A
NNAC
ZARNECKAZak³ad Psychofizjologii, Instytut Psychologii Uniwersytet Jagielloñski
Mickiewicza 3, Kraków
e-mail: aniamaja@hotmail.com
CZY MÓZG MA P£EÆ?
RÓ¯NICE P£CIOWE W BUDOWIE LUDZKIEGO MÓZGU WPROWADZENIE
Nie ma w¹tpliwoœci, i¿ kobiety i mê¿czyŸni ró¿ni¹ siê od siebie budow¹ cia³a, zachowa-niem, zdolnoœciami czy sposobem rozwi¹zy-wania ró¿nego rodzaju zadañ. Ró¿nice te do-tycz¹ zw³aszcza zachowañ reprodukcyjnych. K³opoty pojawiaj¹ siê w momencie wyjaœnia-nia tych¿e ró¿nic. Czy odmienne wzorce za-chowania wynikaj¹ z wp³ywu biologicznego czy spo³ecznego na rozwój cz³owieka? Ostat-nie odkrycia dotycz¹ce ró¿nic p³ciowych w bu-dowie ludzkiego mózgu wskazuj¹ na œcis³e powi¹zanie czynników spo³ecznych i biolo-gicznych i pokazuj¹ konkretne przyk³ady ich wspó³dzia³ania.
Dymorfizm p³ciowy mózgu mo¿e byæ przy-czyn¹ nie tylko zmiennoœci dotycz¹cej zacho-wañ reprodukcyjnych, to¿samoœci p³ciowej i
orientacji seksualnej, ale równie¿ ró¿nic w za-kresie procesów poznawczych czy czêstotli-woœci wystêpowania chorób psychicznych i neurologicznych (SWAAB i HOFMAN 1995). Przyk³adowo, 75% przypadków zachorowañ na anoreksjê i bulimiê stanowi¹ kobiety, zaœ 75% dyslektyków, chorych na bezdech przy-senny czy syndrom Tourette’a stanowi¹ mê¿-czyŸni. Ró¿nice dotycz¹ nie tylko liczby przy-padków, ale te¿ przebiegu danej choroby. Mê-¿czyŸni znacznie czêœciej zapadaj¹ na schizo-freniê, a ponadto s¹ bardziej podatni na jej ciê¿-sze formy, zaczynaj¹ chorowaæ wczeœniej i wy-kazuj¹ wiêcej anomalii w strukturze mózgu. Z tego powodu coraz wiêcej uwagi poœwiêca siê badaniu strukturalnego dymorfizmu p³ciowe-go.
PRZYCZYNY DYMORFIZMU P£CIOWEGO CENTRALNEGO UK£ADU NERWOWEGO
Mózg cz³owieka podlega ró¿nicowaniu p³ciowemu w trakcie swojego rozwoju na sku-tek organizuj¹cego wp³ywu hormonów p³cio-wych. W badaniach z udzia³em zwierz¹t wyka-zano, i¿ hormony p³ciowe wp³ywaj¹ na rozwi-jaj¹cy siê mózg g³ównie poprzez testosteron, który w procesie aromatazy ulega przemianie w estrogeny. Wyró¿niæ mo¿na trzy etapy ró¿ni-cowania siê mózgu pod wp³ywem hormonów steroidowych (kiedy to ich poziom jest najwy¿-szy). S¹ to: pierwsza po³owa ci¹¿y (formowanie
siê genitaliów), okres perinatalny oraz okres dojrzewania. U ludzkich noworodków poziom testosteronu u ch³opców jest dziesiêciokrotnie wy¿szy ni¿ u dziewczynek. Testosteron wywie-ra dwojakiego rodzaju wp³yw na uk³ad nerwo-wy: organizuj¹cy oraz aktywuj¹cy. Rola organi-zuj¹ca polega na bezpoœrednim wp³ywie an-drogenów na kszta³tuj¹c¹ siê tkankê mózgow¹, powoduj¹c jej maskulinizacjê, czyli prowadz¹c do wykszta³cenia siê mêskiego wzorca. Nato-miast rola aktywuj¹ca polega na uruchomieniu
Numer 1
(258)
przez testosteron pewnych procesów i prze-mian zaprogramowanych genetycznie. Uwa¿a siê, i¿ w trakcie okresu dojrzewania wysoki po-ziom testosteronu spe³nia raczej rolê akty-wuj¹c¹, ni¿ organizuj¹c¹. Mechanizmem istot-nym dla ró¿nicowania siê mózgu jest proces apoptozy komórek nerwowych, poniewa¿ po-szczególne struktury mózgu zawieraj¹ ró¿n¹ liczbê komórek i w³ókien nerwowych u kobiet i mê¿czyzn. Proces ró¿nicowania siê komórek odgrywa znacznie mniejsz¹ rolê. Proces œmier-ci komórkowej rozpoczyna siê ju¿ w trakœmier-cie rozwoju p³odowego, a szczególnie intensywna apoptoza ma miejsce pomiêdzy 4 rokiem ¿ycia a okresem dojrzewania. Proces ten jest
zapro-gramowany genetycznie jeszcze w okresie ci¹¿y.
Niektórzy badacze twierdz¹, i¿ ró¿nice p³ciowe wystêpuj¹ce ju¿ prenatalnie wynikaj¹ z dzia³ania hormonów p³ciowych, natomiast czynniki spo³eczne mog¹ podtrzymywaæ, ak-centowaæ lub os³abiaæ dymorfizm p³ciowy po urodzeniu i w ¿yciu doros³ym. Jednak¿e bada-nia pokazuj¹, i¿ wp³yw œrodowiska na ró¿nico-wanie siê mózgu dziecka mo¿na stwierdziæ ju¿ w ³onie matki. Zwiêkszony poziom stresu wp³ywa bowiem na obni¿enie wydzielania an-drogenów przez j¹dra p³odu zmniejszaj¹c ma-skulinizuj¹cy wp³yw testosteronu na rozwi-jaj¹cy siê mózg (WARD 1992).
DONIESIENIA Z BADAÑ
Mózg kobiecy jest mniejszy do mêskiego, na-wet po uwzglêdnieniu ró¿nic w ogólnej masie cia³a. Ró¿nica ta staje siê widoczna oko³o 2 roku ¿ycia, choæ nie jest wtedy a¿ tak wyraŸna, jak po osi¹gniêciu dojrza³oœci (PARKENBERG i VOIGT
1964). Poni¿ej omówione zostan¹ poszczegól-ne struktury centralposzczegól-nego uk³adu poszczegól-nerwowego (c. u. n.), które s¹ dymorficzne p³ciowo.
PODWZGÓRZE
Okolica podwzgórzowa jest odpowiedzial-na za zachowania seksualne, to¿samoœæ p³ciow¹, orientacjê seksualn¹ oraz gospodarkê hormonaln¹. Z tego powodu stanowi przed-miot szczególnego zainteresowania badaczy zajmuj¹cych siê dymorfizmem p³ciowym. Jed-nym z takich regionów podwzgórzowych jest, opisane przez ALLENA i GORSKIEGO (1990), j¹dro ³o¿yskowe pr¹¿ka krañcowego (a dok³ad-niej barwi¹cy siê na ciemno tylno-œrodkowy fragment tego j¹dra) — BNST-dsmp (ang. bed nucleus of stria terminalis-darkly staining po-steromedial). Lokalizacjê obszarów BNST oraz POA pokazano na Rys. 1 i Rys. 2. BNST-dsmp jest 2,5 raza wiêksze u mê¿czyzn, w porówna-niu z kobietami. SWAABi wspó³aut. (2001) od-kryli podobne ró¿nice w obrêbie centralnej czêœci j¹dra BNST-BNSTc (ang. bed nucleus of stria terminalis central). BNSTc jest o 40% wiê-ksze u mê¿czyzn ni¿ u kobiet (ZHOUi wspó³aut. 1995b, KRUIJVERi wspó³aut. 2000). Ró¿nice te ujawniaj¹ siê oko³o 10 roku ¿ycia. Co wiêcej, u transseksualnych mê¿czyzn ma ono wielkoœæ tak¹ jak u kobiet (Ryc. 3).
Wielu badaczy koncentruje siê na okolicy przedwzrokowej podwzgórza. Po raz pierwszy dymorficzne p³ciowo j¹dro pola przedwzroko-wego — SDN-POA (ang. sexually dimorphic nucleus of the preoptic area) odkry³ u szczu-rów GORSKI wraz z zespo³em (GORSKI i wspó³aut. 1978). J¹dro to zostaje ukszta³towa-ne w okresie oko³oporodowym i w doros³oœci nie podlega wp³ywowi hormonów p³ciowych. J¹dro to mo¿na odró¿niæ w mózgu p³odu ju¿ od po³owy ci¹¿y, jednak¿e liczba komórek i objê-toœæ SDN-POA w momencie porodu (o w³aœci-wym czasie) wynosi odpowiednio jedynie 22% i 18% wartoœci stwierdzonych pomiêdzy 2 i 4 rokiem ¿ycia. Miêdzy 2 i 4 rokiem ¿ycia liczba komórek SDN-POA wzrasta gwa³townie zarów-no u ch³opców, jak i u dziewcz¹t. Dopiero od 4 roku ¿ycia zaobserwowaæ mo¿na ró¿nicowa-nie siê p³ciowe tego j¹dra, na skutek zmró¿nicowa-niejsze- zmniejsze-nia siê liczby komórek i objêtoœci SDN u kobiet. Analizy morfometryczne ludzkiego SDN-POA pokaza³y, i¿ jego objêtoœæ jest dwa razy wiêksza u m³odych doros³ych mê¿czyzn, ni¿ u kobiet i zawiera oko³o dwa razy wiêcej komórek u mê¿-czyzn (SWAABi FLIERS1985). Poziom zró¿nico-wania p³ciowego SDN-POA nie pozostaje sta³y po osi¹gniêciu doros³oœci, lecz zmienia siê z wiekiem. Zarówno proces starzenia siê neuro-nów, jak i zmiany poziomu hormonów p³cio-wych w ci¹gu ¿ycia zdaj¹ siê byæ kluczowe dla zmian strukturalnych. U mê¿czyzn, najwiêksza redukcja liczby komórek SDN-POA zosta³a za-obserwowana pomiêdzy 50 a 60 rokiem ¿ycia, co skutkuje s³abiej zarysowanymi ró¿nicami p³ciowymi w liczbie komórek. U kobiet po 70 roku ¿ycia proces apoptozy by³ tak znacz¹cy, i¿
liczba komórek SDN-POA spada³a do poziomu 10–15% liczby komórek obecnych w okresie dzieciñstwa. W zwi¹zku z tym, mo¿na wyró¿-niæ etapy ¿ycia, w których j¹dro to jest mono-morficzne (dzieciñstwo), w niewielkim stop-niu dymorficzne (60–80 r. ¿.) oraz inne etapy (wczesna doros³oœæ oraz bardzo póŸna sta-roœæ), kiedy j¹dro to wykazuje maksymalny dy-morfizm p³ciowy, bêd¹c niemal dwukrotnie wiêksze u mê¿czyzn (HOFMANi SWAAB1989).
Kiedy ALLENwraz z zespo³em zaj¹³ siê oko-lic¹ przedwzrokow¹ cz³owieka odkry³, i¿ struk-tura ta jest znacznie bardziej skomplikowana (w porównaniu do SDN-POA szczura; patrz Ryc. 1, 2). Poza j¹drem opisanym przez Swaaba i Fliersa, ALLENi wspó³aut. (1989) opisali trzy inne j¹dra w regionie œrodkowej okolicy przed-wzrokowej i j¹dra trzykomorowego. Nie podj¹³ siê on przyporz¹dkowania tych j¹der poszcze-gólnym j¹drom odkrytym u szczura, nazwa³ je natomiast œródmi¹¿szowymi j¹drami przednie-go podwzgórza (ang. INAH — interstitial nuc-leus of anterior hypothalamus) i ponumerowa³ kolejno od 1 do 4 (porównaj Rys. 2). INAH-1 odpowiada j¹dru SDN-POA, odkrytemu
wcze-œniej przez Swaaba i Fliersa (Allen potwierdzi³ zmniejszanie siê tej struktury wraz z procesem starzenia siê, nie odkry³ jednak ¿adnych ró¿nic p³ciowych w jego wielkoœci). Dwie inne grupy komórek (INAH-2 i INAH-3) s¹ wiêksze u mê¿-czyzn ni¿ u kobiet (ALLEN i wspó³aut. 1989). Ani LEVAY(1991), ani BYNEi wspó³aut. (2000) nie potwierdzili ró¿nic p³ciowych w obrêbie INAH-2, ale potwierdzili dymorfizm p³ciowy j¹dra INAH-3.
Kolejn¹ struktur¹ podwzgórzow¹, dymor-ficzn¹ p³ciowo, jest j¹dro nadskrzy¿owaniowe — SCN (ang. suprachiasmatic nucleus). Szcze-gólnie jego czêœæ zawieraj¹ca wazopresynê wy-kazuje dymorfizm kszta³tu (a nie objêtoœci); jest ono mianowicie wyd³u¿one u kobiet i bar-dziej kuliste u mê¿czyzn (SWAAB i wspó³aut. 1992). Z kolei podj¹dro SCN zawieraj¹ce wazo-aktywne polipeptydy jelitowe (ang. vasoactive intestinal polypeptide — VIP) okaza³o siê byæ dwukrotnie wiêksze u m³odych mê¿czyzn (od 10 do 30 roku ¿ycia) w porównaniu do m³odych kobiet i zawiera³o dwa razy wiêcej ko-mórek. W grupie wiekowej 40 do 65 lat ró¿nica ta by³a odwrotna i zanika³a w wieku oko³o 65
Ryc. 1. Przekrój mózgu szczura obrazuj¹cy po³o¿enie j¹dra ³o¿yskowego pr¹¿ka krañcowego (BNST) oraz pola przedwzrokowego (POA) (wg CARLSONA 1998, zmodyfikowane).
lat (SWAABi wspó³aut. 1994; ZHOUi wspó³aut. 1995a, b).
DYMORFIZM A ORIENTACJA P£CIOWA
Najwiêksze zainteresowanie badaczy dy-morfizmu wynikaj¹cego z orientacji seksualnej budzi podwzgórze, szczególnie, od kiedy LEVAY(1991) przebada³ dostêpny materia³ post
mortem i wskaza³ nie tylko na wiêksze INAH-3
u mê¿czyzn w porównaniu do kobiet, ale rów-nie¿ u heteroseksualnych mê¿czyzn w porów-naniu do mê¿czyzn homoseksualnych. Z kolei SWAABi FLIERS(1985) skoncentrowali siê na
in-nej okolicy przedniego podwzgórza — j¹drze nadskrzy¿owaniowym SCN. Preparaty post
mortem wskazuj¹, i¿ SCN homoseksualnych
mê¿czyzn ma o 150% wiêksz¹ objêtoœæ i zawie-ra dwukrotnie wiêksz¹ liczbê komórek w po-równaniu do heteroseksualnych mê¿czyzn.
Odmienny model dymorfizmu p³ciowego wykazano w badaniach mózgów osób transsek-sualnych. J¹dro ³o¿yskowe pr¹¿ka krañcowego (BNSTc) transseksualnych mê¿czyzn jest tej sa-mej wielkoœci, co BNSTc u kobiet (ZHOU i wspó³aut. 1995b, KRUIJVERi wspó³aut. 2000). Jego wielkoœæ nie podlega wp³ywowi hormo-nów p³ciowych w doros³oœci i jest niezale¿na od orientacji p³ciowej.
KORA MÓZGOWA
Jak wspomniano na pocz¹tku, dymorfizm p³ciowy mózgu mo¿e wyjaœniaæ szereg ró¿nic w zachowaniu, nie tylko odmienne wzorce za-chowañ reprodukcyjnych. Mê¿czyŸni lepiej wypadaj¹ w zadaniach wymagaj¹cych opero-wania danymi przestrzennymi i numeryczny-mi (HOOLDEN1991), kobiety natomiast wyka-zuj¹ wiêksze zdolnoœci werbalne (GLADUE i wspó³aut. 1990). Wiadomo, ¿e lewa pó³kula jest dominuj¹ca dla funkcji werbalnych, a pra-wa dla przetpra-warzania informacji wzroko-wo-przestrzennych. Niektóre badania sugeruj¹ mniejsz¹ specjalizacjê pó³kulow¹ u kobiet w
porównaniu do mê¿czyzn (WITELSON 1976). Badania donosz¹ m.in. o zwi¹zku preferowanej rêcznoœci z wielkoœci¹ i kszta³tem bruzdy Syl-wiusza u mê¿czyzn, ale nie u kobiet (WITELSON
i KIGAR 1992).
Analizuj¹c proporcje substancji bia³ej i sza-rej w mózgu Gur stwierdzi³, i¿ u kobiet procent istoty szarej (w ca³kowitej objêtoœci tkanki mó-zgowej) jest wiêkszy ni¿ u mê¿czyzn, u których zwiêkszone s¹ proporcje istoty bia³ej oraz p³ynu rdzeniowo-mózgowego (po uwzglêdnie-niu ró¿nic w objêtoœci czaszki). U mê¿czyzn procent istoty szarej by³ wiêkszy w lewej pó³kuli, objêtoœæ istoty bia³ej w obu pó³kulach by³a taka sama, natomiast procent p³ynu
rdze-Ryc. 2. Po³o¿enie dymorficznych p³ciowo struktur w mózgu cz³owieka. Przekrój A jest po³o¿ony bar-dziej do przodu ni¿ przekrój B.
AC — spoid³o przednie, BNST — dspm — j¹dro ³o¿yskowe pr¹¿ka krañcowego, INAM1-4 — j¹dro œródmi¹¿szowe przedniego podwzgórza, LU — komora boczna, OC — skrzy¿owanie wzrokowe, OT — pasmo wzrokowe, PUN — j¹dro oko³okomorowe, SCN — j¹dro nadskrzy¿owaniowe, SDN — zró¿nicowane p³ciowo j¹dro pola przedwzroko-wego, SON — j¹dro nadwzrokowe (wg SWAABAi wspó³aut. 1995, zmodyfikowane).
niowo-mózgowego (w ca³kowitej objêtoœci tkanki) by³ wy¿szy dla prawej pó³kuli. Kobiety nie wykazywa³y tego typu asymetrii (GUR i wspó³aut. 1982, 1999). Poniewa¿ istota szara sk³ada siê z cia³ komórkowych i dendrytów, w których odbywa siê przetwarzanie informacji, zaœ istota bia³a to zmielinizowane w³ókna po-trzebne do transferu informacji na ró¿nych dy-stansach, wy¿szy procent istoty szarej u kobiet oznacza wiêksz¹ proporcjê tkanki przetwa-rzaj¹cej informacje. Jest to prawdopodobnie strategia ewolucyjna, poniewa¿ mniejsza czasz-ka wymaga pokonania przez impuls nerwowy krótszych dystansów dla transferu informacji, w zwi¹zku z czym istnieje mniejsze zapotrze-bowanie na istotê bia³¹.
Badania SCHLAEPFERA i wspó³aut. (1995) potwierdzaj¹ wyniki uzyskane przez Gura. Wy-kazano w nich zwiêkszone proporcje istoty
szarej (w porównaniu do istoty bia³ej) u kobiet. Ró¿nica ta wynosi³a 23,2% dla czêœci grzbieto-wej kory przedczo³ogrzbieto-wej i 12,8% dla zakrêtu nadskroniowego, tj. obszarów zwi¹zanych z mow¹. Wyniki te zgodne s¹ z omawianymi po-ni¿ej doniesieniami dotycz¹cymi szerszego cia³a modzelowatego (DELACOSTE-UTAMSINGi HOLLOWAY 1982, DE LACOSTE-UTAMSING i wspó³aut. 1986) i spoid³a przedniego u kobiet (ALLENi GORSKI 1991). Na poziomie funkcjo-nalnym stwierdzono zwiêkszony przep³yw krwi przez korê mózgow¹ u kobiet, w
porów-naniu do mê¿czyzn. Badacze sugeruj¹, i¿ mo¿e to mieæ zwi¹zek ze zwiêkszon¹ objêtoœci¹ sub-stancji szarej u kobiet, omawian¹ powy¿ej.
Najbardziej wyraŸne ró¿nice p³ciowe zaob-serwowano w p³atach skroniowych. Kobiety wykazuj¹ brak znacz¹cej asymetrii zakrêtów skroniowych, natomiast mê¿czyŸni prezentuj¹ wyraŸn¹ asymetriê lewopó³kulow¹ zakrêtu skroniowego œrodkowego i zakrêtu nadskro-niowego. Specyficzny dla mê¿czyzn wzorzec lateralizacji dotyczy tak¿e przedniej okolicy mowy — zakrêtu czo³owego dolnego (KASAKUi wspó³aut. 2000). Potwierdzaj¹ to inne badania neuroobrazowania CUN (SHAYWITZ i wspó³aut. 1995), sugeruj¹ce bilateraln¹ akty-wacjê tego zakrêtu u kobiet, zaœ zlateralizo-wan¹ u mê¿czyzn.
WADAi wspó³aut. (1975) opisali asymetriê okolicy planum temporale. Jest ono zazwyczaj
nieco wiêksze w lewej pó³kuli u obu p³ci. Jed-nak¿e mózgi kobiece czêœciej wykazywa³y sy-metriê tej okolicy lub odwrócony wzorzec asy-metrii. WITELSONi KIGAR(1992) w swoich ba-daniach z u¿yciem rezonansu magnetycznego MRI wykaza³y, i¿ mê¿czyŸni maj¹ planum
tem-porale a¿ o 38% wiêksze, w porównaniu do
ko-biet.
Okolica cytoarchitektoniczna TA1w korze
planum temporale w obrêbie bruzdy
Sylwiu-sza, stanowi¹ca asocjacyjn¹ korê s³uchow¹, jest czêœci¹ szeroko pojêtych struktur jêzykowych.
Ryc. 3. Porównanie wielkoœci j¹dra ³o¿yskowego pr¹¿ka krañcowego (BNSTc) u: a/ heteroseksulanych mê¿czyzn b/ heteroseksulanych kobiet c/homoseksulanych mê¿czyzn d/ transseksualnego mê¿czy-zny (wg ZHOUi wspó³aut. 1995b, zmodyfikowane).
Ze wzglêdu na ró¿nice p³ciowe w zakresie zdolnoœci werbalnych mo¿na oczekiwaæ ró¿-nic w budowie tej okolicy. Rzeczywiœcie gê-stoœæ upakowania komórek na ca³ej g³êbokoœci kory w tej okolicy by³a o 11% wiêksza u kobiet, ni¿ u mê¿czyzn w obu pó³kulach (WITELSONi wspó³aut. 1995).
Ró¿nice p³ciowe wystêpuj¹ równie¿ w ob-rêbie cia³a modzelowatego, które, uwzglêd-niaj¹c ró¿nice w masie mózgu, jest o 12% wiêk-sze u kobiet. Massa intermedia (struktura ³¹cz¹ca dwa wzgórza) wystêpuje u wiêkszej liczby kobiet (78%) ni¿ mê¿czyzn (68%). Struk-tura ta jest przeciêtnie o 53% wiêksza u kobiet (ALLEN i GORSKI 1991). Obserwacja ta mo¿e wskazywaæ na wiêksz¹ liczbê po³¹czeñ miêdzy dwoma pó³kulami mózgowymi u kobiet, w po-równaniu do mê¿czyzn.
Niektóre badania pokazuj¹ brak ró¿nic w budowie cia³a modzelowatego (corpus
callo-sum — cc) w jego ca³kowitym przekroju
strza³kowym, zwracaj¹ jednak uwagê na ró¿ni-ce w maksymalnej szerokoœci tylnej czêœci cc, zwanej splenium (CLARKE i wspó³aut. 1989). Literatura dotycz¹ca tej struktury zawiera
sprzeczne doniesienia prawdopodobnie ze wzglêdu na trudnoœci techniczne, stosowanie ró¿nych metod morfometrycznych oraz nie-wielkie liczebnoœci osób badanych metod¹ MRI, czy te¿ niewielk¹ liczbê dostêpnych pre-paratów post mortem. Rozbie¿noœci te wska-zuj¹ na fakt, i¿ ró¿nice w budowie cc s¹ naj-prawdopodobniej doœæ subtelne. Ró¿nice w budowie cc dotycz¹ raczej jego kszta³tu ni¿ wielkoœci — tzn. wiêksza czêœæ cc przypada u kobiet na tyln¹ czêœæ, objawiaj¹c siê bardziej wypuk³ym splenium. Mog¹ byæ one spowodo-wane znaczn¹ utrat¹ aksonów cc w trakcie roz-woju mózgu, która najprawdopodobniej wy-stêpuje u mê¿czyzn na pocz¹tku okresu postna-talnego (INNOCENTI 1986).
Wiêksze cia³o modzelowate u kobiet wska-zywaæ mo¿e na wiêksz¹ liczbê aksonów ³¹cz¹cych praw¹ i lew¹ pó³kulê. Zwiêkszony transfer informacji powoduje zaœ mniejsz¹ late-ralizacjê funkcji w pó³kulach, o czym wspo-mniano w poprzednim ustêpie. Odkrycie dy-morfizmu p³ciowego w obrêbie cc jest bardzo istotne, gdy¿ nie jest ono bezpoœrednio powi¹zane z funkcjami reprodukcyjnymi.
PODSUMOWANIE
Nowoczesne metody neuroobrazowania, mo¿liwoœæ precyzyjnego oznaczania poziomu hormonów p³ciowych oraz badania na zwie-rzêtach dostarczaj¹ coraz wiêcej informacji do-tycz¹cych budowy mózgu i jej powi¹zania z p³ci¹. Omówione badania dostarczaj¹
dowo-dów na biologiczne pod³o¿e ró¿nic w zacho-waniu kobiet i mê¿czyzn. Jednak wiedza z za-kresu neurobiologii i neuropsychologii jest nadal zbyt ma³a, by prze³o¿yæ ró¿nice anato-miczne bezpoœrednio na ró¿nice w zachowa-niu.
DOES THE BRAIN HAVE A GENDER? SEX-DIFFERENCES IN THE STRUCTURE OF THE HUMAN BRAIN
S u m m a r y There are behavioural differences between men
and women. In this review, anatomical basis of those differences, both related and non-related to reproduc-tion, is discussed. The article considers sexually
dimor-phic nuclei of hypothalamus which are responsible for reproductive behaviours, as well as some cortical regions involved in sex-related control of cognitive functions.
LITERATURA ALLENL. S., HINESM., SHRYNEJ. E., GORSKIR. A. 1989.
Two sexually dimorphic cell groups in the human brain. J. Neurosci. 9, 497–506.
ALLENL. S., GORSKIR. A., 1990. Sex difference in bed
nucleus of the stria terminalis of the human bra-in. J. Comp. Neurol. 302, 697–706.
ALLENL. S., GORSKIR. A., 1991. Sexual dimorphism of
the anterior commisure and massa intermedia of the human brain. J. Comp. Neurol. 312, 97–104.
ALLENL. S., RICHEYM. F., CHAIY. M., GORSKIR. A., 1991.
Sex differences in the corpus callosum of the living human being. J. Neurosci. 11, 933–942.
BYNEW., LASCOM. S., KEMETHERE., SHINWARIA., EDGAR
M. A., MORGELLOS., JONESL. B., TOBETS., 2000. The
interstinal nuclei of human anterior hypothala-mus: an investigation of sexual variation in volu-me and cell size, number and density. Brain Res.
CARLSONN. R., 1998. Physiology of Behavior. Alyn and Bacon, Needham Heights.
CLARKES., KRAFTSIKR, VANDDERLOOSH., INNOCENTIG. M., 1989. Forms and measures of adult and
deve-loping human corpus callosum: is there sexual di-morphism? J. Comp. Neurol. 280, 213–230.
DELACOSTE-UTAMSINGM. C., HOLLOWAYR. L., 1982.
Sexu-al dimorphism in the human corpus cSexu-allosum.
Science 216, 1431–32.
DE LACOSTE-UTAMSING M. C., HOLLOWAY R. L.,
WOODWARDD. J., 1986. Sex differences in fetal
hu-man corpus callosum. Hum. Neurobiol. 5, 1–5.
GLADUEB. A., BEATTY W. W., LARSON J., STATONR. D., 1990. Sexual orientation and spatial ability in
men and women. Psychobiology 18, 101–108.
GORSKIR. A., GORDONJ. H., SHRYNEJ. E., SOUTHAMA. M., 1978. Evidence for a morphological sex difference
within the medial preoptic area of the rat brain.
Brain Res. 148, 333–346.
GURR. C., GURR. E., OBRISTW. D., HUNDERBUHLERJ. P., YOUNKIND., ROSENA. D., SKOLNICKB. E., REIVICHM., 1982. Sex and handedness differences in cerebral
blood flow during rest and cognitive activity.
Science 217, 659–661.
GURR. C., TURETSKYB. I., MATSUIM., YANM., BILKERW., HUGHETTP., GURR. E., 1999. Sex differences in
bra-in gray and white matter bra-in healthy young adults: correlations with cognitive performance. J.
Neu-rosci. 19, 4065–4072.
HOFMANM. A., SWAABD. F., 1989. The sexually
dimor-phic nucleus of preoptic area in the human brain: a comparative morphometric study. J. Anat. 164,
55–72.
HOOLDENC., 1991. Is “gender gap” narrowing? Science 253, 959–960.
INNOCENTIG. M., 1986. General organization of
callo-sal connections in the cerebral cortex. [W:] Cere-bral cortex. JONESE. G. i PETERS, A. (red.). Plenum Publishing Corporation, Nowy Jork, 291–353. KASAKUK., YAMAURAA., KITAZAWAS., 2000. Sex
differen-ces in lareralization revealed in the posterior lan-guage areas. Cereb. Cortex 10, 866–872.
KRUIJVERF. P. M., ZHOUJ. N., POOLC. W., HOFMANM. A., GOORENL. J. G., SWAABD. F., 2000. Male-to-female
transsexuals have female neuron numbers in lim-bic nucleus. J. Clin. Endocrinol. Metab. 85,
2034–2041.
LEVAYS., 1991. A difference in hypothalamic structure
between heterosexual and homosexual men.
Science 253, 1034–1037.
PARKENBERGH., VOIGHTJ., 1964. Brain weight of the
Da-nes. Acta Anat. 56, 297–307.
SCHLAEPFERT. E., HARRISG. J., TIENA. Y., PENGL., LEES., PEARLSONG. D., 1995. Structural differences in the
cerebral cortex of healthy female and male
sub-jects: a magnetic resonance imaging study.
Psy-chiatry Res. 61, 129–135.
SHAYWITZB., SHAYWITZS. E., PUGHK. R., CONSTABLER. T., SKUDLARSKI P., FULBRIGHT R. K., BRONEN R. A., FLETCHERJ. M., SHANKWEILERD. P., KATZL., 1995. Sex
differences in the functional organization of the brain for language. Nature 373, 607–609.
SWAABD. F., FLIERSE., 1985. A sexually dimorphic
nuc-leus in the human brain. Science 228, 1112–1115.
SWAABD. F., GOORENL. J. G., HOFMANM.A., 1992. The
hu-man hypothalamus in relation to gender and sexual orientation. [W:] Progress in brain rese-arch: the human hypothalamus in health and di-sease. Elsevier, Amsterdam 93, 205–215.
SWAABD. F., HOFMANM.A., 1995. Sexual differentiation
of the human hypothalamus in relation to gender and sexual orientation. Trends Neurosci. 18,
264–270.
SWAABD. F., CHUNGW. C. J., KRUIJVERF. P. M., HOFMANM. A., ISHUNINAT. A., 2001. Structural and functional
sex differences in the human hypothalamus.
Horm. Behav. 40, 93–98.
SWAABD. F., ZHOUJ. N., EHLHARTT., HOFMANM. A., 1994.
Development of vasoactive intestinal polypeptide neurons in the human suprachiasmatic nucleus in relation to birth and sex. Dev. Brain Res. 79,
249–259.
WADAJ. A., CLARKED. R. A., HAMMA., 1975. Cerebral
he-misphere asymmetry in humans. Cortical speech zones in 100 adult and 100 infant brains. Arch.
Neurol. 32, 239.
WARDI. L., 1992. Sexual behavior: the products of
per-inatal hormonal and prepubertal social factors.
[W:] Handbook of behavioral neurobiology:
sexu-al differentiation. GERALLA. A., MOLTZH., WARDI. L. (red.). Plenum, Nowy Jork.
WITELSONS. F., 1976. Sex and the single hemisphere:
specialization of the right hemisphere for spatial processing. Science 193, 425–427.
WITELSONS. F., KIGARD. L., 1992. Sylvian fissure
mor-phology and asymmetry in men and women: bila-teral differences in relation to handedness in men. J Comp. Neurol. 324, 326–340.
WITELSONS. F., GLEZERI. I., KIGARD. L., 1995. Women
have greater density of neurons in posterior tem-poral cortex. J Neurosci. 15, 3418–3428.
ZHOUJ. N., HOFMANM. A., SWAABD. F., 1995a.
Vasoac-tive intestinal polypeptide (VIP) neurons in the hum an suprachiasmatic nucleus (SCN) in rela-tion to sex, age and Alzheimer’s disease.
Neuro-biol. Aging 16, 571–576.
ZHOUJ. N., HOFMANM. A., GOORENL. J. G., SWAABD. F., 1995b. A sex difference in the human brain and
