L
UCYNAW
ASILEWSKACentrum Badañ Ekologicznych PAN (dawniej Instytut Ekologii PAN) Dziekanów Leœny
Konopnickiej 1, 05-092 £omianki
WP£YW UPROSZCZENIA ZBIOROWISK ROŒLINNOŒCI £¥KOWEJ NA BIOLOGIÊ GLEBY I PROCESY ROZK£ADU MATERII. BIOINDYKACYJNA ROLA FAUNY GLEBOWEJ
WPROWADZENIE
Gleba, g³êbiny oceanów i korony drzew w lasach, to ostatnie, najs³abiej poznane obszary ziemi. W odniesieniu do gleby COLEMAN i HENDRIX(2000) upatruj¹ przyczyny tego stanu rzeczy w trudnoœci badañ organizmów i proce-sów biologicznych w „nieprzezroczystym” œro-dowisku, w którym one egzystuj¹, ograniczo-nej mo¿liwoœci obserwacji, zbierania i mierze-nia, bez zmiany ich charakterystycznych cech. Tym niemniej znacz¹cy postêp nast¹pi³ w tej dziedzinie w ostatnich latach, podsumowany w kilku opracowaniach, które powsta³y w wy-niku trudu wielu autorów (PANKHURST i wspó³aut. 1997; PAOLETTI 1999, 2001; C OLE-MAN i HENDRIX 2000).
Lata 90. by³y w literaturze œwiatowej okre-sem rozkwitu badañ ekologii gleby, niezmier-nie twórczym pod wzglêdem nowych metod badawczych. Zwrócono uwagê na ogromn¹ ró¿norodnoœæ organizmów glebowych i na ko-niecznœæ chronienia jej (HÅGVAR1998). Jedy-nie rafy koralowe mog¹ siê poszczyciæ po-dobn¹ ró¿norodnoœci¹. Wiêkszoœæ bezkrêgow-ców l¹dowych, w tym owadów, przynajmniej czêœæ ¿ycia spêdza w glebie. Tamtêdy biegn¹ wielorakie powi¹zania, dziêki którym za-chodz¹ tak wa¿ne procesy, jak i rozk³ad mate-rii, mikoryza, ale tak¿e te odbywaj¹ce siê w œro-dowisku nadziemnym, jak np. zapylanie roœlin.
W obliczu zmniejszaj¹cych siê obszarów nie u¿ytkowanych przez cz³owieka, a tak¿e za-sobów ziemi uprawnej, wywo³anych ekspansj¹
urbanizacji i degradacj¹ œrodowiska, „zrówno-wa¿ona produkcja roœlinna” wymaga utrzyma-nia „zdrowej” gleby. Wzmog³a siê koniecznoœæ szacowania i monitorowania jej wartoœci. Gle-ba jest ¿ywym systemem zawieraj¹cym Gle-bardzo zró¿nicowane, zarówno pod wzglêdem takso-nomicznym jak funkcjonalnym, zespo³y orga-nizmów. Spe³niaj¹ one tak wa¿kie funkcje jak rozk³ad materii i uwalnianie jonów z martwej tkanki roœlin i zwierz¹t, w³¹czanie ich do obie-gu materii, wi¹zanie azotu atmosferycznego, przetwarzanie struktury gleby i jej detoksyka-cja. Rozpoznanie ró¿norodnoœci gatunkowej roœlin i zwierz¹t, wraz z ocen¹ roli tej ró¿norod-noœci w funkcjonowaniu ekosystemów, nabie-ra ogromnego znaczenia (CHAPIN i wspó³aut. 2000).
Ostatnie lata zaowocowa³y równie¿ poja-wieniem siê szeregu nowych wskaŸników bio-logicznych dla oceny stanu gleby, co mo¿e mieæ znaczenie w tworzeniu w³aœciwej struk-tury krajobrazu. Najczêœciej jako wskaŸniki wy-korzystywane s¹ ma³e organizmy glebowe, a œciœlej zmiany nastêpuj¹ce w strukturze gatun-kowej ich zespo³ów, œwiadcz¹ce o przebiegu i o kierunku zachodz¹cych w ekosystemie pro-cesów (WASILEWSKA 1995a, 1997a).
Prezentowane tu wyniki odnosz¹ siê do wieloletnich, kompleksowych badañ prowa-dzonych zarówno metod¹ obserwacji, analiz la-boratoryjnych, zbioru materia³ów, jak i metod¹
eksperymentów wazonowych w terenie.
Numer 2-3 (259-260)
Strony
357–364
G³ównym miejscem badañ by³ teren Suwalskie-go Parku KrajobrazoweSuwalskie-go i jeSuwalskie-go otuliny, jak równie¿ pradolina rzeki Biebrzy. Wspomniano te¿ o kilku innych pracach zespo³u, maj¹cych zwi¹zek z ró¿norodnoœci¹ biologiczn¹.
Przyjê-to w zasadzie formê rejestracji dokonañ, a nie wyczerpuj¹c¹ analizê wszystkich wyników, odsy³aj¹c zainteresowanych do Ÿród³owych publikacji.
UPROSZCZENIE SK£ADU GATUNKOWEGO ROŒLINNOŒCI £¥KOWEJ
Wybór przez nas, na pocz¹tku lat 80., jako tematu badañ — wp³ywu uproszczenia zbioro-wisk ³¹kowych na biologiê gleby i procesy rozk³adu materii, trafi³, a nawet nieco wyprze-dzi³, g³ówny nurt œwiatowego zainteresowa-nia. Pracowaliœmy nad nim przez kilka lat (1984–1990) w urokliwym miejscu Polski, ja-kim jest Suwalszczyzna, my to znaczy zespó³ ekologów gleby z Instytutu Ekologii PAN, wraz z kooperantami — fitosocjologiem mgr W³odzi-mierzem Jankowskim z Suwa³k, prof. Ignacym £akomcem, doc. Alin¹ Kusiñsk¹ z Katedry Gle-boznawstwa SGGW i mikrobiologami z Akade-mii Rolniczej w Bydgoszczy pod wodz¹ prof. Ojcumi³y Stefaniak i prof. Zofi¹ Ciesielsk¹ z Wy¿szej Szko³y Pedagogicznej w Krakowie, która bada³a muchówki.
Na SuwalszczyŸnie udzia³ ³¹k i pastwisk w strukturze u¿ytkowania ziemi siêga 24,2%. Znaczna jest tak¿e rozpiêtoœæ ró¿norodnoœci ³¹k, od u¿ytkowanych, ró¿nowiekowych ³¹k przemiennych (czyli w³¹czonych do p³odozmia-nu rolnego), do ³¹k trwa³ych, pozostaj¹cych przez wiele lat bez ingerencji ludzkiej lub tylko ekstensywnie u¿ytkowanych. Realizacji wybra-nego tematu sprzyja³ fakt wystêpowania blisko siebie ³¹k o znacznych kontrastach miêdzy stop-niem zró¿nicowania bogactwa gatunkowego szaty roœlinnej. Po rozpoznaniu roœlinnoœci ³¹kowej, ocenach produkcji roœlinnej i w³aœciwoœci gleby, prowadziliœmy równocze-œnie oceny zasiedlenia gleb i runi ³¹k przez mi-kroorganizmy i wybrane grupy bezkrêgowców, oraz badaliœmy w eksperymencie terenowym szybkoœæ rozk³adu wy³o¿onej w tym celu jedna-kowej œció³ki trawiastej, umieszczonej na takim samym wszêdzie, ubogim pod³o¿u. G³ównym celem przeprowadzonych przez nas badañ nad
ró¿norodnoœci¹ by³o porównanie przebiegu rozk³adu materii oraz porównanie zespo³ów or-ganizmów uczestnicz¹cych w tym procesie na ³¹kach ró¿ni¹cych siê bogactwem gatunkowym roœlin w runi. Bogactwo to by³o zale¿ne od za-awansowania sukcesji, zmienia³o siê od 2 gatun-ków na nowo za³o¿onych ³¹kach, do przesz³o 30 na ³¹kach trwa³ych.
W badaniach uczestniczy³o ³¹cznie 18 osób. Wyniki zosta³y opublikowane w dwu wersjach — polskiej, z³o¿onej z 23 prac, których wydanie zosta³o dofinansowane przez Narodowy Fun-dusz Ochrony Œrodowiska (KAJAK i W ASILEW-SKA 1991) i angielskiej z³o¿onej z 20 prac (KAJAK i WASILEWSKA 1997b, WASILEWSKA 1994a). Problem rozk³adu œció³ki w warun-kach gradientowo zwiêkszaj¹cej siê ró¿norod-noœci œrodowiska by³ te¿ prezentowany w kil-ku oddzielnych publikacjach (KAJAK i wspó-laut. 1991; WASILEWSKA1992, 1994b). Prezen-towaliœmy te wyniki tak¿e na zjazdach miêdzy-narodowych (Francja, Finlandia, Irlandia) i kra-jowych, czego efektem by³y kolejne publikacje (KACZMAREKi wspó³aut. 1995, KAJAKi wsó³aut. 1995, MAKULECi KUSIÑSKA1995, WASILEWSKA 1998, WASILEWSKA i KAJAK 1995, KAJAK i WASILEWSKA 1996, WASILEWSKA 1999b). Mi³o nam by³o uzyskaæ wyró¿nienie za plakat pre-zentowany na 6. Europejskim Kongresie Ekolo-gicznym w Marsylii w 1992 r.
Badania przynios³y rozpoznanie flory i fau-ny ³¹k Suwalszczyzfau-ny, ocefau-ny liczebnoœci i bio-masy, struktur dominacyjnych, troficznych oraz wskaŸników ró¿norodnoœci biologicznej. Stosuj¹c metodê chronosekwencji stanowisk oceniono sukcesjê bezkrêgowców glebowych i zmiany w procesach mikrobiologicznych za-chodz¹cych w miarê starzenia siê ³¹k.
RÓ¯NORODNOŒÆ RUNI £¥KOWEJ A RÓ¯NORODNOŒÆ ZWIERZ¥T
Stwierdziliœmy, ¿e ró¿norodnoœæ fauny glebowej nie powiêksza siê równolegle z ró¿-norodnoœci¹ roœlinnoœci. Zwierzêta o krót-kich cyklach ¿yciowych jak nicienie i skoczo-gonki, które szybko formuj¹ zespo³y po
zabu-rzeniach w œrodowisku, osi¹ga³y najwiêksz¹ ró¿norodnoœæ w glebie najm³odszych ³¹k, o bardzo jednorodnej runi. Natomiast ró¿no-rodnoœæ zwierz¹t o d³u¿szych cyklach ¿ycio-wych, jak roztocze z grupy mechowców
(Ori-batida), muchówki (Diptera) i d¿d¿ownice (Lumbricidae), wzrasta³a istotnie z wiekiem
³¹k, a tym samym i z bogactwem gatunkowym roœlin (Tabela 1).
ROZK£AD ŒCIÓ£KI
Rozk³ad materii by³ œledzony w ekspery-mencie terenowym. Na ka¿dej z ³¹k wy³o¿one zosta³y woreczki z siatki, zawieraj¹ce œció³kê (po 10 g), z³o¿on¹ z nadziemnych czêœci trawy kupkówki. Œció³kê rozmieszczono na po-wierzchni wkopanych w ziemiê pojemników wype³nionych piaskiem, po 90 na ka¿dej z ³¹k. Analiza rozk³adu polega³a na ocenie ubytku masy wy³o¿onej œció³ki i pomiarach akumulacji wêgla organicznego w ubogim, wprowadzo-nym pod³o¿u, podœcie³aj¹cym œció³kê. Stwier-dzono, ¿e najwiêksza akumulacja wêgla zacho-dzi³a na ³¹kach wieloletnich, najmniejsza na ³¹kach najm³odszych, przy czym ró¿nice by³y wiêksze w seriach eksperymentu z wy³o¿on¹ œció³k¹ (Tabela 2) (KAJAK i wspó³aut. 1991, KAJAKi WASILEWSKA1997a). Znaj¹c sk³ad tak-sonomiczny, liczebnoœæ i ró¿norodnoœæ ze-spo³ów organizmów zasiedlaj¹cych œció³kê,
poszukiwaliœmy grup organizmów, którym mo¿na by³o przypisaæ sprawcz¹ rolê w zró¿ni-cowaniu owych przyrostów próchnicy (wê-gla) na ró¿nych ³¹kach. W zasadzie tylko w od-niesieniu do d¿d¿ownic wykazano bezpoœred-ni¹ zale¿noœæ miêdzy bogactwem gatunkowym ich zespo³u a iloœci¹ przetwarzanego przez nie wêgla. Wzrost ró¿norodnoœci polega³ bowiem w tej grupie na zwiêkszaj¹cym siê udziale ga-tunków ¿eruj¹cych w pobli¿u powierzchni gle-by, w warstwie zasobnej w nie roz³o¿one szcz¹tki roœlinne. Taki sposób ¿erowania po-woduje wysok¹ zawartoœæ wêgla w koproli-tach i w rezultacie zwiêkszenie iloœci wêgla wprowadzanego przez te zwierzêta do gleby, na starszych, bardziej zró¿nicowanych ³¹kach (Tabela 2). W naszym eksperymencie iloœæ wê-gla wprowadzonego do gleby z koprolitami d¿-d¿ownic wynosi³a 78, 504 i 402 g C m–2sezon–1
Tabela 1. WskaŸnik ró¿norodnoœci gatunkowej (H’ Shannona-Wienera) w dominuj¹cych grupach fau-ny, na ³¹kach ró¿ni¹cych siê wiekiem i liczb¹ gatunków roœlin w runi (wg Ciesielskiej za KAJAK i WASILEWSKA 1997a, KACZMARKA i KAJAK 1997, MAKULCA 1997, PETROVA 1997, STANUSZKA 1997, WASILEWSKIEJ 1997b.)
P – poziom istotnoœci ró¿nic miedzy ³¹k¹ 1–3 letni¹ a ³¹k¹ > 10 lat,*ró¿norodnoœæ rodzajów, **formy doros³e. Porównane ³¹ki nale¿¹ do rzêdu Arrhenatheretalia
Tabela 2. Przyrost zawartoœci wêgla organicznego i frakcji próchnicy (mg C/ 100 g piasku w warstwie 0–20cm) w ci¹gu 11-tu miesiêcy w serii doœwiadczeñ z piaskiem (seria P) i z piaskiem przykrytym œció³k¹ (seria P+Sc) na ³¹kach zró¿nicowanych wiekiem (wg KUSIÑSKIEJ 1997).
Corg. — wêgiel organiczny, CH— wêgiel kwasów huminowych, CF— wêgiel kwasów fulwowych, Po — wêgiel w resztkach organicznych
odpowiednio na ³¹ce 1–3 letniej, 8–10, letniej i ³¹ce trwa³ej (> 10 lat) (MAKULEC i KUSIÑSKA 1997). Nie uda³o siê ustaliæ bezpoœredniego zwi¹zku miêdzy ró¿norodnoœci¹ innych grup zwierz¹t a przebiegiem rozk³adu materii. W sk³adzie gatunkowym licznie reprezentowa-nych zwierz¹t takich jak skoczogonki (Collem-bola), mechowce (Oribatida), nicienie (Nema-toda) nie stwierdzono wyraŸnych i powta-rzaj¹cych siê w kolejnych latach ró¿nic, którym
mo¿na by przypisaæ odpowiedzialnoœæ za od-mienny przebieg rozk³adu na starszych ³¹kach. Œció³ka wy³o¿ona na najm³odszej ³¹ce zostaje najszybciej i najobficiej, w porównaniu z inny-mi ³¹kainny-mi, zasiedlona przez bakterie, w tym ta-k¿e promieniowce, podczas gdy kolonizacja przez zwierzêta jest opóŸniona (KACZMAREKi KAJAK 1997; KAJAK i WASILEWSKA 1997a, b; STEFANIAKi wspó³aut. 1997). Stwierdzono te¿, ¿e na najm³odszej ³¹ce najszybciej zachodzi
mi-neralizacja wy³o¿onej œció³ki (BOGDANOWICZi SZANSER 1997).
W glebie biomasa zwierz¹t powiêksza siê w miarê up³ywu czasu od za³o¿enia ³¹ki. Szczegól-nie du¿e ró¿nice wystêpuj¹ w biomasie zwierz¹t stymuluj¹cych procesy humifikacji materii, takich jak larwy muchówek z rodzin Tipulidae i Bibionidae oraz d¿d¿ownice (Lum-bricidae), których biomasa jest kilka razy wiêk-sza na trwa³ej ³¹ce (Tabela 3). Widoczne to jest
tak¿e w zasiedlaniu wprowadzonego na ³¹ki ubogiego pod³o¿a.
Obecnie nasila siê tendencja do wykorzy-stywania nowoczesnych technik do szukania powi¹zañ miedzy grupami organizmów a pro-cesami glebowymi. Przypomnê, ¿e jednym z koñcowych postulatów na ostatnim Miêdzyna-rodowym Kolokwium Zoologów Gleby w Cze-skich Budziejowicach w 2000 r. by³o w³¹czenie badañ molekularnych do analizy ekosystemu.
MONOKULTURA A MIESZANKA ROŒLIN — EKSPERYMENT WAZONOWY
Dla potwierdzenia wyników badañ tereno-wych nad wp³ywem ró¿norodnoœci gatunko-wej roœlin na funkcjonowanie fauny glebogatunko-wej i rozk³ad materii przeprowadzony zosta³ ekspe-ryment wazonowy. W warunkach naturalnych bogactwo gatunkowe szaty roœlinnej by³o zale-¿ne od wieku ³¹k, wzrastaj¹c wraz z postê-puj¹c¹ sukcesj¹. Chcieliœmy, dziêki porówna-niu wazonów równoczeœnie obsianych jed-nym gatunkiem trawy (Dactylis glomerata) lub mieszank¹ z³o¿on¹ z szeœciu gatunków traw, uwolniæ siê od czynnika czasu. Ekspery-ment (1986–1989) zosta³ za³o¿ony na terenie poletka doœwiadczalnego SGGW w kooperacji z prof. Henrykiem Paw³atem (SGGW). Zró¿ni-cowano te¿ wilgotnoœæ i ¿yznoœæ gleby (przez
wprowadzenie koprolitów d¿d¿ownic). Anali-zowaliœmy w³aœciwoœci gleby, wielkoœæ pro-dukcji roœlinnej i zawartoœæ pierwiastków w roœlinach, szybkoœæ rozk³adu œció³ki, zawartoœæ jonów w przes¹czach glebowych, sk³ad i li-czebnoœæ g³ównych grup mikroflory i takich zwierz¹t jak nicienie, skoczogonki, wazonkow-ce, d¿d¿ownice. W ci¹gu trzech lat badañ pro-dukcja roœlinna w wazonach o wielogatunko-wym sk³adzie roœlin sukcesywnie narasta³a, co
spowodowa³o zubo¿enie gleby, a tak¿e
mniejsz¹ zawartoœæ azotu i fosforu w roœlinach tego wariantu (PAW£AT i MAKULEC 1991, MAKULEC i PILIPIUK 2000). Uzupe³nienie bra-ków by³oby ingerencj¹ w uk³ad, czego nie chcieliœmy robiæ. Pomimo wiêc, ¿e
ekspery-Tabela 3. Œrednia biomasa bezkrêgowców (mg s.m. m–2) w glebie ³¹k ró¿ni¹cych siê wiekiem i bogac-twem gatunkowym runi. Dane za rok 1989 (wg autorów podanych w Tabeli 1).
Istotnoœæ ró¿nic oceniana testem t-Studenta i nieparametrycznym testem Wilcoxona (SIEGEL1956). Wartoœci z t¹ sama liter¹ w danym wierszu œwiadcz¹ o nieistotnych ró¿nicach miêdzy ³¹kami.
ment by³ trzyletni, mo¿na by³o oprzeæ niektóre porównania jedynie na pierwszym roku badañ, a w d³u¿szym okresie ewentualnie na warian-cie nawo¿onym koprolitami. W pierwszym roku badañ, podobnie jak to by³o na ³¹kach, stwierdzono w wariancie z wielogatunkowym sk³adem traw wiêksz¹ ni¿ w monokulturze, za-wartoœæ wêgla ogólnego, a tak¿e kwasów humi-nowych i fulwowych.. W nastêpnych latach jednak sytuacja siê odwróci³a (KUSIÑSKA 1991). W dwu pierwszych latach, tak¿e podob-nie jak na nowych ³¹kach, istotpodob-nie wiêksza by³a w monokulturze liczebnoœæ bakterii (KAJAK i wspó³aut. 1995).
Wy¿sza w wazonach z mieszank¹ traw oka-za³a siê ró¿norodnoœæ gatunkowa zespo³ów ni-cieni (WASILEWSKA 1995b), skoczogonek (OLEJNICZAK 2000) i wazonkowców (M AKU-LEC i PILIPIUK 2000). Pos³uguj¹c siê wskaŸni-kiem dojrza³oœci zespo³ów (scharakteryzowa-nym ni¿ej) wykazano, ¿e zespo³y nicieni rozwi-jaj¹ce siê w glebie wariantu z mieszank¹ roœlin znajduj¹ siê na bardziej zaawansowanym eta-pie sukcesji, ni¿ te, które rozwijaj¹ siê w uk³adzie jednogatunkowym. Ponadto w mon-okulturze liczniejsze by³y nicienie paso¿yty ro-œlin. Taki stan rzeczy utrzymywa³ siê w ci¹gu trzech lat trwania doœwiadczenia (Ryc. 1).
FAUNA JAKO INDYKATOR STANU GLEBY
Fauna glebowa dziêki temu, ¿e w sposób bardzo wra¿liwy reaguje na zró¿nicowanie wa-runków siedliskowych mo¿e s³u¿yæ do oceny tzw. „ekologicznego zdrowia i kondycji gleby”. Wprowadzone zosta³y wskaŸniki biotyczne, które pozwalaj¹ oceniæ fizyczne, chemiczne i biologiczne w³aœciwoœci gleby, oraz zmiany przebiegu procesów glebowych. G³ównie trzy grupy bezkrêgowców brane s¹ pod uwagê jako wskaŸnikowe, a mianowicie nicienie, skoczo-gonki i roztocze. Najbardziej u¿yteczne dla tych celów okaza³y siê dotychczas nicienie. Atrybutami ich wskaŸnikowej roli jest mo-¿noœæ wyró¿nienia przynajmniej piêciu grup troficznych czy te¿ funkcjonalnych — s¹ pa-so¿ytami roœlin (fakultatywnymi lub obligato-ryjnymi), destruentami (jako bakterio- i grzy-bo¿erce) i drapie¿cami. Mog¹ byæ te¿ wszyst-ko¿erne. S¹ wszêdobylskie, mog¹ na przyk³ad wystêpowaæ w glebie pozbawionej roœlin. £atwo mo¿na je pozyskaæ z gleby, a tak¿e po niewielkim szkoleniu, personelu nawet tech-nicznego, ³atwo rozpoznawaæ grupy funkcjo-nalne (tak przynajmniej uwa¿aj¹ holenderscy nematolodzy). Szczególnego znaczenia nabra³ wspomniany ju¿ wskaŸnik dojrza³oœci ze-spo³ów (ang. maturity index MI) opracowany dla nicieni glebowych przez BONGERSA(1990). Opiera siê on na ró¿norodnoœci strategii ¿ycio-wych gatunków, lub wy¿szych jednostek takso-nomicznych. Zjawisko r-K strategii znane jest od dawna (PIANKA 1970) i jest to po prostu sposób wykorzystywania przez gatunek zaso-bów przyrody. Poszczególne jednostki takso-nomiczne nicieni na podstawie strategii ¿ycio-wych zosta³y zaklasyfikowane do grup, którym nadano odpowiednie rangi od 1 do 5. Rangê 1
Ryc. 1. Przebieg wskaŸnika ró¿norodnoœci rodza-jowej (H’) i wskaŸnika dojrza³oœci zespo³u nicieni (MI) w glebie wazonów obsianych jednym gatun-kiem trawy (Mo) i wielogatunkowym zestawem traw (Mx) (wg WASILEWSKIEJ 1995b).
nadano grupie kolonizatorów (ang. coloni-sers, c) (krótkie cykle ¿yciowe, wysoki stopieñ reprodukcji, tolerancja na zak³ócenia), rangê 5 nadano gatunkom trwa³ym (ang. persisters, p) (d³ugie cykle ¿yciowe, s³aba zdolnoœæ kolonizo-wania, ma³a iloœæ potomstwa, wra¿liwoœæ na zak³ócenia). Pozosta³e taksony zajê³y pozycje poœrednie na skali c–p. Formu³a wskaŸnika doj-rza³oœci jest nastêpuj¹ca:
Svipi
gdzie vi jest wartoœci¹ na skali c–p dla i-tego taksonu, a pi jest proporcj¹ i-tego taksonu w ca³ym zespole.
WskaŸnik dojrza³oœci mo¿na traktowaæ jako miarê sukcesyjnej dojrza³oœci ekosystemu, (a zatem jako miarê od przewagi produktywno-œci do przewagi wydajnoproduktywno-œci systemu), zaœ ska-¿enia i wystêpuj¹ce zak³ócenia w œrodowisku,
jako odkszta³cenia od naturalnego przebiegu sukcesji. WskaŸnik pozwala oceniæ jakoœæ œro-dowiska, wiek roœlinnoœci i zaawansowanie sukcesji, intensywnoœæ prowadzonych zabie-gów, jak te¿ regeneracjê ekosystemu po
ust¹pieniu czynnika stresuj¹cego. W literatu-rze œwiatowej, pocz¹wszy od 1990 r. mo¿na do-liczyæ siê ju¿ oko³o 500 prac operuj¹cych tym wskaŸnikiem. WskaŸnik zosta³ zastosowany w szeregu prac naszego zespo³u, np. do oceny przebiegu sukcesji wtórnej po odwodnieniu torfowisk (Ryc. 2) (WASILEWSKA1994b, 2002), i po zagospodarowaniu ³¹k (WASILEWSKA 1994a), sukcesji na rozk³adaj¹cej siê œció³ce (PETROV2000), oceny reakcji zespo³u na wiel-koœæ produkcji korzeni (WASILEWSKA1999a) i na penetracjê powierzchni gleby przez drapie-¿ne, du¿e stawonogi (WASILEWSKA2000). Wy-korzystany zosta³ te¿ w analizie stanu gleby i procesów glebowych (WASILEWSKA 1995a, 1997a, b 1998) i w ocenie skutków uproszcze-nia roœlinnoœci (WASILEWSKA1995b), ska¿enia œrodowiska kwaœnymi deszczami (W
ASILEW-SKA 1996), degradacji œrodowiska (W ASILEW-SKA(1999b). WskaŸnik mo¿e mieæ te¿ zastoso-wania praktyczne dla oceny stanu gleby np. w rolnictwie, leœnictwie, w ocenie efektów prze-prowadzonej rekultywacji.
WNIOSKI
Do praktycznych wniosków wynikaj¹cych z badañ nad ró¿nowiekowymi ³¹kami Suwalsz-czyzny mo¿na zaliczyæ postulat poszerzenia area³u kilkuletnich ³¹k przemiennych (w³¹czo-nych do p³odozmianu) i ³¹k trwa³ych, aby uzy-skaæ dziêki temu zwiêkszenie retencji próchni-cy w glebie.
Stwierdzenie faktu, ¿e sukcesja przebiega szybciej w uprawie wielogatunkowej, ni¿ w monokulturze, co ustalono za pomoc¹ bioindy-kacji przez nicienie glebowe, znalaz³o uznanie
w œwiatowych opracowaniach nad ró¿norod-noœci¹ biologiczn¹.
Proponuje siê wykorzystanie wskaŸnika dojrza³oœci zespo³u oceniaj¹cego stan gleby do wykorzystania w praktyce. Ma to ju¿ miejsce w niektórych krajach np. w Holandii, Stanach Zjednoczonych.
Œwiadomoœæ braku lepszego rozeznania ró¿norodnoœci gatunkowej bakterii i grzybów glebowych nasuwa propozycjê prowadzenia badañ w tym kierunku.
y = 0.0063x + 1.8115 r = 0.6579 p<0.001 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 -30 0 30 60 90 120 Fens Years M I(c -p = 1-5 ) NT Lata
Ryc. 2. Zmiany wskaŸnika dojrza³oœci zespo³u ni-cieni (MI) w ci¹gu sukcesji wtórnej po odwodnie-niu torfowisk niskich i ich ³¹kowym zagospoda-rowaniu (wg WASILEWSKIEJ 2002).
Lata po odwodnieniu wynikaj¹ zarówno z chronose-kwencji stanowisk badawczych, jak i powtórnego ba-dania tych samych stanowisk po 15 latach. NT — stano-wiska naturalne, nie odwodnione, wprowadzone dla porównania.
INFLUENCE OF SIMPLIFICATION OF MEADOWS PLANT AGGLOMERATIONS ON SOIL BIOLOGY AND DECOMPOSITION PROCESSES. BIOINDICATIVE ROLE OF SOIL FAUNA
S u m m a r y Species diversity of plants declines recently in
many ecosystems. Searching for the reasons of this phenomenon was the subject of our study. The main study area was located in North-Eastern Poland on the meadows within the Suwa³ki Landscape Park and its buffer zone, and supplemented by studies in other places. The results presented were collected during long-term interdisciplinary studies, consisting of ob-servations, collecting samples, laboratory analyses and mesocosm experiments. The recognition of func-tional significance of sward species richness was done through analysis of differences in soil invertebrate communities and of the decomposition pattern in meadows at different stages in secondary succession. Sward species richness increased with increased age
of meadows, from young meadows (grass
monocultures) to permanent meadows (about 30 plant species). The role of animals in the transforma-tion of organic substances and in the nutrient storage
was also investigated. We concluded that it would be reasonable to increase the area of old leys and perma-nent meadows for more efficient regeneration of or-ganic matter in cultivated soils.
Any detrimental effect to soil biodiversity be-comes evident above ground in the form of changes in the habitat. Biological indicators appear to provide an integrated measure of the severity of impact of these effects on soil. The maturity index (MI) provides a measure of successive maturity. Considering pollution and perturbations in an ecosystem as distortions of the natural process of succession, facilitates assessment of the quality of environment differing in the vegetation type, plant age, management regime and the temporal effect of stress. Thus, it becomes possible to evaluate the return to the previous state following the disap-pearance of an induced stress. Examples of using ma-turity index in evaluating biodiversity in our studies are presented.
LITERATURA
BOGDANOWICZL., SZANSERM., 1997. The decomposition rate of Dactylis glomerata grass littter in meadow ecosystems differing in age and management. Ekol. Pol. 45, 647–663.
BONGERST., 1990. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition. Oecologia 83, 14–19.
CHAPINIII F. S., ZAWALETAE. S., EVINERV. T., NAYLORR. L., VITOUSEK P. M., REYNOLDS M. L., HOOPER D. V., LAVORELS., Sala O. E., HOBBIEE., MACKM. C., DZIAZ S., 2000 Consequences of changing biodiversity. Nature 405, 234–242.
COLEMAND. C., HENDRIXP. F. (red.) 2000. Invertebrates as webmasters in ecosystems. CABI Publishing. HÅGVARS., 1998. The relevance of the Rio-Convention
on biodiversity to conserving the biodiversity of soils. Appl. Soil Ecology 9, 1–8.
KACZMAREKM., KAJAKA., 1997. Microarthropods and decomposition processes in meadows of various plant species richness. Ekol. Pol.45, 795–813. KACZMAREKM., KAJAKA., WASILEWSKAL., 1995.
Interac-tions between diversity of grassland vegetation, soil fauna and decomposition processes. Acta Zool. Fennica 196, 236–238.
KAJAKA., MAKULECG., BOGDANOWICZL., CHMIELEWSKIK., KACZMAREK M., KUSIÑSKA A., £AKOMIEC I., 1991. Experimental studies on the decomposition of Dactylis glomerata L. grass litter on meadows va-rying in the complexity of vegetation. Ekol. Pol. 39, 113–134.
KAJAKA., MAKULECG., WASILEWSKAL., 1995. Influence of plant diversity on soil organisms and soil proces-ses in grasslands. 2. Field and lysimetric experi-ments [W:] Functioning and dynamics of natural and perturbed ecosystems, BELLAN D., BONIN G.,
EMIG C. (red.). Lavoisier Publishing, Paris, 454–467.
KAJAKA., WASILEWSKAL., 1991. Ró¿norodnoœæ roslinno-œci i jej konsekwencje dla ekosystemu ³¹kowego — Ró¿nowiekowe ³¹ki Suwalszczyzny. Wyd. SGGW, Warszawa.
KAJAKA., WASILEWSKAL., 1996. Ró¿norodnoœæ gatunko-wa organizmów a przebieg rozk³adu materii w glebach uprawnych. [W:] Ró¿norodnoœæ biolo-giczna: pojêcia, oceny, zagadnienia ochrony i
kszta³towania. Zeszyty Naukowe Komitetu
„Cz³owiek i Œrodowisko” 15, 129–144.
KAJAKA., WASILEWSKAL., 1997a. Changes in meadow ecosystems as consequence of secondary suc-cession and plant diversity (synthesis of rese-arch). Ekol. Pol. 45, 839–859.
KAJAK A., WASILEWSKA L., 1997b. Plant and animal diversity, succession and decomposition processes in grasslands: case studies in Suwa³ki Landscape Park (North-Eastern Poland). Pol. J. Ecol. 45, 3–4. KUSIÑSKA A., 1991. Substancja organiczna w glebie
pod uproszczonym i wielogatunkowym zbioro-wiskiem ³¹kowym w 3-letnich badaniach lizyme-trycznych. Sprawozdanie z badañ Centralnego Programu Badañ Podstawowych 04.10, maszyno-pis, Instytut Ekologii PAN.
KUSIÑSKA A., 1997. Humification of grass litter on age-differentiated meadows in the Suwa³ki Landscape Park (North-Eastern Poland). Ekol. Pol. 45, 665–671.
MAKULEC G., 1997. Density and biomass of ear-thworms (Lumbricidae) on leys and permanent meadows. Ekol. Pol. 45, 815–823.
MAKULECG., KUSIÑSKA. A.,1995.The role of earthworms in humus formation on grasslands. Acta Zool. Fennica 196, 80–82.
MAKULECG., KUSIÑSKAA., 1997. The role of earthworms (Lumbricidae) in transformations of organic matter and in the nutrient cycling in the soils of ley meadows and permanent meadows. Ekol. Pol. 45, 825–837.
MAKULECG., PILIPIUKI., 2000.Influence of plant diversi-ty and earthworm casts on the abundance and species composition of the enchytraeids (Oliga-chaeta: Enchytraeidae) in a lysimetric experi-ment. Pol. J. Ecol. 48, 185–193.
OLEJNICZAKI., 2000. Effect of simplification of grass cultures and soil conditions on Collembola (Apte-rygota) communities in a lysimetric experiment. Pol. J. Ecol. 48, 209–224.
PANKHURST C., DOUBE B.,M., GUPTA V. V. S. R., (red.) 1997. Biological indicators of soil health. CAB In-ternational.
PAOLETTIM. G., (red.) (1999, 2001). Invertebrate bio-diversity as indicator of sustainable landscapes (Practical use of invertebrates to assess sustaina-ble land use). Elsevier, Amsterdam, Tokyo. PAW£ATH., MAKULECG., 1991. Wp³yw uproszczonego i
wielogatunkowego zbiorowiska ³¹kowego na bi-lans azotu i sk³adników mineralnych w ekosyste-mie. Sprawozdanie z badañ Centralnego Progra-mu Badañ Podstawowych 04.10, maszynopis Insy-tut Ekologii PAN.
PETROVP., 1997. The reactions of communities of ori-batid mites to plant succession on meadows. Ekol. Pol. 45, 781–793
PETROVP., 2000. Przemiany w zespo³ach mechowców (Acari, Oribatida) zasiedlaj¹cych glebê i œció³kê na tle sukcesji roœlinnoœci ³¹kowej. Praca Doktor-ska, Instytut Ekologii PAN.
PIANKAE., R., 1970. On r- and K-selection. American Na-turalist 104, 592–597.
SIEGELS., 1956. Nonparametric statistics for the be-havioral sciences. McGraw-Hill Book Company, Inc. New York, Toronto, London.
STANUSZEK S., 1997. Species composition, functional groups and structure of the saprophagous nema-todes of age-differing grasslands in a postglacial region (Suwa³ki Landscape Park, North-Eastern Poland). Ekol. Pol. 45, 733–754.
STEFANIAKO., ŒLIZAKW., GORLACHK.,1997. Microflora colonizing grass litter exposed in bags on differen-tly-aged meadows. Ekol. Pol 45, 695–708. WASILEWSKAL. 1992. Participation of soil nematodes
in grass litter decomposition under diverse bioce-notic conditions of meadows. Ekol. Pol. 40, 75–100.
WASILEWSKAL., 1994a. The effect of age of meadows on succession and diversity in soil nematode com-munities. Pedobiologia 38, 1–11.
WASILEWSKAL., 1994b . Changes in biotic indices in me-adow ecosystems after drainage of fens [W:] „Con-servation and management of fens”. Proc. Intern. Symp. June 6–10, 1994, Warsaw — Biebrza, Poland — Institute for Land Reclamation and Grassland Farming in Falenty, 407–416.
WASILEWSKAL., 1995a. Nicienie glebowe jako wskaŸni-ki procesów ekologicznych. Przegl¹d Zoologiczny 39, 203 – 212.
WASILEWSKAL., 1995b. Differences in development of soil nematode communities in single- and multi-species grass experimental treatments. Appl. Soil Ecol. 2, 53–64.
WASILEWSKAL., 1996. The influence of acid rain on soil nematode communities: a comparison of conta-minated habitats in the belt of the Karkonosze and Izerskie Mountains (South-West Poland) with uncontaminated areas in other regions of Poland. Ekol. Pol. 44, 73–110.
WASILEWSKAL., 1997a. Soil invertebrates as bioindica-tors, with special reference to soil-inhabiting ne-matodes. Russ. J. Nematol. 5, 113–126.
WASILEWSKAL., 1997b. The relationship between the diversity of soil nematode communities and the plant species richness of meadows. Ekol. Pol. 45, 719–732.
WASILEWSKAL., 1998. Changes in the proportions of groups of bacterivorous soil nematodes with diffe-rent life strategies in relation to environmental conditions. Appl. Soil Ecol. 9, 215–220.
WASILEWSKAL., 1999a. Soil nematode response to root production in grasslands on fen peat soils. Pol. J. Ecol. 47, 231–246.
WASILEWSKAL., 1999b.Wykorzystanie znajomoœci eko-logii nicieni glebowych dla ocen odkszta³cenia i degradacji œrodowiska naturalnego. Parki Naro-dowe i Rezerwaty Przyrody 18, 19–27.
WASILEWSKAL., 2000. The effect of macroarthropods patrolling soil surface on soil nematodes: a field experiment in a mown meadow. Pol. J. Ecol. 48, 327–338.
WASILEWSKA L., 2002. Post drainage secondary suc-cession of soil nematodes on fen peat meadows in Biebrza Wetlands, Poland. Pol. J. Ecol. 50, 269–300.
WASILEWSKAL., KAJAKA., 1995. Influence of plant diver-sity on soil organisms and soil processes in gras-slands. Field study. [W:]: Functioning and dyna-mics of natural and perturbed ecosystems. BELLAN D., BONING., EMIGC. (red.). Lavoisier Publishing, Paris, 439–453.
