C
C
C
Z
Z
Z
A
A
A
R
R
R
N
N
N
A
A
A
N
N
N
Ó
Ó
Ó
Ż
Ż
Ż
K
K
K
A
A
A
I
I
I
M
M
M
O
O
O
K
K
K
R
R
R
A
A
A
Z
Z
Z
G
G
G
N
N
N
I
I
I
L
L
L
I
I
I
Z
Z
Z
N
N
N
A
A
A
–
–
–
W
W
W
A
A
A
Ż
Ż
Ż
N
N
N
E
E
E
C
C
C
H
H
H
O
O
O
R
R
R
O
O
O
B
B
B
Y
Y
Y
B
B
B
A
A
A
K
K
K
T
T
T
E
E
E
R
R
R
Y
Y
Y
J
J
J
N
N
N
E
E
E
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
A
A
A
B
B
B
L
L
L
A
A
A
C
C
C
K
K
K
L
L
L
E
E
E
G
G
G
A
A
A
N
N
N
D
D
D
S
S
S
O
O
O
F
F
F
T
T
T
R
R
R
O
O
O
T
T
T
–
–
–
I
I
I
M
M
M
P
P
P
O
O
O
R
R
R
T
T
T
A
AN
A
N
NT
T
T
B
B
BA
A
AC
C
CT
T
TE
E
ER
R
RI
I
IA
A
AL
L
L
D
D
DI
I
IS
S
SE
E
EA
A
AS
S
SE
E
ES
S
S
O
O
O
F
F
F
T
T
T
H
HE
H
E
E
P
P
PO
O
OT
T
TA
A
AT
T
TO
O
O
mgr inż. Patryk Hara1, dr inż. Jerzy Osowski2 1Politechnika Koszalińska, Wydział Mechaniczny
Katedra Agrobiotechnologii, ul. Racławicka 15-17, 75-620 Koszalin
2IHAR-PIB Oddział w Boninie, e-mail: patryk.hara@gmail.com
Streszczenie
Bakterie z rodzaju Pectobacterium i Dickeya są sprawcami czarnej nóżki na plantacjach ziemniaka oraz mokrej zgnilizny bulw w okresie przechowywania. Choroby te są uważane za jedne z ważniej-szych w uprawie ziemniaka, przyczyniające się do powstawania dużych strat plonu. Ochrona przed nimi polega na stosowaniu tylko zabiegów profilaktycznych ze względu na brak skutecznych środków ochrony. Do zabiegów tych zalicza się m.in. stosowanie zdrowych sadzeniaków, selekcję negatywną i przechowywanie bulw w odpowiednich warunkach.
Abstract
Bacteria of the genus Pectobacterium and Dickeya are the perpetrators of the blackleg on potato plan-tations and the soft rot of tubers during their storage. These diseases are considered among the most important potato diseases and contribute to the large crop losses. Control is limited only to preventive treatments due to the lack of effective measures. These include the use of healthy seed potatoes, negative selection and storage of tubers under appropriate conditions.
Keywords: blackleg, Dickeya, soft rot, Pectobacterium, potato
iemniak odgrywa znaczącą rolę w go-spodarce żywnościowej świata. We-dług badań GUS powierzchnia uprawy ziemniaków w Polsce w 2017 r. wynosiła 329 tys. ha, a zbiory ok. 9,1 mln ton. Ziemniaki w gospodarstwach rolnych mają duże znacze-nie ze względu na ich wykorzystywaznacze-nie do bezpośredniej konsumpcji, także w postaci frytek i chipsów, oraz w żywieniu zwierząt. Ponadto stanowisko po ziemniakach jest jednym z najlepszych w płodozmianie (Ja-worska, Sołtysiak 2014). Jednakże uprawa ziemniaków wiąże się z pewnym ryzykiem, ponieważ są one na każdym etapie rozwoju, od wysadzenia aż po okres przechowywa-nia, narażone na działanie drobnoustrojów chorobotwórczych. Sprzyja temu również wegetatywny sposób rozmnażania ziemnia-ka, gdyż choroby mogą być przenoszone, nawet przez kilka sezonów, za pośrednic-twem zainfekowanych sadzeniaków (Osow-ski 2017). Chorobą bakteryjną najczęściej występującą w okresie wegetacji jest czarna nóżka, a w okresie przechowywania – mokra zgnilizna bulw (Czajkowski 2009; Loon, Hammink 2016; Osowski 2017).
Celem pracy jest przedstawienie dzisiej-szego stanu wiedzy na temat objawów czar-nej nóżki i mokrej zgnilizny ziemniaka oraz metod ich zwalczania na podstawie literatury krajowej i zagranicznej.
Następstwem występowania czarnej nóż-ki w uprawach ziemniaka jest mokra zgnili-zna bulw w czasie przechowywania. Choro-by te powodowane są przez gram-ujemne bakterie pektynolityczne z rodzaju
Pectobac-terium oraz Dickeya (Toth i in. 2011). Istnieje
wiele gatunków Pectobacterium i Dickeya, które infekują ziemniaki, i nierzadko można znaleźć więcej niż jeden gatunek bakterii w roślinach na tym samym polu lub nawet w pojedynczej roślinie. Pałeczki
Pectobacte-rium i Dickeya zakażają rośliny żywicielskie,
co najmniej 50% rodzin okrytonasiennych, a
ziemniak należy do ich najważniejszych eko-nomicznie gospodarzy.
Bakterie atakują przestrzenie międzyko-mórkowe, gdzie namnażają się i produkują enzymy trawiące pektyny i celulozę. Dzięki temu efektywnie degradują ściany komórko-we łodyg, korzeni i bulw ziemniaka (Char-kowski 2015), co przyczynia się do obniżenia plonowania i dużych strat przechowalni-czych. Enzymy celulozolityczne wytwarzane są w mniejszych ilościach, a ich działanie powoduje trawienie celulozy w ścianach ko-mórkowych. W czasie działania enzymów woda zawarta w komórkach ulega dyfuzji do przestrzeni międzykomórkowej, powodując zamieranie komórek (Hooker 1981). Patoge-ny obecne w bulwie w czasie rozwoju rośliPatoge-ny przemieszczają się do łodygi. Przypuszcza się, że obecność zdrewniałej bariery na sty-ku między bulwą macierzystą a wyrastają-cymi łodygami może przyczynić się do ogra-niczenia przemieszczania się bakterii, a tym samym ograniczyć infekcję łodygi (Pèrombe-lon 2002). Dodatkowo bakterie obecne w roślinie mogą się przemieszczać przez sto-lony do bulw potomnych (Wale 2008, Czaj-kowski i in. 2011).
Do patogenów, które powodują czarną nóżkę, zalicza się m.in.: Pectobacterium
atrosepticum, P. parmentieri, P. carotovorum
subsp. brasiliensis i Dickeya spp. Jednakże aby doszło do wystąpienia objawów choro-bowych na roślinie, konieczne są sprzyjające warunki do rozwoju patogenów (Czajkowski i in. 2011). Bakterie z rodzaju Pectobacterium rozwijają się w niższych temperaturach niż bakterie z rodzaju Dickeya. Przykładowo minimalna temperatura wzrostu dla P.
atro-septicum wynosi ok. 3°C, a optymalna
tem-peratura wzrostu dla tego patogenu – 27°C. Z kolei optimum temperatury wzrostu dla
Dickeya spp. mieści się w przedziale 34-
-37°C (Lebecka 2013). Jednak od kilku lat w Polsce oraz innych krajach o umiarkowanym klimacie rozprzestrzenia się nowy gatunek
Z
Z
Z
bakterii Dickeya solani, który zaliczany jest do rodzaju Dickeya (Sławiak i in. 2009).
W sezonie wegetacyjnym bakterie mogą namnażać się w ryzosferze ziemniaka, a w niektórych przypadkach również w ryzosfe-rze pewnych chwastów. Ponadto patogeny mogą przemieszczać się w wodzie gruntowej i infekować bulwy potomne sąsiadujących roślin. Poziom zakażenia bulw potomnych może być różny w sezonach wegetacyjnych, w zależności od warunków środowiskowych. Zwłaszcza intensywne i długotrwałe opady deszczu sprzyjają rozwojowi bakterii z rodza-ju Pectobacterium i Dickeya oraz inicjowaniu gnicia, ponieważ przyczyniają się do po-wstawania warunków beztlenowych w glebie (Pèrombelon 2002).
Objawy czarnej nóżki
Objawy mogą się pojawiać w czasie całego okresu wegetacji. Kiedy rozwój choroby za-czyna się na początkowym etapie rozwoju rośliny, gnicie łodygi jest wynikiem gnicia bulwy macierzystej. W tym czasie dochodzi do zahamowania wzrostu rośliny, natomiast w suchych okresach następuje chloroza oraz więdnięcie rośliny, a dalszy rozwój choroby
ogranicza się do podziemnej części łodygi (Pèrombelon 2002).
Wraz z rozwojem rośliny na łodydze mo-gą pojawiać się plamy, które przybierają bar-wę od atramentowej do czarnej (fot. 1 i 2). Występowaniu plam towarzyszy gnicie, pod-czas którego wydziela się śluz o charaktery-stycznym nieprzyjemnym zapachu. W miej-scach przebarwień łodyga ulega rozmięk-czeniu i rozpadowi (Kurzawińska, Mazur 2012; Degefu 2017).
Najczęstszym źródłem zakażenia czarną nóżką są zainfekowane sadzeniaki. Chore bulwy wysadzone do gleby mogą w niej gnić, nie wydając roślin. Jeśli choroba pojawi się przed wschodami, może przyczynić się do wystąpienia tzw. czarnej nóżki przedwscho-dowej (Czajkowski i in. 2015). Bakterie mo-krej zgnilizny w czasie wegetacji mogą roz-przestrzeniać się z zainfekowanych roślin na zdrowe za pośrednictwem owadów (na od-włokach), z wodą glebową, w której obecne są bakterie z gnijących bulw, oraz w wyniku mechanicznych urazów liści i pędów narzę-dziami mechanicznymi (Czajkowski i in. 2011, Wale i in. 2008, Charkowski 2015).
Fot. 1. Objawy czarnej nóżki na łodygach
ziemniaka (wszystkie zdjęcia J. Osowski) na liściach: żółknięcie i zwijanie się Rys. 2. Objawy czarnej nóżki liści łyżkowato do środka W zależności od źródła infekcji rozwój
czarnej nóżki może przebiegać w różny spo-sób. Jeśli przyczyną infekcji są chore sadze-niaki, rozwój choroby postępuje w górę rośli-ny i sięga od kilku milimetrów do nawet całej długości łodygi. Jeśli źródłem infekcji są bak-terie znajdujące się w glebie, wnikają one przez stolony i korzenie do roślin, a następ-nie z roślin do bulw, powodując porażenastęp-nie
latentne bulw lub mokrą zgniliznę (Wale 2008, Hara-Skrzypiec 2013).
Sprawcami mokrej zgnilizny są te same patogeny co w przypadku czarnej nóżki. W sprzyjających warunkach temperatury i wil-gotności względnej powietrza drobnoustroje zaczynają się dzielić, by po osiągnięciu kry-tycznej ilości zacząć produkować enzymy, przyczyniając się do powstawania
pierw-szych objawów mokrej zgnilizny (Toth i in. 2005, Sepulchre i in. 2007).
Objawy mokrej zgnilizny
Pierwszymi objawami na bulwach są brązo-we lub wodniste plamy. Gnicie najczęściej rozpoczyna się w części stolonowej, prze-tchlinkach lub w miejscach zranienia bulw. Gnijąca tkanka jest zmacerowana i ma kre-mową konsystencję, która pod wpływem tlenu zmienia barwę na czarną (fot. 3). Gni-ciu bulwy bardzo często towarzyszy nieprzy-jemny zapach. (Czerko 2015). Choroba mo-że rozprzestrzeniać się na sąsiednie bulwy, kiedy ciecz z gnijących ziemniaków prze-mieszcza się na pozostałe. Gdy porażeniu ulegnie znaczna część bulw, może docho-dzić do tak zwanego zapadania się kopców (Fiedorow, Weber 1996).
Fot. 3. Bulwy ziemniaka z objawami mokrej zgnilizny
Głównym źródłem porażenia bulw mokrą zgnilizną są zainfekowane sadzeniaki. Bak-terie wnikają do bulw przez uszkodzenia mechaniczne w czasie zbioru, przewozu i sortowania. Dodatkowo występowaniu mo-krej zgnilizny sprzyjają niekorzystne warunki atmosferyczne w czasie zbioru. Do głównych należy niska temperatura. Gdy spada poni-żej 10°C, odporność ziemniaków na uszko-dzenia mechaniczne znacząco maleje. Co prawda niewielkie uszkodzenia po kilku dniach zabliźniają się, jednak głębsze po-trzebują więcej czasu do zagojenia i mogą stanowić wrota dla patogenów. Niewłaściwe
warunki przechowywania mogą spowodować wystąpienie mokrej zgnilizny w kopcach czy pryzmach. Do sprzyjających chorobie wa-runków w czasie przechowywania zalicza się m.in. temperaturę wyższą niż optymalna, która wynosi 2-5°C, a ponadto wysokie stę-żenie dwutlenku węgla w atmosferze oraz wysoką wilgotność względną powietrza, po-nad 95% (Kapsa 1993, Czerko 2014).
Zwalczanie czarnej nóżki i mokrej zgnilizny ziemniaka
Ze względu na brak skutecznych środków bakteriobójczych do zwalczania patogenów powodujących czarną nóżkę i mokrą zgnili-znę występowanie tych chorób ogranicza się zabiegami agrotechnicznymi, przez dezyn-fekcję narzędzi mechanicznych oraz właści-we przechowywanie ziemniaków w prze-chowalniach (Osowski 2017).
W badaniach przeprowadzonych przez Kurzawińską i Mazur (2012) z użyciem 4 preparatów stosowanych w okresie wegeta-cji fungicyd Acrobat MZ 69 WG w istotny sposób ograniczał porażenie bulw bakteriami mokrej zgnilizny w czasie przechowywania. Na początku okresu przechowywania (wrze-sień) autorzy ci stwierdzili niemal 2-krotnie mniejszą ilość bulw porażonych przez
Pectobacterium carotovorum subsp. caro-tovorum w porównaniu z obiektem
kontrol-nym. Natomiast pod koniec tego okresu (ma-rzec) porażonych bulw było średnio 8,3%, podczas gdy w partii kontrolnej 15,5%. Z ko-lei Robinson i Foster (1987) badali możli-wość poddawania sadzeniaków kąpieli wnej o temperaturze 55°C przez 5 minut i od-notowali istotne ograniczenie objawów czar-nej nóżki w warunkach polowych.
Ważnym zabiegiem jest też odchwasz-czanie plantacji, ponieważ nadmierna ilość chwastów na polu powoduje zagęszczenie łanu, co przyczynia się do występowania korzystnych warunków wilgotnościowych do rozwoju patogenów (Pawińska 2014).
Zarówno czarna nóżka, jak i mokra zgnili-zna należą do jednych z najważniejszych chorób w uprawie ziemniaka, które wpływają na znaczne obniżenie plonu i straty w czasie przechowywania. Dlatego też należy stale monitorować występowanie objawów na polu oraz w przechowalniach, aby móc odpo-wiednio szybko zareagować i zastosować odpowiednie zabiegi, pozwalające na obni-żenie strat (tab. 1.) Ponieważ głównym źró-dłem infekcji ziemniaka czarną nóżką i mo-krą zgnilizną są zainfekowane sadzeniaki, kluczową strategią w kontrolowaniu rozprze-strzeniania się mikroorganizmów na planta-cjach jest stosowanie partii sadzeniaków wolnych od patogenów. W tym celu nie-zbędne jest wykonywanie testów diagno-stycznych, które pozwolą na określenie obecności bakterii mokrej zgnilizny w sadze-niakach (Czajkowski 2009).
Literatura
Charkowski A. O. 2015. Biology and control of Pecto-bacterium in potato. – Am. J. Potato Res. 92: 223-229; 2. Czajkowski R., Grabe G. J. 2009. Distribution of Dickeya spp. and Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum in naturally infected seed potatoes. – Eur.
J. Plant Pathol. 125: 263-275; 3. Czajkowski R.,
Pèrombelon M. C. M., van Veen J. A., Van der Wolf J. M. 2011. Control of blackleg and tuber soft rot of
potato caused by Pectobacterium and Dickeya spe-cies: a review. – Plant Pathol. 60, 999-1013; 4. Czaj-
kowski R., Pérombelon M. C. M., Jafra S., Lojkow-ska E., Potrykus M., Van Der Wolf J. M., Sledz W. 2015. Detection, identification and differentiation of Pectobacterium and Dickeya species causing potato
blackleg and tuber soft rot: a review. – Ann. Appl. Biol. 166(1): 18-38; 5. Czerko Z. 2008. Możliwość utrzymy-wania wymaganych parametrów termiczno-wilgotnościowych w przechowalniach ziemniaków w warunkach klimatycznych Polski. Monogr. Rozpr. Na-uk. IHAR 29: 1-98; 6. Czerko Z. 2014. Czynniki wpły-wające na jakość ziemniaków po przechowywaniu i
konfekcjonowaniu. – Ziemn. Pol. 4: 35-39; 7. Degefu
Y. 2017. Dickeya and Pectobacterium species:
cons-sistent threats to potato production in Europe. https://portal.mtt.fi/portal/page/portal/kasper/pelto/peru na/Potatonow/tutkimus/Yeshitila Potato Now Article.pdf (data dostępu kwiecień 2017); 8. Hara-Skrzypiec A.
2013. Wady i uszkodzenia bulw ziemniaka wywołane
różnymi czynnikami. – Ziemn. Pol. 4: 30-35; 9. Hooker
W. J. 1981. Compendium of potato diseases. Am.
Phytopathol. Soc.; 10. Jaworska E., Sołtysiak A.
2014. Choroby ziemniaka okresu wegetacji – metody
ich zwalczania w systemie integrowanej ochrony i produkcji. Warmińsko-Mazurski ODR Olsztyn; 11.
Ku-rzawińska H., Mazur S. 2012. Wpływ wybranych
preparatów stosowanych w okresie wegetacji ziemnia-ka na występowanie zgnilizn bulw potczas ich prze-chowywania. – Prog. Plant Prot. 52(1): 73-77; 12.
Le-becka R. 2013. Bakterie Dickeya spp. – nowe
zagro-żenie w uprawie ziemniaka. – Ziemn. Pol. 3: 6-9;
13. Osowski J. 2017. Czarna nóżka ziemniaka i jej
zwalczanie. – Ziemn. Pol. 3: 8-14; 14. Pèrombelon M.
C. M. 2005. Potato diseases caused by soft rot
erwin-ias: an overview of pathogenesis. – Plant Pathol. 51, 1--12; 15. Pérombelon M. C. M., Kelman A. 1980. Ecology of the soft rot erwinias. – Ann. Rev. Phytopa-thol. 18: 361-387; 16. Sepulchre J. A., Reverchon S.,
Nasser W. 2007. Modeling the onset of virulence in a
pectinolytic bacterium. – J. Theor. Biol. 244(2): 239- -257; 17. Sławiak M., Łojkowska E., Van der Wolf J.
M. 2009. First report of bacterial soft rot on potato
caused by Dickeya sp. (syn. Erwinia chrysanthemi) in Poland. – Plant Pathol. 58: 794-794; 18. Toth I. K.,
Wolf J. M. van der, Saddler G., Łojkowska E., He-lias V., Pirhonen M., Tsror L., Elphistone J. G. 2011. Dickeya species: an emerging problem for potato
pro-duction in Europe. – Plant Pathol. 60: 385-399;
19. Tsror L., Erlich O., Lebiush S., Hazanovsky M., Zig U., Slawiak M., Van de Haar J. J. 2009.
Assess-ment of recent outbreaks of Dickeya sp.(syn. Erwinia
chrysanthemi) slow wilt in potato crops in Israel. – Eur.
J. Plant Pathol. 123(3): 311-320; 20. Wale S., Platt B.,
Cattlin N. D. 2008. Diseases, pests and disorders of
