Wyniki badañ makroszcz¹tków roœlin z serii witowskiej
(po³udniowa Polska)
Stanis³aw Brud*,**, Grzegorz Worobiec***
Results of investigations on plant macroremains found in deposits of the Witów Series (southern Poland). Prz. Geol., 51: 392–401.
S u m m a r y. Macroremains of plants (leaves, fruits, shoots) in the Witów Series at Witów as impressions preserved in poorly cemented occur and mudstones. Coniferous plants are represented by Pinus cf. palaeostrobus (Ettingshausen) Heer, and other, indeterminate remains. Remains of dicotyledons belong to species Zelkova zelkovifolia (Unger) Bùek et Kotlaba, genera Fagus and Populus, and family Juglandaceae. There are also some dicotyledonous fossils (”Leguminosa” sensu Berger, Dicotylophyllum) whose systematic position is unclear. Monocotyledonous plant remains are represented by Spirematospermum wetzleri (Heer) Chandler and Monocotyledonae gen. et sp. indet. Composition of oryctocoenosis found points to presence of riparian and mesophytic forests, as well as mild, warm temperate climate during the period of origin of the Witów Series. Presence of taxa of Pinus cf. palaeostrobus, Spirematospermum wetzleri, Zelkova zelkovifolia and remains of Juglandaceae, as well as results of palynological investigations sug-gest Younger Neogene (Late Miocene–Pliocene) age of the Witów Series with plant remains.
Key words: macroflora, palaeovegetation, palaeoclimate, Witów Series, Carpathian Foredeep, Neogene
„Seria witowska”, okreœlona tak przez £yczewsk¹ (1948) od ponad pó³wiecza wzbudza nies³abn¹ce zaintere-sowanie i stanowi przedmiot badañ geologów (Drzewic-ka-Koz³owska, 1963; Gradziñski & Unrug, 1959; Kucia-Lubelska, 1966; D¿u³yñski i in., 1968; Krysiak, 1987, 2000; Lindner, 1980, 1988; Lindner & Siennicka, 1994; Lindner & Siennicka-Chmielewska, 1995, 1998; Sobolewska, 1963; Lindner & Nowakowski, 1996; Nawrocki & Wójcik, 1990; Radzki i in., 1992; Rutkowski, 1987a, 1987b, 1995, 1998; Tyczyñska, 1978; Zuchiewicz, 1995). S¹ to s³abozwiêz³e piaskowce, ¿wiry i mu³ki zale-gaj¹ce na i³ach mioceñskich i przykryte ró¿nymi litolo-gicznie utworami czwartorzêdu. Wystêpuj¹ one w miêdzyrzeczu Wis³y i Szreniawy od okolic Nowego Brze-ska po Witów (ryc. 1). Dotychczasowe pogl¹dy co do wie-ku i genezy tej serii s¹ zró¿nicowane: od utworów morskich miocenu (£yczewska, 1948; Tyczyñska, 1978), przez eoplejstocen (D¿u³yñski i in., 1968; Rutkowski, 1987a, 1987b, 1995, 1998) po zlodowacenie narwi (Lindner & Siennicka, 1994; Lindner & Siennicka-Chmielewska, 1995, 1998; Lindner & Nowakowski, 1996; Nawrocki & Wójcik, 1990).
Znalezienie na pocz¹tku 2002 r. przez pierwszego z autorów oznaczalnych makroszcz¹tków roœlin da³o mo¿li-woœæ uzyskania pierwszych pewnych danych o roœlinnoœci zwi¹zanej z okresem formowania siê osadów serii witow-skiej oraz sta³o siê okazj¹ do dyskusji nad jej wiekiem.
Charakterystyka obszaru badañ
Przedmiotem pracy s¹ tylko klasyczne ods³oniêcia w Witowie (ryc. 2), gdzie znaleziono oznaczalne szcz¹tki makroflory. Profil sondowania kartograficznego KB–5 (Radzki i in., 1992) w ods³oniêciu Witów D wskazuje na
stopniowy wzrost gradacji ziarna od i³ów do mu³ków i pia-sków (ryc. 3). Profile œcian ods³oniêæ Witów C i D potwier-dzaj¹ tê tendencjê — wœród piasków pojawiaj¹ siê najpierw wk³adki ¿wirów, by nastêpnie dominowaæ w pro-filu górnej czêœci serii witowskiej.
Ca³y profil serii witowskiej (ryc. 3) i sk³ad petrogra-ficzny osadów wskazuje na stopniowe zasypywanie zbior-nika przez rzekê p³yn¹c¹ z Karpat, a cechy strukturalne osadów widocznych w ods³oniêciu œwiadcz¹ o raczej roz-tokowym re¿imie jej przep³ywu.
We wszystkich dostêpnych obserwacjom ods³oniê-ciach obecne by³y wk³adki mu³owców i s³abozwiêz³ych piaskowców ze zwêglonym detrytusem roœlinnym, o czym wspominali ju¿ D¿u³yñski i in. (1968). Dok³adna eksploracja tych warstw pozwoli³a na zebranie wielu okazów makroszcz¹tków roœlinnych — pêdów, liœci oraz owoców. Mo¿na wyró¿niæ dwie zasadnicze oriktocenozy makroszcz¹tków. £awice s³abozwiêz³ych piaskowców z detrytusem roœlinnym, o mi¹¿szoœci dochodz¹cej do 0,5 m, wykazywa³y czêsto normaln¹ gradacjê ziarna w sp¹gu, przechodz¹c ku górze w piaskowce laminowane horyzontalnie. Obecne w nich szcz¹tki flory s¹ u³o¿one kierunkowo. W warstwach piaskowców o strukturze masywnej liœcie s¹ u³o¿one bez³adnie, czêsto poskrêcane i porozrywane na fragmenty (por. ryc. 5E, ryc. 6F). Powy¿sze cechy, przy obecnoœci kieszeni wype³nionych materia³em ¿wirowym, wskazuj¹ na szybk¹ depozycjê osadu w warunkach silnego i zmiennego przep³ywu.
We wk³adkach mu³owcowych, tworz¹cych kilkuna-stometrowej rozci¹g³oœci soczewki o mi¹¿szoœci do kilku-nastu centymetrów, szcz¹tki roœlinne by³y zachowane znacznie lepiej. Dominacja facji mu³owcowej i ilastej, przy subtelnej laminacji poziomej, wskazuje na œrodowisko pozakorytowe. Liœcie u³o¿one s¹ poziomo, bez wyraŸnego ukierunkowania, co wskazuje na ich powolne, spokojne opadanie i pogrzebanie w drobnoziarnistym osadzie pozwalaj¹cym na zachowanie nawet stosunkowo delikat-nych struktur.
Wk³adki z makroszcz¹tkami znaleziono w dolnej czêœci ods³oniêcia Witów D do wysokoœci 6–8 m ponad dnem wyrobiska oraz w ca³ym profilu ods³oniêcia Witów C — *Instytut Nauk Geologicznych Uniwersytet Jagielloñski,
ul. Oleandry 2a,30-063 Kraków; stbrud@ing.uj.edu.pl
**Przedsiêbiorstwo Geologiczne SA, al. Kijowska 14, 30-070 Kraków;
w ¿wirach ok. 2 m poni¿ej czwartorzêdowych mu³ków les-sopodobnych (ryc. 3). W ods³oniêciach Witów A oraz F szcz¹tki by³y nieoznaczalne. Badania sk³adu petrograficz-nego ¿wirów bez w¹tpienia wskazuj¹ na jednolitoœæ ich sk³adu w ca³ej sekwencji (oczywiœcie z wy³¹czeniem plej-stoceñskich ¿wirów w nadk³adzie), potwierdzaj¹c obser-wacje Rutkowskiego (1987b, 1998).
Materia³ i metody
Szcz¹tki roœlin znalezione w osadach serii witowskiej zachowa³y siê wy³¹cznie w postaci odcisków, przewa¿nie jako ma³e fragmenty w s³abozwiêz³ych piaskowcach, piaszczystych mu³owcach oraz w mu³owcach. W cienkich przewarstwieniach ilastych nie natrafiono na ¿adne szcz¹tki roœlin. Odciski s¹ przewa¿nie zabarwione na br¹zowo, rzadziej maj¹ ¿ó³tordzawy kolor. Stan zachowa-nia struktur morfologicznych (np. brzeg liœcia, nerwacja) zale¿y od rodzaju osadu. W osadach gruboziarnistych (piaski, piaszczyste mu³owce) okazy s¹ na ogó³ zachowane du¿o gorzej ni¿ w drobnoziarnistych mu³owcach. Zbadano 47 okazów. Ca³oœæ materia³u jest przechowywana w Muzeum Paleobotanicznym Instytutu Botaniki im. W. Szafera PAN w Krakowie pod numerami KRAM–P 239/1–47. Szcz¹tki roœlin by³y oznaczane wy³¹cznie metod¹
morfologicz-no-porównawcz¹. Wiêkszoœæ oznaczonych szcz¹tków roœlin pochodzi z ods³oniêcia D (ryc. 2).
Próbkê osadów z ods³oniêcia C w Witowie (ryc. 2) pod-dano szlamowaniu celem oddzielenia ewentualnych makroszcz¹tków karpologicznych (owoców i nasion), jed-nak w badanym materiale nie stwierdzono ¿adnych szcz¹tków roœlin.
Kilka próbek ska³ z serii witowskiej zbadano metod¹ analizy py³kowej, a wyniki uwzglêdniono przy dyskusji nad jej wiekiem.
Wyniki badañ makroszcz¹tków roœlin z serii witowskiej
W osadach badanej czêœci serii witowskiej stwierdzono wystêpowanie nastêpuj¹cych makroszcz¹tków roœlin igla-stych oraz roœlin okrytozal¹¿kowych.
Pinophytina (= Coniferophytina, Iglaste) Pinaceae.
Pinuscf. palaeostrobus (Ettingshausen) Heer (ryc. 5B). Cztery okazy odcisków pêdów wraz z ig³ami oraz izolowa-ne krótkopêdy i pojedyncze ig³y. Dwa najlepiej zachowaizolowa-ne okazy to bliŸniacze odciski ga³¹zki wraz z ig³ami, 7 cm d³ugoœci i ok. 0,4 cm szerokoœci. Igie³ po 5 w krótkopêdzie, nasada krótkopêdu jest otoczona pochw¹ o d³ugoœci do 0,9 cm i 0,2–0,3 cm szerokoœci przy nasadzie. Zachowane fragmenty igie³ maj¹ do 10 cm d³ugoœci (w ca³oœci ig³y na
skarpa Wy¿yny Ma³opolskiej escarpment of the Ma³opolska Upland lokalizacja ods³oniêæ omawianych w tekœcie location of outcrops mentioned in the text Witów Raba Wis³a 0 5 10 km Szreniawa Wis³a Kraków 50 00’° 50 00’° 20 30’° 20 30’°
K
a
r
p
a
t
y
C
a
r
p
a
t
h
s
i
a
n
K o t l i n a
S a
n d
o
m
k
i e
r
s
a
W y ¿ y
n a
M
a
³
o
p
o
l
s
k
a
Bochnia Gdów KRAKÓW NOWA HUTA Brzesko Noweobszar wystêpowania serii witowskiej area of the Witów Series
brzeg nasuniêcia Karpat Carpathian frontal thrust
Witów
M a ³ o p
o l s k
a
U
p l
a n
d
S a n d o m i e r z
B a
s i
n
Ryc. 1. Lokalizacja terenu badañ na tle g³ównych jedno-stek geomorfologicznych Fig. 1. Location of the study area against the background of main geomorphological units
pewno by³y d³u¿sze) oraz 0,05–0,09 cm szerokoœci. Ig³y s¹ najprawdopodobniej ca³obrzegie i maj¹ trójk¹tny przekrój poprzeczny.
Ze wzglêdu na stan zachowania okazów oznaczenie przynale¿noœci gatunkowej szcz¹tków sosny z Witowa jest tylko prawdopodobne, bowiem nie mo¿na zbadaæ budowy anatomicznej igie³ (metod¹ analizy kutykularnej ani wyko-naæ przekroju poprzecznego). Morfologia krótkopêdów (liczba igie³, ich d³ugoœæ oraz kszta³t) wskazuje, ¿e oma-wiana sosna zapewne nale¿y do podrodzaju Haploxylon Koehne oraz, byæ mo¿e do sekcji Strobus Sweet ex Spach. Sosny z tej sekcji, podobnie jak okaz z Witowa charaktery-zuj¹ siê obecnoœci¹ piêciu przewa¿nie d³ugich igie³ w krót-kopêdzie. Najbardziej przypomina ona kopalny gatunek sosny Pinus palaeostrobus (Ettingshausen) Heer. Pod t¹ nazw¹ gatunkow¹ s¹ opisywane spotykane w trzeciorzê-dzie szcz¹tki sosen maj¹ce po 5 igie³ w krótkopêtrzeciorzê-dzie, nale¿¹ce do sekcji Strobus oraz Cembra Spach (por. Mai & Walther, 1978). Makroszcz¹tki sosen z sekcji Strobus s¹ czêsto znajdowane w osadach trzeciorzêdowych, przewa¿nie neogeñskich (por. Nìmejc, 1968). Morfologicznie bardzo podobna do sosny z Witowa jest Pinus strobus L., czyli sosna wejmutka, wspó³czeœnie wchodz¹ca w sk³ad roz-leg³ych lasów w pó³nocno-wschodnich stanach USA oraz w Kanadzie (Seneta, 1987). Ma ona zbli¿on¹ d³ugoœæ oraz trójk¹tny przekrój igie³, lecz ró¿ni siê m.in. brakiem podobnie wykszta³conych pochew krótkopêdów. Pewne podobieñstwo morfologiczne do sosny z Witowa wykazuje tak¿e Pinus peuce Griseb, czyli sosna rumelijska, reprezen-tuj¹ca sekcjê Strobus, której szcz¹tki zosta³y znalezione w osadach plioceñskich z Kroœcienka (Szafer, 1947) oraz w mioceñskich z Huby (Szafer, 1954). Pinus peuce Griseb ró¿ni siê jednak wyraŸnie krótszymi ig³ami.
Coniferae incertae sedis
Coniferae sp. 1 (Abies?, Taxus?, Tsuga?) — ryc. 5C. Znaleziono dwa bliŸniacze okazy bêd¹ce odciskiem fragmentu ga³¹zki drzewa iglastego o d³ugoœci 5,5 cm z wyraŸnym p¹kiem szczytowym. Ig³y s¹ pojedyncze, luŸno rozmieszczone, w wiêkszoœci ob³amane, nieco ³ukowato zakrzywione ku wierzcho³kowi pêdu. Zachowane frag-menty igie³ osi¹gaj¹ 1,6 cm d³ugoœci i 0,13–0,18 cm szero-koœci.
Wœród wspó³czesnych roœlin iglastych podobny pokrój pêdów maj¹ g³ównie przedstawiciele rodzajów Abies Mill. (jod³a), Taxus L. (cis) oraz Tsuga Carr. (choina). S³aby stan zachowania tego okazu uniemo¿liwia rozstrzygniêcie o przynale¿noœci omawianego szcz¹tka do któregoœ z wymienionych rodzajów.
Coniferae gen. et sp. indet. (ryc. 5A). BliŸniacze odciski ma³ego (1,5 cm d³ugoœci) fragmentu ga³¹zki drze-wa iglastego z zachodrze-wanymi kilkoma ma³ymi (do 0,55 cm d³ugoœci i 0,05–0,08 cm szerokoœci), gêsto osadzonymi (co 0,1–0,2 cm) ig³ami.
Przynale¿noœci systematycznej omawianego szcz¹tka roœliny iglastej nie uda³o siê okreœliæ. Wykazuje on tylko ogólne podobieñstwo morfologicznie do m³odego krótko-pêdu cypryœnika (Taxodium Richard).
Magnoliophytina (= Angiospermae, Okrytozal¹¿kowe) Magnoliopsida (= Dicotyledones, Dwuliœcienne) Ulmaceae
Zelkova zelkovifolia (Unger) Bùek et Kotlaba (ryc.
4A, ryc. 6A)
D
Wis³a
A
B
C
E
F
250 m 0 50 100 150 200KB-5
aktualny przebieg skarp w ods³oniêciu w Witowie, litery oznaczaj¹ kolejne stanowiska present course of escarpment at the Witów outcrop, letters denote successive sites lokalizacja otworu kartograficznego KB-5
location of the cartographic borehole KB-5
A
KB-5 Ryc. 2. Lokalizacja stanowisk i otworu kartograficznego w ods³oniêciu w Wito-wieFig. 2. Location of the investigated sites and cartographic borehole at the Witów outcrop
BliŸniacze odciski liœcia, któ-rego d³ugoœæ wraz z ogonkiem wynosi 7,2 cm, a szerokoœæ w naj-szerszym miejscu u ca³ego liœcia oszacowano na ok. 2 cm. Nasada jest klinowata, wierzcho³ek ostry i bardzo wyd³u¿ony, brzeg liœcia pi³kowany z du¿ymi z¹bkami (nasady z¹bków maj¹ do 0,5 cm szerokoœci) maj¹cymi ostre szczy-ty. Liœæ ma nerwacjê pierzast¹, kra-spedodromow¹ prost¹. Od nerwu g³ównego odchodzi pod k¹tem ok. 50ow odstêpach 0,4–0,7 cm 11 par
nerwów bocznych. Koñce nerwów bocznych wchodz¹ do z¹bków i koñcz¹ siê u ich szczytu. Od ner-wów bocznych oddzielaj¹ siê odga³êzienia dochodz¹ce do wciêæ pomiêdzy z¹bkami. Nerwy trze-ciego rzêdu tworz¹ ma³o regularn¹ sieæ wzajemnych zespoleñ.
Opisany wy¿ej okaz jest na tyle dobrze zachowany i charakte-rystyczny, ¿e mo¿liwe by³o jego pewne oznaczenie. Jest to odcisk liœcia przedstawiciela rodzaju
Zel-kova Spach (brzostownica) z
rodziny Ulmaceae (wi¹zowatych), pochodz¹cy od roœliny nale¿¹cej do gatunku Zelkova zelkovifolia (Unger) Bùek et Kotlaba. Œwiad-czy o tym budowa brzegu liœcia (charakterystyczne z¹bki) oraz wzór nerwacji. Kopalny gatunek
Zelkova zelkovifolia
charakteryzu-je siê du¿¹ zmiennoœci¹ morfologii liœci, co znajduje potwierdzenie tak¿e u okazu z Witowa. Ma on bowiem bardzo wyd³u¿ony wierz-cho³ek, charakterystyczny dla morfotypu opisywanego niekiedy pod osobn¹ nazw¹ gatunkow¹ jako
Zelkova praelonga (Unger ex
Ettingshausen) Berger (por. Woro-biec, 1994).
Liœcie Zelkova zelkovifolia by³y czêsto znajdowane we flo-rach kopalnych neogenu z obszaru œrodkowej Europy, w tym tak¿e z terenu Polski (Zastawniak i in., 1996). Natomiast, jak dotychczas, nie natrafiono na makroszcz¹tki brzostownicy we florach czwarto-rzêdowych Polski. W czwartorzê-dzie Europy zasiêg rodzaju
Zelkova w jednostkach
glacjal-nych by³ ograniczony tylko do po³o¿onych daleko na po³udniu
i³y clays py³y silts
piaski drobnoziarniste fine grained sands piaski œrednioziarniste medium grained sands piaski gruboziarniste coarse grained sands ¿wiry gravels g³azy boulders ??? profilwgotworuKB-5 KB-5boreholelog profilods³oniêæWitówC+D logofWitówC+Dexposures [m] W8-32 W4 W6 W3 W2 W1 W5 W2 polarnoœæ magnetyczna (wg Wójcik, Nawrocki 1989) polarity (after Wójcik, Nawrocki 1989) 8 6 4 0 14 12 10 2 18 16 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 46 44 50 48 Q Trz W7 warstwy kulturowe archaelogical layer gliny zwa³owe tills ¿wiry fluwioglacjalne fluvioglacial gravels
¿wiry, piaski akumulacji rzecznej
fluvial gravels and sands
mu³ki, i³y z flor¹
silts and clays with plant remains
lessy
loess
mu³ki piaszczyste z detrytusem roœlinnym
sandy silts with plant debris
py³y, i³y, piaski pylaste
silts, clays, silty sands
mu³ki piaszczyste sandy silts polarnoœæ odwrócona reverse polarity polarnoœæ mieszana mixed polarity polarnoœæ normalna normal polarity miejsca opróbowania sampling sites makroszcz¹tki roœlin plant macroremains
Ryc. 3. Syntetyczny profil serii witowskiej zestawiony z ods³oniêæ w Witowie i sondy KB–5 Fig. 3. Synthetic log of the Witów series complied from sections of the Witów outcrops and car-tographic borehole KB–5
refugiów. W czasie interglacja³ów brzostownica mog³a migrowaæ z powrotem na pó³noc, ale ze wzglêdu na jej nie-wielk¹ zdolnoœæ do rozsiewania nasion tempo tej ekspansji by³o bardzo powolne (Wang i in., 2001). Ta cecha rodzaju
Zelkova oraz przeszkoda w postaci górskiej bariery Karpat
czyni¹ ma³o prawdopodobn¹ mo¿liwoœæ jej powrotu w czasie interglacja³ów na obszar Polski.
Wspó³czeœni przedstawiciele rodzaju Zelkova to drze-wa rosn¹ce na obszarach o klimacie umiarkodrze-wanym ciep³ym i podzwrotnikowym. W Europie ¿yj¹ dwa gatunki brzostownicy (Zelkova abeliacea (Lam.) Boiss. na Krecie oraz Z. sicula Pasquale, Garfi & Quezel na Sycylii), na Zakaukaziu oraz w pó³nocnym Iranie jeden (Z. carpinifolia (Pall.) K.Koch), a w Chinach i Japonii po jednym gatunku: (Z. serrata (Thunb.) Mak. w Japonii i Z. sinica Schneid. w Chinach (Krüssmann, 1978; Di Pasquale i in., 1992).
Zel-kova zelkovifolia jest porównywana z kilkoma
wspó³cze-snymi gatunkami (Z. carpinifolia, Z. abeliacea, Z. serrata, Zastawniak, 1980). Liœæ z Witowa morfologicznie jest naj-bardziej zbli¿ony do dalekowschodnich gatunków,
szcze-brzostownicy w Witowie wskazuje na ³agodny, umiarkowany ciep³y klimat okresu formowania siê osadów, w których znaleziono omawiany takson.
Juglandaceae
JuglansL. vel Carya Nutt. (ryc. 5D). Jest to niewielki fragment odlewu endokarpu niby-pestkowca z rodzaju Juglans L. lub Carya Nutt. Œrednica owocu jest szacowana na 1,8 cm. Pod wzglêdem morfologicznym omawiany okaz jest podobny do wspó³czesnych i kopalnych przedstawicieli wymienionych rodzajów z rodziny Juglandaceae, jednak z³y stan zacho-wania okazu uniemo¿liwia pewne oznaczenie rodzajowe. Owoce rodzajów Juglans oraz
Carya s¹ spotykane we florach kopalnych trze -ciorzêdu Polski (Zastawniak i in., 1996), nato-miast nie s¹ znane z osadów czwartorzêdowych Polski. Przedstawiciele wymienionych rodza-jów to zwykle okaza³e drzewa rosn¹ce g³ównie na obszarach o klimacie umiarkowanym ciep³ym w Ameryce Pó³nocnej i Œrodkowej oraz w Azji (Seneta, 1987).
Salicaceae
Populussp. (ryc. 5E, 5F). Znaleziono trzy okazy liœci rodzaju Populus L. (topola), prze-wa¿nie Ÿle zachowane. Jeden z nich (ryc. 5E) to odcisk mocno zdeformowanego fragmentu zapewne du¿ego liœcia (szerokoœæ ca³ego liœcia oszacowano na ok. 8 cm) wraz z czêœci¹ grube-go (0,12 cm) nerwu g³ównegrube-go, nerwami bocz-nymi oraz bardzo ma³ym odcinkiem brzegu liœcia, na którym widoczne s¹ zaokr¹glone z¹bki. Drugi okaz to odcisk fragmentu liœcia o wymiarach 4,5 x 4 cm, który równie¿ ma zachowany fragment brzegu z z¹bkami. Ostatni szcz¹tek (ryc. 5F) to ma³y fragment brzegu liœ-cia z trzema dobrze zachowanymi zaokr¹glonymi, haczy-kowatymi z¹bkami.
Zaokr¹glone z¹bki, jakie stwierdzono u wszystkich opisanych wy¿ej okazów s¹ charakterystyczne dla liœci rodzaju Populus. Stan zachowania okazów uniemo¿liwia jednak ich oznaczenie gatunkowe. Makroszcz¹tki topoli s¹ znane zarówno z trzeciorzêdowych, jak i czwartorzêdo-wych flor kopalnych z terenu Polski (Œrodoñ, 1973; Zastawniak i in., 1996). We wspó³czesnej florze Polski wystêpuj¹ 3 gatunki topoli: Populus alba L., P. nigra L. oraz P. tremula L. Dwa pierwsze gatunki s¹ sk³adnikami roœlinnoœci lasów ³êgowych, natomiast P. tremula L., czyli osika roœnie w borach mieszanych (Seneta, 1987).
? Fagaceae
? Fagus sp. (ryc. 4C). Znaleziono jeden odcisk frag-mentu liœcia o charakterystycznie pofalowanej blaszce, maj¹cy 3,6 cm d³ugoœci. Nerwacja pierzasta, kraspedodro-mowa. Od stosunkowo cienkiego nerwu g³ównego
odcho-A
B
C
D
1 cm 1 cm 1 cm 1 cmRyc. 4. Liœcie kopalnych roœlin z serii witowskiej: A — Zelkova zelkovifolia (Unger) Bùek et Kotlaba; B — Dicotylophyllum sp.; C — ?Fagus sp., D — „Leguminosae” sensu Berger
Fig. 4. Fossil leaves from the Witów Series: A — Zelkova zelkovifolia (Unger) Bùek et Kotlaba; B — Dicotylophyllum sp.; C — ?Fagus sp., D — „Legumi-nosae” sensu Berger
zachowanych par nerwów bocznych. Nerwy trzeciego rzê-du biegn¹ poprzecznie pomiêdzy nerwami bocznymi, a skoœnie do nerwu g³ównego.
Œlady charakterystycznego pofalowania blaszki liœcia oraz uk³ad nerwacji (szczególnie wzór nerwacji trzeciego rzêdu) pozwalaj¹ z du¿¹ doz¹ prawdopodobieñstwa zali-czyæ omawiany szcz¹tek do rodzaju Fagus L. (buk). Ponie-wa¿ u okazu z Witowa nie da siê ustaliæ, czy zachowa³ siê brzeg liœcia, nie jest mo¿liwe potwierdzenie przynale¿noœci rodzajowej oraz ewentualne oznaczenie gatunku. Kopalne liœcie buka s¹ czêstym sk³adnikiem kopalnych flor neogenu Polski (Zastawniak i in., 1996).
Wszystkie wspó³czesne gatunki rodzaju Fagus to drze-wa wchodz¹ce w sk³ad mezofilnych lasów obszarów pó³nocnej pó³kuli o umiarkowanym lub umiarkowanym
ciep³ym klimacie (Seneta, 1987). W Polsce wystêpuje wspó³czeœnie jeden gatunek, Fagus silvatica L., tworz¹cy przewa¿nie w³asny zespó³ leœny — buczynê (Seneta, op. cit.).
Dicotyledonae incertae sedis
„Leguminosae” sensu Berger (ryc. 4D, ryc. 6H). Dwa bliŸniacze odciski ca³obrzegiego (brzeg by³ prawdopodobnie nieco podwiniêty ku dolnej stronie liœcia), jajowato-eliptycznego, nieco asymetrycznego liœcia (lub listka liœcia z³o¿onego) z ogonkiem. Ma on wymiary 3,1 x 1,8 cm, nieco zaokr¹glony wierzcho³ek oraz zaokr¹glon¹, zbiegaj¹c¹ po ogonku nasadê. Nerw g³ówny jest prosty, gruby u nasady, szybko zwê¿aj¹cy siê ku wierzcho³kowi,
A
C
B
E
F
D
1c m Ryc. 5. Makroszcz¹tki roœlin z serii witowskiej: A— Coniferae gen. et sp. indet.; B — Pinus cf. palaeostrobus (Ettings-hausen) Heer; C — Coniferae sp. 1 (Abies?, Taxus?, Tsu-ga?); D — Juglans L. vel Carya Nutt.; E, F — Populus sp. Fig. 5. Plant macrore-mains from the Witów Series: A — Coniferae gen. et sp. indet.; B — Pinus cf. palaeostrobus (Ettingshausen) Heer; C— Coniferae sp. 1 (Abies?, Taxus?, Tsu-ga?); D — Juglans L. vel Carya Nutt.; E, F — Populus sp.wyraŸnie wypuk³y od dolnej strony liœcia. Brak zachowa-nych œladów drobniejszych nerwów oraz podwiniêty brzeg liœcia wskazuje, ¿e móg³ on byæ skórzasty. Nie jest wyklu-czone, ¿e mo¿e to byæ liœæ roœliny zimozielonej.
Oznaczenie przynale¿noœci systematycznej opisanego wy¿ej okazu nie jest mo¿liwe, bowiem podobne liœcie (lub listki) wystêpuj¹ u wielu rodzajów reprezentuj¹cych ró¿ne rodziny. Poniewa¿ ten typ morfologiczny liœci jest powszechny u rodziny Leguminosae, Berger (1955) wpro-wadzi³ tak¹ nazwê dla znajdowanych we florach trzecio-rzêdowych szcz¹tków liœci (lub listków) o zbli¿onej morfologii. „Leguminosae” sensu Berger z terenu Polski zosta³y podane z sarmatu obrze¿enia Gór Œwiêtokrzyskich (Zastawniak, 1980) oraz z oligocenu Sobniowa ko³o Jas³a (Zastawniak & Worobiec, 1997). Kserofityczne cechy liœ-cia z Witowa (drobne wymiary oraz skórzastoœæ) wskazuj¹, byæ mo¿e, na okresowy niedobór wody w glebie (suche sta-nowisko, wzglêdnie wyraŸnie zaznaczona sezonowoœæ opadów).
Dicotylophyllum sp. (ryc. 4B, ryc. 6B). BliŸniacze
odciski wierzcho³kowej czêœci liœcia (listka?) o d³ugoœci
pierzasta, pseudokraspedodromowa. Zachowa³o siê 8 par nerwów bocznych odchodz¹cych naprzemianlegle od ner-wu g³ównego pod k¹tem 55–60ow odstêpach 0,3–0,6 cm.
Nerwy boczne ³¹cz¹ siê zespoleniami w formie pêtli. Liœcie o podobnej morfologii s¹ spotykane u wielu rodzajów roœlin nale¿¹cych do ró¿nych rodzin. Wydaje siê, ¿e doœæ podobny pokrój oraz wzór nerwacji maj¹ liœcie (lub listki) przedstawicieli rodzin orzechowatych (Juglandaceae), g³ównie z rodzajów Carya (orzesznik) i Juglans (orzech) oraz ró¿owatych (Rosaceae). Stan zachowania okazu (brak brzegu oraz nieznany wzór nerwacji wy¿szego rzêdu) unie-mo¿liwia jego bli¿sze oznaczenie.
Dicotyledonae gen. et sp. indet (ryc. 6C, 6E). Do tej grupy szcz¹tków roœlinnych zaliczono liczne, przewa¿nie drobne i Ÿle zachowane fragmenty liœci roœlin dwuliœcien-nych, których nie mo¿na odnieœæ do ¿adnej wspó³czesnej lub kopalnej roœliny. Na pewno reprezentuj¹ one kilka ró¿-nych rodzajów. Okaz zilustrowany na ryc. 6C to lanceto-wato-równow¹ski liœæ z wyraŸnym nerwem œrodkowym, który przypomina nieco liœcie wspó³czesnego rodzaju Salix L (wierzba). Fragment ca³obrzegiego, zapewne skórzastego
A
B
E
F
G
D
C
H
Ryc. 6. Makroszcz¹tki roœlin z serii witowskiej: A — Zelkova zelkovifolia (Unger) Bùek et Kotlaba; B — Dicotylophyl-lum sp.; C, E — Dicotyledo -nae gen. et sp. indet.; D — Spirematospermum wetzleri (Heer) Chandler; F — Mono-cotyledonae gen. et sp. indet.; G — incertae sedis; H — „Leguminosae” sensu Berger Fig. 6. Plant macroremains from the Witów Series: A — Zelkova zelkovifolia (Unger) Bùek et Kotlaba; B — Dico-tylophyllum sp.; C, E — Dico -tyledonae gen. et sp. indet.; D — Spirematospermum wetzle-ri (Heer) Chandler; F — Monocotyledonae gen. et sp. indet.; G — incertae sedis; H — „Leguminosae” sensu Ber-ger
oraz prawdopodobnie podwiniêtym ku dolnej stronie blasz-ki liœcia brzegiem (ryc. 6E) byæ mo¿e nale¿a³ do jablasz-kiejœ roœliny zimozielonej. Oprócz omawianego liœcia tak¿e przynajmniej 2 inne okazy maj¹ zbli¿one cechy. W trzecio-rzêdzie podobn¹ morfologi¹ charakteryzowa³y siê liœcie roœlin, tzw. laurolistnych (np. z rodziny wawrzynowatych — Lauraceae). O pozosta³ych okazach zaliczonych do tej grupy nie da siê nic pewnego powiedzieæ.
Liliopsida (= Monocotyledones, jednoliœcienne) Zingiberaceae
Spirematospermum wetzleri (Heer) Chandler (ryc.
6D). Znaleziono odlew pojedynczego owocu z kilkoma (8–9) charakterystycznie u³o¿onymi nasionami. Nasiona maj¹ ok. 1 cm d³ugoœci i 0,4–0,5 cm szerokoœci. Maj¹ one charakte-rystyczny kszta³t, s¹ nieco skrêcone, na szczycie ostre.
Owoc ten nale¿y do gatunku Spirematospermum
wetzleri (Heer) Chandler. Jest to wymar³a roœlina nale¿¹ca
do rodziny imbirowatych (Zingiberaceae), niew¹tpliwie najbardziej egzotyczny takson wœród roœlin dotychczas znalezionych w Witowie. Reprezentuje ona element paleo-tropikalny we florach kopalnych trzeciorzêdu Europy.
Spi-rematospermum wetzleri (Heer) Chandler wystêpowa³ od
eocenu po pliocen (w pliocenie jest uwa¿any za relikt), g³ównie w oligocenie i miocenie (Zastawniak i in., 1996). Z terenu Polski takson ten jest znany z kilku stanowisk œrodkowego i górnego miocenu (Zastawniak i in., op cit.). Wspó³czesnym odpowiednikiem Spirematospermum wetzleri (Heer) Chandler jest Cenolophon oxymitrum
(Schum.) Holttum z rodziny Zingiberaceae, rosn¹cy nad brzegami zbiorników wodnych w wiecznie zielonych lasach Indochin (Friedrich & Koch, 1970).
Monocotyledonae gen. et sp. indet. (ryc. 6F). Oma-wiany okaz to odcisk fragmentu liœcia roœliny jednoliœcien-nej maj¹cy 3 cm d³ugoœci i 0,9 cm szerokoœci. Zachowa³o siê 7 równolegle biegn¹cych nerwów le¿¹cych w odleg³oœci 0,13–0,15 cm od siebie. Z³y stan zachowania okazu uniemo¿liwia jego oznaczenie.
Incertae sedis (ryc. 6G). Jest to odcisk zagadkowego szcz¹tka roœlinnego (?) o d³ugoœci ok. 1,3 cm i maksymal-nej szerokoœci 0,8 cm. Przypomina on nieco sp³aszczony kielich kwiatowy przedstawicieli rodziny wargowych (Lamiacene) albo fragment pêdu kopalnej trzeciorzêdowej roœliny iglastej Tetraclinis salicornioides (Unger) Kvaèek.
Oprócz opisanych wy¿ej makroszcz¹tków roœlin, w osadach serii witowskiej stwierdzono miejscami bardzo obfite nagromadzenia nieoznaczalnego detrytusu roœlinne-go, w tym odcisków pêdów, kory, igie³ drzew szpilkowych, fragmentów ³odyg, k³¹czy roœlin zielnych oraz, bardzo rzadko, ca³kowicie zwietrza³e resztki uwêglonych szyszek.
Dyskusja
Wœród szcz¹tków roœlin z Witowa gatunek
Spiremato-spermum wetzleri jest charakterystyczny dla roœlinnoœci
bagiennej. Liœcie rodzaju Populus oraz owoc Juglans vel
Carya wskazuj¹ na obecnoœæ zaroœli lub lasów ³êgowych
porastaj¹cych brzegi rzeki oraz jej równiê zalewow¹. Na wystêpowanie lasów mezofilnych, zajmuj¹cych tereny
nieco bardziej wyniesione (wy¿sze terasy rzeczne lub lokalne wzniesienia na równi zalewowej) wskazuj¹ odciski liœci Fagus i Zelkova. Obecnoœæ makroszcz¹tków sosny oraz liœci typu „Leguminosae” sensu Berger œwiadczy o obecnoœci przynajmniej niewielkich p³atów roœlinnoœci suchszych siedlisk, byæ mo¿e nawet roœlinnoœci kserofil-nej.
Znalezione w serii witowskiej rodzaje Zelkova oraz
Juglans vel Carya s¹ charakterystyczne dla roœlinnoœci
strefy klimatu umiarkowanego ciep³ego, a ich naturalny zasiêg wystêpowania przebiega wspó³czeœnie daleko na po³udnie od Polski. Wymar³y Spirematospermum wetzleri by³ zapewne jeszcze bardziej wymagaj¹c¹ pod wzglêdem warunków termicznych roœlin¹. Jego wspó³czeœni krewni nale¿¹cy do rodziny Zingiberaceae (rodzaje Cenolophon,
Alpinia tak¿e Zingiber officinale Roscoe czyli imbir)
wystêpuj¹ obecnie wy³¹cznie na obszarach o tropikalnym lub subtropikalnym klimacie (Hutchinson, 1973). Zdaniem Winga i Greenwooda (1993) przedstawiciele rodziny Zin-giberaceae, podobnie jak np. sagowce czy paprocie drze-wiaste s¹ szczególnie wra¿liwe na mróz (np. gatunki z rodzaju Alpinia gin¹ ju¿ przy temperaturze –2 do –4oC). Na
podstawie powy¿szych przes³anek mo¿na wnioskowaæ, ¿e kli-mat okresu, z którego pochodz¹ makroszcz¹tki roœlin z Witowa by³ znacznie cieplejszy ni¿ obecny klimat Polski. Jak siê wydaje, œrednia roczna temperatura mog³a byæ wte-dy wy¿sza o kilka (3–6) stopni Celsjusza od wspó³czesnej œredniej temperatury rocznej klimatycznej Dzielnicy Tar-nowskiej, na której obszarze le¿y Witów (œrednia roczna w Tarnowie wynosi +8,8oC, Kondracki, 1988). Du¿o
³agod-niejsze by³y tak¿e zimy, z minimaln¹ temperatur¹ zapewne nie spadaj¹c¹ poni¿ej –5oC. Ówczesn¹ roœlinnoœæ mo¿na
porównaæ do wspó³czesnej roœlinnoœci obszaru Kolchidy i Niziny Ta³yskiej na Zakaukaziu oraz lasów œrodkowych Chin (gdzie obecnie rosn¹ tak¿e wspó³czeœni krewni brzo-stownicy z Witowa), któr¹ Podbielkowski (1991) zalicza do podzwrotnikowych lasów wilgotnych z du¿ym udzia³em elementu wiecznie zielonego. Œrednia roczna temperatura na Nizinie Kolchidzkiej oscyluje wokó³ +14oC
(por. Podbielkowski, 1987).
Osobnym problemem przy próbie rekonstrukcji warun-ków klimatycznych panuj¹cych w trakcie formowania siê serii witowskiej jest ocena wielkoœci rocznych opadów. Rodzaje roœlin stanowiska w Witowie wskazuj¹ tylko, ¿e roczna suma opadów by³a przynajmniej zbli¿ona do wspó³czesnej dla tego obszaru (739 mm w Tarnowie, Kon-dracki 1988) mog³a jednak byæ znacznie wiêksza (na co mo¿e wskazywaæ obecnoœæ Spirematospermum wetzleri).
Dotychczas z terenu Polski nasiona Spirematospermum
wetzleri oraz liœcie Zelkova zelkovifolia by³y znane
wy³¹cznie z osadów trzeciorzêdowych (Zastawniak i in., 1996), podobnie jak makroszcz¹tki rodzaju Juglans vel
Carya. Fakt ten przemawia za trzeciorzêdowym wiekiem
tej czêœci serii witowskiej, z której pochodz¹ omawiane makroszcz¹tki roœlin. A analiza palinologiczna próbek pobranych z osadów serii witowskiej, wykonana przez Oszast ([W:] D¿u³yñski i in., 1968) wykaza³a, ¿e zachowa-ne w osadach ziarna py³ku s¹ silnie skorodowazachowa-ne, przewa-¿a wœród nich sosna (Pinus typ sylvestris) oraz wyraŸnie
zaznacza siê udzia³ drzew trzeciorzêdowych (Taxodiaceae,
Carya, Tsuga). Zdaniem Oszast, ziarna py³ku roœlin trze
-ciorzêdowych znajduj¹ siê na wtórnym z³o¿u, podobnie jak znalezione tam otwornice. Spektra py³kowe zbadanych próbek s¹ podobne do siebie, poza jedn¹, w której znalezio-no grudki i³u. Uzyskane z tych i³ów spektrum py³kowe jest, wed³ug Oszast, typu czwartorzêdowego. Na tej podstawie autorka ta zalicza ¿wiry z Witowa do dolnego czwartorzê-du. Analiza palinologiczna pobranych na nowo próbek z osadów serii witowskiej, wykonana przez L. Stuchlika oraz E. Worobiec (inf. ustna), wykaza³a obecnoœæ trzeciorzêdo-wych i czwartorzêdotrzeciorzêdo-wych form w badanym materiale oraz potwierdzi³a, ¿e ziarna py³ku s¹ przewa¿nie silnie znisz-czone (wœród nich dominuje sosna), czêsto trudne do ozna-czenia, co wskazuje, ¿e zapewne by³y one redeponowane. Znalezione zosta³y tak¿e cysty Dinophyceae (dinocysty), œwiadcz¹ce o wp³ywie œrodowiska morskiego. Jednak czêœæ zbadanego materia³u py³kowego jest dobrze zachowana, co raczej wyklucza jego redepozycjê i zdaniem L. Stuchli-ka, ma charakter m³odoneogeñski. Na podstawie obecnoœci gatunku Spirematospermum wetzleri, którego szcz¹tki na terenie Polski jak dotychczas s¹ znane z œrodkowego i póŸ-nego miocenu, a tylko spoza Polski rzadko z pliocenu (Zastawniak i in., 1996) oraz wyników analizy palinolo-gicznej ostatecznie oceniono wiek osadów serii witowskiej ze szcz¹tkami roœlin na póŸny miocen lub pliocen. Jest wiêc ona starsza, ni¿ postulowali to D¿u³yñski i in. (1968), którzy za czas jej powstania uwa¿ali Villafranchian. Ze wzglêdu na obecnoœæ wœród makroszcz¹tków ciep³olub-nych taksonów (Spirematospermum, Zelkova) nale¿y z ca³¹ pewnoœci¹ odrzuciæ pogl¹d o pochodzeniu serii witowskiej ze zlodowacenia narwi, a przynajmniej tej jej czêœci, w której znaleziono makroskopowe szcz¹tki roœlin (por. Lindner, 1988; Lindner & Siennicka, 1994; Lindner & Siennicka-Chmielewska, 1995, 1998; Lindner & Nowa-kowski, 1996). Taki wiek cytowani autorzy postuluj¹ na podstawie datowania TL oraz badañ paleomagnetycznych. Jednak datowanie metod¹ TL tak starych utworów nie wydaje siê byæ wystarczaj¹co wiarygodne, a interpretacja badañ paleomagnetycznych w tym przypadku powinna zostaæ zweryfikowana. Odcinek profilu, w którym stwier-dzono ciep³olubn¹ florê (ryc. 3) nie mo¿e byæ korelowany z epizodem Jaramillo w epoce Matuyama (Nawrocki & Wójcik, 1990; Lindner & Nowakowski, 1996; Lindner & Siennicka-Chmielewska, 1998), który odpowiada zimne-mu okresowi zlodowacenia narwi.
Nale¿y stwierdziæ, ¿e makroszcz¹tki roœlinne, nawet stosunkowo s³abo zachowane, lecz daj¹ce siê oznaczyæ s¹ wa¿nym Ÿród³em informacji dla oceny wieku oraz klimatu, jaki panowa³ w okresie powstawania serii witowskiej. Badania te nale¿y kontynuowaæ. Konieczne s¹ dalsze poszukiwania oznaczalnych szcz¹tków roœlinnych, g³ównie liœci oraz owoców i nasion. Szczególn¹ wartoœæ maj¹ ca³e liœcie lub ich du¿e fragmenty. S¹ one bowiem zawsze równowiekowe z osadem, w którym siê je znajduje, gdy¿ w takiej postaci nie ulegaj¹ one redepozycji. Dalsze znaleziska makroskopowych szcz¹tków roœlin powinny umo¿liwiæ w przysz³oœci bardziej precyzyjn¹ ocenê wieku
osadów serii witowskiej. W chwili obecnej s¹ prowadzone szczegó³owe badania petrograficzno-litologiczne serii witowskiej, które winny pozwoliæ na odtworzenie obsza-rów alimentacji tych osadów.
Autorzy serdecznie dziêkuj¹ Panu prof. dr. hab. Leonowi Stuchlikowi oraz Pani dr El¿biecie Worobiec z Zak³adu Paleobo-taniki Instytutu BoPaleobo-taniki im. W. Szafera PAN w Krakowie za wykonanie ekspertyzy palinologicznej próbek osadów z Witowa, Panu prof. dr. Dieterowi Maiowi za weryfikacjê oznaczeñ kopal-nych szcz¹tków karpologiczkopal-nych, Panu prof. dr. hab. Witoldowi Zuchiewiczowi z Instytutu nauk Geologicznych UJ oraz Pani prof. dr hab. Ewie Zastawniak z Zak³adu Paleobotaniki Instytutu Botaniki im. W. Szafera PAN w Krakowie za krytyczne uwagi do maszynopisu, a Pani Ma³gorzacie Zurzyckiej z Zak³adu Paleobo-taniki Instytutu BoPaleobo-taniki im. W. Szafera PAN w Krakowie za przeszlamowanie próbki osadu z Witowa. Czêœæ badañ bêd¹cych tematem niniejszego artyku³u zosta³a wykonana w ramach reali-zacji projektu badawczego Komitetu Badañ Naukowych nr 6 P04D 069 19.
Literatura
BERGER W. 1955 — Neue Ergebnisse zur Klima und Vegetationsge-schichte des Europäischen Jungtertiärs. Ber. Geobot. Forschungsinst. Rübel: 12–29.
DI PASQUALE G., GRAFI G. & QUEZEL P. 1992 — Sur la presence d’un Zelkova nouveau en Sicile sud-orientale (Ulmaceae). Biocosme MJsogJen, 8–9: 401–409.
DRZEWICKA-KOZ£OWSKA I. 1963 — Uwagi wstêpne dotycz¹ce geologii i morfologii okolic stanowiska archeologicznego w Witowie, pow. Kazimierza Wlk. Spraw. z Pos. Kom. Oddz. PAN w Krakowie: 377–384.
D¯U£YÑSKI S., KRYSOWSKA-IWASZKIEWICZ M., OSZAST J. & STARKEL L. 1968 — O staroczwartorzêdowych ¿wirach w Kotlinie Sandomierskiej. Stud. Geomorph. Carpatho-Balcanica, 2: 63–74. FRIEDRICH W. L. & KOCH B. E. 1970 — Comparison of fruits and seeds of fossil Spirematospermum (Zingiberaceae) with those of living Cenolophon. Bull. Geol. Soc. Denmark, 20: 192–195.
GRADZÑSKI R. & UNRUG R. 1959 — Geneza i wiek „serii witow-skiej”. Rocz. Pol. Tow. Geol., 29: 181–195.
HUTCHINSON J. 1973 — The Families of Flowering Plants. Claren-don Press, Oxford.
KONDRACKI J. 1988 — Geografia fizyczna Polski. PWN, Warszawa. KRÜSSMANN G. 1978 — Handbuch der Laubgehölze. Band 3. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg.
KRYSIAK Z. 1987 — Zjawiska tektoniczne w ¿wirach witowskich [W:] Rutkowski J. (red.) — Trzecio- i staroczwartorzêdowe ¿wiry Kotliny Sandomierskiej. Mat. Symp. Kom. Badañ Czwartorzêdu PAN, 22–24 czerwca, AGH, Kraków: 39–41.
KRYSIAK Z. 2000 — Tectonic evolution of the Carpathian Foredeep and its influence on Miocene sedimentation. Geol. Quart., 44: 137–156.
KUCIA-LUBELSKA M. 1966 — Wiek serii witowskiej w œwietle badañ minera³ów ciê¿kich. Rocz. Pol. Tow. Geol., 36: 303–311. LINDNER L. 1980 — Zarys chronostratygrafii czwartorzêdu regionu œwiêtokrzyskiego. Kwart. Geol., 24: 689–709.
LINDNER L. 1988 — Jednostki glacjalne i interglacjalne w plejstocenie Wy¿yny Miechowskiej i Niecki Nidziañskiej. Prz. Geol., 36: 140–147. LINDNER L. & NOWAKOWSKI A. 1996 — Problem pochodzenia otoczaków granitu w osadach serii witowskiej w œwietle badañ petro-graficznych. Prz. Geol., 44: 950–952.
LINDNER L. & SIENNICKA A. E. 1994 — Osady czwartorzêdowe w strefie pó³nocnej krawêdzi doliny Wis³y na wschód od Brzeska Nowe-go (Wy¿yna Miechowska). Prz. Geol., 42: 105–112.
LINDNER L. & SIENNICKA-CHMIELEWSKA A. E. 1995 — Loes-ses and their bedrocks in the Southeastern Part of the Miechów Upland (S Poland). Ann. UMCS, ser. B, 50: 75–89.
LINDNER L. & SIENNICKA-CHMIELEWSKA A. E. 1998 — The Witów series and the problem of the Tertiary/Quaternary boundary in
South–Eastern Poland. Mededelingen Nederlands Instituut voor Toege-paste Geowetenschappen TNO, 60: 287–292.
£YCZEWSKA J. 1948 — Sprawozdanie z badañ geologicznych w pó³nocno — zachodniej czêœci arkusza Brzesko Nowe (1:100 000). Biul. Pañstw. Inst. Geol., 42: 47–71.
MAI D. H. & WALTHER H. 1978 — Die Floren der Haselbacher Serie im Weißelster-Becken (Bezirk Leipzig, DDR). Abh. Staatl. Mus. Mine-ral. u. Geol. Dresden, 28: 1–200.
NAWROCKI J. & WÓJCIK A. 1990 — On age of the “Witów series” in the light of palaeomagnetic studies. Stud. Geomorph. Carpatho-Bal-canica, 24: 3–9.
NÌMEJC F. 1968 — Paleobotanika, t. 3, systematická èást. Rostliny nahosemenne. Academia, Praha.
PODBIELKOWSKI Z. 1987 — Fitogeografia czêœci œwiata. T. 1 i 2. PWN, Warszawa.
PODBIELKOWSKI Z. 1991 — Geografia roœlin. WSiP, Warszawa. RADZKI P., £OPUSIÑSKI L. & WIDZ D. 1992 — Objaœnienia do Szczegó³owej mapy geologicznej Polski w skali 1:50 000, arkusz Borzêcin, Wyd. Geol. Warszawa.
RUTKOWSKI J. 1987a — O niektórych trzecio- i czwartorzêdowych ¿wirach rejonu Krakowa [W:] Rutkowski J. (red.) — Trzecio- i staro-czwartorzêdowe ¿wiry Kotliny Sandomierskiej. Mat. Symp. Kom. Badañ Czwartorzêdu PAN, 22–24 czerwca, AGH, Kraków: 24–26. RUTKOWSKI J. 1987b — Uwagi o ¿wirach witowskich Krakowa [W:] Rutkowski J. (red.) — Trzecio- i staroczwartorzêdowe ¿wiry Kotliny Sandomierskiej. Mat. Symp. Kom. Badañ Czwartorzêdu PAN, 22–24 czerwca, AGH, Kraków: 33–39.
RUTKOWSKI J. 1995 — Petrographic composition of the Quaternary gravels of the Carpathians and their foreland. Stud. Geomorph. Carpa-tho-Balcanica, 29: 77–88.
RUTKOWSKI J. 1998 — O staroczwartorzêdowych ¿wirach z Wito-wa. Mat. Konf. Wspó³czesne procesy morfologiczne i ewolucja rzeŸby progu Karpat i ich przedpola. Warsztaty Geomorfologiczne w £azach k/Bochni, wrzesieñ 1998, Kraków: 90–97.
SENETA W. 1987 — Dendrologia t. 1 i 2. PWN, Warszawa.
SOBOLEWSKA M. 1963 — Opracowanie paleobotaniczne prób z Witowa, pow. Kazimierza Wlk. Spraw. z Pos. Kom. Oddz. PAN w Kra-kowie: 384–386.
ŒRODOÑ A. 1973 — Karty z historii naszych topoli. [W:] Bia³obok S. (red.) — Topole (Populus L.). Nasze drzewa leœne. Monografie Popu-larnonaukowe, 12. Zak³ad Dendrologii i Arboretum Kórnickie PAN. PWN, Warszawa–Poznañ: 137–144.
SZAFER W. 1947 — Flora plioceñska z Kroœcienka n/Dunajcem. t 2. Rozpr. Wydz. Mat. Przyr. PAU, B, 72: 1–213.
SZAFER W. 1954 — Plioceñska flora okolic Czorsztyna i jej stosunek do plejstocenu. Pr. Inst. Geol., 11: 3–238.
TYCZYÑSKA M. 1978 — Delty kopalne w Kotlinie Sandomierskiej. Folia Geogr., ser. geogr.-phys., 11: 33–50.
WANG Y-F., FERGUSON D. K., ZETTER R., DENK T. & GRAFI G. 2001 — Leaf architecture and epidermal characters in Zelkova, Ulma-ceae. Bot. J. Linn. Soc., 136: 255–265.
WING S. L. & GREENWOOD D.R. 1993 — Fossils and fossil clima-te: the case for equable continental interiors in the Eocene. Phil. Trans. R. Soc. London B, 341: 243–252.
WOROBIEC G. 1994 — Upper Miocene fossil plants from the outcrop of Stare Bystre (Western Carpathians, Poland). Acta Palaeobot., 34: 83–105.
ZASTAWNIAK E. 1980 — Sarmatian leaf flora from the southern margin of the Holy Cross Mts. (South Poland). Pr. Muz. Ziemi, 33: 39–108.
ZASTAWNIAK E., £AÑCUCKA-ŒRODONIOWA M.,
BARANOWSKA-ZARZYCKA Z., HUMMEL A. & LESIAK M. 1996 — Flora megasporowa, liœciowa i owocowo-nasienna. [W:] Malinow-ska L. & Piwocki M. (red.) — Budowa Geologiczna Polski, T. 3: Atlas skamienia³oœci przewodnich i charakterystycznych, cz. 3a, kenozoik, trzeciorzêd, neogen. Polska Agencja Ekologiczna, Warszawa: 855–940. ZASTAWNIAK E. & WOROBIEC G. 1997 — Szcz¹tki roœlin towa-rzysz¹ce ichtiofaunie w oligoceñskich wapieniach jasielskich w Sob-niowie ko³o Jas³a. Prz. Geol., 45: 875–879.
ZUCHIEWICZ W. 1995 — Selected aspects of neotectonics of the Polish Carpathians. Folia Quatern. 66: 145–204.
