Medycyna Wet. 2006, 62 (10) 1195
Praca oryginalna Original paper
W technologii utrzymania indyków rzenych mo¿na wyró¿niæ kilka systemów odchowu ptaków chów in-tensywny, ekstensywny chów ció³kowy, chów wybie-gowy, tradycyjny chów z wybiegiem, tradycyjny chów bez wybiegu oraz tzw. chów ekologiczny, w którym indyki utrzymywane s¹ w obszernych budynkach z do-stêpem do wybiegów. Dominuj¹cym jest chów ptaków na g³êbokiej ció³ce w pomieszczeniach zamkniêtych, z regulowanymi warunkami owietlenia, ogrzewania i wentylacji. Dane pimiennictwa dotycz¹ g³ównie wy-ników badañ nad utrzymywaniem ptaków w pomiesz-czeniach zamkniêtych na ró¿nych pod³o¿ach (15, 16) i tylko w niewielkim stopniu odnosz¹ siê do chowu na wybiegach. Wskazuj¹ one, ¿e warunki utrzymania in-dyków mog¹ wp³ywaæ nie tylko na ilociowe wyniki produkcji drobiarskiej, ale równie¿ na jakoæ produko-wanego surowca rzenego (1, 2, 4, 9, 13, 16).
Jakoæ miêsa, wynikaj¹ca w du¿ym stopniu z budo-wy tkanki miêniowej, ma istotne znaczenie w ocenie warunków odchowu. Szczególnie du¿o oznak degene-racji lub uszkodzeñ w³ókien opisano w miêniu pier-siowym, odnosz¹c je do g³êbokiej, ogniskowej miopa-tii piersiowej (21) i miopamiopa-tii ogniskowej (14, 17-20). Zmiany degeneracyjne w miêniach piersiowych
zwi¹-zane z typem u¿ytkowym i p³ci¹ indyków wykazali m.in. K³osowska i wsp. (7).
Celem badañ by³o okrelenie wp³ywu dwóch sposo-bów utrzymania indyków (wychowalnia i wiata z wy-biegiem) na jakoæ miêni piersiowych i miêni nóg u dwóch typów u¿ytkowych indyków.
Materia³ i metody
Materia³em dowiadczalnym by³y m³ode rzene indory typu ciê¿kiego Big 6 (136 szt. 8 replikacji) i rednio ciê¿kich BUT 9 (149 szt. 8 replikacji). Badania przeprowadzono zgodnie z wymogami Lokalnej Komisji Etycznej przy UWM w Olsztynie (Opinia nr 36 N) i przyjêt¹ technologi¹ w Stacji Testowej Indyków. Do wieku 6 tygodni indyki odchowywa-no na g³êbokiej ció³ce w budynku bezokiennym.
Od 7. tygodnia ¿ycia ptaki ww. typów u¿ytkowych podzie-lono losowo na dwie grupy. Jedna by³a odchowywana w dal-szym ci¹gu w budynku wychowalni, a drug¹ umieszczono w wiacie na g³êbokiej ció³ce, z dostêpem do ograniczonych wybiegów w godzinach 7002000. Przy ustalaniu obsady
indo-rów w kojcach kierowano siê wskanikiem produkcyjnym 35 kg masy cia³a na 1 m2 pod³ogi. Ptaki ¿ywiono
pe³nopor-cjowymi granulowanymi mieszankami paszowymi, w syste-mie siedmiofazowym uwzglêdniaj¹cym wiek indorów. W okresie odchowu kontrolowano masê cia³a ptaków.
Wp³yw warunków utrzymania i typu u¿ytkowego
m³odych indorów rzenych na budowê histologiczn¹
i ultrastrukturê miêni
MAREK BURS, BARBARA PRZYBYLSKA-GORNOWICZ*, ANDRZEJ FARUGA
Katedra Drobiarstwa Wydzia³u Bioin¿ynierii Zwierz¹t,
*Zespó³ Histologii i Embriologii Katedry Morfologii Funkcjonalnej Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej UWM, ul. Oczapowskiego 2, 10-719 Olsztyn
Burs M., Przybylska-Gornowicz B., Faruga A.
Influence of breeding conditions and aims on the histology and ultrastructure of two muscles in turkeys Summary
The study carried out morphological investigations using light and electron microscopes on the muscles of BUT 9 and Big 6 turkeys reared in two different types of conditions indoor and outdoor (poultry yard with roof shelter). Musculus pectoralis superficialis and musculus gastrocnemius were collected from male turkeys slaughtered at 16 weeks of age. The tissues were subjected to histochemical and ultrastructure investigations, including morphometric analysis.
There were no significant differences in the histology and ultrastructure characteristics of the muscles between BUT 9 and Big 6 turkeys. However, clear differences in these characteristics were observed between the two types of rearing. Degenerative changes including focal necrosis, infiltration by mononuclear cells, smaller capillary to fiber ratio and the formation of electron dense deposits, the absence of glycogen and sarcoplasm disintegration were often found in turkeys reared indoors. These structural alterations appeared to be related to partial muscle ischemia. Outdoor rearing, which enables exercise, has a beneficial effect on muscle structure.
Medycyna Wet. 2006, 62 (10) 1196
Materia³ do badañ histologicznych i ultrastrukturalnych stanowi³y wycinki miênia piersiowego (m. pectoralis super-ficialis MPS) i brzuchatego ³ydki (m. gastrocnemius MG). Wycinki pobierano bezporednio po uboju ptaków w rzeni drobiu. Do badañ w mikroskopie wietlnym pobrane próbki utrwalano w 4% kwasie trójchlorooctowym, a nastêpnie w 95% etanolu. Skrawki parafinowe 7 µm barwiono metoda-mi HE i Mallorego. Preparaty przegl¹dano, opisywano i foto-grafowano przy u¿yciu mikroskopu optycznego firmy Zeiss. Z zastosowaniem okularu pomiarowego mierzono rednicê 10 losowo wybranych w³ókien z 10 wi¹zek ka¿dego miênia i obliczono redni¹ rednicê w³ókien. Procentowy udzia³ uszko-dzonych w³ókien ustalano, licz¹c 100 losowo wybranych, kolejnych w³ókien i okrelaj¹c udzia³ w³ókien o prawid³owej oraz nieprawid³owej budowie. Dla ka¿dej grupy dowiadczal-nej z ka¿dego badanego miênia liczono 500 w³ókien.
Wycinki miêni do badañ w mikroskopie elektronowym po pobraniu utrwalano przez 2 h w roztworze 2,5% aldehydu glutarowego i 2% paraformaldehydu w 0,1 M buforze fosfo-ranowym o pH 7,4, temp. 4°C. Nastêpnie p³ukano w buforze, utrwalano powtórnie w 2% czterotlenku osmu, odwadniano i zatapiano. Skrawki ultracienkie ciêto za pomoc¹ ultra-mikrotomu Leica, kontrastowano w octanie uranylu i cytry-nianie o³owiu. Badano i fotografowano w TME Tesla BS 500.
Wyniki i omówienie
Stwierdzona w 22. tygodniu rednia masa cia³a in-dorów (Big 6 19,9 kg; BUT 9 17,9 kg) odpowiada³a wartociom rednim przyjêtym dla obu typów indyków. Nie obserwowano wp³ywu warunków utrzymania in-dorów na osi¹gane masy cia³a.
Budowa miêni indorów odchowywanych w wy-chowalni (ryc. 1-4, 9-12).
Miênie piersiowe powierzchniowe indorów Big 6 charakteryzowa³a zró¿nicowana rednica w³ókien, s³a-bo rozbudowana ródmiêsna i dobrze wykszta³cona omiêsna. Wiêkszoæ w³ókien na przekrojach poprzecz-nych mia³a wyran¹ strukturê pólkow¹. W poszczegól-nych wi¹zkach w³ókna o zatartej strukturze stanowi³y 20-30%. rednica w³ókien by³a stosunkowo wyrówna-na i w przypadku 80-90% w³ókien w poszczególnych wi¹zkach waha³a siê w granicach 60-85 µm. Natomiast 10-20% w³ókien mia³o rednicê 25-40 µm.
Ultrastruktura w³ókien MPS by³a zró¿nicowana. Czêæ w³ókien posiada³a w³ókienka o prawid³owej bu-dowie, charakteryzuj¹ce siê bardzo wyranym i prawid-³owym obrazem sarkomeru. W sarkoplazmie obserwo-wano elementy siateczki oraz mitochondria z licznymi
Ryc. 1-4. Charakterystyczne cechy w³ókien miêniowych miênia brzuchatego ³ydki (MG) i piersiowego powierzchownego (MPS) obu typów u¿ytkowych indyków utrzymywanych w wychowalni. 1. Degeneruj¹ce w³ókno miêniowe z naciekiem lim-focytów. MG, przekrój poprzeczny, wstawka na górze zdjêcia przekrój pod³u¿ny. Big 6. 2. Przekroje w³ókien o prawid³owej budowie (wyrana struktura pólkowa) oraz nieprawid³owej (struktura pólkowa zatarta). MG Big 6. 3. W³ókna o ró¿nej rednicy i ró¿nie zachowanej strukturze wewnêtrznej. MPS BUT 9. 4. Zró¿nicowana rednica w³ókien, delikatna ródmiês-na. Big 6 MPS
Medycyna Wet. 2006, 62 (10) 1197
grzebieniami. Typow¹ cech¹ sarkoplazmy by³y sku-piska osmofilnego materia³u, wakuolizacja oraz brak glikogenu. Wystêpowa³y nieliczne miejsca z zaburzo-n¹ prawid³ow¹ budow¹ w³ókienek wynikaj¹c¹ z rozpa-du sarkomerów.
Miênie MPS indorów BUT 9 zbudowane by³y z w³ókien o jednolitej strukturze, s³abo rozwiniêtej ród-miêsnej oraz rednio rozbudowanej oród-miêsnej z du¿ym udzia³em w³ókien kolagenowych. Wiêkszoæ w³ókien, na przekrojach poprzecznych, cechowa³a struktura pól-kowa, a jedynie pojedyncze wykazywa³y jej brak. W wiêkszoci wi¹zek w³ókna mia³y wyrównan¹ red-nicê 60-85 µm, natomiast w trzech wystêpowa³y w³ók-na wyranie mniejsze 30-40 µm rednicy. Nieliczne w³ókna wykazywa³y wyrane symptomy rozpadu.
Ultrastrukturalnie miênie te cechowa³y siê obecno-ci¹ w³ókienek o szerokiej linii Z oraz brakiem wyra-nej ró¿nicy pomiêdzy pr¹¿kiem izotropowym i anizo-tropowym sarkomeru. Sarkoplazma zawiera³a niezbyt liczne mitochondria, elementy siateczki sarkoplazma-tycznej oraz ziarna glikogenu. Czêæ w³ókien (oko³o 10%) mia³a w³ókienka o zaburzonej budowie z niepra-wid³owo wykszta³con¹ lini¹ M. By³a ona rozmyta, mia³a uk³ad schodkowy lub ulega³a podwojeniu. W sarkoplaz-mie czêci w³ókien znajdowa³y siê osmofilne z³ogi.
MG indorów Big 6 mia³ dobrze rozbudowan¹ omiês-n¹, w³ókna o rednicy 65-85 µm i zró¿nicowan¹ budo-wê wewnêtrzn¹. W obrêbie poszczególnych wi¹zek obserwowano w³ókna w stadium degeneracji, czêsto po³¹czone z naciekiem komórek uk³adu odpornocio-wego, najczêciej granulocytów kwasoch³onnych. Na przekrojach poprzecznych oko³o 10-30% w³ókien (w zale¿noci od wi¹zki) mia³o strukturê zatart¹, nato-miast pozosta³e strukturê pólkow¹.
Ultrastruktura w³ókien MG cechowa³a siê wieloma uszkodzeniami polegaj¹cymi na przerwaniu ci¹g³oci w³ókienek, nieprawid³ow¹ budow¹ sarkomeru z roz-mytymi liniami Z i M. W obrêbie sarkoplazmy obser-wowano uszkodzone lub o wysokiej gêstoci elektro-nowej mitochondria, liczne osmofilne z³ogi, nieliczne ziarna glikogenu oraz wakuole.
MG indorów BUT 9 zawiera³y w³ókna o rednicy 60-80 µm i zró¿nicowanej strukturze, dobrze wykszta³-cone: ródmiêsn¹ i omiêsn¹, które niejednokrotnie by³y bardzo rozbudowane. Oko³o 60% w³ókien mia³o ran¹ strukturê pólkow¹. Obserwowano w³ókna z wy-ranymi objawami rozpadu.
W budowie ultrastrukturalnej w³ókna MG charakte-ryzowa³y siê sarkomerami o zaburzonej budowie pr¹¿-ka A. W sarkoplazmie w³ókien stwierdzono obecnoæ
Ryc. 5-8. Charakterystyczne cechy w³ókien miêniowych miênia brzuchatego ³ydki (MG) i piersiowego powierzchownego (MPS) obu typów u¿ytkowych indyków, utrzymywanych w wiacie z dostêpem do wybiegów. 5. Dobrze rozbudowana ródmiêsna z licznymi naczyniami. BUT 9 MG. 6. Liczne naczynia krwionone w tkance ³¹cznej. Big 6 MG. 7. Charakterystyczny obraz wi¹zek miêniowych widoczna delikatna struktura omiêsnej. Big 6 MG. 8. W³ókna o wyrównanej rednicy. BUT 9 MPS
Medycyna Wet. 2006, 62 (10) 1198
nielicznych struktur b³oniastych, nierównomiernie roz-³o¿one, niewielkie skupiska ziaren glikogenu oraz spo-radycznie ziarnistoci osmofilne.
Budowa miêni indorów odchowywanych w wia-cie z wybiegami (ryc. 5-8, 9-12).
W mikroskopie wietlnym MPS indorów Big 6 mia-³y w³ókna o zró¿nicowanej rednicy, dobrze wykszta³-con¹ omiêsn¹ i ródmiêsn¹. Na przekrojach poprzecz-nych przewa¿a³y w³ókna o regularnym kszta³cie i do-brze zachowanej strukturze pólkowej. Poszczególne wi¹zki sk³ada³y siê z w³ókien o ró¿nej rednicy, przy czym w wiêkszoci z nich wynosi³a ona 50-80 µm, natomiast w 10-15% wi¹zek 25-80 µm. Nie stwier-dzono zaburzeñ w budowie w³ókien i oznak ich dege-neracji.
W³ókienka o s³abo zaznaczonej ró¿nicy pomiêdzy pr¹¿kiem izotropowym i anizotropowym oraz pr¹¿kiem H by³y typow¹ cech¹ ultrastruktury w³ókien MPS. Sar-koplazma zawiera³a elementy siateczki sarSar-koplazma- sarkoplazma-tycznej, mitochondria o licznych grzebieniach oraz nie-liczne ziarna glikogenu. Wystêpowa³y nie-liczne, drobne osmofilne z³ogi. Czêæ w³ókien mia³a zaburzenia pra-wid³owej budowy w³ókienek, polegaj¹ce na zaniku rów-noleg³ego uk³adu filamentów i rozerwaniu ich
ci¹g-³oci. Zmianom tym towarzyszy³ rozpad struktur b³o-niastych oraz wakuolizacja sarkoplazmy.
MPS indorów BUT 9 by³y zbudowane z w³ókien o zró¿nicowanej strukturze oraz rednio rozbudowa-nych omiêsnej i ródmiêsnej. Nieliczne w³ókna (sza-cunkowo oko³o 5% populacji) mia³y uszkodzenia wewnêtrzne lub by³y poprzerywane. Na przekrojach po-przecznych struktura pólkowa by³a wyranie widoczna tylko w 30-40% w³ókien. W wiêkszoci wi¹zek w³ók-na mia³y regularny kszta³t i zbli¿on¹ rednicê wyno-sz¹c¹ 40-80 µm, tylko w dwóch wi¹zkach zró¿nicowa-nie rednicy by³o wyrazró¿nicowa-nie wiêksze (28-80 µm). W³ókna o mniejszej rednicy by³y zazwyczaj zlokalizowane w rodkowej czêci wi¹zek.
Ultrastrukturalnie w³ókna MPS sk³ada³y siê z w³ó-kienek o wyranej budowie sarkomeru. Struktury b³o-niaste sarkoplazmy mia³y pewne cechy typowe dla zmian wynikaj¹cych z niedotlenienia wakuolizacjê siateczki sarkoplazmatycznej i mitochondriów oraz licz-ne skupiska osmofillicz-nego materia³u. Nie wystêpowa³y ziarna glikogenu.
MG indorów Big 6 mia³y du¿o tkanki ³¹cznej, two-rz¹cej dobrze rozbudowane ródmiêsn¹ i omiêsn¹. W obrêbie obu tych b³on wystêpowa³y liczne naczynia
Ryc. 9-12. Elektronogramy ilustruj¹ce najbardziej charakterystyczne cechy ultrastruktury w³ókien. 9. Prawid³owa budowa miofibrylli, liczne mitochondria i ziarna glikogenu. Wiata, Big 6 MG. 10. W³ókno z licznymi osmofilnymi z³ogami w sarko-plazmie. Wychowalnia, Big 6 MPS. 11. Przerwana ci¹g³oæ w³ókienek, czêciowa wakuolizacja sarkoplazmy w³ókna. Wy-chowalnia, Big 6 MPS. 12. Widoczny rozpad sarkoplazmy i stosunkowo dobrze zachowana budowa w³ókienek. Wychowal-nia, BUT 9 MG
Medycyna Wet. 2006, 62 (10) 1199
krwionone. Wiêkszoæ wi¹zek miêniowych by³a zbu-dowana z bardzo wyrównanych pod wzglêdem kszta³-tu i wielkoci w³ókien (rednica 60-75 µm) o budowie pólkowej lub o zatartej strukturze. Oko³o 20% wi¹zek charakteryzowa³o siê du¿ym udzia³em tkanki ³¹cznej oraz obecnoci¹ degeneruj¹cych w³ókien.
Ultrastrukturalnie w³ókna, w wiêkszoci przypadków, zawiera³y w³ókienka o specyficznej budowie sarkome-ru z szerok¹ lini¹ Z i M oraz s³abo zaznaczon¹ ró¿nic¹ pomiêdzy pr¹¿kiem jasnym i ciemnym. W sarkoplazmie wystêpowa³y liczne mitochondria o dobrze wykszta³-conych grzebieniach, kanaliki z elektronowo-gêst¹ za-wartoci¹ oraz skupiska ziaren glikogenu. W czêci w³ókien widoczny by³ rozpad w³ókienek i wakuoliza-cja sarkoplazmy.
MG indorów BUT 9 posiada³y dobrze rozbudowan¹ i ukrwion¹ tkankê ³¹czn¹ tworz¹c¹ ródmiêsn¹ i omiês-n¹ oraz w³ókna z wyraomiês-n¹ budow¹ pólkow¹. W³ókna wykazuj¹ce objawy degeneracji by³y nieliczne. W wiêk-szoci wi¹zek rednica w³ókien by³a zró¿nicowana i wa-ha³a siê od 30 do 85 µm.
Ultrastrukturê MG cechowa³y w³ókienka o wyra-nych sarkomerach. Sarkoplazma posiada³a dobrze wy-kszta³cone struktury b³oniaste, w tym du¿e o licznych grzebieniach mitochondria, liczne ziarna glikogenu oraz elementy siateczki sarkoplazmatycznej. Przestrzenie miêdzy w³óknami wype³nia³y kompleksy proteoglika-nów i w³ókna kratkowe. Rzadko wystêpowa³ rozpad struktur w³ókienkowych.
Uzyskane dane wskazuj¹, ¿e budowa histologiczna i ultrastrukturalna miêni indorów zale¿y od typu u¿yt-kowego oraz warunków chowu. Zmiany w budowie miêni powstaj¹ce pod wp³ywem warunków chowu ró¿ni³y siê w zale¿noci od typu u¿ytkowego ptaków. Wyniki wielu badañ informuj¹ o znacz¹cym wp³ywie czynników genetycznych na morfologiczny obraz miê-nia piersiowego indyków (5-8, 19, 20, 22), podczas gdy odnosz¹ce siê do wp³ywu systemu chowu na ww. ob-raz tkanki miêniowej indyków s¹ zró¿nicowane. Nie-którzy autorzy (1, 12) stwierdzili zale¿noæ morfologii miêni od rodzaju pod³o¿a, inni natomiast nie uzyskali tak jednoznacznych wyników (16).
Wyniki badañ w³asnych wskazuj¹, ¿e miênie indy-ków chowanych w wiacie, bez wzglêdu na przynale¿-noæ do linii u¿ytkowej w porównaniu do wychowy-wanych w wychowalni cechowa³y siê w budowie his-tologicznej obfitszym unaczynieniem, wiêksz¹ zawar-toci¹ tkanki ³¹cznej i liczniejszymi ziarnami glikoge-nu. Te cechy s¹ uwa¿ane za wskaniki prawid³owej budowy miêni oraz maj¹ korzystny wp³yw na jakoæ miêsa jako surowca (3, 10, 19, 20). Na dodatni wp³yw tego systemu chowu na miênie wskazuje równie¿ obec-noæ mniejszej liczby w³ókien uszkodzonych i/lub roz-padaj¹cych siê z naciekami limfoidalnymi. Ultrastruk-turalnie miênie te by³y bardziej rozwiniête i mia³y licz-niejsze mitochondria, których zawartoæ korzystnie wp³ywa na jakoæ miêsa (11). Obserwowano równie¿ mniejsz¹ zawartoæ osmofilnych z³ogów gruzu komór-kowego oraz mniej uszkodzonych w³ókienek
miênio-wych. Zwiêkszona iloæ tych struktur jest cile skore-lowana z niedotlenieniem miêni prowadz¹cym do zmian zwyrodnieniowych.
Podsumowuj¹c, uzyskane wyniki badañ histologicz-nych i ultrastrukturalhistologicz-nych miêni wskazuj¹, i¿ nie tyl-ko z uwagi na dobrostan ptaków, ale tak¿e na jatyl-koæ surowca rzenego wskazany jest chów indorów star-szych w wiacie z dostêpem do wybiegów. Niezale¿nie od typu u¿ytkowego w miêniach ptaków chowanych w tych warunkach wystêpowa³o mniej zaburzeñ w bu-dowie tkanki miêniowej.
Pimiennictwo
1.Batura J., Bojarska U., Zander L., Probola G., Filu K.: The effect of tribe, breeding mode and sex on textural properties of turkey breast meat. Poultry
meat quality. Proc. 13th Europ. Symp. Quality of Poult. Meat, Poznañ 1997,
s. 138-143.
2.B¹kowicz A.: Zalety odchowu indyków rzenych na rusztach. Pol. Drob. 2001, 6, 11-12.
3.Berri C., Debut M., Sante-Lhoutellier V., Arnold C., Boutten B., Sellier N., Baeza E., Jehl N., Jego Y.: Variations in chicken meat quality: implications of struggle and muscle glycogen content at death. Br Poult Sci. 2005, 46, 572-579. 4.Faruga A., Jankowski J., Sobina I.: Jakoæ miêsa indyczek i indorów rzenych odchowywanych na ró¿nych pod³o¿ach. Acta Acad. Agricult. Tech. Olst. Zoot. 1988, 31, 205-214.
5.Kijowski J.: Wybrane problemy jakoci miêsa drobiu. Pol. Drob. 1993, 7/8, 7-8. 6.K³osowska D., K³osowski B., Puchajda H.: Wystêpowanie zmian histopatolo-gicznych w M. pectoralis major u indyków. Mat. X Kongresu PTNW, Wroc³aw 1992, 2, 313.
7.K³osowska D., Puchajda H., K³osowski B., Elminowska-Wenda G., Luther R.: Mikrostructure of pectoralis muscle and carcass parameters in the turkey of
three genetic groups. Proc. 13th Europ. Symp. Quality of Poult. Meat, Poznañ
1997, s. 327-333.
8.K³osowska D., Lewandowska M., Puchajda H.: Zmiany histopatologiczne w miêniu piersiowym powierzchniowym (pectoralis superficialis) i miêniu dwug³owym uda (m. biceps femoris) indyczek ró¿nych grup genetycznych. Zesz. Nauk. Prz. Hod. 1999, 54, 73-81.
9.Meyer H., Petersen J., Schepers K. H., Tholen E.: Effects of dietary energy and amino acid content on carcass composition and meat quality in two strains of
turkey. Proc. 13th Europ. Symp. Quality of Poult. Meat, Poznañ 1997, s. 82-89.
10.Nakamura Y. N., Iwomoto H., Shiba N., Miyachi H., Tabata S., Nishimura S.: Growth changes of the collagen content and architecture in the pectoralis and iliotibialis lateralis muscles of cockerels. Br. Poultr. Sci. 2004, 45, 753-761. 11.Opalka J. R., Wicke M., Gellrich F. N., Schmidt R., Rosner F., Zierz S., von
Lengerhen G.: Mitochondrial function in turkey skeletal muscle impact on meat quality. Br. Poult. Sci. 2004, 45, 367-379.
12.Przybylska B., Hosaja M., Faruga A., Jankowski J.: Obraz morfologiczny miêni m³odych indyczek rzenych odchowywanych na ció³ce i na pod³odze siatkowej. Medycyna Wet. 1982, 38, 545-548.
13.Sams A. K., McKee S. R., Hargis B. M.: The environmental and physiological
development of pale, soft, exudative turkey meat. Proc. 13th Europ. Symp.
Quality of Poult. Meat, Poznañ 1997, s. 298-305.
14.Sante V. S.: Symptoms and causes of muscular abnormalities in poultry. Proc.
13th Europ. Symp. Quality of Poult. Meat, Poznañ 1997, s. 292-297.
15.Sobczak J.: Przydatnoæ przestrzennej technologii utrzymywania kur nienych jako alternatywy dla chowu klatkowego. Praca hab. Rozprawy i monografie. Wyd. UWM Olsztyn 2001, nr 50.
16.Sowiñska J.: Wp³yw systemu utrzymania, typu u¿ytkowego i obrotu przedubo-jowego na wybrane wskaniki krwi, obraz morfologiczny miênia piersiowego oraz jakoæ miêsa indyków rzenych. Praca hab. Rozprawy i monografie. Wyd. UWM Olsztyn 2002, nr 69.
17.Sonicki A. A., Cassens R. G., McIntyre D. R., Vimini R. J., Greaser M. L.: Characterization of hypercontracted fibers in skeletal muscle of domestic turkeys (Meleagris galapavo). Food Microstr. 1988, 7, 147-152.
18.Sonicki A. A., Cassens R. G., McIntyre D. R., Vimini R. J., Greaser M. L.: Incidence of microscopically detectable degenerative characteristics in skeletal muscle of turkey. Br. Poult. Sci. 1989, 30, 68-80.
19.Sonicki A. A., Cassens R. G., Vimini R. J., Greaser M. L.: Histological and structural alternations of turkey skeletal muscle. Poultry Sci. 1991a, 70, 343-348. 20.Sonicki A. A., Cassens R. G., Vimini R. J., Greaser M. L.: Distribution of capil-laries in normal and ischaemic turkey skeletal muscle. Poultry Sci. 1991b, 70, 343-348.
21.Silver W. G., Wight P. A.: The pathology of deep pectoral myopathy in turkeys. Avian Pathol. 1978, 7, 583-617.
22.Wilson B. W., Nieberg P. S., Buhr R. J., Kelly B. J., Shultz F. T.: Turkey muscule growth and focal myopathy. Poult. Sci. 1990, 69, 1553-1562.
Adres autora: prof. dr hab. Andrzej Faruga, ul. Oczapowskiego 5, 10-719 Olsztyn; e-mail: faruga@uwm.edu.pl