Late Jurassic (Tithonian) fossils of marine and terrestrial biota, including horseshoe crabs and decapod crustaceans, rare ammonites, various insects and pterosaurs. This paper describes the discovery of new, well preserved reptile bones (ichthyosaurs, turtles and crocodylomorphs), which adds significantly to our knowledge of these three groups. The occurrence of large marine reptiles show open marine connections with the Sub-boreal-Boreal areas (both with Subboreal English seas and Boreal Arctic areas), and the Submediterranean Province (corresponding to the area of southern Germany).
Keywords: ichthyosaurians, turtles, crocodylomorphs, Upper Jurassic, Owadów-Brzezinki Quarry
Stanowisko paleontologiczne zlokalizowane w kamie-nio³omie Owadów-Brzezinki (gmina S³awno, powiat opo-czyñski; ryc. 1), jest jednym z wa¿niejszych odkryæ paleobiologicznych ostatnich latach z terenu Polski (Kin i in., 2013). Ods³aniaj¹ siê tu górnojurajskie ska³y wêglanowe for-macji pa³uckiej i kcyñskiej (Kutek, 1994; B³a¿ejowski i in., 2014), w których odkryto doskonale zachowany zespó³ skamienia³oœci morskich i l¹dowych organizmów o charakte-rze Fossil-Lagerstätte. Swoim zró¿nicowaniem zespó³ ten przypomina znaleziska z Solnhofen (dolny tyton), po³o-¿onego w po³udniowych Niemczech (Barthel, 1978; Kin i in., 2012; Kin & B³a¿ejowski,
2012). Wystêpuj¹ce w Owado-wie-Brzezinkach ska³y wêgla-nowe (ryc. 2) s¹ datowane na podstawie fauny amonitowej na pogranicze dolnego i górne-go tytonu (Matyja i in., 2016), s¹ one zatem nieco m³odsze od osadów z Solnhofen.
Do jednych z najciekaw-szych skamienia³oœci odnale-zionych i opracowanych do tej pory na tym stanowisku nale¿¹ skrzyp³ocze, których naukowy opis stanowi istotny wk³ad w poznanie historii ¿ycia tej gru-py zwierz¹t (Kin & B³a¿ejow-ski, 2014; B³a¿ejowski i in., 2015a; B³a¿ejowski, 2015). Kolejne znacz¹ce grupy, opra-cowane dotychczas w niewiel-kim stopniu, to skorupiaki (Feldmann i in., 2015;
B³a¿e-jowski i in., 2016), amonity (Matyja & Wierzbowski, 2016), wa¿ki, ¿uki i pasikoniki (Bechly & Kin, 2013; B³a¿ejowski i in., 2014) oraz ryby (B³a¿ejowski i in., 2015b). Prowadzone w ostatnich latach prace wykopaliskowe dostarczy³y nowych cennych skamienia³oœci zarówno bezkrêgowców, jak i krê-gowców. Na szczególn¹ uwagê zas³uguje kolekcja amoni-tów (Matyja & Wierzbowski, 2016) oraz homaropodobnych (Mecochiridae). Mekochirusy s¹ znane z regionu Solnhofen--Eichstätt w Bawarii (Garassino & Schweigert, 2006), co wskazuje na po³¹czenia tych obszarów w póŸnej jurze. W tym czasie opisywany obszar by³ pokrewny tropikalnej
1
Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk, ul. Wilcza 64, 00-679 Warszawa; paleodanieltyborowski@gmail.com.
2
Instytut Paleobiologii Polskiej Akademii Nauk, ul. Twarda 51/55, 00-818 Warszawa.
3
Muzeum Geologiczne, Wydzia³ Nauk Geograficznych Uniwersytetu £ódzkiego, ul. Kopciñskiego 31, 90-142 £ódŸ.
4
Pracownia Geologii, Wydzia³ Nauk Geograficznych Uniwersytetu £ódzkiego, ul. Narutowicza 88, 90-139 £ódŸ. D. Tyborowski B. B³a¿ejowski M. Krystek
Ryc. 1. Lokalizacja badanego stanowiska Fig. 1. Location of investigated site
prowincji submedyterañskiej, zwi¹zanej ze znajduj¹cym siê na po³udniu Oceanem Tetydy. Krêgowce s¹ reprezento-wane przez bogaty materia³ kostny du¿ych gadów morskich. Znaleziono liczne krêgi, ¿ebra, koœci koñczyn, fragmenty czaszek oraz zêby nale¿¹ce do ichtiozaurów (Ichthyoptery-gia: Ichthyosauria), ¿ó³wi skrytoszyjnych (Testudinata: Cryptodira) oraz morskich krokodylomorfów (Metriorhyn-chidae). Zdecydowana wiêkszoœæ rozpoznanych skamie-nia³oœci reprezentuje dotychczas nieznane gatunki. Celem pracy jest udokumentowanie nowego znaleziska koœci gadów, ze szczególnym uwzglêdnieniem szcz¹tków ichtio-zaurów oraz paleobiologiczna interpretacja nagromadzenia tych szcz¹tków.
STAN ZACHOWANIA KOŒCI Z ELEMENTAMI TAFONOMII
Opisywany materia³ pochodzi z dolnej czêœci formacji kcyñskiej. Liczy on ok. 600 szcz¹tków kostnych, z czego wiêkszoœæ jest bardzo dobrze zachowana. Oko³o 200 koœci prawdopodobnie nale¿y do jednego osobnika (ryc. 3), bêd¹cego przedstawicielem ichtiozaurów (Ichthyosauria). Wskazuje na to ich rozmiar oraz sposób zachowania w obrêbie jednego, wiêkszego nagromadzenia. Koœci tego osobnika zosta³y znalezione przez Marcina Krystka w 2003 r., podczas systematycznych badañ terenowych juraj-skich ods³oniêæ synkliny tomaszowskiej. Ichtiozaury posia-da³y w swoim szkielecie od 90 do 100 krêgów (McGowan & Motani, 2003). Odnaleziony szkielet liczy 42 trzony krê-gów, co œwiadczy o tym, ¿e jest zachowana w przybli¿eniu po³owa krêgos³upa zwierzêcia. Trzony te stanowi¹ morfo-typy odpowiadaj¹ce trzonom krêgów z ka¿dego odcinka krêgos³upa, tj. krêgi szyjne, grzbietowe oraz ogonowe. Zachowa³y siê równie¿ trzy koœci czaszki, w tym du¿y fragment ¿uchwy z widoczn¹ bruzd¹ zêbow¹ oraz izolowa-ne zêby. Doskonale jest zachowany pas barkowy: ³opatka, koœæ krucza oraz dwa obojczyki. Na koœci koñczyn sk³adaj¹ siê koœæ ramienna, która jest jedn¹ z najbardziej diagno-stycznych koœci w szkielecie ichtiozaurów, koœæ
promienio-wa, koœæ ³okciowa oraz koœæ udopromienio-wa, a tak¿e koœci buduj¹ce p³etwy: koœci œródrêcza, œródstopia oraz cz³ony palców (ryc. 3, 4 i 5). Najczêœciej spotykane szcz¹tki kostne w opisywa-nym nagromadzeniu to ¿ebra oraz ich po³amane fragmenty. Niektóre ¿ebra posiadaj¹ na swojej powierzchni œlady w postaci pod³u¿nych, p³ytkich bruzd. S¹ to prawdopodobnie œlady ¿erowania œcierwojadów. Wiêkszoœæ bruzd ma niewiel-kie rozmiary, rzêdu 1–2 mm szerokoœci i do 2 cm d³ugoœci.
Ryc. 2. Prace wykopaliskowe w kamienio³omie Owadów-Brzezinki. Fot. D. Nast Fig. 2. Excavations at the Owadów-Brzezinki Quarry. Photo by D. Nast
Ryc. 3. Prace nad rekonstrukcj¹ szkieletu ichtiozaura (D. Tyborowski – od lewej i B. B³a¿ejowski – z prawej). Ryc. 3, 5–8 fot. M. Dziewiñski Fig. 3. Reconstructing the skeleton of the ichthyosaur (D. Tyborowski – on the left and B. B³a¿ejowski – on the right). Figs. 3, 5–8 photo by M. Dziewiñski
Padlino¿ercami, czyszcz¹cymi koœci z resztek miêsa, prawdopodobnie by³y ryby promieniop³etwe z grupy Hale-comorphi, których szcz¹tki wystêpuj¹ w wielu miejscach badanego profilu (B³a¿ejowski i in., 2015b). Koœci opisa-nego wy¿ej ichtiozaura s¹ zachowane w wiêkszoœci w bardzo dobrym stanie, co umo¿liwi³o zrekonstruowanie
szkieletu. Wyj¹tek stanowi du¿y fragment dolnej szczêki, który jest z³amany w kilku miejscach. Po opracowaniu naukowym, okaz bêdzie zdeponowany w Muzeum Geolo-gicznym w £odzi (WNG U£ nr 3579-81).
Kolejne okazy to szcz¹tki ¿ó³wia oraz krokodylomor-fów (ryc. 6), a tak¿e izolowane krêgi (ryc. 7), ¿ebra oraz zêby ichtiozaurów (ryc. 8), odnalezione podczas prac tere-nowych w kamienio³omie w latach 2013–2016 przez B³a¿e-ja B³a¿ejowskiego oraz Daniela Tyborowskiego. Szcz¹tki nale¿¹ce do ¿ó³wia to koœci buduj¹ce miednicê, fragment pancerza, koœæ udowa, koœæ krucza oraz doskonale zacho-wana ¿uchwa. Szcz¹tki morskich krokodylomorfów s¹ reprezentowane przez liczne osteodermy, zêby oraz czêœcio-wo artyku³owany szkielet, który wymaga preparacji. Okazy s¹ zdeponowane w Instytucie Paleobiologii PAN w Warsza-wie (ZPAL. O-B).
Ryc. 4. Rekonstrukcja szkieletu ichtiozaura z Owadowa-Brzezinek. Rys. P. Szczepaniak
Fig. 4. Reconstruction of the skeleton of the ichthyosaur from Owadów-Brzezinki. Drawing by P. Szczepaniak
Ryc. 5. Prawa p³etwa piersiowa ichtiozaura z Owadowa-Brzezinek Fig. 5. Right forefin of the ichthyosaur from Owadów-Brzezinki
Ryc. 6. Mózgoczaszka morskiego krokodylomorfa (widok od strony grzbietowej)
PRZEGL¥D GADÓW Z OWADOWA-BRZEZINEK
Ichtiozaury. W ewolucji ichtiozaurów obserwuje siê
przejœcie od typowo „gadziego” do „rybiego” kszta³tu (Motani, 2005). Najbardziej zaawansowane ewolucyjnie ichtiozaury z grupy oftalmozaurów (Ophthalmosauria) ¿y³y w okresie jurajskim (McGowan & Motani, 2003) oraz w pierwszej po³owie okresu kredowego (Motani, 2005). Szcz¹tki oftal-mozaurów s¹ znane w wielu miejscach na œwiecie. Pod wzglêdem wieku najbli¿sze opisanym w tej pracy s¹ szcz¹tki oftalmozaurów pochodz¹ce z górnojurajskich (dol-notytoñskich) wapieni litograficznych Solnhofen, a tak¿e górnojurajskich (œrodkowowo³¿añskich) p³ytkomorskich pia-skowców formacji Agardhfjellet arktycznego archipelagu Svalbard (Bardet & Fernandez, 2000; Druckenmiller i in., 2012; Roberts i in., 2014). Nasz materia³ jest przede wszyst-kim porównywany z tymi przedstawicielami ichtiozaurów.
Analiza morfologiczna koœci ichtiozaura (WNG U£ nr 3579-81) z Owadowa-Brzezinek pozwala na stwierdzenie, ¿e jest to forma bardzo podobna do ichtiozaurów znanych z utworów wo³gu arktycznej wyspy Spitsbergen. Koœæ ramienna jest jedn¹ z najbardziej charakterystycznych koœci nale¿¹cych do opisanego w niniejszej pracy ichtiozaura. U tych zwierz¹t koœæ ramienna jest znacznie krótsza ni¿ koœci ramienne czworonogów l¹dowych. Osteologicznie znaleziona w wyrobisku kamienio³omu Owadów-Brzezinki koœæ ramienna najbardziej przypomina analogiczn¹ koœæ ichtiozaura z rodzaju Cryopterygius, którego szcz¹tki by³y do tej pory znane wy³¹cznie z górnej jury archipelagu Sval-bard w Arktyce. Koœæ ramienna w obrêbie tego rodzaju jest relatywnie skrócona w porównaniu z innymi oftalmozaura-mi (Druckenoftalmozaura-miller i in., 2012). Odnalezione koœci nale¿a³y do doros³ego osobnika, o czym œwiadcz¹ du¿e rozmiary g³ówki koœci ramiennej oraz sposób wykszta³cenia jej powierzchni stawowej.
Opisane w niniejszej pracy krêgi ogonowe ichtiozaura s¹ nieco szersze ni¿ krêgi z grzbietowego i szyjnego odcin-ka krêgos³upa. Jeœli jest prawd¹, ¿e szcz¹tki pochodz¹ z jednego osobnika, to ogon opisanego przez nas ichtiozau-ra (WNG U£ nr 3579-81) by³ bardzo d³ugi i masywny. Œwiadczy to o tym, ¿e w czasie poruszania siê w toni wodnej ichtiozaur ten korzysta³ g³ównie z si³y napêdowej potê¿nego ogona. Zredukowane p³etwy w³aœciwie nie s³u¿y³y do poru-szania. U pierwotnych ichtiozaurów mechanizmem loko-motorycznym by³ ruch p³etw piersiowych (Motani, 2005). W póŸniejszych etapach ewolucji tej grupy gadów, coraz wiêksze znaczenie w poruszaniu siê zwierzêcia mia³ masywny ogon, a rola p³etw w napêdzaniu mala³a. PóŸno-jurajskie ichtiozaury z rodzajów Cryopterygius i
Nanno-pterygius stanowi¹ skrajny przyk³ad tego procesu (Hulke,
1871; Huene, 1922; Druckenmiller i in., 2012). Ichtiozaur odkryty w Owadowie-Brzezinkach (ryc. 9) reprezentuje nowy gatunek (Tyborowski, 2016). D³ugoœæ opisanego osobnika dochodzi³a do 4 m, natomiast formy znane z Ark-tyki osi¹ga³y nawet 5,5 m. Jest to zatem mniejszy kuzyn borealnych oftalmozaurów. Jego opis i analiza porównaw-cza z innymi oftalmozaurami zosta³y przeprowadzone przez Daniela Tyborowskiego w ramach przygotowywanej przez niego dysertacji doktorskiej.
¯ó³wie. Testudinata dziel¹ siê na dwie g³ówne linie
ewolucyjne (Gaffney, 1975). Pierwsza to ¿ó³wie bokoszyj-ne (Pleurodira), czyli takie, które chowaj¹ szyjê, wyginaj¹c j¹ na bok. Druga to ¿ó³wie skrytoszyjne (Cryptodira), cho-waj¹ce szyjê, wyginaj¹c j¹ w pionie. Odnalezione szcz¹tki ¿ó³wia nale¿¹ do podrzêdu Cryptodira. Œwiadczy o tym zachowana koœæ biodrowa, która podobnie jak reszta koœci
Ryc. 7. Trzony krêgów ogonowych ichtiozaura z Owadowa-Brzezinek Fig. 7. Caudal centra of the ichthyosaur from Owadów-Brzezinki
Ryc. 8. Izolowany z¹b ichtiozaura z Owadowa-Brzezinek Fig. 8. Isolated tooth of the ichthyosaur from the Owadów-Brzezinki
miednicy nie by³a przyroœniêta do pancerza. Jest to cecha wystêpuj¹ca wy³¹cznie u ¿ó³wi skrytoszyjnych, w odró¿nie-niu od ¿ó³wi bokoszyjnych, których miednica przyrasta³a do pancerza (Gaffney, 1975). Zosta³a równie¿ znaleziona koœæ udowa oraz ¿uchwa nale¿¹ca najprawdopodobniej do tego osobnika. Charakterystyczn¹ cech¹ odkrytego ¿ó³wia jest relatywnie krótki dziób wieñcz¹cy ¿uchwê. Przedstawi-ciele tej grupy znani s¹ z Solnhofen, gdzie najczêœciej spoty-kanym rodzajem jest Solnhofia, charakteryzuj¹cy siê nie-zwykle d³ugim dziobem, który umo¿liwia³ im chwytanie je¿owców i ob³amywanie ich d³ugich kolców (Gaffney, 1975; Joyce, 2000). Byæ mo¿e krótkodzioby ¿ó³w z Owa-dowa-Brzezinek zamieszkiwa³ inn¹ niszê ekologiczn¹ i od¿ywia³ siê odmiennym pokarmem. Œwiadczyæ o tym mo¿e dobrze rozwiniêta powierzchnia mia¿d¿¹co-krusz¹ca, która znajduje siê na zachowanej dolnej szczêce. Niewy-kluczone, ¿e ¿ó³w ten od¿ywia³ siê du¿ymi ma³¿ami ostry-gowymi lub skorupiakami, które s¹ znane z osadów Owadowa-Brzezinek (Kin i in., 2013; Feldmann i in., 2015). W póŸnej jurze nie by³o jeszcze w pe³ni morskich ¿ó³wi o koñczynach zwieñczonych p³etwami (Hirayama, 1998), niemniej szcz¹tki odnalezionego ¿ó³wia nale¿¹ do osobni-ka, który potrafi³ p³ywaæ w morzu i spêdza³ w nim czêœæ swojego ¿ycia, co mo¿e potwierdzaæ typowo morski pokarm jakim od¿ywia³ siê opisany przez nas osobnik.
Krokodylomorfy. Koœci krokodylomorfów
(Metrio-rhynchidae) s¹ reprezentowane przez izolowane osteodermy, zêby, oraz ostatnio znaleziony czêœciowo zachowany w pozycji anatomicznej szkielet, który wymaga preparacji (ryc. 6). Wstêpne badania wykaza³y, ¿e nale¿y on do form znanych z póŸnojurajskiej formacji wapieni z Purbeck w po³udniowej Anglii (Benton & Spencer, 1995).
DYSKUSJA
W ramach prac terenowych prowadzonych na stanowi-sku Owadów-Brzezinki dokonano ostatnio szeregu perspek-tywicznych odkryæ zas³uguj¹cych na dok³adne zbadanie. Wystêpowanie amonitów z podrodzin Virgatitinae i Pavlo-viinae (Matyja & Wierzbowski, 2016), tetydzkich kalpionel-lidów (Matyja i in., 2016), obecnoœæ specyficznego zespo³u skorupiaków (Feldmann i in., 2015; B³a¿ejowski i in., 2016), a tak¿e znaleziska du¿ych morskich krêgowców (¿ó³wie skrytoszyjne, ichtiozaury, krokodylomorfy), pozwalaj¹ stwierdziæ, ¿e badane stanowisko stanowi paleobiogeogra-ficzny wêze³, ³¹cz¹cy kilka odrêbnych prowincji i podpro-wincji biogeograficznych: subborealn¹ (z podprowincjami rosyjsk¹ i brytyjsk¹) oraz submedyterañsk¹ (obejmuj¹c¹ obszar m.in. po³udniowych Niemiec), z incydentalnymi wp³ywami prowincji medyterañskiej.
Niezwykle interesuj¹cy jest fakt, ¿e z wymienionych powy¿ej obszarów s¹ znane zbli¿one pod wzglêdem sk³adu taksonomicznego zespo³y skamienia³oœci. Podobieñstwa te zosta³y wykryte zarówno wœród organizmów morskich, jak i l¹dowych, co pozwala na prowadzenie zró¿nicowa-nych badañ paleontologiczzró¿nicowa-nych i rekonstrukcji paleobio-geograficznych. Dotychczasowy stan wiedzy wskazuje, ¿e skamienia³oœci fauny typowo morskiej odkrytej na stano-wisku Owadów-Brzezinki, jak amonity, ichtiozaury czy krokodylomorfy, by³y dotychczas znane wy³¹cznie z pro-wincji subborealnej-borealnej (Salisbury, 2002; Hurum i in., 2012; Matyja i in., 2016), natomiast niektóre grupy, jak owady, homaropodobne i ¿ó³wie by³y opisywane z prowincji submedyterañskiej-medyterañskiej (Bechly & Kin, 2013; Joyce, 2003; B³a¿ejowski i in., 2016). Wskazuje to na istnie-nie w tym czasie ograniczonego po³¹czenia pomiêdzy tymi
Ryc. 9. Rekonstrukcja póŸnojurajskiego ekosystemu Owadowa-Brzezinek. Rys. P. Szczepaniak
skich i arktycznych (subborealnych–borealnych), daje mo¿liwoœæ lepszego poznania paleobiogeografii tych obsza-rów w dotychczas nieosi¹galnym stopniu.
Opracowanie by³o wykonane w ramach projektu badawcze-go Narodowebadawcze-go Centrum Nauki (projekt nr 2012/07/B/ST10/ 04175). Prace wykopaliskowe w 2015 r. by³y prowadzone rów-nie¿ w ramach grantu wewnêtrznego Daniela Tyborowskiego z Muzeum i Instytutu Zoologii Polskiej Akademii Nauk (projekt: „Gady morskie z górnej jury Owadowa-Brzezinek”). Bardzo dziêkujemy Tadeuszowi Wojciechowskiemu (wójt gminy S³awno) za wsparcie oraz otwarcie na sprawy nauki. Autorzy pragn¹ podziêkowaæ firmie Nordkalk Sp. z o.o., szczególnie Piotrowi Maciakowi (Prezes Zarz¹du), Marcinowi Helioszowi (Cz³onek Zarz¹du), Robertowi Siudzie (Dyrektor Zak³adu Nordkalk w S³awnie), Cezaremu B³aszczykowi (kierownik robót górniczych Zak³adu Nordkalk w S³awnie), Izabeli Ironmonger (koordynator ds. marketingu Nordkalk Sp. z o.o.) oraz Ewie Œlusarczyk (specja-lista ds. komunikacji CE) za nieocenione wsparcie oraz umo¿liwie-nie prac badawczych na tereumo¿liwie-nie kamienio³omu Owadów-Brzezinki. Dziêkujemy pani prof. dr hab. Magdalenie Borsuk-Bia³ynickiej oraz recenzentom dr hab. Elenie Jagt-Yazykovej i dr. Robertowi NiedŸwiedzkiemu za konstruktywne uwagi dotycz¹ce pierwotnej wersji artyku³u. Marianowi Dziewiñskiemu dziêkujemy za wykonanie fotografii koœci. Wszystkim studentom kierunków geologicznych, którzy brali udzia³ w wykopaliskach paleontolo-gicznych na terenie kamienio³omu Owadów-Brzezinki w latach 2013–2015, dziêkujemy za nieocenion¹ pomoc.
LITERATURA
BARDET N. & FERNANDEZ M.S. 2000 – A new ichthyosaur from the Upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria. J. Paleontol., 74: 503–511.
BARTHEL K.W. 1978 – Solnhofen: Ein Blick in die Erdgeschichte. Thun: Ott Verlag., s. 393.
BECHLY G. & KIN A. 2013 – First record of the fossil dragonfly family Eumorbaeschnidae from the Upper Jurassic of Poland. Acta Palaeontol. Pol., 58: 121–124.
BENTON M.J. & SPENCER P.S. 1995 – Fossil Reptiles of Great Bri-tain. Geological Conservation Review Series, No. 10, Chapman and Hall, London, s. 386.
B£A¯EJOWSKI B. 2015 – The oldest species of the genus Limulus from the Late Jurassic of Poland. [W:] R.H. Carmichael, M.L. Botton, P.K.S. Shin & S.G. Cheung (red.), Changing global perspectives on biology, conservation, and management of horseshoe crabs. Springer, New York. B£A¯EJOWSKI B., MATYJA B.A., WIERZBOWSKI A. &
WIERZBOWSKI H. 2014 – A new exceptionally preserved Late Jurassic ecosystem (Owadów-Brzezinki, Central Poland) and its geological background. [W:] A. Feldman-Olszewska & A. Wierzbowski (red.), Jurajskie utwory synkliny tomaszowskiej. Jurassica XI. Przewodnik wycieczek terenowych, abstrakty i artyku³y. Spa³a, 9–11.10.2014 r. PIG-PIB., Warszawa.
B£A¯EJOWSKI B., GIESZCZ P., BRETT C.E. & BINKOWSKI M. 2015a – A moment from before 365 Ma frozen in time and space. Scientific Reports 5: 14191. Doi: 10.1038/srep14191.
B£A¯EJOWSKI B., LAMBERS P., GIESZCZ P., TYBOROWSKI D. & BINKOWSKI M. 2015b – Late Jurassic jaw bones of Halecomorph
Solnhofen decapod crustacaen fauna: review of the types from old descriptions (infraorder Astacidae, Talassinidea and Palinura). Memo-rie della Societ´ Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Sto-ria Naturale in Milano 34: 1–64.
HIRAYAMA R. 1998 – Oldest known sea turtle. Nature, 392: 705–708. HUENE F. VON. 1922 – Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusam-menhange. Monographien zur Geologie und Palaontologie, 1. Verlag von Gebrüder Borntraeger, Berlin.
HULKE J.W. 1871 – Note on an Ichthyosaurus (I. enthekiodon) from Kimmeridge Bay, Dorset. Quart. J. Geol. Soc. London, 27: 440–441. HURUM J.H., NAKREM H.A., HAMMER., KNUTSEN E.M., DRUCKENMILLER P.S., HRYNIEWICZ K. & NOVIS L.K. 2012 – An Arctic Lagerstätte-SlottsmÝya Member of the Agardhfjellet Formation (Upper Jurassic–Lower Cretaceous) of Spitsbergen. Norweg. J. Geol., 92: 55–64.
JOYCE W.G. 2000 – The first complete skeleton of Solnhofia parsoni (Cryptodira, Eurysternidae) from the Upper Jurassic of Germany and its taxonomic implications. J. Paleontol., 74: 684–700.
JOYCE W.G. 2003 – A new Late Jurassic turtle specimen and the taxono-my of Palaeomedusa testa and Eurysternum wagleri. PaleoBios 23: 1–8. KIN A. & B£A¯EJOWSKI B. 2012 – Polskie Solnhofen. Prz. Geol., 60: 375–379.
KIN A. & B£A¯EJOWSKI B. 2014 – The Horseshoe Crab of the Genus Limulus: Living Fossil or Stabiliomorph? PLoS ONE, 9 (10): e108036. Doi:10.1371/journal.pone.0108036.
KIN A., B£A¯EJOWSKI B. & BINKOWSKI M. 2012 – The „Polish Solnhofen”: a long awaited alternative? Geol. Today., 28: 91–94. KIN A., GRUSZCZYÑSKI M., MARTILL D., MARSHALL J. & B£A¯EJOWSKI B. 2013 – Palaeoenvironment and taphonomy of a Late Jurassic (Late Tithonian) Lagerstätte from central Poland. Lethaia, 46: 71–81.
KUTEK J. 1994 – The Scythicus Zone (Middle Volgian) in Poland: its ammonites and biostratigraphic subdivisions. Acta Geol. Pol., 44: 1–33. MATYJA B.A. 2009 – Development of the Mid-Polish Trough versus Late Jurassic evolution in the Carpathian Foredeep area. Geol. Quart., 53: 49–62.
MATYJA B.A. & WIERZBOWSKI A. 2016 – Ammonites and ammo-nite stratigraphy of the uppermost Jurassic (Tithonian) in the Owa-dów-Brzezinki quarry (central Poland). Vol. Jura., 14.
MATYJA B.A., PSZCZÓ£KOWSKI A. & WIERZBOWSKI A. 2016 – A Tithonian Chitinoidella horizon and „Volgian” and „Portlandian” ammonites in the Owadów-Brzezinki section (Central Poland) – a clue for Upper Jurassic interregional correlations. [W:] J. Michalik & K Fekete (red.), Jurassica XII Conference in Smolenice, Slovakia 2016: 65–67. McGOWAN C. & MOTANI R. 2003 – Handbook of Paleoherpetology 8. Ichthyopterygia. München, Ger.: Verlag Dr. Friedrich Pfeil., s. 175. MOTANI R. 2005 – Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia: Ichthyo-pterygia) in their physical environments and constraints. Ann. Rev. Earth Planet. Sci., 33: 395–420.
ROBERTS A.J., DRUCKENMILLER P.S., STRE G-P. & HURUM J.H. 2014 – A New Upper Jurassic Ophthalmosaurid Ichthyosaur from the SlottsmÝya Member, Agardhfjellet Formation of Central Spitsbergen. PLoS ONE, 9 (8), e103152. Doi:10.1371/journal.pone.0103152. SALISBURY S.W. 2002 – Crocodilians from the Lower Cretaceous (Berriasian) Purbeck Limestone Group of Dorset, southern England. Spec. Pap. Palaeont., 68: 121–144.
TYBOROWSKI D. 2016 – A new ophthalmosaurid ichthyosaur species from the Late Jurassic of Owadów-Brzezinki Quarry, Poland. Acta Palaeontol. Pol., 61.
Praca wp³ynê³a do redakcji 26.05.2015 r. Akceptowano do druku 11.02.2016 r.
