TADEUSZ ŚMIAŁOWSKI STANISŁAW WĘGRZYN
Zakład Oceny Jakości i Metod Hodowli Zbóż Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin, Kraków
Analiza zmienności i współzależności cech
użytkowych owsa (Avena sativa L.)
The analysis of variability and of the relationships between useful traits in oats (Avena sativa L.)
Celem badań było poznanie zmienności, stopnia genetycznego zróżnicowania oraz fenotypowych i genotypowych korelacji między ważnymi cechami rolniczymi u odmian i rodów hodowlanych owsa badanych w serii doświadczeń wstępnych w latach 2002–2004. W doświadczeniach polowych przeprowadzonych w 6 miejscowościach wykonano obserwacje, pomiary i analizy laboratoryjne siedmiu cech owsa; plon ziarna, wysokość roślin, wiechowanie (data wyrzucania wiech), odporność na wyleganie i rdzę koronową, masę 1000 ziaren i zawartość łuski. Na podstawie przeprowadzonych doświadczeń polowych stwierdzono silne wahania plonu owsa od 55,8 dt/ha w 2003, do 77,8 dt/ha w 2004. Istotną rolę w kształtowaniu plonów ziarna owsa w 2003 roku odgrywały warunki klimatyczne, które spowodowały silne wyleganie roślin owsa oraz niższe wartości większości pozostałych cech. Genetyczne uwarunkowanie plonu owsa w latach badań mierzone wskaźnikiem (h2) wykazywało tendencję malejącą (0,789; 0,621; 0,472). Również niestabilne pod względem genetycznego zróżnicowania okazały się wysokość roślin i odporność na wyleganie, natomiast termin wiechowania, zawartość łuski oraz odporność na rdzę koronową owsa charakteryzowały się wysokimi i stabilnymi wskaźnikami genetycznego zróżnicowania cech (h2) przekraczającymi wartość 0,800. Silnym zróżnicowaniem odznaczyły się 2 cechy owsa; odporność na rdzę koronową (CV=57,3% w 2002 roku i 16,1% w 2004 roku) oraz wyleganie (CV = 10,9% w 2002, 13,7% w 2003 roku i 19,8% w 2004 roku), niskim natomiast wysokość roślin i plon ziarna. Stabilną zmiennością w 3 latach badań charakteryzowała się masa 1000 ziaren. Stwierdzono korzystne fenotypowe i genotypowe korelacje między plonem a odpornością na rdzę koronową owsa (rP=0.41*, rG = 0,49*) w 2002 roku i (rP = 0,47*,rG = 0,76**) w 2004 roku. Tylko w 2002 roku ujawniono niekorzystne współczynniki korelacji między badanymi cechami owsa między plonem a wyleganiem (rP= -0,42*, rG= -0,56**) oraz plonem a terminem wiechowania (rP = 0,51**, rG = 0,56**).
Słowa kluczowe: cechy fenotypowe, cechy użytkowe, genotypowe współczynniki korelacji, owies The aim of the study was to estimate variability, a level of genetic variability and phenotypic and genotypic correlation between important agricultural traits in cultivars and strains of oats investigated in the series of preliminary trials carried out in the years 2002–2004. The experiments were performed in 6 plant breeding stations. The following seven traits were evaluated: grain yield, height of plants, date of heading, resistance to lodging, resistance to crown rust, 1000 grains weight and a content of hull. The yield of the oat ranged from 55.8 dt/ha in 2003 to 77.8 dt/ha in 2004. In 2003, the
grain yield was strongly affected by unfavourable weather conditions which caused lodging of plants and lowered the values of the other traits. The values of coefficients (h2) for genetic effects upon oat showed the decreasing tendency in the years 2002, 2003 and 2004 (0.789, 0.621 and 0.472, respectively). The height of plants and the resistance to lodging also appeared unstable in respect of genetic variability. The h2 coefficients characterizing the heading, hull content and resistance to crown rust were high (> 0.8) and stable. High variability characterized two traits: resistance to crown rust (CV = 57.3% in 2002, and 16.1% in 2004) and the resistance to lodging (CV = 10.9% in 2002, 13.7% in 2003, and 19.8% in 2004). Low variability was recorded for the yield of grain. The coefficient of variability for the weight of 1000 grains was stable throughout the study years. Desirable phenotypic and genotypic correlation between the grain yield and the resistance to crown rust was recorded in 2002 (rP = 0.41*, rG = 0.49*) and in 2004 (rP = 0.47*, rG = 0.76**). Undesirable correlation between the yield of grain and the resistance to lodging (rP= 0.42*, rG = -0.56**) and between the grain yield and the heading (rP = 0.51**, rG = -0.56**) was only found in 2002.
Key words: oat, phenotypic correlation genotypic correlation, useful traits
WSTĘP
Przeprowadzone w latach poprzednich badania zmienności oraz zależności
i współzależności (Śmiałowski i in., 2002, 2003; Smiałowski, 2003) pomiędzy ważnymi cechami użytkowymi owsa wykazały, że plenność nowych odmian owsa jarego w doświadczeniach wstępnych zależy od wysokiej odporności na rdzę koronową rodów owsa. Prowadzone prace hodowlane przyczyniły się również do przełamania niekorzystnej korelacji między wiechowaniem a plennością owsa. Wyniki tych prac dowodzą możliwości poprawienia wielu cech owsa w trakcie selekcji materiałów hodowlanych (Śmiałowski i in., 2002). Warunkiem jest rozpoczęcie hodowli i selekcji z możliwe szerokiego materiału wyjściowego o dużej zmienności (Rezai i in., 1988) a także znajomość korelacji fenotypowych i genotypowych pomiędzy cechami objętymi selekcją. Skuteczne wykorzystanie w selekcji owsa korelacji pomiędzy cechami opisuje Eagles i wsp. (1974), Machan i wsp. (1991), Peterson i wsp. (2005), Petr i wsp. (1966), Pixley i wsp. (1991), Johnson (1983), Takeda i wsp. (1976), Saad i wsp. (1979), Sawicki (1984) i Węgrzyn (1983). W celu wykorzystania w hodowli owsa, (zgodnie z opisanymi w literaturze wynikami), podjęto badania mające na celu poznanie zmienności, stopnia
genetycznego zróżnicowania cech oraz fenotypowych i genotypowych korelacji
pomiędzy ważnymi właściwościami rolniczymi kilkudziesięciu odmian i rodów owsa. Kontynuowane są prace z lat wcześniejszych, które obejmują liczne rody owsa z doświadczeń wstępnych z lat 1996–2000.
MATERIAŁ I METODY
Materiałem badawczym w niniejszej pracy były grupy rodów i odmian owsa liczące w każdym roku od 25 do 30 rodów w tym 3 wspólne odmiany wzorcowe; Chwat, Deresz
i Bohun. Doświadczenia polowe zakładane metodą losowanych bloków w 3
powtórzeniach na poletkach o powierzchni 10 m2 w okresie 3 lat i 6 miejscowościach. W trakcie wegetacji mierzono wysokość roślin, odnotowano daty wyrzucania wiech, oceniano odporność na wyleganie i rdzę koronową, po żniwach ważono plon ziarna, a
w badaniach laboratoryjnych oceniano masę 1000 ziaren i zawartość łuski. Rdzę koronową i wyleganie oceniano w 1 lub 2 terminach. Plony ziarna zebrane z poletka przeliczono z kg na dt/ha i w tej postaci użyto do dalszych obliczeń. Analiza statystyczno-genetyczna obejmowała w każdym roku obliczenie; średnich wartości dla cech, współczynników zmienności (CV%), wskaźników genetycznego zróżnicowania cech (h2) oraz oszacowanie ich błędów (tab. 1), korelacji fenotypowych (rP) i genotypowych, (rG, tab. 2). Do obliczeń parametrów statystyczno-genetycznych zastosowano program komputerowy FEGEKOR 3 (TP) opracowany w Zakładzie Roślin Zbożowych IHAR w Krakowie przez Stanisława Węgrzyna.
WYNIKI I DYSKUSJA
Na podstawie przeprowadzonych doświadczeń polowych stwierdzono silne wahania plonowania rodów i odmian owsa; od przeciętnych w 2002 (65,0 dt/ha), niższych w 2003 (55,8 dt/ha), do wysokich w 2004 (77,8 dt/ha) (tab. 1).
Tabela 1 Parametry genetyczno-statystyczne cech użytkowych owsa w latach 2002–2004
Genetic-statistical parameters for useful traits in oat in the years 2002–2004
Średnie wartości cechy Average values for traits
Współczynniki zmienności CV Coefficients of
variability CV
Wskaźniki genetycznego warunkowania (h2)
oraz błędy standardowe S.E. Coefficients of heritability (h2) and standard
errors (S.E.) lata badań — years of study
Cechy Traits
2002 2003 2004 2002 2003 2004 2002 2003 2004
Plon ziarna (dt/ha)
Yield of grain 65,0 55,8 77,8 13,4 9,2 7,9 0,789±0,046 0,621±0,047 0,479±0,040 Wysokość (cm) Plant height 101,4 86,4 96,9 6,9 7,8 17,3 0,881±0,060 0,472±0,056 0,919±0,039 Wyleganie (1–9) Lodging score 7,8 6,4 7,3 10,9 13,7 19,8 0,652±0,071 0,565±0,058 0,801±0,059 Wiechowanie
No. of days to heading 38 43 47 11,9 5,9 6,7 0,942±0,056 0,852±0,097 0,930±0,047 Łuska (%)
Hull 26,1 24,6 24,7 13,1 12,5 11,3 0,854±0,069 0,815±0,069 0,856±0,078
MTZ (g)
1000 grains weight 36,1 35,9 37,8 11,7 15,7 14,8 0,899±0,069 0,896±0,056 0,882±0,078 Rdza koronowa (1–9)
Crown rust score 7,3 — 7,3 57,3 — 16,1 0,927±0,056 — 0,720±0,079
Istotną przyczyną różnej wysokości plonów były warunki klimatyczne, które powodowały silne wyleganie roślin owsa w 2003 roku a także obniżyły wartości większości cech. Przeprowadzona analiza statystyczno-genetyczna wykazała silne wahania wskaźników genetycznego zróżnicowania plonu owsa w kolejnych latach badań (tab. 1). Wartość tego parametru mierzona wskaźnikiem (h2) spadała odpowiednio w kolejnych latach; 0,789, 0,621, 0,472 (tab. 1). Również niestabilne pod względem genetycznego zróżnicowania okazały się wysokość roślin i odporność na wyleganie, natomiast wiechowanie, zawartość łuski oraz odporność na rdzę koronową owsa
charakteryzowały się wysokimi i wyrównanymi wskaźnikami genetycznego zróżnicowania cech (h2) przekraczającymi wartość 0,800 (tab. 1). Badane rody owsa jako gotowy produkt pracy hodowlanej różnią się skłonnością odmian na porażenie rdzą koronową lub odpornością na wyleganie. W latach silniejszego porażania się rodów owsa w 2002 i 2004 roku, rdza koronowa charakteryzowała się wysoką zmiennością (w 2002, CV = 57,3% a w 2004 roku, 16,1%). Natomiast zróżnicowanie rodów owsa pod względem odporności na wyleganie sukcesywnie zwiększało się w kolejnych latach i wynosiło w 2002 roku CV = 10,9%, w 2003, CV = 13,7% a w 2004, CV = 19,8% (tab. 1). Zjawisko to oznaczało pojawienie się form skłonnych do wylegania i wskazywało na stopniowo postępujące zróżnicowanie rodów owsa pod względem tej cechy. Niską i na ogół wyrównaną zmiennością w 3 latach badań charakteryzowały się: wysokość roślin, termin wiechowania, plon ziarna i masa 1000 ziaren (tab. 1). W tabeli 2 przedstawiono współczynniki korelacji fenotypowych i genotypowych pomiędzy badanymi cechami obliczone w latach 2002–2004.
Tabela 2 Fenotypowe i genotypowe współczynniki korelacji pomiędzy siedmioma cechami owsa
Phenotypic and genotypic coefficients of correlation among seven traits in oat
Wysokość Plant height Wyleganie Lodging Wiechowanie No. of days to heading zawartość łuski hull content (%) MTZ 1000 grains weight Rdza koronowa Crown rust Cechy korelowane Traits correlated with: Lata Years rP rG rP rG rP rG rP rG rP rG rP rG 2002 0,05 0,06 -0,42* -0,56** 0,51** 0,56** 0,11 0,22 0,09 0,07 0,45** 0,49** 2003 0,17 0,18 0,03 0,12 0,26 0,35* 0,16 0,25 -0,11 -0,22 — — Plon ziarna Yields of grain 2004 0,50** 0,82** 0,17 0,25 0,11 0,23 -0,25 -0,41** 0,12 -0,18 0,47** 0,76** 2002 -0,27 -0,32 0,01 -0,02 0,39* 0,42** 0,62** 0,69** -0,14 -0,17 2003 0,01 0,10 -0,42** -0,83** 0,13 0,24 0,39* 0,48** — — Wysokość Plant height 2004 -0,28 -0,33* -0,01 -0,02 -0,27 -0,29 0,25 0,32* 0,13 0,14 2002 -0,31 -0,38* 0,11 0,15 0,12 0,15 -0,19 -0,26 2003 0,03 0,09 0,16 0,21 0,22 0,48** — — Wyleganie Lodging 2004 0,32* 0,39* -0,08 -0,12 -0,20 -0,29 0,44* 0,47** 2002 0,07 0,09 -0,01 -0,08 0,12 0,13 2003 -0,26 -0,34 -0,37* -0,39* — — Wiechowanie No. days to headings 2004 -0,07 -0,08 -0,37* -0,41** 0,30 0,35* 2002 0,25 0,33* -0,32 -0,37* 2003 -0,32 -0,38* — — Zawartość łuski (%) Hull content 2004 0,10 0,07 -0,26 -0,35* 2002 -0,01 -0,06 2003 — — MTZ TKW 2004 -0,16 -0,17
*,** Istotne odpowiednio dla poziomu prawdopodobieństwa P = 0,05 lub 0,01 *,** Significant at P = 0.05 and 0.01, respectively
rP — Fenotypowy współczynnik korelacji; Phenotypic coefficient of correlation rG — Genotypowy współczynnik korelacji; Genotypic coefficient of correlation
Oceniając korelacje występujące między latami zauważa się dodatnie współczynniki korelacji pomiędzy plonem a odpornością na rdzę koronową owsa w 2002 (rP = 0,41*, rG = 0,49*) oraz w 2004 roku (rP = 0,47*, rG = 0,76**). Uzyskane wyniki potwierdzają
wcześniejsze obliczenia (Śmiałowski i in., 2002), dotyczące silnej współzależności między plonem a wysoką odpornością na rdzę koronową. Niekorzystna zależność między plonem owsa a odpornością na wyleganie (rP = -0,42*, rG = -0,56**) ujawniła się tylko w 2002 roku (tab. 2). Podobnie tylko w 2002 roku odnotowano niekorzystne korelacje fenotypowe i genotypowe między plonem a terminem wiechowania (rP = 0,51**, rG = 0,56**, tab. 2). Ten rezultat mógł być spowodowany sprzyjającymi warunkami
ujawniającymi silne korelacje tylko w 2002 roku, przełamaniem niekorzystnych
zależności, lub obu czynnikami równocześnie. Analizując pozostałe korelacje można zauważyć, że tylko w roku 2004 odnotowano istotną, korzystną, ale niskiej wartości korelację genotypową pomiędzy plonem a zawartością łuski (rG = -0,41**, tab. 2). Reasumując, na podstawie przeprowadzonej analizy statystyczno genetycznej można stwierdzić, że między badanymi cechami owsa nadal obserwuje się występowanie wielu niekorzystnych zależności. Mogą one utrudniać hodowcom skuteczną pracę w osiągnięciu postępu hodowlanego, zwłaszcza otrzymania rodów owsa o wyższej plenności połączonej z lepszymi parametrami rolniczymi, na co wskazują wyniki wcześniejszych badań (Śmiałowski i in., 2002).
WNIOSKI
1. Wyniki doświadczeń wstępnych z rodami i odmianami owsa wskazują na postęp hodowlany wyrażający się rosnącymi plonami rodów owsa w doświadczeniach w latach 2002–2004.
2. Wysoką zmiennością charakteryzowała się odporność na wyleganie i rdzę koronową owsa. Silne zróżnicowanie tych cech wskazuje na konieczność kontynuowania dalszych prac hodowlanych z rodami owsa w celu poprawienia ich właściwości.
3. Dla większości analizowanych cech owsa stwierdzono wysokie wskaźniki h2
genetycznego zróżnicowania (z wyjątkiem plonu, wysokości roślin i odporności na wyleganie). Na tej podstawie można przypuszczać, że cechy owsa o wysokim wskaźniku h2 powinny być w dużym stopniu niezależne od wpływów środowisko-wych.
4. Nieliczne wysoce istotne współczynniki korelacji fenotypowe i genotypowe między
cechami owsa obliczone w kolejnych latach ujawniły zarówno korzystne jak
niekorzystne zależności. Silne korelacje genotypowe, między plonem a niektórymi cechami owsa szczególnie trudne do przełamania w procesie selekcyjnym mogą utrudniać postęp hodowlany. Pozytywny przykład przełamania niekorzystnej zależności stanowią wysoce istotne dodatnie korelacje fenotypowe i genotypowe pomiędzy plonem a odpornością na porażenie rdzą koronową odnotowana w 2002 i 2004 roku.
LITERATURA
Eagles H. A., Frey K. J. 1974. Expected and actual gains in economic value of oat lines from five selection methods. Crop Sci. 14: 861 — 664.
Johnson S. K., Helsel D. B., Frey K. J. 1983. Direct and indirect selection for grain yield in oat (Avena sativa L.). Euphytica 32 no. 3: 407 — 413.
Machan. F., Vybiralova M. 1991. Methods of indirect selection in oat breeding. Genetika a Ślechteni 27: 29 — 38.
Peterson D. M., Wesenberg D. M., Barrup D. E., Erickson Ch. A. 2005. Relationships among agronomic traits and grain composition in oat genotypes grown in different environments. Crop Sci. 45: 1249 — 1255.
Petr F. C., Frey K. J. 1966. Genotypic correlation, dominance, and heritability of quantitative characters in oats. Yield Sci.: 259 — 280.
Pixley K. V., Frey K. J. 1991. Inheritance of test weight and its relationships with grain yield of oat. Crop Sci. 31: 36 — 40.
Rezai A., Frey K. J. 1988. Variation and relation to geographical distribution of wild oats (Avena sativa L.). Euphytica 33: 407 — 413.
Takeda K., Frey K. J. 1976. Contribution of vegetative growth rate and harvest index to grain yield of progenies from Avena sativa × A.sterilis crosses. Crop Sci. 16: 817 — 821.
Saad El Din, Mohamed Sami. 1979. Selection indexes for assigning economic values to oat lines. PhD. Dissertation. Iowa State Univ., Ames, Iowa. Diss. Abstr.: 169.
Sawicki J. 1984. Struktura plonu u odmian i rodów owsa raz udział jej komponentów w kształtowaniu plonu ziarna. Acta Agraria et Silvestra Vol. XXIII: 59 — 77.
Śmiałowski T., Węgrzyn S. 2002. Zmienność oraz genetyczne uwarunkowanie ważnych cech u rodów i odmian owsa (Avena sativa L.). Biul. IHAR 223/224: 186 — 194.
Śmiałowski T., Węgrzyn S. 2003. Zastosowanie analizy współczynników ścieżek do oceny współzależności elementów struktury plonu owsa jarego (Avena sativa L.). Biul. IHAR 229: 85 — 93.
Śmiałowski T. 2003. Zmienność oraz zależność między plonem a cechami użytkowymi owsów oplewionych, nieoplewionych i wczesnych. Biul. IHAR 230: 399 — 408.
Śmiałowski T., Węgrzyn S., Nita Z., Werwińska K. 2003. Dziedziczenie cech warunkujących plon owsa jarego. Biul. IHAR 226/227: 345 — 352.
