Liczba warstw mi kiszu kory pierwotnej

Number of layer primary cortex parenchyma 9,43 9,70 9,67 9,67 - Grubo warstwy mi kiszu kory pierwotnej

Thickness of layer primary cortex parenchyma 513,45 454,64 457,76 435,96* 61,94 Wielko komórki mi kiszu kory pierwotnej

Size of cortex parenchyma cell 47,62 47,78 47,34 41,70* 3,35 rednica najwi kszych naczy w wi zkach

przewodz cych

Diameter of the largest vessels in vascular bundles

30,35 30,34 27,29* _22,75* _5,03

Liczba chloroplastów w komórce mi kiszu kory pierwotnej (2 warstwa)

Number of chloroplasts in one cortex parenchyma cell (2nd _layer)

8,13 8,64 7,52 11,76* _2,21

Długo – Lenght 3,67 5,03 5,45* _6,43* _1,39

Wielko chloroplastów

Size of chloroplasts Szeroko – Widht 3,03 4,32* _4,45* _4,99* _1,15 *_{Oznacza wyniki istotnie ró ni ce si w stosunku do kontroli (0 mg · dm}-3 _AlCl

3) *_{Indicates a statistically significant difference from the control (0 mg · dm}-3 _AlCl

AGATA KONARSKA

78

Analiza chloroplastów w drugiej warstwie komórek mi kiszu kory

pierwot-nej wykazała przy 40 mg · dm

_AlCl

3

wzrost ich liczby o 45% w porównaniu

z wynikami uzyskanymi w kontroli (tab. 2, fot. 4, 5). Zastosowane dawki glinu

wpłyn ły tak e na powi kszenie rozmiarów tych plastydów (fot. 10, 11).

Najsil-niejsz reakcj stwierdzono przy 20 i 40 mg · dm

_AlCl

3

, gdzie w stosunku do

ro lin kontrolnych długo tych organelli wzrosła odpowiednio o 48,5% i 75%,

natomiast szeroko o 47% i 65% (tab. 2 fot. 10, 11). Podwy szon liczb

pla-stydów o wi kszych rozmiarach obserwowano w obecno ci 40 mg · dm

_AlCl

3

rów-nie w pozostałych pokładach komórek, nale cych zarówno do kory pierwotnej, jak

i walca osiowego. Cz sto wypełniały je du e ziarna skrobi, intensywnie barwi ce si

pod wpływem płynu Lugola na kolor granatowo-fioletowy (fot. 11).

Zmiany w budowie blaszek li ciowych. Redukcja wielko ci blaszek

li-ciowych była najbardziej widocznym objawem toksycznego oddziaływania

glinu na te organy u siewek rzodkiewki `Rowa`. Stopie redukcji uzale niony

był od wysoko ci zastosowanej dawki glinu (tab. 3). Pierwsze li cie wła ciwe

rzodkiewki przy kolejnych poziomach Al były krótsze o 67, 72 i 69% i w sze

o 68, 70 i 70% od li ci ro lin kontrolnych, natomiast ich powierzchnia była

mniejsza o 81, 88 i 88% od warto ci uzyskanych w kontroli (tab. 3).

Tab. 3. Wpływ glinu na wielko i budow pierwszych li ci wła ciwych rzodkiewki po 14 dniach traktowania glinem

The influence of aluminum on size and structure of the first radish leaves after 14 days of the experiment Dawka AlCl3 Level of AlCl3 (mg · dm-3) Badana cecha Investigated feature 0 10 20 40 NIR – LSD 0,05 Długo – length (cm) 4,25 1,45* _1,24* _1,31* _0,45 Szeroko – width (cm) 3,01 0,95* _0,90* _0,90* _0,32 Powierzchnia – surface (cm2_{) 11,10 2,10}* _1,30* _1,30* _2,10

Grubo blaszki li ciowej

Thickness of foliage leaf (µm) 373,68 284,25 286,08 270,57* 103,10 Grubo nerwu głównego

Thickness of main vein (µm) 875,81 635,49* 562,60* 551,00* 171,29 Wysoko głównej wi zki przewodz cej

Height of mainvascular bundle (µm) 186,84 157,30 138,71* 131,83* 36,35

*_{Oznacza wyniki istotnie ró ni ce si w stosunku do kontroli (0 mg · dm}-3 _AlCl 3) *_{Indicates a statistically significant difference from the control (0 mg · dm}-3 _AlCl

3)

Ponadto wszystkie dawki glinu wpłyn ły na zmniejszenie grubo ci blaszki

li ciowej pierwszego li cia wła ciwego rzodkiewki odpowiednio o 17, 11 i 18%

w stosunku do kontroli (tab. 3, fot. 12, 13). Stwierdzono równie proporcjonalne do

WPŁYW GLINU NA NIEKTÓRE CECHY HYPOKOTYLU I LI CI SIEWEK RZODKIEWKI

79

zastosowanych st e toksykanta zmniejszenie grubo ci nerwu głównego

i wysoko ci głównej wi zki przewodz cej. Przy najwy szym st eniu parametry te

stanowiły 63 i 70% wyników uzyskanych w kontroli (tab. 3, fot. 12, 13).

DYSKUSJA

Stres glinowy, jakiemu poddano siewki rzodkiewki `Rowa` miał wpływ na

zahamowanie wzrostu i obni enie wie ej masy p dów, co opisywali tak e inni

badacze u ró nych gatunków ro lin (Janhunen i in., 1995; Weryszko-

-Chmielewska i in., 1997; Rufyikiri i in., 2000). Zaobserwowane w pracy

zaha-mowanie tempa rozwoju li ci oraz zmniejszenie ich powierzchni zgodne s z

wynikami zawartymi we wcze niejszych publikacjach (Weryszko-Chmielewska

i in., 1998; Malathi i in., 2001). Według Pan i in. (1989) w warunkach stresu

glinowego główn przyczyn zahamowania wzrostu ro lin mo e by zaburzona

pod wpływem glinu synteza endogennych fitohormonów odpowiedzialnych za

wzrost i rozwój p dów. W obecno ci glinu nast puje tak e zahamowanie

działa-nia kalmoduliny (Hag, 1984; laski i Anioł, 1987), steruj cej aktywno ci wielu

enzymów uczestnicz cych m.in. w procesach fotosyntezy i oddychania, co

sugero-wali wcze niej Lorenc-Pluci ska i Karolewski (1994) oraz Michałek (2002). Jest

prawdopodobne, e zwłaszcza zaburzenia w aktywno ci mitochondriów oraz

po-wstawaniu i rozpadzie ATP mogły by czynnikami prowadz cymi do zahamowania

wzrostu ro lin (Lorenc-Pluci ska i Ziegler, 1996; Yamamoto i in., 2002).

Nienaturalnie ciemn barw li ci rzodkiewki oraz purpurowienie jej łodyg,

nerwów, ogonków i brzegów blaszek li ciowych stwierdzono pod wpływem

oddziaływania wy szych st e toksykanta. Podobne objawy, zwi zane ze

wzmo on syntez antocyjanów w obecno ci Al obserwowali równie Foy i in.

(1974) oraz Weryszko-Chmielewska i in. (1997). Powy sze przebarwienia mog

by wynikiem niedoboru fosforu, co niejednokrotnie zostało opisane przez

in-nych badaczy w warunkach stresu glinowego (Janhunen i in., 1995; Oleksyn

i in., 1996). O niedoborze tego makroelementu wiadczy mog zauwa one

w prezentowanej pracy, w komórkach hypokotylu rzodkiewki powi kszone

i bardziej liczne plastydy wypełnione ziarnami skrobi. O utrudnionym

rozkła-dzie skrobi w chloroplastach (fosforoliza) przy ograniczonej dost pno ci fosforu

donosi Greger i in. (1992), natomiast zwi kszon akumulacj tego wielocukru

w obecno ci Al zaobserwowały równie Schier i McQuattie (1995).

W obecnej pracy zmniejszona rednica łodygi oraz grubo blaszek i

ner-wów li ciowych zwi zana była z jednoczesn redukcj wielko ci komórek

bu-duj cych tkanki powy szych organów (epiderma, mi kisz, naczynia ksylemu).

Uzyskane wyniki koresponduj z danymi znanymi z pi miennictwa (Janhunen

i in. 1995; Weryszko-Chmielewska i Wróblewska, 1997).

AGATA KONARSKA

80

Pod wpływem toksykanta komórki epidermy charakteryzowały si

zgrubia-łymi zewn trznymi cianami komórkowymi, co w swoich badaniach

obserwo-wały równie Weryszko-Chmielewska i in. (1998). Ponadto autorki te zauwa yły

na powierzchni li ci ro lin traktowanych glinem bardziej obfity nalot woskowy.

Wydaje si , e opisane w pracy modyfikacje zewn trznej ciany komórek epidermy

mogły przyczyni si do skutecznego ograniczenia transpiracji kutykularnej w

wa-runkach utrudnionego pobierania wody. Z publikacji licznych badaczy wynika

bo-wiem, e niedobór wody jest jedn z głównych dolegliwo ci, na jakie cierpi ro liny

w warunkach stresu glinowego (Borowski, 1999; Rufyikiri i in., 2001).

WNIOSKI

1. Zastosowane dawki glinu wpłyn ły na zahamowanie wzrostu i rozwoju

p dów siewek rzodkiewki przejawiaj ce si w zmniejszeniu wysoko ci oraz

wie ej masy hypokotylu, a tak e rednicy tego organu. Wywołały równie

opó nienie rozwoju i redukcj wielko ci oraz grubo ci blaszek li ciowych.

2. W obecno ci glinu zaobserwowano zaburzenia

morfologiczno-anato-miczne zbli one do wyst puj cych przy niedostatecznym pobieraniu składników

mineralnych (objawy niedoboru fosforu).

PI MIENNICTWO

B l a n c a f l o r E. B., J o n e s D. L., G i l r o y S. 1998. Alterations in the cytoskeleton accom-pany aluminum induced growth inhibition and morphological changes in primary roots of ma-ize. Plant Physiol., 118: 159–172.

B o r o w s k i E ., 1999. Wpływ dodatku do kultur piaskowych hydro elu potasowego (Akrygelu K) lub zwi kszonego nawo enia potasem na ro liny pomidora rosn ce w obecno ci zró nicowa-nych dawek glinu. Cz I. Reakcja ro lin na glin i na dodatek hydro elu potasowego. Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska, sectio EEE, Hortic. 7: 101–110.

B r a u n e r L ., B u n k a t s h F ., 1987. Praktikum z fizjologii ro lin. PWN, Warszawa. B u d i k o v á S . 1999. Structural changes and aluminum distribution in maize root tissues. Biol.

Plant., 42, 2: 259–266.

F o y C. D., L a f e v e r H. N., S c h w a r t z J. W., F l e m i n g A. L., 1974. Aluminum tole-rance of wheat cultivars related to region of origin. Agron. J., 66: 751–758.

G r e g e r M ., T i l l b e r g J . E ., J o h a n s s o n M ., 1992. Aluminum effects on Scenedesmus

obtusiusculus with different phosphorus status. II. Growth, photosynthesis and pH. Physiol.

Plant., 84, 2: 202–208.

H a u g A . 1984. Molecular aspects of aluminum toxicity. CRC Crit. Rev. Plant Sci., 1: 345–373. J a n h u n e n S., P a l o m ä k i V., H o l o p a i n e n T., 1995. Aluminum causes nutrient imba-lance and structural changes in the needles of Scots pine without inducing clear root injuries. Trees, 9: 134–142.

K i d d P . S ., P r o c t o r J . 2000. Effects of aluminum on the growth and mineral composition of Betula pendula Roth. J. Exp. Bot., 51, 347: 1057–1066.

WPŁYW GLINU NA NIEKTÓRE CECHY HYPOKOTYLU I LI CI SIEWEK RZODKIEWKI

81

L e e J ., P r i t c h a r d M . W . 1984. Aluminum toxicity expression on nutrient uptake, growth and root morphology of Trifolium repens L. cv. Grasslands Huia. Plant Soil, 82: 101–116. L o r e n c -P l u c i s k a G ., K a r o l e w s k i P. 1994. Aluminum effects on pyridine

nucleo-tide redox stste in roots of Scots pine. Acta Soc. Bot. Pol., 632: 167–171.

L o r e n c -P l u c i s k a G ., Z i e g l e r H ., 1996. Changes in ATP levels in Scot pine needles during aluminum stress. Photosynthetica, 32, 1: 141–144.

M a l a t h i N ., S a r e t h y I . P ., P a l i w a l K., 2001. Effect of aluminum on hydroponically grown Acacia nilotica seedlings. J Plant Biol., 28, 1: 105–109.

M i c h a ł e k W ., 2002. Fizjologiczne aspekty tofsyczno ci mono- i polimerycznej formy glinu na przykładzie sałaty (Lactuca sativa L.). Rozprawy Naukowe Akad. Roln. w Lublinie, zesz. 259. M c Q u a t t i e C . J ., S c h i e r G . A . 1992. Effect of ozone and aluminum on pitch pine (Pinus

rigida) seedlings: alterations in the anatomy of mycorrhizae. Can. J. For. Res., 22: 1901–1916.

O l e k s y n J ., K a r o l e w s k i P ., G i e t r y c h M .J ., W e r n e r A ., T j o e l k e r P., R e i c h B ., 1996. Altered root growth and plant chemistry of Pinus silvestris seedlings sub-jected to aluminum in nutrient solution. Trees, 10, 3: 135–144.

P a n W . L ., H o p k i n s A. G., J a c k s o n W. A., 1989. Aluminum inhibition of shoot lateral branches of Glicine max and reversal by exogenous cytokinin. Plant Soil, 120: 1–9.

P i n t r o J . C ., B a r l o y J ., F a l l a v i e r P. 1996. Aluminum effects on the growth and mine-ral composition of corn plants cultivated in nutrient solution at low aluminum activity. J. Plant Nutr., 19: 729–741.

R u f y i k i r i G ., D u f e y J. E., N o o t e n s D., D e l v a u x B., 2001. Effect of aluminum on bananas (Musa sp.) cultivated in acid solutions. II. Water and nutrient uptake. Fruits–Paris, 56, 1: 5–16.

R u f y i k i r i G ., N o o t e n s D ., D u f e y J. E., D e l v a u x B ., 2000. Effect of aluminum on bananas (Musa sp.) cultivated in acid solution. I. Plant growth and chemical composition. Fruits–Paris, 55: 6, 367–379.

S c h i e r G . A ., M c Q u a t t i e C . J ., 1995. Effect of aluminum on the growth, anatomy, and nutrient content of ectomycorrhizal and nonmycorrhizal eastern white pine seedlings. Can. J. For. Res., 25: 1252–1262

l a s k i J . J ., A n i o ł A . , 1987. Effect of calmodulin inhibitors on aluminum toxicity in cereals. Acta Physiol. Plant, 9: 13–23.

W e r y s z k o -C h m i e l e w s k a E ., C h w i l M ., S z a d u r a M ., 1998. Wpływ nadmiaru glinu na budow łodygi i li ci grochu zwyczajnego (Pisum sativum L.). Zesz. Probl. Post. Nauk Roln., 456: 623–628.

W e r y s z k o -C h m i e l e w s k a E ., K o n a r s k a A ., B a d o r a A ., F i l i p e k T., 1997. Zmiany morfologiczne i anatomiczne w organach ro lin zbo owych uprawianych na glebach silnie zakwaszonych. Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska, sectio EEE, Hortic. 5: 255–266. W e r y s z k o -C h m i e l e w s k a E ., W r ó b l e w s k a A., 1997. Wpływ kwa nego podło a na

morfologi organów nadziemnych i nektarowanie rzepaku jarego (Brassica napus L. var.

ole-ifera D. C.). Wyd. Polsk. Tow. Magnezolog., Lublin: 37–47.

Y a m a m o t o Y., K o b a y a s h i Y., R a m a D e v i R., R i k i i s h i S., M a t s u m o t o H ., 2002. Aluminum toxicity is associated with mitochondrial dysfunction and the production of reactive oxygen species in plant cells. Plant Physiol., 128: 63–72.

SUMMARY

Radish seedlings were grown in water culture for 14 days with Al-treatment (0, 10, 20 and 40 mg · dm-3 _AlCl

3 · 6 H2O) and pH adjusted as 4.3. Some morphological and anatomical features

re-AGATA KONARSKA

82

duction in fresh mass of shoot were observed after Al-treatment. The leaf surface area and the thickness of leaf were decreased, too. The aluminum stress caused a significant increase in the thickness of outer cell wall epidermis. Reduction in cell size within epidermis, parenchyma and vessel xylem was noticed after Al-treatment. Also the number and size of parenchyma plastids in primary cortex and central cylinder were increased. They contained enlarged grains of starch.