B
B
B
A
A
A
D
D
D
A
A
A
N
N
N
I
I
I
A
A
A
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
Ó
Ó
Ó
W
W
W
N
N
N
A
A
A
O
O
O
B
B
B
E
E
E
C
C
C
N
N
N
O
O
O
Ś
Ś
Ś
Ć
Ć
Ć
G
G
G
U
U
U
Z
Z
Z
A
A
A
K
K
K
A
A
A
A
A
A
M
M
M
E
E
E
R
R
R
Y
Y
Y
K
K
K
A
A
A
Ń
Ń
Ń
S
S
S
K
K
K
I
I
I
E
E
E
G
G
G
O
O
O
(
(
(
M
M
M
E
E
E
L
L
L
O
O
O
I
I
I
D
D
D
O
O
O
G
G
G
Y
Y
Y
N
N
N
E
E
E
C
C
C
H
H
H
I
I
I
T
T
T
W
W
W
O
O
O
O
O
O
D
D
D
I
I
I
)
)
)
I
I
I
G
G
G
U
U
U
Z
Z
Z
A
A
A
K
K
K
A
A
A
H
H
H
O
O
O
L
L
L
E
E
E
N
N
N
D
D
D
E
E
E
R
R
R
S
S
S
K
K
K
I
I
I
E
E
E
G
G
G
O
O
O
(
(
(
M
M
M
E
E
E
L
L
L
O
O
O
I
I
I
D
D
D
O
O
O
G
G
G
Y
Y
Y
N
N
N
E
E
E
F
F
F
A
A
A
L
L
L
L
L
L
A
A
A
X
X
X
)
)
)
P
P
P
R
R
R
O
O
O
W
W
W
A
A
A
D
D
D
Z
Z
Z
O
O
O
N
N
N
E
E
E
P
P
P
R
R
R
Z
Z
Z
E
E
E
Z
Z
Z
P
P
P
A
A
A
Ń
Ń
Ń
S
S
S
T
T
T
W
W
W
O
O
O
W
W
W
Ą
Ą
Ą
I
I
I
N
N
N
S
S
S
P
P
P
E
E
E
K
K
K
C
C
C
J
J
J
Ę
Ę
Ę
O
O
O
C
C
C
H
H
H
R
R
R
O
O
O
N
N
N
Y
Y
Y
R
R
R
O
O
O
Ś
Ś
Ś
L
L
L
I
I
I
N
N
N
I
I
I
N
N
N
A
A
A
S
S
S
I
I
I
E
E
E
N
N
N
N
N
N
I
I
I
C
C
C
T
T
T
W
W
W
A
A
A
W
W
W
L
L
L
A
A
A
T
T
T
A
A
A
C
C
C
H
H
H
2
2
2
0
0
0
1
1
1
0
0
0
-
-
-
2
2
2
0
0
0
1
1
1
8
8
8
P
P
P
O
O
O
T
TA
T
A
AT
T
TO
O
O
T
T
TE
E
ES
S
ST
T
TI
I
IN
N
NG
G
G
O
O
ON
N
N
T
T
TH
H
HE
E
E
P
P
PR
R
RE
E
ES
S
SE
E
EN
N
NC
C
CE
E
E
O
O
O
F
F
F
T
T
T
H
HE
H
E
E
C
C
CO
O
OL
L
LU
U
UM
M
MB
B
BI
I
IA
A
A
R
R
RO
O
OO
O
OT
T
T-
-
-K
K
KN
N
NO
O
OT
T
T
N
N
NE
E
EM
M
MA
A
AT
T
TO
O
OD
D
DE
E
E(
(
(
M
M
M
E
E
E
L
L
L
O
O
O
I
I
I
D
D
D
O
O
O
G
G
G
Y
Y
Y
N
N
N
E
E
E
C
C
C
H
H
H
I
I
I
T
T
T
W
W
W
O
O
O
O
O
O
D
D
D
I
I
I
)
)
)
A
A
A
N
N
N
D
D
D
T
TH
T
H
HE
E
E
F
F
FA
A
AL
L
LS
S
SE
E
E
C
C
CO
O
OL
L
LU
U
UM
M
MB
B
BI
I
IA
A
A
R
R
R
O
O
O
O
O
O
T
T
T
-
-
-
R
R
R
N
N
N
O
O
O
T
T
T
(
(
(
M
M
M
E
E
E
L
L
L
O
O
O
I
I
I
D
D
D
O
O
O
G
G
G
Y
Y
Y
N
N
N
E
E
E
F
F
F
A
A
A
L
L
L
L
L
L
A
A
A
X
X
X
)
)
)
P
P
P
E
E
E
R
R
R
F
F
F
O
O
O
R
R
R
M
M
M
E
E
E
D
D
D
B
B
B
Y
Y
Y
T
T
T
H
H
H
E
E
E
S
S
S
T
T
T
A
A
A
T
T
T
E
E
E
P
P
P
L
L
L
A
A
A
N
N
N
T
T
T
H
H
H
E
E
E
A
A
A
L
L
L
T
T
T
H
H
H
A
A
A
N
N
N
D
D
D
S
S
S
E
E
E
E
E
E
D
D
D
I
I
I
N
N
N
S
S
S
P
P
P
E
E
E
C
C
C
T
T
T
I
I
I
O
O
O
N
N
N
S
S
S
E
E
E
R
R
R
V
V
V
I
I
I
C
C
C
E
E
E
I
I
I
N
N
N
2
2
2
0
0
0
1
1
1
0
0
0
-
-
-
2
2
2
0
0
0
1
1
1
8
8
8
dr Witold KarnkowskiGłówny Inspektorat Ochrony Roślin i Nasiennictwa
Centralne Laboratorium w Toruniu, ul. Żwirki i Wigury 73, 87-100 Toruń e-mail w.karnkowski@piorin.gov.pl
Streszczenie
Oba guzaki są organizmami kwarantannowymi we wszystkich państwach członkowskich UE, a także w wielu innych krajach spoza Unii. Z uwagi na możliwość przeniknięcia ich do Polski wraz z bulwami pracownicy PIORiN prowadzą poszukiwania obu tych gatunków nicieni w ziemniakach. W latach
2010-2018 laboratoria PIORiN przebadały na ich obecność, metodą przeglądania miąższu bulw, 29 718 próbek ziemniaków, z czego 683 (2,30%) zostały dodatkowo poddane analizie z
zastosowa-niem metody enzymatycznej. Obecność guzaków stwierdzono w 61 próbkach ziemniaków (0,21%), w
tym w 59 próbkach sadzeniaków krajowych (34 z woj. lubelskiego, 8 z pomorskiego, 5 z kujawsko- -pomorskiego, 4 z lubuskiego, 3 z podkarpackiego, 2 z podlaskiego i po 1 próbce z łódzkiego oraz
sklepów na terenie woj. łódzkiego i świętokrzyskiego. Testy molekularne (PCR-ITS i PCR-SCAR) wy-kluczyły obecność kwarantannowych gatunków – M. chitwoodi i M. fallax. W sadzeniakach krajowych zidentyfikowano gatunek M. hapla, a w ziemniakach z Egiptu gatunek M. javanica.
Słowa kluczowe: Meloidogyne chitwoodi, Meloidogyne fallax, urzędowe badanie, ziemniaki
Abstract
Both root-knot nematode species are quarantine pests in all member states of the European Union (EU) and some countries not belonging to the EU. Because of the possibility of their spread on potato tubers, the staff of the Inspectorate of Plant Health and Seed Inspection(PIORiN) performs a survey of both nematode species on potatoes. In the period 2010-2018 PIORiN laboratories tested on their presence, with the analysis of potato flesh method, 29,718 potato samples. Six hundred eighty-three of these samples (2.30%) were additionally analyzed with enzymatic digestion method. The root-knot nematodes were detected in sixty-one potato samples (0.21%), including fifty-nine seed potato sam-ples of domestic origin. These samsam-ples included thirty-four samsam-ples from lubelskie voivodeship, eight samples from pomorskie voivodeship, five samples from kujawsko-pomorskie Voivodeship, four sam-ples from lubuskie voivodship, three samsam-ples from podkarpackie voivodship and 1 sample from łódz-kie and wielkopolsłódz-kie voivodship, respectively. Additional detection was found in two samples of pota-toes for consumption coming from Egypt, taken from shops on the territory of łódzkie and świętokrzy-skie voivodship. Performed molecular tests (PCR-ITS and PCR-SCAR) excluded the presence of quarantine pests M. chitwoodi and M. fallax. The nematodes occurring in seed potatoes of national origin were identified to M. hapla species, while these found in Egyptian potatoes – to M. javanica species.
Keywords:Meloidogyne chitwoodi, Meloidogyne fallax, official testing, potatoes
uzaki (Meloidogyne spp.) są osia-dłymi endopasożytami roślin wyż-szych jedno- i dwuliściennych (Jep-son 1987; Eisanback, Trianthaphyllou 1991; den Nijs i in. 2004; Karssen i in. 2013). Nie-które gatunki tych nicieni mogą także rozwi-jać się w bulwach ziemniaka. Wśród nich szczególne znaczenie mają dwa blisko spo-krewnione ze sobą gatunki: guzak amery-kański (Meloidogyne chitwoodi Golden et al.) i guzak holenderski (Meloidogyne fallax Karssen), które mają status organizmów kwarantannowych we wszystkich państwach członkowskich Unii Europejskiej, a także w wielu innych spoza UE. Ich obecność odno-towano w kilku krajach europejskich (Belgia, Francja, Holandia, Niemcy, Portugalia, Szwecja, Turcja i Wielka Brytania). Należy zauważyć, że w bulwach ziemniaka stwier-dzono obecność kilku innych gatunków gu-zaków, które nie podlegają obowiązkowi zwalczania w krajach UE. Stąd szczególnie istotne jest, aby wykryte nicienie zostały po-prawnie zidentyfikowane.
Z uwagi na możliwość przeniknięcia M.
chitwoodi i M. fallax do Polski wraz z
bulwa-mi ziemniaka pracownicy Państwowej In-spekcji Ochrony Roślin i Nasiennictwa (PIO-RiN) prowadzą poszukiwania obu tych ga-tunków zarówno w ziemniakach pochodze-nia krajowego, jak i pochodzących z importu.
Materiał i metody
Badania próbek sadzeniaków ziemniaka pochodzenia krajowego oraz ziemniaków konsumpcyjnych z importu były prowadzone przez laboratoria PIORiN w latach 2010-2018. Bulwy analizowano makroskopowo w celu zlokalizowania zewnętrznych objawów porażenia – niewielkich płaskich wyrośli na powierzchni skórki, zwykle o średnicy nie-przekraczającej 1 cm, wyglądem przypomi-nających zmiany chorobowe powodowane przez parch. Następnie zdejmowano skórkę bulw w celu poszukiwania objawów poraże-nia wewnętrznego w postaci brązowych ne-krotycznych plamek o średnicy ok. 1 mm, pojawiających się w miejscu występowania samic guzaków.
Ponadto co roku z pięciu próbek elitar-nych i kwalifikowaelitar-nych sadzeniaków ziem-niaka wyprodukowanych na terenie każdego województwa (poza dolnośląskim – ze względu na brak prób sadzeniaków) oraz ze wszystkich roślin podejrzanych o porażenie przez guzaki pobierano próby obejmujące skórkę bulw i znajdującą się pod nią warstwę miąższu o grubości 1-3 mm, które poddawa-no analizie w laboratoriach Inspekcji z zasto-sowaniem metody enzymatycznej (Karnkow-ski i in. 2013).
Identyfikację samic i osobników młodo-cianych J2 przeprowadzono metodą
mikro-G
skopową (morfologiczno-metryczną) na pod-stawie publikacji Brzeskiego (1998), Karsse-na (1999) oraz Dobosz i innych (2008, 2014). Następnie samice, złoża jajowe i osobniki młodociane nicieni poddawano identyfikacji w Centralnym Laboratorium GIORiN w Toruniu z zastosowaniem technik biologii molekularnej. Przynależność mate-riału do rodzaju Meloidogyne potwierdzano testem PCR-ITS. W przypadku pozytywnego
wyniku badania stosowano metodę PCR- -SCAR, pozwalającą wykluczyć obecność
gatunków M. chitwoodi i M. fallax (OEPP/EPPO 2009, 2016). W celu dalszej identyfikacji badanych nicieni do innych, nie-kwarantannowych gatunków z rodzaju
Melo-idogyne, zastosowano cięcie produktu PCR
enzymami restrykcyjnymi (OEPP/EPPO 2009; Karnkowski i in. 2013).
Wyniki
W latach 2010-2018 laboratoria PIORiN przebadały na obecność M. chitwoodi i M.
fallax, metodą przeglądania miąższu bulw,
29 718 próbek ziemniaków, z czego 683 (2,30%) zostały dodatkowo poddane analizie z zastosowaniem metody enzymatycznej. Obecność guzaków (Meloidogyne spp.)
stwierdzono w 61 próbkach (0,21%), w tym w 59 próbkach sadzeniaków pochodzenia krajowego (34 z woj. lubelskiego, 8 z pomor-skiego, 5 z kujawsko-pomorpomor-skiego, 4 z lubu-skiego, 3 z podkarpackiego, 2 z podlaskiego i po 1 próbce z łódzkiego oraz wielkopol-skiego), a także w 2 próbkach ziemniaków jadalnych pochodzących z Egiptu, pobra-nych do badań ze sklepów na terenie woje-wództw łódzkiego i świętokrzyskiego.
Bulwy pochodzenia krajowego porażone przez guzaki nie wykazywały żadnych obja-wów zewnętrznych porażenia. Obecność małych (ok. 1 mm średnicy) nekrotycznych plamek zaobserwowano dopiero po zdjęciu skórki, głównie w okolicach oczek (w miej-scach występowania samic guzaków i ich złóż jajowych). Z reguły plamki te występo-wały w niewielkiej liczbie, rzadziej notowano ich większe nasilenie (fot. 1). Objawy pora-żenia wewnętrznego bulw wywoływane przez różne gatunki guzaków są podobne i nie pozwalają na odróżnienie gatunków tych nicieni. W kilku przypadkach nie stwierdzono zewnętrznych ani wewnętrznych objawów porażenia i dopiero użycie metody enzyma-tycznej pozwoliło na wykrycie obecności guzaków, których liczebność była niewielka.
Fot. 1. Bulwa ziemniaka porażona przez Meloidogyne hapla – widoczne wewnętrzne objawy porażenia w postaci znacznej liczby brunatnych plamek w miejscu występowania samic nicieni
(fot. Małgorzata Stadnicka)
Na ziemniakach pochodzenia egipskiego także nie było widocznych objawów ze-wnętrznych porażenia, a objawy porażenia wewnątrz były analogiczne jak w przypadku bulw pochodzenia krajowego, chociaż gene-ralnie objawy te wskazywały na większą po-pulację nicieni w materiale roślinnym niż w większości porażonych próbek sadzeniaków
krajowych (fot. 2). Cechy morfologiczne ana-lizowanych płytek perinealnych samic (w ich obrębie znajduje się wulwa, czyli otwór płciowy i odbyt) oraz osobników młodocia-nych guzaków, stwierdzomłodocia-nych w ziemnia-kach krajowych i importowanych z Egiptu, wykluczyły ich przynależność do gatunków
Fot. 2. Bulwa ziemniaka porażona przez Meloidogyne javanica – brak wyraźnych zewnętrznych objawów porażenia (po lewej) oraz widoczne wewnętrzne objawy porażenia w postaci znacznej liczby
brunatnych plamek w miejscu występowania samic nicieni (fot. Tomasz Konefał)
Przeprowadzone testy molekularne (PCR--ITS i PCR-SCAR) również wykluczyły wy-stąpienie gatunków kwarantannowych. W sadzeniakach pochodzenia krajowego ziden-tyfikowano gatunek M. hapla (często wystę-pujący w Polsce, porażający rośliny zielne i zdrewniałe w gruncie oraz pod osłonami) z zastosowaniem testu PCR-RFLP.
W ziemniakach pochodzenia egipskiego wykryto gatunek M. javanica, który w Polsce jest notowany tylko w uprawach szklarnio-wych. Nasilenie występowania obu gatun-ków nicieni było jednak stosunkowo niewiel-kie.
Należy nadmienić. że w Polsce po raz pierwszy guzaka północnego znaleziono w uprawie ziemniaka w latach 50. XX wieku (Wilski 1971), lecz przedstawione wyniki opisują jedynie obraz porażenia korzeni
ro-ślin. Brakuje informacji, czy nicień ten był obserwowany także na bulwach.
Na występowanie objawów na bulwach ziemniaka porażonych przez guzaki może mieć wpływ rozmieszczenie geograficzne. Przykładowo, na powierzchni bulw porażo-nych przez M. hapla, stwierdzoporażo-nych w Bośni i Hercegowinie, często obserwuje się wyraź-ne guzowate wyrośla przypominające wy-glądem objawy powodowane przez parch (fot. 3), czego jak dotąd nie notowano na ziemniakach zebranych na terenie Polski. Prawdopodobnie przyczyną takiego stanu rzeczy jest cieplejszy klimat w Bośni i Her-cegowinie niż w naszym kraju. Dzięki temu guzaki mogą rozwijać się intensywniej, wy-twarzając większą liczbę pokoleń w ciągu roku, a tym samym dając wyraźne objawy porażenia, co ułatwia wykrycie szkodnika w porażonych bulwach.
Fot. 3. Bulwa ziemniaka porażona przez
Melo-idogyne hapla – widoczne zewnętrzne objawy
po-rażenia w postaci wyraźnych guzowatych wyrośli przypominających wyglądem objawy powodowane przez parch ziemniaka, które nie były jak dotąd notowane na porażonych przez tego nicienia ziem-niakach pochodzenia krajowego (fot. Branimir Nje-zić, Banja Luka, Bośnia i Hercegowina)
Wyniki badań wskazują, że w sadzenia-kach ziemniaka mogą być obecne guzaki (Meloidogyne spp.). Wprawdzie jak dotąd nie wykryto kwarantannowych gatunków M.
chi-twoodi i M. fallax, to jednak ich pojawienie
się w Polsce na ziemniakach jest prawdopo-dobne.
Guzak amerykański i guzak holenderski mogą zostać zawleczone do Polski przede wszystkim z sadzeniakami ziemniaka, rośli-nami do sadzenia innych gatunków żywiciel-skich, chociaż nie można wykluczyć przenie-sienia z materiałem konsumpcyjnym, takim jak ziemniaki do konsumpcji, warzywa ko-rzeniowe itp. Szczególnym zagrożeniem wydają się sadzeniaki ziemniaka, zważyw-szy na skalę ich importu do Polski oraz moż-liwość zasiedlenia szkodnika na nowych terenach po wysadzeniu porażonych bulw. Dlatego badania na obecność tych nicieni będą kontynuowane w kolejnych latach. Po-nadto w roku 2019 rozpoczęto badania na obecność guzaków w ziemniakach innych niż sadzeniaki, tj. ziemniaki konsumpcyjne i przemysłowe. Badania te będą prowadzone z użyciem metody przeglądania miąższu bulw oraz metody enzymatycznej.
Ekspresowe Oceny Zagrożenia Agrofa-giem (Express PRA) przeprowadzone dla gatunków M. chitwoodi (Dobosz i in. 2016a) i
M. fallax (Dobosz i in. 2016b) wykazały, że
obydwa te nicienie wprowadzone na teryto-rium Polski mogą zasiedlić potencjalnie ob-szar całego kraju. Podkreślono, że w Polsce występuje wiele gatunków roślin wyższych będących ich żywicielami. W dokumencie Express PRA dla M. chitwoodi (Dobosz i in. 2016a) uznano, że dane o warunkach klima-tyczno-glebowych Polski dają podstawy do przypuszczeń, że nicień ten może wyrzą-dzać szkody w południowo-zachodniej czę-ści naszego kraju. Można tam oczekiwać spadku jakości i wartości plonu w uprawie odmian ziemniaka i marchwi o długim okre-sie wegetacji. W pozostałej części kraju gu-zak amerykański nie powinien wywoływać szkód. Natomiast M. fallax może stanowić zagrożenie głównie w uprawach marchwi, ziemniaka i skorzonery na terenie całego kraju. Istnieje również prawdopodobieństwo wyrządzania szkód przez nicienia w upra-wach pod osłonami, np. pomidora (Dobosz i in. 2016b).
W przypadku stwierdzenia guzaka agre-sywnego i/lub guzaka amerykańskiego w ziemniakach (zarówno sadzeniakach, jak i ziemniakach konsumpcyjnych oraz przemy-słowych pochodzenia krajowego), a także w uprawach innych roślin żywicielskich dla guzaków (np. pomidora, warzyw korzenio-wych, ozdobnych roślin cebulowych) ko-nieczne będzie podjęcie działań w celu wy-eliminowania nicieni oraz ustalenie miejsca pochodzenia ziemniaków, cebul roślin ozdobnych, rozsady warzyw itp, z których wyprodukowano porażony materiał, i podję-cie odpowiednich kroków także w tych miej-scach. Niezbędne będzie także zintensyfi-kowanie lustracji poszukiwawczych szkodni-ków, obejmujących pobieranie i analizę labo-ratoryjną materiału roślinnego oraz gleby, aby wykryć ewentualne dalsze stanowiska, w których one występują, i podjąć nie-zwłoczne działania w celu ich zwalczenia. Literatura
1. Brzeski M. W. 1998. Nematodes of Tylenchina in
Poland and temperate Europe. Muzeum i Instytut Zoo-logii PAN Warszawa; 2. Dobosz R., Czyż M., Gawlak
M., Kałuski T. 2016a. Ekspresowa Ocena Zagrożenia
Agrofagiem (Express PRA): Meloidogyne chitwoodi Golden, O’Bannon, Santo et Finley, 1980. IOR-PIB
Poznań: 16 s. https://www.plantquarantine.pl//
user_storage/36/pliki/pra_67/Meloidogyne%20chitwoo-di.pdf; 3. Dobosz R., Czyż M., Gawlak M, Kałuski T.
2016b. Ekspresowa Ocena Zagrożenia Agrofagiem
(Express PRA): Meloidogyne fallax Karssen, 1996. IOR-PIB Poznań: 17 s., 4. Dobosz R., Obrępalska-
-Stęplowska A., Nowaczyk K., Kornobis S. 2008.
Diagnostyka nicieni pasożytów objętych regulacjami prawnymi. Instr. do rozpoznawania gatunków z rodzaju Meloidogyne. IOR-PIB Poznań: 32 s.; 5. Dobosz R.,
Wieczorek P., Nowaczyk K., Obrępalska-Stęp-lowska A. 2014. Diagnostyka nicieni pasożytów
obję-tych regulacjami prawnymi. Instr. do rozpoznawania gatunków z rodzaju Meloidogyne. Wyd. 2. IOR-PIB
Poznań: 32 s. https://www.plantquarantine.pl//
user_storage/36/pliki/pra_68/Meloidogyne%20fallax. pdf; 6. Eisanback J. D., Trianthaphyllou H. H. 1991. Root-knot nematodes: Meloidogyne species and races. [In:] Manual of Agricultural Nematology. Nickle W. R. (ed.). Marcel Dekker Inc., New York-Basel-Hong Kong: 191-274; 7. Jepson S. B. 1987. Identification of Root-Knot Nematodes (Meloidogyne spp.). CAB Int. Wal-lingford (Wielka Brytania); 8. Karnkowski W., Dobosz
guza-ka północnego (Meloidogyne hapla Chitwood, 1949) (Nematoda, Meloidogynidae) w sadzeniakach ziem-niaka na terytorium Polski. – Prog. Plant Prot. 32, 2: 371-375; 9. Karssen G. 1999. The plant-parasitic nematode genus Meloidogyne Goldi, 1892
(Tylenchi-da) in Europe. PH.D. Thesis, Ghent Univ.: 160 s.;
10. Karssen G., Wesemael W., Moens M. 2013.
Root-knot nematodes. [In:] Plant Nematology. 2nd edn (ed Perry R. N., Moens M.). CAB Int., Wielka Brytania: 73-108; 11. Nijs L. J. M. F. den, Brinkman H.,
Som-men A. T. C. van der 2004. A Dutch contribution to
knowledge on phytosanitary risk and host status of various crops for Meloidogyne chitwoodi and M. fallax, an overview. Nematology 5: 727-734; 12. OEPP/EPPO
2009. EPPO Standards. PM 7/41 (2) Meloidogyne
chitwoodi and M. fallax. – Bull. OEPP 39: 5-17;
13. OEPP/EPPO 2016. EPPO Standards. PM 7/41 (3)
Meloidogyne chitwoodi and M. fallax. – Bull. OEPP 46: 171-189; 14. Wilski A. 1971. Doświadczenia wazono-we nad wpływazono-wem porażenia ziemniaków przez mątwi-ka północnego (Meloidogyne hapla) na plon bulw. – Pr. Nauk. IOR 13(1): 191-194
