PóŸnotriasowe cmentarzysko krêgowców l¹dowych w Krasiejowie
na Œl¹sku Opolskim
Jerzy Dzik*, Tomasz Sulej*, Andrzej Kaim*, Robert NiedŸwiedzki**
W obrêbie serii ilastej „retyku” w Krasiejowie ko³o Ozimka zidentyfikowany zosta³ poziom, zawieraj¹cy liczne czaszki i fragmenty szkieletów kontynentalnych czworonogów (g³ównie ziemnowodnych). Dominuj¹ wielkie labiryntodonty Metoposaurus, tekodonty (fitozaury) Paleorhinus, pancerne roœlino¿erne tekodonty z rodziny Aetosauridae, drapie¿ne labiryntodonty z nadrodziny Capitosauroidea, oraz znane tylko z pojedynczych koœci najpierwotniejsze dinozaury. Bardzo rzadkie s¹ zêby ryb dwudysznych Cerato-dus i ³uski ryb ganoidowych. Szcz¹tkom krêgowców towarzysz¹ liczne ma³¿e s³odkowodne z grupy unionidów, a w próbkach mikropaleontologicznych w wielkiej obfitoœci wystêpuj¹ ramienice, wskazuj¹ce na s³odkowodne œrodowisko sedymentacji. Jest to typowy zespó³ fauny Paleorhinus, o niemal globalnym rozprzestrzenieniu ograniczonym czasowo do œrodkowej i póŸnej czêœci karniku. Paleontologiczne datowanie warstw zlokalizowanych nad ostatnimi wyst¹pieniami gipsu oznacza koniecznoœæ rewizji stratygrafii i korelacji wiekowej tej czêœci polskiego triasu.
S³owa kluczowe: labiryntodonty, tekodonty, dinozaury, kajper, retyk, trias, warstwy lisowskie, piaskowiec trzcinowy
Jerzy Dzik, Tomasz Sulej, Andrzej Kaim & Robert NiedŸwiedzki —A late Triassic tetrapod graveyard in the Opole Silesia (SW Poland). Prz. Geol., 48: 226–235.
S u m m a r y. A new Paleorhinus fauna has been discovered in a grey claystone corresponding to the subsurface Drawno beds, which are exposed in a cement plant claypit at Krasiejów near Opole in southern Poland. The vertebrate assemblage of perfectly preserved skeletons, isolated skulls, and postcranial remains is dominated with labyrinthodonts Metoposaurus diagnosticus, the phytosaur Paleorhinus sp. being the second in number. Aetosaurs are represented by an incomplete skull, scuta and fragmentary bones. One sacral bone most probably representing an early dinosaur related to Staurikosaurus or Chindesaurus and two incomplete maxilla with teeth showing serration parallel to the cusp have also been found. The Krasiejów assemblage includes also dipnoans Ceratodus, unde-termined fish scales and teeth, numerous unionid bivalves, very abundant characean gyrogonites, and ostracods. The Paleorhinus spe-cies is relatively short-snouted and may represent an earlier stage in the evolution of the lineage than the populations from Blasensandstein in Franconia and other known Paleorhinus faunas. This is consistent with the presence of Metoposaurus diagnosticus, the species originally described from the Schilfsandstein, located below the Blasensandstein. An equivalent of Schilfsandstein is known in boreholes drilled nearby the locality and the bone-bearing horizon is about 80 m above its top, and about 20 m above the last occur-rence of gypsum in the section. Lehrberg Schichten in Germany seem thus to be its lateral equivalents, both presumably representing the final event in the middle to late Carnian eustatic cycle. The Paleorhinus fauna was apparently persistent in the area, as an incom-plete skeleton has been found about 8 m below the most fossiliferous horizon, in a calcareous intercalation within red clays comparable with the German Rote Wand.
Key words: thecodonts, labyrinthodonts, aetosaurs, dinosaurs, Carnian, Triassic, Schilfsandsetein, Lehrberg Schichten, Silesia, Poland
Izolowane zêby i koœci krêgowców nie s¹ rzadkimi ska-mienia³oœciami w utworach polskiego triasu. Ich nagroma-dzenia przybieraj¹ niekiedy wrêcz postaæ brekcji kostnych (Borsuk-Bia³ynicka i in., 1999). W wapieniu muszlowym znajdowane te¿ by³y pojedyncze szkielety morskich gadów (np. Volz, 1902), a w morskich wapieniach triasu tatrza-ñskiego zosta³a znaleziona czaszka ziemnowodnego p³aza z fragmentami szkieletu (Kotañski, 1996; Maryañska & Shishkin, 1996). Nowe mo¿liwoœci badawcze otwiera przed polsk¹ paleontologi¹ krêgowców odkrycie w 1993 r. pok³adu z masowym wystêpowaniem czaszek i fragmen-tów szkielefragmen-tów wielkich krêgowców s³odkowodnych i l¹dowych w Krasiejowie ko³o Ozimka (pojedyncze koœci by³y znajdowane w tym stanowisku ju¿ wczeœniej, m. in. przez dr Krzysztofê Usnarsk¹-Talerzak z Uniwersytetu Wroc³awskiego). Przez ostatnie lata prowadziliœmy prace wykopaliskowe w Krasiejowie, wypreparowaliœmy czêœæ wydobytych szcz¹tków kostnych i przeprowadziliœmy ich wstêpn¹ identyfikacjê. Umo¿liwia to przedstawienie wyni-ków badañ, czemu poœwiêcony jest niniejszy artyku³.
Omówiona w nim jest kolejno sytuacja geologiczna i paleoekologiczna znalezisk, ich datowanie w oparciu o dostêpne obecnie informacje, oraz przegl¹d znalezionych szcz¹tków kostnych.
Sytuacja geologiczna
Wychodnie czerwonych i³ów kajpru w okolicach Ozimka by³y znane ju¿ Roemerowi (1870, p. 159), który donosi³ o wystêpowaniu szarych i czerwonych i³ów w dnie Ma³ej Panwi w pobli¿u huty. I³y takie ods³oniêto póŸniej w wyrobisku cegielni w Krasiejowie. Od 1974 r. jest tam du¿a kopalnia i³u nale¿¹ca do cementowni „Strzelce Opolskie”.
G³ównym przedmiotem eksploatacji w kopalni jest czerwony wapnisty mu³owiec o drobnym ziarnie, obecnie ods³oniêty do g³êbokoœci oko³o 14 m. Jest to kompleks roz-poznany przez Bilana (1975) w p³ytkich wierceniach, któ-rego zmienna obocznie mi¹¿szoœæ siêga 22 m. Wed³ug jego opisu cechuje siê warstwowaniem przek¹tnym p³askim, zaznaczaj¹cym siê z ró¿n¹ intensywnoœci¹ i rzadkimi wk³adkami ziarnitów, nie przekraczaj¹cymi 10 cm grubo-œci. Bilan (1975, p. 16) uwa¿a³ ten mu³owiec za osad rzecz-ny. Oko³o 8 m od stropu tej jednostki znaleŸliœmy w niewielkiej soczewce wapnistej fragmentaryczny szkielet fitozaura (miednica z fragmentami koœci d³ugich i krêgami). *Instytut Paleobiologii, Polska Akademia Nauk, Twarda
51/55, 00-818 Warszawa
**Instytut Nauk Geologicznych, Uniwersytet Wroc³awski, Cybulskiego 30, 50-205 Wroc³aw
Nad czerwonym mu³owcem zalega w Krasiejowie war-stwa szarego i³owca mi¹¿szoœci 35 cm bêd¹ca g³ównym Ÿród³em materia³ów kostnych (ryc. 1). W przysp¹gowej czêœci ma du¿¹ domieszkê ziaren wapiennych ale ciasto
skalne jest niemal bezwapniste. Parumilimetrowej grubo-œci ¿ó³tordzawe przewarstwienie zawiera bardzo du¿o minera³ów ¿elazistych. Wy¿ej i³owiec jest mocno wapni-sty, z rozproszonymi drobnymi ziarnami kwarcu i blaszka-mi blaszka-miki. Szare zabarwienie ku górze staje siê stopniowo coraz bardziej wiœniowe. I³owiec zawiera soczewkowate przewarstwienia przemytych ziaren wapiennych (w tym licznych kalcytowych lêgni ramienic) i konkrecje z koœæmi ryb, p³azów i gadów oraz odciski i oœródki pierwotnie ara-gonitowych muszli ma³¿ów s³odkowodnych (prawdopo-dobnie Unionites) i pojedynczych œlimaków, jak równie¿ rozproszone lêgnie ramienic i skorupki ma³¿oraczków. W warstwie tej w 1993 r. zosta³a znaleziona pierw-sza czaszka fitozaura. Nad i³owcem z koœæmi zalega w ci¹g³oœci sedymentacyjnej pstry, jasno-szaroczerwony wapnisty i³owiec, mi¹¿szoœci 75 cm z czêstszymi wtr¹ceniami ziaren wapien-nych, z rzadka zawieraj¹cy równie¿ izolowane koœci krêgowców. Ogranicza go wyklinowuj¹ca siê warstwa 10 cm mi¹¿szoœci ziarnitu. Rozpo-czyna ona sekwencjê szarych kwarcowych mu³owców wapnistych i naprzemianleg³ych czer-wonych i³owców z zanikaj¹cymi obocznie prze³awiceniami gruboziarnistych piaskowców
Stellatochara silesiana 0% 100% P or oc ha sphe aric a S te llat oc har a dnje pr ov iform is 50 cm 1 m Auerbachichara sp. S teno chara kis iel ev sk yi Krasiejów Ebrach Stuttgart Krasiejów Ebrach Stuttgart
DockumNewark Argana
Maleri
¬
Ryc. 1. Profil ods³oniêcia w Krasiejowie w miejscu znalezienia pierwszej czaszki fitozaura ZPAL AbIII/114 oraz spektrum pro-centowych udzia³ów gatunków ramienic w próbkach pobranych w niewielkiej odleg³oœci od tego miejsca (Gryglas, 1999). Mu³owce w górnej czêœci odpowiadaj¹ zapewne warstwom lisowskim (sensu Kotlicki & Kubicz, 1974). Zwraca uwagê wzrost frekwencji prawdopodobnie oportunistycznego ekolo-gicznie gatunku Stellatochara silesiana poœrodku ³awicy szarego i³owca, prawdopodobnie odpowiadaj¹cy maksimum eutrofizacji œrodowiska. Po zakoñczeniu sedymentacji tego i³owca, kiedy przebudowie uleg³a ca³a struktura zespo³u, zró¿nicowanie zespo³u ramienic obni¿y³o siê wraz z pojawieniem siê wczeœniej nie wystêpuj¹cego gatunku Auerbachichara. Zgodnie z konklu-zj¹ dyskusji w tekœcie, warstwy z koœæmi koreluj¹ siê z Lehrberg Schichten w Niemczech i s¹ wieku póŸnokarnijskiego
Fig. 1. Section of the upper part of the pit wall at Krasiejów at the location of the first discovered Paleorhinus skull (calcareous grainstone beds in the topmost mudstone Lisów beds appear and disappear laterally) and log of the percent contribution of chara-cean oogonia (Gryglas, 1999)
¬
Ryc. 2. Rozmieszczenie kontynentów (A) i paleo-geografia œrodkowej Europy (B) podczas sedymen-tacji warstw z koœæmi krêgowców z Krasiejowa (kompilacja z wielu Ÿróde³). Obszary Pangei, na któ-rych mia³a miejsce sedymentacja p³ytkowodna (w morzu lub kontynentalnych jeziorzyskach) s¹ zazna-czone jasnoniebiesk¹ barw¹. Ciemniejsza barwa wskazuje obszary zbiornika, do których nie siêga³ du¿y udzia³ wk³adek piaszczystych (m.in. Schilfsand-stein i BlasensandSchilfsand-stein), dominuj¹cych przy jego brzegach
Fig. 2. Distribution of continents (A) and paleoge-ography of central Europe (B) in the Late Triassic (compiled from many sources). Deeper regions of the Germanic Basin (dark blue) are those where sandstone units equivalent to the Schilfsandstein and Blasensandstein are weakly represented
wapiennych. Ziarna wapienne s¹ nieregularnych ob³ych kszta³tów, bez struktury wewnêtrznej. W najwy¿szym poziomie eksploatacyjnym wyrobiska ods³ania siê 5 m tych osadów. Wed³ug Bilana (1975) maks. mi¹¿szoœæ tej jednostki siêga 25 m. Zapewne odpowiada ona dolnej czêœci warstw lisowskich (Kotlicki & Kubicz, 1974).
Kopalnia w Krasiejowie ods³ania jedynie niewielki wycinek sekwencji triasowej, bez horyzontów na tyle cha-rakterystycznych, by mog³y pos³u¿yæ do precyzyjnej kore-lacji z innymi profilami. Dla bli¿szego okreœlenia jego pozycji stratygraficznej fundamentalne znaczenie ma odleg³oœæ w profilu od piaskowca trzcinowego — jedyne-go horyzontu litologicznie korelowalnejedyne-go z triasem nie-mieckim. P³ytkie (do 40 m) wiercenia w Krasiejowie nie siêgnê³y tak g³êboko. Najni¿sza, rozpoznana na odcinku kilku metrów, czêœæ sekwencji, niewidoczna w ods³oniê-ciu, jest z³o¿ona z i³owców wiœniowoczerwonych z wk³adkami gipsu (Bilan 1975). Podobnie jak wy¿ej w pro-filu, w i³owcach wystêpuj¹ liczne lêgnie ramienic, co wskazuje na s³odkowodne œrodowisko sedymentacji. Dwu-dzielnoœæ profilu, z i³owcami bez gipsu u góry i z gipsem ni¿ej jest jedyn¹ wskazówk¹, która mo¿e pos³u¿yæ do kore-lacji z innymi wierceniami w regionie.
Pomocne w tym s¹ informacje z g³êbszego otworu wiertniczego Ozimek 1a, oddalonego ok. 5 km od Krasie-jowa. Najwy¿sze przewarstwienie gipsu zosta³o zidentyfi-kowane w nim na g³êb. 61 m (K³apciñski, 1993). Od 89 do 117 m rozci¹ga siê jednostka skalna z licznymi wk³adkami marglistymi i wapiennymi w i³owcu. Interwa³ 117–125 m to wg K³apciñskiego „i³o³upki i mu³owce” o œrednicy ziar-na 0,1–0,5 mm, a wiêc z definicji s¹ to raczej piaskowce, a kolejne 30 m profilu zajmuj¹ mu³owce i piaskowce bezdy-skusyjnego ju¿ piaskowca trzcinowego (Schilfsandstein). Górna granica gipsów jest wiêc co najmniej 56 m ponad piaskowcem trzcinowym. W bardziej oddalonym otworze Lubliniec IG odleg³oœæ ta wynosi 62,4 m. Warstwa z koœæmi w Krasiejowie jest zatem zlokalizowana ok. 80 m powy¿ej stropu piaskowca trzcinowego.
Byæ mo¿e stanowisko krasiejowskie jest odpowiedni-kiem któregoœ z licznych przewarstwieñ zawieraj¹cej koœci krêgowców „brekcji lisowskiej” (Maliszewska, 1972), wystêpuj¹cej w takiej samej pozycji stratygraficznej w stosunku do piaskowca trzcinowego ku wschodowi na obrze-¿eniu Górnoœl¹skiego Zag³êbia Wêglowego (Grodzicka-Szy-manko & Or³owska-Zwoliñska, 1972; Or³owska-Zwoliñska, 1983; Pieñkowski, 1988). W³aœciwa brekcja lisowska w swoim typowym stanowisku w Lisowie jest jednak zdecy-dowanie m³odsza geologicznie. Profile wiertnicze zlokali-zowane na obrze¿eniu Górnego Œl¹ska wykazuj¹, ¿e w jego rejonach najbli¿szych Ozimka (np. wiercenie CW 62 k. WoŸnik) nastêpstwo litologii by³o bardzo podobne. Im bli¿ej obszarom brzegowym zbiornika na po³udnio-wy-wschód, tym udzia³ ska³ grubookruchowych by³ wiêkszy, przy mniejszej mi¹¿szoœci sekwencji (Grodzicka-Szy-manko & Or³owska-Zwoliñska, 1972).
W dalej na zachód zlokalizowanych wierceniach obej-muj¹cych równie¿ wy¿sze jednostki litologiczne triasu eks-ploatowana w Krasiejowie seria mu³owcowa odpowiada zapewne warstwom drawnieñskim (uwa¿anymi za wcze-snonoryckie; Or³owska-Zwoliñska, 1983), a stropowe mu³owce z przewarstwieniami piaskowców wapiennych warstwom jarkowskim, definiowanym na podstawie wystê-powania wapieni z „ooidami” (Deczkowski i in., 1997).
Tafonomia, paleoekologia i paleogeografia Koœci i fragmenty szkieletów wystêpuj¹ licznie w obrê-bie oko³o metrowej mi¹¿szoœci wycinka profilu ods³oniête-go w Krasiejowie. Jest to warstwa o bardzo stabilnej mi¹¿szoœci, zalegaj¹ca na czerwonym mu³owcu i bezpo-œrednio podœcielaj¹ca przystropowe mu³owce. Pojedyncze koœci, lub ich przypadkowe skupienia, s¹ przewa¿nie w prze-warstwieniach przemytych ziaren wapiennych. Mo¿na domniemywaæ, ¿e koœci wraz z ziarnami wapiennymi wrzu-cone zosta³y do g³êbszej strefy zbiornika i wzbogawrzu-cone przez przemywanie podczas burz. Dolna powierzchnia ziarnistych pól jest nierówna, a osad zlepieñcowy wnika niekiedy w szczeliny w obrêbie i³owca. Wskazuje to na stosunkowo du¿¹ zwiêz³oœæ i³u wkrótce po osadzeniu. Stopieñ kompakcji osadu jest wzglêdnie niewielki, jak to pokazuje deformacja muszli ma³¿ów. Jego odwodnienie musia³o wiêc nastêpowaæ doœæ szybko. Nie natrafiliœmy na dowody pogr¹¿ania siê koœci z nadleg³ych przewarstwieñ ziarnitu w uwodnionym ile.
Z drugiej strony, w skale czêste s¹ koœci d³ugie oriento-wane chaotycznie, ukoœnie b¹dŸ pionowo, co sugeruje ich ³atwe zag³êbianie siê w uwodnionym osadzie. Nierzadkie s¹ te¿ czaszki i wiêksze fragmenty szkieletów bez towarzy-stwa ziaren wapiennych albo z niewielkim ich udzia³em, otoczone natomiast pow³okami wapiennymi o charakterze konkrecji. Ich rozmieszczenie jest z regu³y losowe, choæ zdarzaj¹ siê pola gêsto pokryte koœæmi. Obok siebie znaj-duje siê przemieszczone koœci tego samego szkieletu, nie-rzadko czêœci roz³amanych czaszek spoczywaj¹ w s¹siedztwie. Mo¿na wiêc domniemywaæ, ¿e przynajmniej w czêœci przypadków mia³ miejsce pr¹dowy transport i osadzanie trupów zwierz¹t. Byæ mo¿e zaburzenia w uk³adzie koœci s¹ wynikiem aktywnoœci drapie¿ników b¹dŸ œcierwojadów. To „cmentarzysko” nie ma natury katastro-ficznej i zró¿nicowanie rozmiarów osobników nie odpo-wiada rozk³adowi w ¿yj¹cej tam populacji. Nie jest jednak pewne, czy odpowiada rozk³adowi œmiertelnoœci. Trans-port móg³ bowiem prowadziæ do selekcji osobników wed³ug rozmiarów.
Oszacowaliœmy rozk³ad rozmiarów w odniesieniu do p³azów tarczog³owych, które s¹ najpospolitszymi z krê-gowców znajdowanych w Krasiejowie. Najwiêksz¹ liczbê danych o rozmiarach osobniczych dostarcza pomiar wyso-koœci k³ykci potylicznych, które s¹ najlepiej zacho-wuj¹cymi siê czêœciami czaszek (identyfikowalne nawet w materiale zbieranym z osypiska). Okaza³o siê, ¿e w zespole nie wystêpuj¹ elementy czaszek ma³ych osobników. Naj-mniejsze k³ykcie odpowiadaj¹ czaszkom o szerokoœci oko³o 240 mm. W materiale z Krasiejowa nie jest wiêc reprezentowana znaczna czêœæ cyklu wzrostowego tych p³azów. Byæ mo¿e czaszki ma³ych osobników uleg³y znisz-czeniu przed fosylizacj¹, maj¹ bowiem z natury delikatn¹ budowê (gruboœæ ich sklepienia wynosi³a co najwy¿ej 1–2 mm), a niektóre ich elementy s¹ chrzêstne. Z innych ods³oniêæ na œwiecie s¹ znane jednak czaszki m³odocia-nych osobników. Nie wykluczone wiêc, ¿e obserwowany w Krasiejowie rozk³ad rozmiarów oznacza wzrost œmier-telnoœci dopiero w stadiach osi¹gania dojrza³oœci, podob-nie jak u dzisiejszych krokodyli (Gans & Tinkle, 1977).
Warunki niedotlenienia w osadzie (wskazuj¹ na to roz-proszone ziarna pirytu i ciemna barwa osadu), bêd¹ce skut-kiem bakteryjnego rozk³adu substancji organicznej, czêœciowo zabezpieczy³y trupy krêgowców przed padli-no¿ercami i zwierzêtami ryj¹cymi. Z kolei zalkalizowanie œrodowiska sedymentacji uchroni³o fosforanowe koœci i
wapienne skorupy ma³¿ów oraz lêgnie ramienic przed roz-puszczeniem przez kwasy humusowe. Du¿a zawartoœæ wêglanu wapnia w osadzie by³a te¿ przyczyn¹ wczesnodia-genetycznego formowania siê konkrecji wapiennych wokó³ pojedynczych koœci i szkieletów.
Identyfikacja gatunkowa lêgni ramienic w obrêbie war-stwy z koœæmi wykaza³a radykalne zmiany w nastêpstwie zespo³ów florystycznych (Gryglas, 1999). Zespó³ z czer-wonego mu³owca wykazuje stosunkowo wysokie zró¿ni-cowanie taksonomiczne, z czterema gatunkami ramienic o zbli¿onej frekwencji. Bez wiêkszych zmian utrzyma³ siê on w trakcie sedymentacji ciemnego i³owca z koœæmi. PóŸ-niej nastêpowa³y jednak radykalne zmiany w sk³adzie zespo³u, wyra¿aj¹ce siê jego zubo¿eniem. W kolejnych próbkach zanikaj¹ dwa z wczeœniej wystêpuj¹cych gatun-ków, a ich miejsce zajmuje gatunek wczeœniej nie repre-zentowany (ryc. 1). By³ to krótkotrwa³y epizod, po którym dosz³o do przywrócenia poprzednich stosunków. W pobli¿u przystropowej warstwy ziarnitu ró¿norodnoœæ zespo³u osi¹gnê³a szczyt, z piêcioma wspó³wystêpuj¹cymi gatunkami. Nastanie sedymentacji mu³u zaznaczy³o siê kolejnym obni¿eniem zró¿nicowania. Znamienne, ¿e z dwu gatunków permanentnie wystêpuj¹cych w ca³ym opróbkowanym wycinku profilu, jeden zachowuje sta³y udzia³ w zespole, podczas gdy drugi zastêpuje zanikaj¹ce gatunki w epizodach obni¿onego zró¿nicowania. Mo¿na domniemywaæ, ¿e zró¿nicowanie zespo³u ramienic w zbiorniku by³o kontrolowane przez dop³yw doñ wapnia, bowiem maksima zró¿nicowania (jak równie¿ frekwencji lêgni w osadzie) przypadaj¹ na horyzonty bogate w kon-krecje wapienne, b¹dŸ wrêcz ³awice ziarnitu. Zgodne to jest z przedstawionym wy¿ej objaœnieniem, dlaczego zna-leziska szcz¹tków kostnych s¹ ograniczone w Krasiejowie do nielicznych horyzontów.
Obfitoœæ ramienic i unionidów wskazuje na s³odko-wodne œrodowisko sedymentacji warstw ods³oniêtych w Krasiejowie. Drobnoziarnistoœæ osadu z koœæmi, stosunko-wo du¿a zawartoœæ substancji organicznej, wyra¿aj¹ca siê jego ciemn¹ barw¹, i sta³a mi¹¿szoœæ warstwy sugeruj¹ jego jeziorne pochodzenie. Nastanie warunków sedymenta-cji jeziornej by³o zapewne wyrazem szczytowego stadium transgresywnego cyklu, który zosta³ zapocz¹tkowany w koñcu sedymentacji regresywnego piaskowca trzcinowe-go. Podstawa erozji (zwi¹zana z poziomem wód oceanu œwiatowego) podnosi³a siê wówczas w ca³ym basenie ger-mañskim (np. Mader, 1997). Os³abienie intensywnoœci ero-zji rzecznej i alimentacji w okresie wysokiego poziomu wód nie wi¹za³o siê najprawdopodobniej z gruntown¹ zmian¹ paleogeografii (ryc. 2). Rzeki, uchodz¹ce do jeziora w pobli¿u Krasiejowa ju¿ podczas sedymentacji piaskowca trzcinowego (Gajewska, 1973), w dalszym ci¹gu erodowa³y wczeœniej osadzone ska³y wapienne (mówi o tym sk³ad oto-czaków brekcji lisowskiej), nios¹c du¿o jonów wapniowych umo¿liwiaj¹c wysok¹ produkcjê biologiczn¹ ramienic oraz zachowanie wapiennych i fosforanowych skamienia³oœci w osadzie.
W epoce szerokiego rozprzestrzenienia w³aœciwego dla Krasiejowa zespo³u metopozaurowo-fitozaurowego (kar-nik) w w¹skim pasie wokó³ równika panowa³ klimat wil-gotny monsunowy z cyklami powodzi i susz (Simms i in., 1995; Kirby, 1993), podobnie jak w rejonie oceanu Tetydy (Mutti & Weissert, 1995). Przemiany te mia³y zwi¹zek z zapocz¹tkowanym w œrodkowym karniku, a zakoñczonym
na granicy z norykiem cyklem transgresywnym (Simms i in.,1995). Nastanie suchego klimatu w noryku spowodo-wa³o radykaln¹ przebudowê zespo³ów l¹dowych krêgow-ców. Gwa³townie zmniejszy³a siê ró¿norodnoœæ gadów ssakokszta³tnych, rynchozaurów, tekodontów i labirynto-dontów, podczas gdy dinozaury podleg³y pierwszemu ró¿-nicowaniu (Benton, 1989). Zmiany te dotyczy³y tak¿e flory. W ladynie i karniku dominowa³y paprocie nasienne, a w noryku i wczesnej jurze zbiorowiska drzew iglastych, paproci zarodnikowych i mi³orzêbów. Nale¿a³oby siê spo-dziewaæ odzwierciedlenia tych zdarzeñ i w polskim triasie, co mog³o by byæ pomocne przy datowaniu warstw z Krasiejowa.
Datowanie
Bilan (1975) za wczeœniejszymi autorami uzna³ strop wystêpowania gipsu za konwencjonaln¹ litostratygra-ficzn¹ granicê miêdzy kajprem a tzw. retykiem. Deczkow-ski i in. (1997) granicê tê, przy pewnym uzasadnieniu palinologicznym, uznali za pocz¹tek noryku. Precyzyjniej-sze datowanie warstw ods³oniêtych w Krasiejowie mo¿e byæ dokonane tylko na podstawach paleontologicznych. Wœród wystêpuj¹cych tu organizmów, jedynie ewolucja fitozaurów poznana jest do tego stopnia, by mo¿na j¹ by³o wykorzystaæ do wiarygodnego datowania.
Fitozaury by³y to wodne gady naczelne (tekodonty) o przesuniêtych na czo³o nozdrzach. Po³o¿enie nozdrzy pod-lega³o szybkiej ewolucji w tej rodzinie. Najstarsze fitozau-ry mia³y je przed otworami przedoczodo³owymi, u póŸniejszych zaœ znajdowa³y siê za otworami. Jest to pod-staw¹ korelacji wiekowej faun krêgowców z ró¿nych kontynentów (Lucas, 1998). Najstarsze fitozaury s¹ kla-syfikowane w rodzaju Paleorhinus (synonim Parasuchus), a na ich pojawieniu siê jest zdefiniowany „biochron”
Pale-orhinus, którego koniec przypada na pojawienie siê
bar-dziej zaawansowanego Rutiodon. Fauny Paleorhinus znane s¹ z ogniwa Colorado City formacji Dockum (grupa Chinle) w Teksasie, ogniwa Camp Spring formacji Tecovas w Teksasie, formacji Popo Agie w Wyoming, ogniwa Petri-fied Forest formacji Chinle w Arizonie, formacji Pekin nadgrupy Newark w Pensylwanii, ogniwa Irohalene forma-cji Timesgadiouine (grupa Argana) w Maroku, z Blasen-sandstein w Niemczech i z formacji Maleri w Indiach (ryc. 2). Jest to wiêc rozprzestrzenienie niemal kosmopolitycz-ne. Fragment czaszki Paleorhinus zosta³ te¿ znaleziony w osadach morskich alpejskiego triasu datowanych jako póŸ-ny karnik (Huene, 1939). Poniewa¿ w morskich osadach noryku wystêpuj¹ ju¿ najbardziej zaawansowane ewolu-cyjnie fitozaury (Renesto & Paganoni, 1998; Renesto & Lombardo, 1999), jest to solidna podstawa do datowania faun Paleorhinus jako karnijskich.
Niestety, nieznajomoœæ pochodzenia Paleorhinus unie-mo¿liwia wiarygodn¹ identyfikacjê w konkretnych profi-lach dolnej granicy jego czasowego zasiêgu. Mo¿na jedynie domniemywaæ, ¿e jego ewolucyjne korzenie tkwi¹ w argentyñskiej (zachodniogondwañskiej) linii rozwojo-wej Proterochampsidae, tekodontów wykazuj¹cych prze-suwanie nozdrzy do ty³u i zacz¹tki rozwoju wtórnego podniebienia — cech typowych dla fitozaurów. Pierwsi przedstawiciele tej linii rozwojowej (Chanaresuchus) s¹ znani z formacji Los Chañares w prowincji Rioja Argenty-ny, której wiek jest szacowany jako ladyñski na podstawie radiometrycznych datowañ bentonitów z nadleg³ej
forma-cji Ischigualasto, 227,8±0,3 Ma, co odpowiada œrodkowe-mu karnikowi (Rogers i in., 1993). Jest jedno doniesienie o rzekomym wystêpowaniu fitozaurów we wczesnym tria-sie, które mog³oby zburzyæ ten schemat nastêpstwa czaso-wego anatomii fitozaurów. Przed pierwsz¹ wojn¹ œwiatow¹ Jaekel (1910) na zlecenie prof. Pompeckjego opracowa³ czaszkê fitozaura znajduj¹c¹ siê wówczas w zbiorach uniwersytetu w Getyndze z etykiet¹
„Tremato-saurus, unterer Buntsandstein von Bernburg”. Jaekel
porówna³ ciasto skalne, w którym by³a zachowana czaszka, z próbkami ska³ kajpru Wirtembergii i stwierdzi³, ¿e ¿adna z nich nie jest doñ podobna. Uzna³ natomiast, ¿e w profilu skalnym ods³aniaj¹cym siê w okolicach Bernburg jest war-stwa blisko sp¹gu œrodkowego piaskowca pstrego, która œciœle odpowiada sk³adem skale stowarzyszonej z czaszk¹. Jaekel nie porównywa³, rzecz jasna, cech piaskowca macierzystego czaszki z cechami Blasensandstein z fran-koñskiego stanowiska Ebrach, póŸniej odkrytego. Nie da siê tego ju¿ uczyniæ, bowiem czaszka uleg³a zniszczeniu podczas ostatniej wojny. Wed³ug opinii Gregory (1969: p. 46) okreœlenie pochodzenia stratygraficznego tej czaszki jest nieprawid³owe.
W obrêbie Paleorhinus da siê zauwa¿yæ wyraŸne zró¿-nicowanie w wyd³u¿eniu pyska, które (podobnie jak po³o¿enie nozdrzy) ma cechy postêpuj¹cej ewolucyjnej specjalizacji. Z Blasensandstein, ods³oniêtego ko³o Markt Ebrach we Frankonii (Kuhn, 1933, 1936), pochodzi seria czaszek fitozaurów zdaniem Gregory’ego (1969) reprezen-tuj¹ca jednorodn¹ populacjê Paleorhinus broili (Kuhn, 1930), które proporcjami nie ró¿ni³y siê istotnie od fito-zaurów z formacji Maleri w Indiach opisanych przez Chat-terjee (1978) jako Parasuchus hislopi Lydekker, 1885. Przy znacznej zmiennoœci wyd³u¿enia pyska, u ameryka-ñskich fitozaurów z ogniwa Colorado City formacji Doc-kum ods³aniaj¹cego siê w okolicy opuszczonego
miasteczka Otis Chalk w Teksasie jest on zdecydowanie krótszy, ni¿ w populacji z Blasensandstein. Na tej podsta-wie Gregory (1969) uzna³, ¿e amerykañski Paleorhinus
bransoni Williston, 1904 reprezentuje najwczeœniejsze
znane stadium ich ewolucji. Fitozaury z Krasiejowa pod wzglêdem po³o¿enia nozdrzy i wyd³u¿enia pyska bez w¹tpienia s¹ bardzo pierwotne, co najmniej jak te z ogniwa Colorado City. Jedna tylko czaszka z Teksasu, wydzielona w osobny gatunek Paleorhinus sawini przez Long & Murry (1995), ma wyd³u¿enie pyska porównywalne z gatunkiem z Krasiejowa. Wraz z Paleorhinus w Teksasie wystêpuje inny fitozaur, Angistorhinus, równie¿ o stosunkowo krót-kim pysku, ale z dalej ku ty³owi przesuniêtymi nozdrzami. Mo¿na wiêc domniemywaæ, ¿e populacja œl¹ska jest nieco starsza od amerykañskiej. Bez w¹tpienia zawieraj¹ce fito-zaury warstwy z Krasiejowa s¹ starsze od niemieckiego Blasensandstein i odpowiadaj¹ najprawdopodobniej tam-tejszemu Untere Bunte Mergel, rozdzielaj¹cemu Blasen-sandstein od SchilfBlasen-sandstein.
Zbli¿a to wiekowo warstwy z Krasiejowa do zawie-raj¹cego podobn¹ faunê krêgowców Schilfsandstein z Wir-tembergii. W Stuttgarcie znaleziono w nim fragment szczêki fitozaura, do którego przywi¹zana jest nazwa
Pale-orhinus arenaceus (E. Fraas, 1896). Choæ sam okaz jest
nieidentyfikowalny rodzajowo (Gregory, 1969), mo¿e byæ konspecyficzny z okazami krasiejowskimi, podobnie jak metopozaury. Schilfsandstein i warstwy z Krasiejowa maj¹ z pewnoœci¹ wspólny gatunek labiryntodonta
Metoposau-rus diagnosticus (Meyer, 1842). Przeprowadzone przez
jednego z nas (TS) oglêdziny materia³ów typowych prze-chowywanych w Stuttgarcie wykaza³y, ¿e metopozaury z Schilfsandstein s¹ nieodró¿nialne od krasiejowskich. Zna-mienne, ¿e metopozaury nie s¹ znane nigdzie na œwiecie z warstw m³odszych od karniku. W Niemczech ostatnie metopozaury wystêpuj¹ w Blasensandstein. W Lehrberg Schichten, które zajmuj¹ podobn¹ pozycjê w profilach niemieckich jak horyzont z koœæmi z Krasiejowa, metopozaury s¹ znane jedynie na podstawie koœci szkieletu pozaczaszkowego, nie-identyfikowalnych praktycznie gatunkowo, choæ Fraas (1913) nazwa³ je M. stuttgartiensis. Hory-zont krasiejowski nie mo¿e wiêc byæ odleg³y wiekiem od Schilfsandstein.
Zaproponowane tu datowanie horyzontu z krêgowcami z Krasiejowa (a poœrednio warstw drawieñskich) jako póŸny karnik oznacza zwiêk-szenie ich wieku o 3–6 Ma (Fowell i in., 1994).
Przegl¹d krêgowców z Krasiejowa Koœci z Krasiejowa ulegaj¹ ³atwo dezinte-gracji, nawet jeœli s¹ otoczone wapienn¹ konkre-cj¹. Pozyskanie kompletnych okazów wymaga³o wiêc ods³aniania koœci in situ i zabezpieczania skorup¹ gipsow¹ zbrojon¹ bawe³nian¹ gaz¹ opa-trunkow¹. I³owiec nie jest z regu³y scementowany, wystarcza wiêc gor¹ca woda do jego usuniêcia w laboratorium. Pow³oka konkrecyjnego wapienia usuwana by³a czêœciowo mechanicznie, a czêœcio-wo chemicznie, przez nak³adanie rozcieñczonego kwasu mrówkowego plastikowym pêdzlem. Zbiór skamienia³ych koœci z Krasiejowa znajduje siê w Instytucie Paleobiologii PAN (akronim ZPAL).
Krasiejów jest pierwszym stanowiskiem masowo wystêpuj¹cych szkieletów
mezozoicz-10 cm
Ryc. 3. Rekonstrukcja szkieletu Metopo-saurus diagnosticus (Meyer, 1842) w widoku z do³u i z boku w oparciu o izolo-wane koœci z Krasiejowa i proporcje kom-pletnych szkieletów z Niemiec (Fraas, 1913) i Maroka (Dutuit, 1976)
Fig. 3. Restoration of the Metoposaurus diagnosticus (Meyer, 1842) skeleton from below and in side view based on fragmen-tary skeletons and isolated bones from Krasiejów, and proportions shown by com-plete skeleton findings from Germany (Fraas, 1913) and Morocco (Dutuit, 1976)
nych krêgowców w Polsce. Dominuj¹ w nim liczne i dobrze zachowane skamienia³oœci p³azów tar-czog³owych z rodziny Metoposauridae (metopo-zaurów) i tekodontów z rodziny Phytosauridae (fitozaurów). Rzadsze s¹ p³azy z grupy Capitosauro-idea. Z l¹dem by³y zwi¹zane znane z czaszki i tarczy kostnych pancerne tekodonty Aetosauridae. Znale-ziony te¿ zosta³ jeden krêg krzy¿owy i fragmenty szczêk prymitywnego dinozaura, czaszka ryby gano-idowej oraz dwa zêby ryby dwudysznej Ceratodus. Kapitozaury. W materiale z Krasiejowa kapitozaury s¹ reprezentowane jedynie przez piêæ trzonów krêgo-wych i jedn¹ czaszkê, niestety bez diagnostycznej czêœci potylicznej. Uniemo¿liwia to wykorzystanie jej do zweryfikowania datowania opartego na fito-zaurach. Niew¹tpliwie kapitozaury by³y istotnym elementem fauny krasiejowskiej i spodziewaæ siê mo¿na wiêkszej liczby znalezisk, które pozwol¹ na identyfikacjê rodzajow¹ i gatunkow¹.
Kapitozaury by³y stosunkowo prymitywnymi labiryntodontami, których krêgi podlega³y tylko czê-œciowej mineralizacji i w stanie kopalnym znajduje siê zwykle jedynie klinowate w profilu, pó³okr¹g³e elementy trzonów. Najwyraziœciej ewoluuj¹c¹ czê-œci¹ ich czaszki by³o wciêcie uszne (zapewne otaczaj¹ce b³onê bêbenkow¹), stopniowo prze-kszta³caj¹ce siê w owalny otwór. Trybem ¿ycia by³y zbli¿one najprawdopodobniej do dzisiejszych aliga-torów. Szcz¹tki kapitozaurów s¹ znane na Œl¹sku Opolskim z morskich osadów wapienia muszlowego (Kunisch, 1890). Z takiego¿ œrodowiska pochodzi kapitozaur Tatrasuchus z ladyñskich wapieni Tatr (Kotañski, 1996; Maryañska & Shishkin, 1996). Metopozaury. Metopozaury nie by³y dotychczas znane z terytorium Polski. Wystêpuj¹ce w
Krasiejo-a
b
Ryc. 5. Czaszka Paleorhinus sp., byæ mo¿e P. arenaceus (E. Fraas, 1896), ZPAL AbIII/200 z Krasiejowa w widoku z do³u (a) i z góry (b) Fig. 5. Paleorhinus sp., possibly P. arenaceus (E. Fraas, 1896), skull ZPAL AbIII/200 from Krasiejów seen from below (a) and above (b)
a
10 cm 10 cm
b
Ryc. 4. Czaszka Metoposaurus diagnosticus (Meyer, 1842) ZPAL AbIII/11 z Krasiejowa w widoku z do³u (a) i z góry (b) Fig. 4. Metoposaurus diagnosticus (Meyer, 1842) skull ZPAL AbIII/11 from Krasiejów seen from below (a) and above (b)
wie szcz¹tki kostne nale¿¹ do gatunku Metoposaurus
dia-gnosticus, który (jako jedyny wœród metopozaurów; Hunt,
1993) charakteryzuje siê specyficznym po³o¿eniem koœci ³zowej — tworzy ona krawêdŸ oczodo³ów. Teza ta oparta jest na nowych badaniach anatomii okazów typowych z piaskowca trzcinowego Feuerbacher Heide ko³o Stuttgartu (TS). W zebranym materiale szczególnie czêste s¹ izolo-wane trzony krêgów (zebraliœmy 425 okazów). Czêste s¹ równie¿ czaszki (ryc. 4; kompletnych 9, wiêkszych frag-mentów 16, ¿uchw 36) i koœci pasa barkowego (22 oboj-czyki, 18 miêdzyobojczyków), rzadkie natomiast stosunkowo s³abo skostnia³e koœci pasa miednicznego (16 koœci biodrowych, 6 kulszowych). Czaszki czêsto znajduje siê w bezpoœrednim s¹siedztwie krêgów, ¿uchw i koœci pasa barkowego, zawsze jednak s¹ one przemieszczone i nie znaleziono dot¹d niew¹tpliwego szkieletu. W jednym przypadku zidentyfikowaliœmy kostki s³uchowe le¿¹ce w okolicy wciêcia usznego. Dysponujemy niemal
komplet-nym zestawem koœci z ró¿nych osobników, których roz-miary mog¹ byæ dopasowane do siebie przez porównanie z kompletnymi szkieletami znanymi z Wirtembergii i Maro-ka. Na tej podstawie zosta³a przygotowana wstêpna rekon-strukcja szkieletu (ryc. 3). Mo¿na oszacowaæ, ¿e najwiêkszy z osobników znalezionych w Krasiejowie, o d³ugoœci czaszki 47 cm, mia³ ca³kowit¹ d³ugoœæ cia³a oko³o 2 m.
Metoposauridae s¹ jedn¹ z nielicznych grup p³azów, które wyodrêbni³y siê dopiero w póŸnym triasie. Cech¹ szczególn¹ metopozaurów jest po³o¿enie oczodo³ów w przodzie czaszki. Trzony ich krêgów kostnia³y w ca³oœci, czêsto te¿ znajduje siê po³¹czone z nimi ³uki nerwowe (w czêœci szyjnej) i hemalne (w czêœci ogonowej). Budowa pasów barkowego i miednicowego by³a odmienna ni¿ u typowo l¹dowych p³azów — pas miednicowy sk³ada³ siê z oddzielnych elementów o delikatnej budowie. Jest to sku-tek przystosowania do wodnego trybu ¿ycia. P³ywanie nie wi¹¿e siê bowiem z przenoszeniem tak du¿ych naprê¿eñ, jak chodzenie po l¹dzie (Warren & Snell, 1991). Równie¿ dobrze rozwiniête kana³y linii bocznej i s³abo skostnia³e
tarsalia i carpalia wskazuj¹ na to, ¿e by³y to zwierzêta co
najmniej pó³wodne (Milner, 1994).
Metopozaury wspó³wystêpuj¹ z wczesnymi fitozaura-mi w wiêkszoœci ich stanowisk kopalnych (Colbert & Imbrie, 1956; Chowdhury, 1965; Dutuit, 1976; Gregory, 1980; Milner, 1994; Huber i in., 1993). Pojawi³y siê wraz z nimi i by³y zwi¹zane z tym samym œrodowiskiem, którego ekspansja mia³a przyczyny w globalnej zmianie klimatu. Nie by³o to wiêc zdarzenie ewolucyjne, lecz ekologiczne. Dziêki ówczesnej jednoœci kontynentu Pangei i bliskoœci geograficznej mia³ zapewne miejsce przep³yw genów miê-dzy amerykañskimi i afrykañskimi populacjami metopo-zaurów. Z kolei niemieckie i polskie populacje wystêpowa³y w tym samym wielkim jeziorzysku.
Metopozaury od¿ywia³y siê prawdopodobnie rybami (Murry, 1986; Milner, 1994; Godefroit & Cuny, 1997). Gwa³towne zamkniêcie typowej dla metopozaurów szero-kiej paszczy pod wod¹ wywo³ywaæ musia³o wyp³yw wody na zewn¹trz, uniemo¿liwiaj¹c praktycznie schwytanie ryby (dlatego rybo¿erne zwierzêta, takie jak dzisiejszy gawial, maj¹ bardzo w¹skie pyski). Wœród dzisiejszych zwierz¹t wodnych mo¿liwym odpowiednikiem metopo-zaurów jest amazoñska ¿aba grzbietoród (Pipa pipa) o przyp³aszczonym grzbietobrzusznie ciele zwi¹zanym z przydennym trybem ¿ycia, a wœród ryb ¿abnica (Lophius
piscatorius). Zwierzêta te gwa³townie rozwieraj¹ szerok¹
paszczê i wsysaj¹ nieostro¿ne ma³e zwierzêta do jamy gêbowej. Mo¿na przypuszczaæ, ¿e metopozaury by³y du¿y-mi drapie¿nikadu¿y-mi s³odkowodnydu¿y-mi, które polowa³y z zasadzki le¿¹c zamaskowane na dnie jezior. Ich oczy by³y umieszczone blisko przodu g³owy, co ma sens szczególnie w nieprzejrzystych wodach. D³ugotrwa³e le¿enie na dnie wielkiego p³aza oddychaj¹cego p³ucami wymaga³o przy-puszczalnie specjalnych przystosowañ fizjologicznych. Nadzwyczaj masywne koœci skórne ich pasa barkowego pe³ni³y zapewne rolê obci¹¿ników (ryc. 3).
Fitozaury. Pierwszym zilustrowanym w literaturze szcz¹tkiem z terytorium Polski nale¿¹cym zapewne do fitozaura jest z¹b z „brekcji lisowskiej” z Lubszy k. WoŸnik opisany przez Roemera (1870, p. 183, pl. 15: 4–5) jako Megalosaurus cloacinus. Roemer porównywa³ go z
10 cm
Ryc. 6. Rekonstrukcja czaszki doros³ego osobnika Paleorhinus z Krasiejowa od strony podniebiennej i z góry. Po³o¿enie cho-anae jest bardzo podobne do znanego u okazów fitozaurów z Niemiec i Ameryki, zupe³nie odmienne natomiast, ni¿ na rekon-strukcji okazu z Indii przedstawionej przez Chatterjee (1978), która jest zapewne b³êdna
Fig. 6. Restoration of adult Krasiejów Paleorhinus skull seen from below and above. Note that location of choanae is closely similar to that known in German and North American species but very different from the restoration proposed by Chatterjee (1978) for the Indian species, which seems to be incorrect
zêbami z Knochen-Breccie z Bebenhausen ko³o Tybingi, a wiêc najprawdopodobniej z zêbami fitozaurów. Zilustro-wany przez Roemera okaz jest stosunkowo krótki i syme-tryczny, by³ wiêc chyba zêbem policzkowym.
W Krasiejowie fitozaury stanowi¹ drug¹ pod wzglê-dem liczebnoœci (po metopozaurach) grupê krêgowców. Znaleziono cztery w miarê kompletne czaszki (ryc. 5). Jed-na z nich ZPAL AbIII/112, Jed-nale¿¹ca do osobnika m³odocia-nego, jest w jednej konkrecji wraz z ca³¹ przedni¹ czêœci¹ szkieletu i fragmentami ogona (ryc. 7). W kolekcji s¹ te¿ luŸno znalezione fragmenty czaszek, liczne koœci d³ugie koñczyn i pasa barkowego. W g³ównym horyzoncie z koœæmi znaleziona zosta³a kompletna koœæ miedniczna z fragmentem ³onowej ZPAL AbIII/199 i osobno fragment koœci kulszowej oraz czêœæ szyjna krêgos³upa (ryc. 8), a ok. 8 m ni¿ej niemal kompletna koœæ miedniczna z ³onow¹ ZPAL AbIII/201. Stosunkowo liczne s¹ krêgi, zwykle sta-nowi¹ce oœrodki formowania niewielkich konkrecji. Zna-leziony zosta³ tylko jeden izolowany kamieñ z ¿o³¹dka (gastrolit) o wypolerowanej powierzchni, ktory móg³ nale-¿eæ do fitozaura. Jest to wielok¹tny otoczak piaskowca kwarcowego oko³o 35 mm d³ugoœci.
Czaszki fitozaurów krasiejowskich, byæ mo¿e repre-zentuj¹ce gatunek Paleorhinus arenaceus (E. Fraas, 1896) lub Paleorhinus sawini Long & Murry, 1995, s¹ doskonale zachowane i mo¿na przeœledziæ wiêkszoœæ szwów miêdzy poszczególnymi koœæmi (ryc. 6). Dysponuj¹c szkieletem m³odego osobnika obejmuj¹cym przedni¹ czêœæ cia³a i fragment ogona oraz licznymi izolowanymi koœæmi z ró¿-nych osobników przygotowaliœmy wstêpn¹ rekonstrukcjê jego szkieletu (ryc. 9). W tylnej czêœci oparta zosta³a na izolowanych znaleziskach koœci innych osobników. Roz-miary poszczególnych koœci oszacowano przez porównanie z kompletnymi szkieletami znanymi z Indii (Chatterjee, 1978). Na tej podstawie mo¿na s¹dziæ, ¿e najwiêkszy z osobników znalezionych w Krasiejowie, o szerokoœci cza-szki 25 cm, mia³ ca³kowit¹ d³ugoœæ cia³a ok. 3,5 m.
Fitozaury s¹ tak podobne pokrojem cia³a i pyska do dzi-siejszych gawiali, ¿e mo¿na je z du¿ym prawdopodobie-ñstwem uznaæ za œcis³e odpowiedniki ekologiczne. By³y to pó³wodne zwierzêta rybo¿erne. Przesuniêcie nozdrzy na czo³o (jak u wielorybów) i rozwój wtórnego podniebienia (u fitozaurów by³o jedynie zacz¹tkowe, nie tak kompletne,
jak u krokodyli) niew¹tpliwie u³atwia³o fitozaurom ¿ycie w wodzie, ale w przypadku Paleorhinus i innych wcze-snych fitozaurów nie wi¹za³y siê z tym istotne prze-kszta³cenia koñczyn, ani ogona (Chatterjee, 1978). Dopiero noryckie fitozaury zyska³y w¹sk¹ p³etwê ogo-now¹ (Renesto & Lombardo, 1999).
Aetozaury. Aetozaury, rodzina Stagonolepididae, to sto-sunkowo niewielkie, parometrowej d³ugoœci, tekodonty z rozbudowanym pancerzem z p³yt kostnych wokó³ cia³a. Ich pyski by³y wyd³u¿one na koñcu w nied³ugi ryj, a têpe zêby by³y odmiennych rozmiarów na koœciach szczêkowej i przedszczêkowej, co sugeruje przystosowanie do roœlin-nego pokarmu. W materia³ach z Krasiejowa mamy po³aman¹ na kilka czêœci czaszkê aetozaura, 11 p³yt kost-nych i zapewne koœci d³ugie, których nie potrafimy jeszcze odró¿niæ od koœci fitozaurów. Nie potrafimy jeszcze ziden-tyfikowaæ rodzaju, choæ radialne urzeŸbienie, wyrazisty guz z ty³u i g³adki margines wzd³u¿ przedniej krawêdzi wykluczaj¹ identycznoœæ z wiêk-szoœci¹ form znanych z literatury. Wraz z Paleorhinus w ameryka-ñskich stanowiskach wystêpuje aetozaur Longosuchus, którego p³yty (Hunt & Lucas, 1990; Long & Murry, 1995) wyraŸnie ró¿ni¹ siê od krasiejowskich mniejsz¹ wypuk³oœci¹ i wy¿szym guzem, Ryc. 7. Szkielet pozaczaszkowy ZPAL AbIII/112 m³odocianego osobnika Paleorhinus sp., byæ mo¿e P. arenaceus (E. Fraas, 1896), z Krasiejowa w widoku od grzbietu. Widoczna lewa ³opat-ka i dwa szeregi p³yt kostnych wzd³u¿ grzbietu. Mniejsze p³ytki gêsto pokrywaj¹ przednie powierzchnie koñczyny przedniej Fig. 7. Postcranial part of the incomplete skeleton ZPAL AbIII/112 of a juvenile Paleorhinus sp., possibly P. arenaceus (E. Fraas, 1896), specimen from Krasiejów in dorsal view. Note left scapula and two rows of scutae along its back. Smaller oval plates tightly cover anterior side of the leg
0 10 20 30 cm
¬
Ryc. 8. Przednia czêœæ szkieletu doros³ego osobnika fitozaura Pale-orhinus sp. z karnijskich i³owców Krasiejowa na Œl¹sku Opolskim Fig. 8. Anterior part of the vertebral column of Paleorhinus from Krasie-jów
oraz Coahomasuchus, o p³ytach bez radialnej ornamentacji (Heckert & Lucas, 1999). Œl¹skie aetozaury by³y od nich mniej wyspecjalizowane ewolucyjnie, co jest kolejn¹ suge-sti¹ na rzecz znacznego wieku geologicznego warstw z Krasiejowa.
Dinozaury. Wœród koœci z Krasiejowa szcz¹tki œciœle l¹dowych gadów s¹ rzadkie. Wœród nich szczególnie intry-guj¹cy jest pojedynczy tylny krêg krzy¿owy ZPAL AbIII/284 o budowie odmiennej od tekodontów i fragmen-ty lewych koœci szczêkowych ZPAL AbIII/281 i 282 z zachowanym po jednym zêbie w zêbodo³ach.
Szczególn¹ cech¹ krêgu krzy¿owego jest pionowe roz-szerzenie wyrostka poprzecznego wraz z ¿ebrem i p³aska przednia powierzchnia trzonu, dowodz¹ca œcis³ego powi¹zania (ale nie zroœniêcia) krêgów w obrêbie „koœci krzy¿owej” (krêgi krzy¿owe fitozaurów maj¹ powierzch-nie trzonów takie, jak pozosta³e krêgi). Krêg ten jest bardzo podobny do odpowiedniego krêgu Staurikosaurus z póŸne-go triasu Brazylii (Galton, 1999: fig. 8D–F) i Chindesaurus z formacji Chinle Arizony (Long & Murry, 1995; Hunt i in., 1998), przedstawicieli herrerasauridów — najpierwot-niejszych drapie¿nych dinozaurów. Znaleziska ameryka-ñskie s¹ póŸniejsze od doby Paleorhinus.
Z kolei z¹b, którego wierzcho³ek widoczny jest wewn¹trz zêbodo³u koœci zêbowej ZPAL AbIII/282, ró¿ni siê od podobnego kszta³tu i rozmiarów zêbów policzko-wych fitozaurów orientacj¹ poszczególnych z¹bków pi³kowania krawêdzi. U fitozaurów, jak to dobrze widaæ na krasiejowskich zêbach Paleorhinus, z¹bki pi³ki ustawione s¹ prostopadle do krawêdzi ostrza. Z¹bki pi³ki tego zêba s¹ zaœ ustawione równolegle do jego wierzcho³ka. Przypomi-na to sytuacjê typow¹ dla roœlino¿ernych dinozaurów, choæ gêstoœæ pi³kowania jest w tym przypadku porównywalna do typowej dla fitozaurów. Równie¿ nieregularne pod³u¿ne ¿ebra na powierzchni tego zêba nadaj¹ mu postaæ odmienn¹ od g³adkich zêbów fitozaurów. Niekompletna koœæ szczêkowa ZPAL AbIII/281 nie jest podobna do odpowiednich koœci drapie¿nych herrerasauridów, jest natomiast porównywalna z koœæmi wczesnych dinozaurów ptasiomiednicznych Lesothosaurus i Pisanosaurus.
Dostêpny materia³ jest zbyt ubogi, by stwierdziæ, czy krêg i fragment szczêki nale¿a³y do tego samego gatunku. Zwierzêta te by³y stosunkowo niewielkich rozmiarów (oko³o metra d³ugoœci), stopieñ skostnienia krêgu dowodzi jednak, ¿e mamy do czynienia z osobnikiem doros³ym. Bez w¹tpienia, jako najstarsze wyst¹pienie kostnych szcz¹tków dinozaurów w Europie, jest to znalezisko o wielkim zna-czeniu naukowym. Mo¿na mieæ nadziejê, ¿e przysz³e
wykopaliska dostarcz¹ dodatkowego materia³u szkieleto-wego (w szczególnoœci diagnostycznych dla dinozaurów koœci miednicy), który pozwoli na precyzyjniejsze okreœle-nie pokrewieñstw tego zwierzêcia.
Podczas prac wykopaliskowych na terenie wyrobiska kopal-ni Krasiejów korzystaliœmy z pomocy techkopal-nicznej ze strony Cementowni Strzelce Opolskie S.A. Sk³adamy za to serdeczne podziêkowania jej dyrekcji, a w szczególnoœci Dyrektorowi do Spraw Technicznych, panu mgr in¿. Ernestowi Jelito. Podczas opracowywania materia³ów bardzo pomocne by³y dla nas mery-toryczne sugestie pani doc. Magdaleny Borsuk-Bia³ynickiej i pani prof. Halszki Osmólskiej.
Literatura
ARCUCCI A. & MARSICANO C.A. 1998 — A distinctive new archo-saur from the Middle Triassic (Los Chanares Formation) of Argentina. J. Verteb. Paleont., 18: 228–232.
BALLEW K.L. 1989 — A phylogenetic analysis of Phytosauria from the later Triassic of the western United States. [In:] S. G. Lucas & A. P. Hunt (eds), Dawn of the Age of Dinosaurs in the American Southwest. New Mexico Mus. Natur. Hist., Albuquerque: 309–339.
BENTON M.J. 1989 — Mass extinction among tetrapods and the quality of the fossil record. Philosoph. Transact. Royal Soc. London, B325: 369–386.
BILAN W. 1975 — Profil retyku w Krasiejowie ko³o Opola. Zesz. Nauk. AGH Geol., 1 (3): 13–20.
BORSUK-BIA£YNICKA M., COOK E., EVANS S.E. & MARY-AÑSKA T. 1999 — A microvertebrate assemblage from the Early Triassic of Poland. Acta Palaeont. Pol., 44: 167–188.
BUFFETAUT E. & INGAVAT R. 1982 — Phytosaur remains (Reptilia, Thecodontia) from the upper Triassic of north-eastern Thailand. Geobios, 1: 7–17.
BUFFETAUT E. 1993 — Phytosaurs in time and space. Paleontol. Lombarda Soc. Ital. Sc. Natur. Mus. Civ. Stor. Natur. Milano, N. Ser., 2: 39–44.
CHATTERJEE S. 1978 — A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the upper Triassic Maleri Formation of India. Palaeontology, 21: 83–127.
CHOWDHURY T. R. 1965 — A new metoposauroid amphibian from the Upper Triassic Maleri formation of Central India. Philosophical Transact. Royal Soc. London, B250: 1–52.
COLBERT E.H. & IMBRIE J. 1956 — Triassic metoposaurid amphi-bians. Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 110: 399–452.
DECZKOWSKI Z., MARCINKIEWICZ T. & MALISZEWSKA A. 1997 — Noryk i retyk. [In:] S. Marek & M. Pajchlowa (eds.), Epikon-tynentalny perm i mezozoik w Polsce. Pr. Pañstw. Inst. Geol., 153: 174–194.
DUTUIT J. M. 1976 — Introduction a l’etude paleontologique du Trias continental marocain. Description des premiers Stegocephales recueil-lis dans le couloird’Argana (Atlas occidental). Mem. Mus. Nat. d’Hist. Natur., Paris, Ser., C 36: 1–253.
DUTUIT J.M. 1977a — Description du crane de Angistorhinus talainti nov. sp., Un nouveau phytosaure du Trias atlasique marocain. Bull. Mus. Nat. d’Hist. Natur. Paris, 3e ser., 489: 297–337.
DUTUIT J.M. 1977b — Paleorhinus magnoculus, phytosaure du Trias superieur de l’Atlas marocain. Geol. Mediterr., 4: 255–268.
25 cm
Ryc. 9. Rekonstrukcja Paleorhinus sp., byæ mo¿e P. arenaceus (E. Fraas, 1896) w widoku z boku na podstawie niekompletnego szkieletu ZPAL AbIII/112 z Krasiejowa; w czêœci tylnej oparta na proporcjach znanych z kompletnych szkieletów z Indii opisanych przez Chatterjee (1978). Krêgi tego osobnika nie mia³y jeszcze skostnia³ych szwów miêdzy centrami i ³ukami nerwowymi, które znaj-duje siê w rozdzieleniu, by³ wiêc m³odociany. Z odmiennego wieku osobniczego wynikaj¹ zapewne odmienne proporcje wiêkszych czaszek, które maj¹ proporcjonalnie mniejsze oczodo³y i bardziej masywny pysk. Najwiêksza znaleziona w Krasiejowie czaszka jest dwukrotnie wiêksza od czaszki tego osobnika
Fig. 9. Restoration of juvenile Paleorhinus sp., possibly P. arenaceus (E. Fraas, 1896), based on incomplete juvenile skeleton ZPAL AbIII/112 and isolated bones from Krasiejów; proportions in posterior parts of the body based on complete skeletons from India described by Chatterjee (1978)
DUTUIT J. M. 1978 — Description de quelques fragments osseux provenant de la region de Folakara (Trias superieur malgache). Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Paris, 3e ser., 516: 79–89.
FOWELL S.J., CORNET B. & OLSEN P.E. 1994 — Geologically rapid Late Triassic extinxtions: Palynological evidence from the Newark Supergroup. Geol. Soc. Am. Spec. Pap., 288: 197–206. FRAAS E. 1913 — Neue Labiryntodonten der Schwäbischen Trias. Palaeontographica, 60: 275–294.
GAJEWSKA I. 1973 — Charakterystyka osadów piaskowca trzcinowe-go na Ni¿u Polskim. Kwart. Geol., 17: 507–515.
GALTON P.M. 1999 — Sex, sacra and Sellosaurus gracilis (Saurischia, Sauropodomorpha, Upper Triassic, Germany) or why the character „two sacral vertebrae” is plesiomorphic for Dinosauria. Neues Jahrb. Geol. Paläont., Abh., 213: 19–55.
GANS C.L. & TINKLE D. 1977 — Ecology and Behavior. Biology of Reptilia 7. Academic Press, London: 229–235.
GODEFROIT P. & CUNY G. 1997 — Archosauriform teeth from the Upper Triassic of Saint-Nicolas-de-Port (northeastern France). Palaeovertebrata, 26: 1–34.
GREGORY J.T. 1962 — The genera of phytosaurs. Am. J. Sc., 260: 652–690.
GREGORY J.T. 1969 — Evolution und interkontinentale Beziehungen der Phytosauria (Reptilia). Paläont. Z., 43: 37–51.
GREGORY J. T. 1980 — The otic notch of metoposaur labirynhodonts. [In:] L.L. Jacobs (eds.), Aspects of Vertebrate History. Mus. of Northern Arizona Press Flagstaff: 125–136.
GREGORY J.T. & WESTPHAL F. 1969 — Remarks on the phytosaur genera of the European Trias. J. Paleont., 43: 1296–1298.
GRODZICKA-SZYMANKO W. & OR£OWSKA-ZWOLIÑSKA T. 1972 — Stratygrafia górnego triasu NE czêœci obrze¿enia Górno-œl¹skiego Zag³êbia Wêglowego. Kwart. Geol., 16: 216–232.
GRYGLAS E. 1999 — Ramienice a œrodowisko ¿ycia fytozaurów i meto-pozaurów z póŸnego triasu Œl¹ska Opolskiego. Arch. Zak³. Paleont. UW. HECKERT A.B. & LUCAS S.G. 1999 — A new aetosaur (Reptilia: Archosauria) from the Upper Triassic of Texas and the phylogeny of aetosaurs. J. Verteb. Paleont., 19: 50–68.
HUBER P., LUCAS S.G. & HUNT A. P. 1993 — Vertebrate Biochro-nology of the Newark Supergroup, Triassic, Eastern North America. [In:] S.G. Lucas & M. Morales (eds.), The Nonmarine Triassic. New Mexico Mus. Natur. Hist.Sc. Bull., 3: 179–186 .
HUENE F. von 1939 — Ein primitiver Phytosaurier in der jüngeren nordostalpinen Trias. Zentralb. Miner. Geol. Paläont., 4: 139–144. HUNT A.P. 1993 — Revision of the Metoposauridae (Amphibia: Tem-nospondyli) and description of a new genus from western north Ameri-ca.[In:] M. Morales (eds), Aspects of Mesozoic Geology and
Paleontology of the Colorado Plateau. Mus. of Northern Arizona Bull., 59: 67–97.
HUNT A. P. & LUCAS S. G. 1990 — Re-evaluation of „Typothorax” meadai, a Late Triassic aetosaur from the United States. Paläont. Z., 64: 317–328.
HUNT A. P. & LUCAS S. G. 1991 — The Paleorhinus biochron and the correlation of the non-marine upper triassic of Pangea. Palaeonto-logy, 34: 478–501.
HUNT A. P., LUCAS S. G., HECKERT A.B., SULLIVAN R.M. & LOCKLEY M.G. 1998 — Late Triassic dinosaurs from the western United States. Geobios, 31: 511–531.
JAEKEL O. 1910 — Über einen neuen Belodonten aus dem Buntsand-stein von Bernburg. Sitzungsbericht der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 5: 197–229.
KIRBY R. E. 1993 — Relationship of Late Triassic basin evolution and faunal replacement events in the southwestern United States: Perspec-tives from the upper part of the Chinle Formation in Northern Arizona. [In:] S.G. Lucas, & M. Morales (eds), The Nonmarine Triassic. New Mexico Mus. Natur. Hist. Sc. Bull., 3: 233–242.
K£APCIÑSKI J. 1993 — Litostratygrafia profili g³êbokich otworów wiertniczych w regionie opolskim. Acta Univer. Wratisl., 8: 1–129. KOTAÑSKI Z. 1996 — History of discovery and age of labyrinthodont remains in the Tatra Mts, Poland. Pr. Muz. Ziemi, 43: 47–52.
KOTLICKI S. & A. KUBICZ A. 1974 — Trias Œl¹ska Opolskiego. [In:] J. Rutkowski (ed.), Przew. 46 Zjazdu Pol. Tow. Geol., Opole 12–14 wrzeœnia 1974. Wyd. Geol.: 18–26.
KUHN O. 1933 — Labyrinthodonten und Parasuchier aus dem mittle-ren Keuper von Ebrach in Oberfranken. Neues Jarhb. Miner., Geol. Paläont., Abt. B, 69: 94–143.
KUHN O. 1936 — Weitere Parasuchier und Labyrinthodonten aus dem Blasensandstein des mittleren Keuper von Ebrach. Palaeontographica, A86: 61–98.
KUNISCH H. 1890 — Labirynthodontenreste des oberschlesischen Muschelkalks. Z. Deutsch. Geol. Gesell., 42: 377–385.
LONG R.A. & MURRY P.A. 1995 — Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. New Mexico Mus. Natur. Hist. Sc. Bull., 4: 1–254.
LUCAS S.G. 1998 — Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology. Palaeogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol., 143: 347–384. MADER D. 1997 — Palaeoenvironmental Evolution and Bibliography of the Keuper (Upper Triassic) in Germany, Poland and other parts of Europe. Sven von Loga Verlag, Köln.
MALISZEWSKA A. 1972 — Geneza brekcji lisowskiej na podstawie badañ petrograficznych. Biul. Inst. Geol., 261: 33–54.
MARYAÑSKA T. & SHISHKIN M.A. 1996 — New cyclotosaurid (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Triassic of Poland and some problems of interrelationships of capitosauroids. Pr. Muz. Ziemi, 43: 53–83.
MILNER A.R. 1990 — The radiation of temnospondyl amphibians. [In:] P.D. Taylor & G.P. Larwood (eds), Major Ewolutionary Radia-tions. Clarendon Press, Oxford: 321–349.
MILNER A.R. 1994 — Late Triassic and Jurassic ampibians: fossil record and phylogeny. [In:] N.C. Fraser & H.D. Sues (eds.), In the Shadow of Dinosaurs, Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge Universi-ty Press, Cambridge: 5–22.
MURRY P.A. 1986 — Vertebrate paleontology of the Dockum Group, western Texas and eastern New Mexico. [In:] K. Padian (eds.), The Begining of the Age of the Dinosaurs: Faunal Changes Between Trias-sic-Jurassic Boundary. Cambridge University Press, Cambridge: 109–137.
MUTTI M. & WEISSERT H. 1995 —Triassic monsoonal climate and its signature in Ladinian–Carnian carbonate platforms (Southern Alps, Italy). J. Sediment. Res., B65: 357–367.
OR£OWSKA-ZWOLIÑSKA T. 1983 — Palinostratygrafia epikonty-nentalnych osadów wy¿szego triasu w Polsce. Pr. Inst. Geol., 104: 1–88.
PADIAN K. 1989 — Did «thecodontians» survive the Triassic? [In:] S. G. Lucas & A. P. Hunt (eds), Dawn of the Age of Dinosaurs in the American Southwest. New Mexico Mus. Natur. Hist., Albuquerque: 401–414.
PARRISH J. M. 1989 — Late Triassic tetrapods of the north American southwest. In S. G. Lucas & A. P. Hunt (eds), Dawn of the Age of Dinosaurs in the American Southwest. New Mexico Mus. Natur. Hist., Albuquerque: 401–414.
PIEÑKOWSKI G. 1988 — Analiza facjalna najwy¿szego triasu i liasu Wy¿yny Krakowsko-Wieluñskiej oraz perspektywy wystêpowania surowców ilastych. Prz. Geol., 36: 449–456.
RENESTO S. & LOMBARDO C. 1999 — Strusture of the tail of a phytosaur (Reptilia, Archosauria) from the Norian (Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy). Riv. Ital. Paleont. Stratigr., 105: 135–144. RENESTO S. & PAGANONI A. 1998 — A phytosaur skull from the Norian (Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy). Riv. Ital. Paleont. Stratigr., 104: 115–122.
ROEMER F. 1870 — Geologie von Oberschlesien. Nischkowsky, Breslau. ROGERS R., SWISHE C., MONETTA A., FORSTER C. & MARTINEZ R. 1993 — The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and 40Ar/39Ar dating on dinosaur origin. Science, 260: 794–797.
SIMMS M.J., RUFFELL A.H. & JOHNSON A.I.A. 1995 — Biotic andclimatic changes in the Carnian (Triassic) of Europe and adjacent areas. [In:] N.C. Fraser & H.D. Sues (eds.), In the Shadow of Dinosaur, Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press, Cambridge: 5–22.
VOLZ W. 1902 — Proneusticosaurus, eine neue Sauropterygier-Gat-tung aus dem unteren Muschelkalk Oberschlesiens. Palaeontographica, 49: 121–162.
Walker A.D. 1968 — Protosuchus, Proterochampsa and the origin of phytosaurs and crocodiles. Geol. Mag., 105: 1–14.
WARREN A. & SNELL N. 1991 — The postcranial skeleton of Mesozoc temnospondyl amphibians: a review. Alcheringa, 15: 43–64. WESTPHAL F. 1970 — Phytosaurier-Hautplatten aus der Trias von Madagascar — ein Beitrag zur Gondwana-Paläogeographie. Neues Jahrb. Geol. Paläont., Monatsh., 1970: 632–638.
WESTPHAL F. 1976 — Phytosauria. [In:] O. Kuhn (ed.), Handbuch der Paläoherpetologie, 13: 99–120. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
