Medycyna Wet. 2006, 62 (9) 971
Artyku³ przegl¹dowy Review
Nietoperze nale¿¹ do grupy najmniej poznanych zwierz¹t sporód wszystkich ssaków, a zarazem s¹ naj-bardziej rozpowszechnionymi ssakami na wiecie. Nie-toperze s¹ te¿ jedynymi ssakami posiadaj¹cymi zdol-noæ aktywnego lotu. Wród ssaków liczb¹ gatunków ustêpuj¹ tylko gryzoniom. W 2004 r. liczba opisanych, wystêpuj¹cych wspó³czenie na wiecie gatunków nie-toperzy wynosi³a oko³o 1100, choæ dok³adna ich liczba nie jest znana (11, 13).
Wystêpowanie nietoperzy i ich biologia
Nietoperze zasiedlaj¹ wszystkie kontynenty z wyj¹t-kiem Antarktydy. Rz¹d Chiroptera dzieli siê na dwa podrzêdy Megachiroptera i Microchiroptera. Do pierwszego nale¿¹ du¿e nietoperze owoco¿erne i nek-taro¿erne zamieszkuj¹ce strefy tropikalne. Reprezen-tuj¹ one tylko jedn¹ rodzinê rudawkowatych (Pteropo-didae). S¹ to du¿e nietoperze o rozpiêtoci skrzyde³ do 1,7 m i masie do jednego kilograma. Pozosta³e nietope-rze nale¿¹ do podrzêdu Microchiroptera, który podzie-lony zosta³ na 17 rodzin. Wród Microchiroptera s¹ nietoperze od¿ywiaj¹ce siê owadami (æmy, motyle, chrz¹szcze, komary, muchy, wa¿ki, wierszcze, pasi-koniki) i innymi stawonogami. S¹ to nietoperze owa-do¿erne, które chwytaj¹ owady pyszczkiem, b³on¹ ogo-now¹ zwiniêt¹ w kszta³cie szufelki, z której owady s¹ potem wyjmowane lub przemieszczane w kierunku pyszczka przy u¿yciu skrzyde³. Nietoperze zbieraj¹ owady wród lici, z ziemi, a nawet z powierzchni wody. Ma³e owady mog¹ byæ zjadane w locie, natomiast wiêk-sze przenoszone s¹ do kryjówki. Poniewa¿ nietoperze zjadaj¹ du¿o owadów, odgrywaj¹ zatem wa¿n¹ rolê w naturalnej kontroli liczebnoci ich populacji (3, 11, 13).
Owoce, kwiaty, nektar, py³ki kwiatowe stanowi¹ po-¿ywienie nietoperzy owoco- i nektaro¿ernych. Nieto-perze te zamieszkuj¹ strefy klimatu zwrotnikowego i podzwrotnikowego. Odgrywaj¹ one wa¿n¹ rolê w roz-mna¿aniu siê licznych gatunków rolin (przenosz¹c py³ki, roznosz¹c nasiona), w tym tak¿e rolin wyko-rzystywanych przez cz³owieka (11, 12). Trzy gatunki nietoperzy wampirów stanowi¹ wyj¹tek, bowiem od¿y-wiaj¹ siê krwi¹. S¹ to Desmodus rotundus od¿yod¿y-wiaj¹cy siê krwi¹ byd³a oraz Diphylla eucaudata i rzadziej spo-tykany Diaemus youngii od¿ywiaj¹ce siê krwi¹ ptaków zamieszkuj¹cych lasy tropikalne. Ich zêby s¹ wysoce wyspecjalizowane: górne siekacze i k³y s¹ wyd³u¿one i niezwykle ostre s³u¿¹ do nacinania skóry. Ze skale-czenia zlizuj¹ s¹cz¹c¹ siê krew, która stanowi podsta-wê diety tych nietoperzy. Wampiry zamieszkuj¹ tylko Amerykê rodkow¹ i Po³udniow¹. Obserwuje siê wzrost liczebnoci populacji nietoperzy wampirów, co zwi¹-zane jest z rozwojem hodowli byd³a i koni na obszarze bytowania tych nietoperzy. Nietoperze te powoduj¹ du¿e straty ekonomiczne zw³aszcza w hodowli byd³a siêga-j¹ce rocznie 100 milionów dolarów (1, 7, 8, 13).
Sezon godowy i zwyczaje godowe s¹ bardzo zró¿ni-cowane u nietoperzy i nie w pe³ni poznane. W klimacie strefy umiarkowanej okres godowy nietoperzy rozpo-czyna siê zwykle pónym latem lub jesieni¹ przed okre-sem hibernacji, podczas gdy okres godowy u nietope-rzy ¿yj¹cych w tropikach skorelowany jest z por¹ desz-czow¹ i such¹. Poród i rozwój m³odych s¹ cile zwi¹-zane z okresem, w którym wystêpuje du¿a dostêpnoæ po¿ywienia. Z tego te¿ wzglêdu wiele gatunków dosto-sowa³o do tego swoj¹ fizjologiê rozrodu, polegaj¹c¹ na opónieniu owulacji, przechowywaniu spermy, opó-nionym zap³odnieniu, opóopó-nionym zagnie¿d¿eniu
ko-Nietoperze i ich behawior
MARCIN SMRECZAK, JAN F. ¯MUDZIÑSKI
Zak³ad Wirusologii Pañstwowego Instytutu Weterynaryjnego Pañstwowego Instytutu Badawczego, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy
Smreczak M., ¯mudziñski J. F. Bats and their behavior
Summary
Bats belong to the group of the least known species among all mammals and they are the most widespread mammals in the world. They are the only mammals which are able to fly. Bats live in all continents except Antarctica. Chiroptera is characterized by its ability to adapt to very different environmental conditions. This allows for easy contact with humans. For these reasons bats are of particular interest for the epidemiologists because they can harbor and spread some pathogens like: viruses, bacteria, parasites and fungi which are a source of infection for human and terrestrial animals.
Medycyna Wet. 2006, 62 (9) 972
mórki jajowej czy zatrzymaniu rozwoju zarodka. W kli-macie zwrotnikowym m³ode niektórych gatunków ro-dz¹ siê tu¿ przed por¹ deszczow¹, chocia¿ obserwuje siê wiêcej ni¿ jeden cykl rozrodczy w ci¹gu roku. Wkli-macie umiarkowanym poród nastêpuje pón¹ wiosn¹ lub na pocz¹tku lata. Ci¹¿a w zale¿noci od gatunku trwa u nietoperzy owoco¿ernych rednio 180 dni, a u nietoperzy owado¿ernych 45-220 dni. U naszych ro-dzimych gatunków nietoperzy czas trwania ci¹¿y wy-nosi zwykle 45-75 dni. Zazwyczaj rodzi siê tylko jedno m³ode, u niektórych gatunków bliniêta, a u niewielu nawet 4 do 5 m³odych. Po urodzeniu m³ode s¹ bezrad-ne, lecz maj¹ silne pazury i haczykowate zêby mlecz-ne, którymi mog¹ pewnie uczepiæ siê matki. Noworod-ki u Megachiroptera s¹ stosunkowo du¿e i ow³osione, oczy maj¹ otwarte w przeciwieñstwie do Microchirop-tera, u których noworodki s¹ ma³e, nieow³osione, a oczy maj¹ zamkniête. Samice wielu gatunków nietoperzy ¿yj¹cych w klimacie umiarkowanym i niektórych ga-tunków klimatu zwrotnikowego tworz¹ kolonie, w któ-rych wspólnie wychowuj¹ potomstwo. M³ode przeby-waj¹ w miejscu narodzin, chocia¿ u ma³ych gatunków mog¹ wykonywaæ krótkie loty po trzech tygodniach od urodzenia. Opieka trwa od miesi¹ca do trzech w czasie których m³ode uczy siê lataæ, polowaæ i jeæ. Niemow-lêta wydaj¹ g³one, specyficzne dwiêki, pozwalaj¹c matce rozpoznaæ i opiekowaæ siê tylko swoim potom-stwem. Ma³e nietoperze rosn¹ szybko i osi¹gaj¹ doj-rza³oæ p³ciow¹ pod koniec pierwszego lub na pocz¹t-ku drugiego ropocz¹t-ku ¿ycia (2, 6, 8, 10).
Zim¹ w strefie umiarkowanej nietoperze nie s¹ w sta-nie zdobyæ wystarczaj¹cej iloci po¿ywienia. Niektóre gatunki rozwi¹zuj¹ ten problem, migruj¹c w cieplejsze strony, lecz przewa¿aj¹ca wiêkszoæ wynajduje kryjów-ki, zwane hibernaculum, w których zapada w sen zi-mowy. Miejsca snu zimowego s¹ tak wybierane, aby by³y wolne od przeci¹gów i czynników zak³ócaj¹cych spokój zwierz¹t, powinny posiadaæ szorstkie ciany i stropy, do których nietoperze mog¹ siê przyczepiæ, lub obfitowaæ w szczeliny i zakamarki, w których nietope-rze mog¹ siê ukryæ. Temperatura nie powinna spadaæ poni¿ej zera stopni, a wilgotnoæ powinna utrzymywaæ siê na stosunkowo wysokim poziomie, aby zapobiec utracie wody z organizmu na skutek parowania. Jesie-ni¹ nietoperze intensywnie poluj¹, by zgromadziæ wy-starczaj¹ce zapasy t³uszczu na zimê. Zale¿nie od tem-peratury, iloci dostêpnego pokarmu i przynale¿noci gatunkowej nietoperze zaczynaj¹ gromadziæ siê w miej-scach snu zimowego na prze³omie padziernika i listo-pada. Te z nich, które zimuj¹, wisz¹c zaczepione tylny-mi koñczynatylny-mi o strop lub ciany, z cia³em oplecio-nym skrzyd³ami, grupuj¹ siê zwykle w bardzo du¿e kolonie (6, 11).
Nietoperze to bardzo zró¿nicowana grupa zwierz¹t pod wzglêdem struktury socjalnej. Niektóre z nich s¹ stadne i mog¹ tworzyæ kolonie licz¹ce setki, tysi¹ce czy nawet miliony osobników. Inne za prowadz¹ samotni-czy tryb ¿ycia. Niektóre s¹ zwierzêtami sezonowo
mi-gruj¹cymi i mog¹ pokonywaæ odleg³oci 500 km, a na-wet 2000 km. Inne gatunki nietoperzy prowadz¹ osiad-³y tryb ¿ycia. Nietoperze zamieszkuj¹ tak¿e bardzo zró¿-nicowane rodowiska zasiedlaj¹ domy, mosty i inne budowle zwi¹zane z dzia³alnoci¹ cz³owieka albo pre-feruj¹ miejsca naturalne, takie jak drzewa, ska³y, jaski-nie, pieczary itp. Zró¿nicowanie to (w biologii, beha-wiorze i ekologii) ma niebagatelny wp³yw na trans-misjê i szerzenie lyssawirusów przez ró¿ne gatunki nie-toperzy.
Niezwyk³¹ cech¹ nietoperzy jest ich zdolnoæ ada-ptacji do warunków rodowiskowych w bardzo szero-kim zakresie (synantropizacja czyli zdolnoæ przysto-sowania do ¿ycia obok cz³owieka oraz synurbanizacja czyli zdolnoæ do zasiedlania miast), co z kolei pozwa-la na ³atwy kontakt z cz³owiekiem (11). Nietoperze s¹ obiektem szczególnego zainteresowania ze strony epi-demiologów, poniewa¿ s¹ one wra¿liwe na niektóre czynniki patogenne wystêpuj¹ce u cz³owieka i innych zwierz¹t l¹dowych, a trzeba mieæ na uwadze, ¿e s¹ to zwierzêta, które zamieszkuj¹ w bliskim s¹siedztwie lu-dzi. Z kolei ludzie przemieszczaj¹c siê w pierwotnie niezamieszkane tereny, zak³ócaj¹ naturaln¹ równowa-gê ekosystemu, powoduj¹c tym samym wzrost kontak-tów z mikroorganizmami pochodz¹cymi od zwierz¹t wolno ¿yj¹cych.
Do cz³owieka i do zwierz¹t mog¹ byæ transmitowa-ne t¹ drog¹ czynniki powoduj¹ce choroby wirusowe, bakteryjne, paso¿ytnicze czy grzybicze. Wród wiru-sów przenoszonych przez nietoperze nale¿y wymieniæ lyssawirusy, wirus ebola, morbiliwirusy koñskie czy wirus hanta. Ostatnie doniesienia z Chin wskazuj¹ na nietoperze jako ród³o epidemii SARS, czyli ostrej nie-wydolnoci oddechowej. Schorzenia bakteryjne nieto-perzy wywo³ywane s¹ przez 23 rodzaje bakterii, spo-ród których 8 jest potencjalnym zagro¿eniem dla cz³o-wieka. S¹ to, miêdzy innymi: Salmonella spp., Myco-bacterium bovis, Leptospira, Bartonella sp., Borrelia recurrentis, Coxiella burnetti. Z chorób paso¿ytniczych na pierwszym miejscu nale¿a³oby wymieniæ trypano-somatozê, gdy¿ od 52 gatunków nietoperzy izolowano 19 gatunków trypanosom. Wród schorzeñ grzybiczych nietoperze s¹ istotnym ród³em zaka¿enia histoplazm¹. Jak wynika z przedstawionych danych, nietoperze sta-nowi¹ istotne ród³o zaka¿enia dla cz³owieka i zwie-rz¹t (4, 5, 8, 9).
Nietoperze w Europie
W Europie, mimo ¿e jedna trzecia rdzennie ¿yj¹cych zwierz¹t to nietoperze, nasza wiedza na temat ich roz-mieszczenia oraz ich liczby jest bardzo ma³a. Sporód oko³o 35 gatunków (nale¿¹cych do trzech rodzin Rhi-nolphidae, Vespertilionidae i Molossidae) wszystkie s¹ owado¿erne i nie wiêcej ni¿ 12 zosta³o zaliczonych do kategorii skrajnie zagro¿onych i gin¹cych, 13 do nara-¿onych na wyginiêcie, 2 do gatunków rzadkich i 3 do niezagro¿onych. Wed³ug ocen ekspertów Miêdzynaro-dowej Unii Ochrony Przyrody, nietoperze s¹ gatunkiem
Medycyna Wet. 2006, 62 (9) 973
najbardziej zagro¿onym wymarciem sporód wszyst-kich gatunków europejswszyst-kich ssaków.
Interesuj¹ce jest, ¿e mroczek póny (Eptesicus sero-tinus) i nocek rudy (Myotis daubentonii) wed³ug Czer-wonej Listy zwierz¹t gin¹cych i zagro¿onych w Polsce i na wiecie nie s¹ uwa¿ane za gatunki zagro¿one wy-giniêciem. Natomiast wed³ug wytycznych Unii Euro-pejskiej ochron¹ objête s¹ wszystkie gatunki tych zwie-rz¹t. Nietoperze podlegaj¹ prawnej ochronie tak¿e w krajach Europy nie bêd¹cych cz³onkami Unii Euro-pejskiej, lecz poziom ich ochrony jest znacznie zró¿ni-cowany. Dba³oæ o ochronê tych zwierz¹t wi¹¿e siê ci-le z odnow¹ populacji nietoperzy, która nastêpuje bar-dzo wolno ze wzglêdu na rozrodczoæ nietoperzy. Ro-dz¹ one maksymalnie jedno m³ode na rok. Wzglêdy te powoduj¹, ¿e badañ chorób wystêpuj¹cych u nietope-rzy, w tym tak¿e zaka¿eñ lyssawirusami, w Europie praktycznie nie wykonuje siê, a jeli ju¿ siê je przepro-wadza to w bardzo ograniczonym zakresie. Mimo wy-stêpowania wcieklizny u ró¿nych gatunków nietope-rzy w Europie przewa¿aj¹ca liczba pnietope-rzypadków noto-wana jest u dwóch z nich mroczka pónego i nocka rudego (5, 11).
Mroczek póny
Jest gatunkiem nietoperza, u którego najczêciej no-towana jest wcieklizna (95% wszystkich zdiagnozo-wanych przypadków wcieklizny wród nietoperzy). Mroczek póny wystêpuje w ca³ej Europie za wyj¹t-kiem Norwegii i Finlandii, choæ obserwacje pochodz¹-ce ze Skandynawii (Szwecja, Dania) wskazuj¹, ¿e za-siêg jego wystêpowania przesuwa siê na pó³noc. We-d³ug Czerwonej Listy zwierz¹t gin¹cych i zagro¿onych w Polsce i na wiecie mroczek póny jest gatunkiem ni¿szego ryzyka wyginiêcia, a wiêc najmniejszej tro-ski. Mroczki póne zimuj¹ najczêciej w budynkach, starych drzewach, a w rejonach o bardzo ostrych zimach w jaskiniach i starych kopalniach. Latem mro-czek póny zasiedla przede wszystkim rodowiska zwi¹-zane z dzia³alnoci¹ cz³owieka i s¹ to przede wszyst-kim budynki, np. kocio³y czy drewniane budynki po-siadaj¹ce du¿e strychy. Zdarza siê, ¿e pojedyncze osob-niki znajduj¹ miejsce w dziuplach starych drzew. W Ho-landii nietoperze te znajdowane s¹ przede wszystkim w budynkach, a w Danii znane s¹ pod nazw¹ nietope-rza domowego. Od¿ywiaj¹ siê g³ównie owadami, ¿eruj¹c w parkach du¿ych miast, na skraju lasów, nad ³¹kami i pastwiskami, a tak¿e miêdzy budynkami. Czêsto ¿eruj¹ w pobli¿u lamp ulicznych, które zwabia-j¹ wiele owadów. Ostatnie badania nad tym gatunkiem nietoperzy, przeprowadzone w Anglii, wykaza³y, ¿e ¿erowanie odbywa siê w odleg³oci maksymalnie 7,4 km w linii prostej od kryjówki, co oznacza, ¿e ob-szar ten obejmuje blisko 50 km2 i istnieje du¿e
prawdo-podobieñstwo spotykania siê w obrêbie miejsca ¿ero-wania mroczków pónych pochodz¹cych z ró¿nych ko-lonii. Mroczek póny jest nietoperzem w przewa¿aj¹-cej mierze prowadz¹cym osiad³y tryb ¿ycia (5, 8, 11).
Nocek rudy
Jest nietoperzem, który odbywa migracje sezonowe i jest szeroko rozpowszechniony w wiecie z wyj¹tkiem arktycznych, podarktycznych i antarktycznych regio-nów. Wystêpuje praktycznie w ca³ej Europie z wyj¹t-kiem pó³nocnej Skandynawii i pó³nocnej Rosji. Zasied-la przede wszystkim tereny nadrzeczne (brzegi rzek, doliny rzeczne, kompleksy stawów), a jego po¿ywie-nie stanowi¹ g³ówpo¿ywie-nie owady zwi¹zane ze rodowiskiem wodnym (ochotki), ale mo¿e tak¿e ³owiæ niewielkie skorupiaki wodne. Kryjówkami tych nietoperzy s¹ bu-dynki, dziuple, mosty w lecie oraz jaskinie, stare ko-palnie i piwnice zim¹. Nietoperze co roku powracaj¹ do swoich miejsc hibernacji, odbywaj¹c przy tym d³u-gie wêdrówki czêsto 200-300 km. Zwykle jednak dys-tans migracji nie przekracza kilkudziesiêciu kilometrów. W Europie zasiêg nocka rudego jest szerszy ni¿ nocka ³ydkow³osego (Myotis dasycneme) i s¹ one równie¿ znajdowane w Hiszpanii, Portugalii, Austrii, Szwajca-rii, po³udniowej Skandynawii, pó³nocnej Jugos³awii, Bu³garii i Finlandii (5, 11, 14).
Jak zatem wynika z przedstawionych informacji nie-toperze, poprzez ich powszechne wystêpowanie na wiecie oraz obecnoæ w ich populacjach czynników patogennych mog¹ stanowiæ istotne zagro¿enie dla cz³o-wieka. St¹d poznanie behawioryzmu tych zwierz¹t mo¿e przyczyniæ siê do zrozumienia przyczyn zachorowañ ludzi, czego dobitnym przyk³adem jest wcieklizna. Wiedza ta w istotny sposób mo¿e przyczyniæ siê do skutecznego zapobiegania mo¿liwoci transmisji do cz³owieka czynników patogennych wystêpuj¹cych u nietoperzy.
Pimiennictwo
1.Beran G. W.: Rabies and infections by rabies-related viruses, [w:] Handbook of Zoonoses, Section B: Viral. Wyd. Beran G. W., CRC Press, Florida 1994. 2.Fuszara E.: Nietoperze Polski. Cykl ¿yciowy, [w:] Poznajemy nietoperze. ABC
wiedzy o nietoperzach, ich badaniu i ochronie. Kowalski M., Lesiñski G. (wyd.), OTON, Warszawa 2000.
3.Fuszara E.: Nietoperze Polski. Pokarm, [w:] Poznajemy nietoperze. ABC wiedzy o nietoperzach, ich badaniu i ochronie. Kowalski M., Lesiñski G. (wyd.), OTON, Warszawa 2000.
4.Hoar B. R., Chomel B. B., Aragez Rodriguez F. J., Colley P. A.: Zoonoses and potential zoonoses transmitted by bats. JAVMA 1998, 212, 1714-1720. 5.King A. A., Haagsma J., Kappeler A.: Lyssavirus infection in European bats, [w:]
Historical perspective of Rabies in Europe and the Mediterranean Basin. Kong A. A. (wyd.), Wyd. OIE, Paris 2004.
6.Lesiñski G.: Nietoperze Polski. rodowisko, [w:] Poznajemy nietoperze. ABC wiedzy o nietoperzach, ich badaniu i ochronie. Kowalski M., Lesiñski G. (wyd.), OTON, Warszawa 2000.
7.Mayen F.: Haematophagus bats in Brazil, their role in rabies transmission, impact on public health, livestock industry and alternatives to an indiscriminate reduc-tion of bat populareduc-tion. J. Vet. Med. 2003, B 50, 469-472.
8.McColl K. A., Tordo N., Aguilar Setien A.: Bat lyssavirus infections. Rev. sci. tech. Off. Int. Epiz. 2000, 19, 177-196.
9.Poon L. L. M., Chu D. K. W., Wong O. K., Ellis T. M., Leung Y. H. C., Lau S. K. P., Woo P. C. Y., Suen K. Y., Yuen K. Y., Guan Y., Peiris J. S. M.: Identification of a novel Coranavirus in bats. J. Virol. 2005, 79, 2001-2009.
10.Routh A.: Bats, [w:] BSAV Manual of Wildlife Casualities, Mullimeaux E., Best D., Cooper J. E. (wyd.), BSAVA, Gloucester 2003.
11.Sachanowicz K., Ciechanowski M.: Nietoperze Polski. Multico Oficyna Wydaw-nicza, Warszawa 2005.
12.Urbañczyk Z.: Ogólna charakterystyka nietoperzy, [w:] Poznajemy nietoperze. ABC wiedzy o nietoperzach, ich badaniu i ochronie. Kowalski M., Lesiñski G. (wyd.), OTON, Warszawa 2000.
13.Urbañczyk Z.: Przegl¹d rodzin nietoperzy, [w:] Poznajemy nietoperze. ABC wie-dzy o nietoperzach, ich badaniu i ochronie. Kowalski M., Lesiñski G. (wyd.), OTON, Warszawa 2000.
14.Warren R. D., Waters D. A., Altringham J. D., Bullock D. J.: The distribution of Daubentons bats (Myotis daubentonii) and pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrel-lus) (Vespertilionodae) in relation to small-scale variation in riverine habitat. Bio-logical Conservation 2000, 92, 85-91.
Adres autora: dr Marcin Smreczak, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy; e-mail: smreczak@piwet.pulawy.pl