Bioróżnorodność i jej znaczenie w funkcjonowaniu ekosystemów

R O C Z N IK I G L E B O Z N A W C Z E TO M LV N R 1 W ARSZAW A 2004: 3 2 1 -3 3 5

ARTYKUŁ PRZEGLĄDOWY

LESŁAW BADURA

BIORÓŻNORODNOŚĆ I JEJ ZNACZENIE

W FUNKCJONOWANIU EKOSYSTEMÓW

BIODIVERSITY AND ITS ROLE

IN THE FUNCTIONING OF ECOSYSTEMS

Uniwersytet Śląski w Katowicach

Abstract'. The paper considers the following questions: How to understand the term ecosystem,

what role in it is played by microorganisms, both the destruents as well as symbionts that together with plant roots form complex structure? Can these interdependent interactions be attributed to accidental colonization o f the organic m atter by microorganisms, or are these the effect o f a mutual interrelation o f the two? < If microorganisms and plants form specific communities are they formed by individual species o f bacteria or populations? In other words, can biodiversity be seen as the diversity o f species or population? In essence it is populations that are genetically adapted to given elem ents o f the ecosystem.

Słowa kluczow e: bioróżnorodność, ekosystem, mikroorganizmy, m ikoryza, ryzosfera. K ey w ords: biodiversity, ecosystem, microorganisms, mycorrhiza, rhizosphere.

M oże z czasem zobaczym y rzeczy, których ja k dotąd, nie mogliśmy sobie wyobrazić?

G alileo Galilei (1 56 2-16 42 )

O dpow iedzi na pytanie zaw arte w tytule o znaczeniu bioróżnorodności w funkcjonowaniu ekosystemów nie są jednoznaczne, albowiem niejednoznaczne są do dziś podstawowe definicje, co rozumiemy zarówno pod pojęciem ekosystemu, jak i bioróżnorodności.

Tensley [1935] w swej klasycznej rozprawie pisze, że pojęciem podstawowym jest cały system zawierający nie tylko określone populacje organizmów, ale także pełny zespół czynników fizycznych tworzących środowisko {environment) danego biomu (jest to jednostka, w której dokonuje się produkcja i rozkład materii organicznej w specyficzny dla niego sposób), czyli czynniki siedliska (habitat) w najszerszym sensie. I właśnie takie systemy są według niego podstawowymi jednostkami przyrody na powierzchni kuli ziemskiej. Odum [1963] z kolei pisze „Każdaprzestrzeń, w której

zachodzi stała wymiana materii pomiędzy j e j żywą i nieożywioną częścią ja ko wynik wzajemnego oddziaływania żywych organizmów i martwych substancji mineralnych je s t układem ekologicznym, czyli ekosystemem” . Jeszcze inaczej ujmuje to Weiner

[1999], który na to zagadnienie patrzy następująco 99Na zasadzie umowy (termin

ekosystem nie je s t jednoznacznie rozumiany) rozumiemy ekosystem ja ko «Dowolny fra g m e n t biosfery, w którym grupa organizm ów realizuje procesy p ro d u kcji i dekompozycji, przy chociaż częściowo zamkniętym obiegu materii, z wykorzystaniem przepływającej przez ten system energii»”. Z tych definicji można by odczytać, że

właściwie to cała biosfera jest jednym ekosystem - biosystemem. Za tego typu poglądami przemawiałyby jeszcze takie elementy, jak brak jednoznacznych, wyraźnych granic pomiędzy poszczególnymi biomami: leśnymi, trawiastymi, pustynnymi czy wodnymi. I tak np. Puszczę Białowieską tworzą przeróżne zespoły, asocjacje roślinne, zależne od lokalnych warunków siedliskowych, lecz nie zawsze wyraźnie oddzielonych od siebie. Czy więc Puszcza Białowieska jest jednym ekosystemem czy też m ozaiką różnych

Kwas indolilo-3-octowy

Indoloacetic acid

_Pteryny

Pterines

Pyrole

Pyrols

\

/

Siderofory

Siderophores

Fenazyny T

Phenazines

Indole

Indoles

/

Antybiotyki

Antibiotics

\

Cyjanowodór

Hydrocyanic acid

Aminokwasy - peptydy

Aminoacids and peptides

RYSUNEK 1. Wtórne metabolity bakteryjne - na przykładzie wydzielanych tyko przez jedną bakterię z rodzaju Pseudomonas

FIGURE 1. Bacterial secondary metabolities - on the example of Pseudomonas

Lipidy

’Lipids

Bioróżnorodność i je j znaczenie w funkcjonowaniu ekosystemów

;

TABELA 1. Zawartość podstawowych, występu­ jących w ilościach makro w ściółce związków organicznych (wartości wyrażane w %) TABLE 1. Content of main organic compounds occurring in larger amounts in the litter (values are given in %)

Grupa związków organicznych Organie compounds

Ściółka utworzona z igieł i liści

Litter formed from conifers and leaves sosny pine świerku spruce brzozy birch Ce łub za - Celłubse 17 14 14 Hemicelubzy Hemicellubse 18 2 2 8 Lignina - Lignin 42 39 39 Białko - Proteins 16 7 6 Popiół - Ash 2,5 - 8 5 ekosystemów, w których procesy asy-mi-

lacji i rozkładu materii organicznej prze­ biegają w charakterystyczny dla siebie sposób? Nic, więc też dziwnego, że nie­ którzy uczeni używ ają zam iennie ter­ m inów , „ekosystem ”, „biocenoza” czy wreszcie „zespół” lub „zbiorowisko” jako synonimów.

Mikroorganizmy w glebach i wodach to nie tylko, jak się powszechnie przyjmuje, destruenci biorący udział w rozkładzie, wyprodukowanej przez autotrofy, substancji organicznej i tym samym przyczyniających się do obiegu materii w tym pierwiastków biogennych i energii w przyrodzie. To nie tylko organizmy biorące udział, nota bene bardzo istotny, w procesach glebotwór- c z y ch , ale są to o rg a n iz m y p rze d e wszystkim o szczególnych w łaściwoś­ ciach bioregulacyjnych. One w istocie przez sw ą działalność związaną z rozkł­ adem materii organicznej, zdolnościami do wiązania wolnego azotu oraz wytwa­

rzaniem przeróżnych wydzielin komórkowych (rys. 1) czy produktów przem iany materii, a także związków o właściwościach kompleksotwórczych, ułatw iających lub utrudniających pobieranie biogenów i w istocie kontrolują jakościowy i ilościowy proces zasiedlania danego obszaru. To one są również odpowiedzialne za tworzenie przeróżnych asocjacji z korzeniam i roślin zwanych ryzosferą, to one tw orzą z korzeniami roślin różne związki symbiotyczńe - typu mikoryz [Badura 2000, 2002, 2003, Borkowska 2004].

Układ ten jest jednak bardziej złożony. Jakkolwiek to mikroorganizmy są pionierami zasiedlającymi dany obszar i podejmującymi działalność glebotwórcząprzygotowującą środowisko do inwazji organizmów wyższych, to z chwilą wejścia tych ostatnich rozpoczyna się oddziaływanie zwrotne - rośliny oddziałują na mikroorganizmy i na gleby poprzez wydzieliny korzeniowe charakterystyczne dla każdej rośliny. One wnoszą nadto związki organiczne nie tylko te, które mają duży udział w ich chemicznym składzie (tab. 1), lecz także związki występujące w mikroilościach (tab. 2), o zróżnicowanych biologicznie właściwościach [Russell 1977]. Czymś innym przecież są, z chemicznego, jak i biologicznego punktu widzenia, np. terpeny, czymś innym z kolei garbniki, nie wspominając już o przeróżnych zawartych w roślinach alkaloidach czy glikozydach. W trakcie rozkładu materii organicznej, w zależności od jej pochodzenia: z drzew iglastych, drzew liściastych czy wreszcie roślin trawiastych, jak i przeróżnych wydzielin z korzeni i mikroorganizmów pojawiają się związki o właściwościach kom plekso­ twórczych, w tym i chelatotwórczych. One w zależności od struktury wiążą kationy z

TABELA 2. Niektóre wydzieliny korzeniowe wydzielane w minimalnych ilościach TABLE 2. Some roots exudates released in minimal amounts

Węglowodany Carbohydrates

Glukoza, fruktoza, sacharoza, ksybza, maltoza, ramnoza, arabinoza, oligosacharydy

Glucose, fructose, saccharose, xylose, maltose, rhamnose, arabinose, oligosaccharides

Kwasy aminowe Amino acids

Leucyna, izoleucyna,walina, kw. y-amino masło wy, kw. glutaminowy, a-alanina, kw. asparaginowy, cysteina, cystyna, glicyna, fenyloalanina, treonina, tyrozyna, lizyna, prolina, metionina

Leucine, isoleucine, valin, y-aminobutyric acid, aminoghitamic acid, a-alanine, aspartic acid, cysteine, cystine, glycine, phenyalanine, threonine, tyrosine, lysine, pro line, methionine

Kwasy organiczne Organie acids

Kw. bursztynowy, szczawiowy, cytrynowy, octowy, jabłkowy, propionowy, masłowy, walerianowy, fumarowy, gKkobwy Succinic acid, oxalic acid, citric acid, acetic acid, propbnic acid, butyric acid, valeric acid, fiimaric acid, glutamic acid

Witaminy i hormony Vitamins and hormones

Biotyna, tiamina, pantotenian wapnia, niacyna, cholina, inozytol, pirydoksyna, kw. p-aminobenzoesowy, kw. n-metyb-nikotynowy, różnego typu auksyny, etylen

Biothine, thiamine, niacin, choline, p-aminobenzoic acid, different kind of auxins, n-methyl-nicotinic acid, ethylen

Terpeny i taniny Terpenes and tannins

Olejki eteryczne, żywice, garbniki (kw. galusowy i jego pochodne) Ethereal oils, resin, tannin

Związki chelatyzujące Fe i Mn Fe and Mn chelators

Fito che latyny Fito chelators Inne związki

Others compounds

Zwią2ki nieokreśbne, estrogeny, substancje hormonopodobne, różnego

typu trucizny, np. cykuta, alkaloidy, glikozydy

Undefined compounds, estrogens, hormone-like substances, different kind of poisons e.g. hembc, alkabids, glieosides

różną siłą, dzięki czemu m ogą ułatwiać pobieranie biogennych pierwiastków, mogą jednakże także uniemożliwiać ich dostępność i tym samym hamować rozwój danego w rażliw ego organizmu. W wyniku działania tych różnych elementów, niektóre pierwiastki biogenne, np. żelazo czy fosfor, wytrącają się i stają się niedostępne albo wskutek zmiany komponentu w soli zwiększa się ich rozpuszczalność w wodzie i tym samym stają się dostępne dla organizmów. W rezultacie więc wykształcają się określone sprzężenia zwrotne i utrwala się specyficzny dla danego zbioru: gleby, mikroorganizmów i roślin stan dynamicznej równowagi (rys. 2). Współzależności pomiędzy poszczególnymi elementami: środowiskiem abiotycznym, mikroorganizmami i roślinami przedstawiono na rysunku (rys. 3), który nadto dobrze oddaje (obrazuje) definicję gleby [Skiba 2002].

A więc na definicję ekosystemu na podstawie tych samych cytowanych prac można spojrzeć jeszcze z innej strony. Można bowiem w dużym przybliżeniu zaryzykować pogląd, że właśnie takie jednostki, w których realizowane są współzależności pomiędzy

Bioróżnorodnośó i je j znaczenie

w

Procesy asymilacyjne

Process of assimilat

RYSUNEK 2. Schemat ekosystemu, w którym realizowana jest zgodność pomiędzy dopływem asymilatów a ich dekompozycją w myśl równania: dA7dу = const.

FIGURE 2. Scheme o f the ekosystem in which the balance between the input of assimilates and their decomposition according to the equation: <1ВДу = const.

Czas - Time

Podłoże geologiczne Królestwo zwierząt

Basement soil > Animal kingdom _

v g

i

X i

11

S Rzezba terenu „ +0*** * i • л й

1 Sculpture of the G leb a Plant kingdom g

■В earths surface Soil

---.2 ...

.g 4 ^ PQ

. 1 a у \ Królestwo grzybów ^

I / / \ \ Fungi kingdom |

'■Ш Warunki klimatyczna, / \ у... . -j|

J | Climate conditions *

f

’Ц / \ pierwotniaków ГЦ

'S / \ Protozoan kingdom 4§

^ / L--- S

... ÿ V--- -o o

Zasoby wodne / 1 ^ Królestwo bakterii Water resources ^ ^

Człowiek

*--- •

Men

«--- 1

RYSUNEK 3. Gleba jako utwór powstały w wyniku oddziaływań elementów abiotycznych i biotycznych, w którym realizowana jest homeostaza ekosystemu

FIGURE 3. Soil as a formation created as result of interactios between biotic and abiotic components

organizmami autotroficznymi (głównie roślinami), heterotroficznymi (przede wszystkim mikroorganizmami) oraz środowiskiem abiotycznym (glebą czy wodą), ale z brakiem stałych granic między nimi, są swoistymi ekosystemami. W tych rozważaniach nie jest istotne więc, czy ekosystem rozpościera się na setkach hektarów, czy zajmuje tylko niewielki obszar. Ważne jest jednak, aby realizowany był charakterystyczny dla danego układu obieg materii i energii, aby produkcja biomasy równoważona była jej rozkładem, aby układ był stabilny i odporny na wpływ czynników zewnętrznych.

W ekosystemach występujące obok siebie organizmy, jak wiadomo, m ogą oddzia­ ływać na siebie i takie oddziaływanie nosi nazwę allelopatii [Wójcik-Wojtkowiak i in.

1998]. Należy jednak zwrócić tu szczególną uwagę jeszcze na coś innego, otóż mikroorganizmy m ogą uzupełniać się w uzyskiwaniu nie tylko tych potrzebnych w małych ilościach substancji chemicznych stymulujących lub hamujących ich rozwój, lecz także mogą, przynajmniej niektóre, korzystać z tych makrozwiązków odżywczych, które powstają w procesie rozkładu substratu organicznego w wyniku działania enzymów wydzielonych przez inne mikroorganizmy, a których nie są zdolne same wytworzyć. Innym przykładem może być fakt, iż jedne mikroorganizmy mająmożliwość wydzielania charakterystycznych dla siebie, o różnej stałej wiązania kompleksowego, specyficznych

Bioróżnorodność i j e j znaczenie w funkcjonowaniu ekosystemów 327

Bakterie Rhizobium

Induktor flavinowy\ Flavonoids induccrs\

RYSUNEK 4. Schemat ilustrujący mechanizm infekcji roślin motylkowatych przez bakterie z grupy

Rhizobium: a/ Roślina wysyła do gleby sygnał - induktora flawinowego. Ы Bakterie otaczają włośniki. с/

Bakterie z grupy Rhizobium wysyłają z kolei swój sygnał rozpoznawczy, d/ Włośniki przekształcają się w rurki, przez które bakterie wnikają do rośliny, e/ Komórki kory dzielą się i tworzą brodawkę wybarwioną barwnikiem hemowym - leghemoglobiną

FIGURE 4. Scheme illustrating the mechanism of infection of leguminous plants by bacteria from genus Rhizobium: a/ Plant releases the signal to soil - flavonoid. b/ Bacteria surround the root hair, с/ Bacteria from genus Rhizobium send their distinctive signal, d/ An infection thread is formed, through which bacteria enter root cells, e/ Cells of root divide and form nodules dyed by hem pigment - leghemoglobin

związków kompleksujących, np. żelaza czy manganu - sideroforów, inne zaś, jeżeli są do tego dostosowane, korzystają już z gotowego produktu i tą drogą zaopatrują się w te niezbędne mikroelementy. Jeszcze bardziej znaczącym przykładem wzajem nych powiązań i oddziaływań może być zjawisko tworzenia się symbiozy roślin motylkowych z bakteriami wiążącymi azot (rys. 4). Tu przecież wyraźnie roślina „wabi” do współżycia określone bakterie wysyłając właściwe dla danego procesu chemiczne sygnały. Bakterie z rodzaju Rhizobium z kolei wyraźnie „odpowiadają” swoistymi sygnałami na ten zew. Na ten sygnał komórki włośników przekształcają się w rurki, przez które bakterie m ogą wnikać do wnętrza rośliny [Prescott i in. 1996]. Nie ulega przecież wątpliwości, iż w rozważaniach ekologicznych nad współoddziaływaniem na ogół nie widzi się tych związków chem icznych o właściwościach bodźców i nie widzi się określonych receptorów reagujących na dany bodziec, zlokalizowanych na błonie komórkowej i nie śledzi się reakcji tejże komórki na tenże bodziec (rys. 5). Są to, więc układy sprzężeń

RYSUNEK 5. Odpowiedź organizmu na sygnały przychodzące z otaczającego komórkę środowiska. Reakcja na poziomie DNA. Sygnał - induktor łączy się z odpowiednim receptorem (sensorem) zlokalizowanym na Wonie cytoplazmatycznej i uruchamia na poziomie DNA określoną odpowiedź na dany bodziec

FIGURE 5. The response of cells to signal from surrounding environment. Respons at DNA level. Signal - induced binds receptor localised on cytoplasmatic membrane and induce the respons to given impulse at DNA level

reakcji chemicznych na poziomie molekularnym. Bodźce te nie m ają nic wspólnego z substratem odżywczym, natomiast są to układy wzajemnych sprzężeń związane z adaptacją organizmów do określonych warunków, do określonego współdziałania.

Także między organizmami mogą zachodzić negatywne oddziaływania. Na przykład wiele mikroorganizmów wytwarza przeróżne antybiotyki, marazminy, mikotoksyny hamujące rozwój innych organizmów, szczególnie tych wrażliwych na dany związek. Należy tu także podkreślić fakt, że jedna populacja może być wrażliwą na dany czynnik chemiczny, podczas gdy inna populacja tego samego gatunku, lecz występująca w innym środowisku nie jest już na ten czynnik wrażliwa poprzez uwarunkowania genetyczne. Takie właściwości hamujące rozwój innych organizmów m ają także i rośliny (rys. 6). Jakże skomplikowany jest układ obronny rośliny np. przed atakami patogenów.

Nadto w biocenozach niepodlegających zmianom utrzymuje się nie tylko stały skład gatunkowy, ale także proporcje ilościowe między populacjami. Dzięki właśnie tym w szystkim w spółzależnościom ustala się pewien stan równowagi - równowagi dynamicznej, która warunkuje, naturalnie w pewnym zakresie, stabilność układu. W

Bioróżnorodność i je j znaczenie w funkcjonowaniu ekosystemów 329

O rgan izm y

Organisms

D a w ca B iorca

Donor

Acceptor

R oślin y w y ż s z e Koiiny________ R o ślin y w y ż s z e

Higher plants

Kolines

Higher plants

M ikroorganizm y

Microorganisms

RYSUNEK 6. Różne typy negatywnych oddziaływań allelopatycznych jednych organizmów na drugie FIGURE 6. Various types of negative allelopatic interactions occur between organisms

stabilnym układzie z kolei skład gatunkowy staje się stały [Aleksander 1975]. Taki stan, w którym poszczególne współistniejące elementy poprzez wzajemne reakcje stabilizują i warunkująjego przetrwanie, nosi nazwę homeostazy, przy czym pod pojęciem tym ogólnie rozumie się „Stan układu zapewniający mu utrzymywanie określonych wielkości w

dopuszczalnych granicach (z greckiego homeo = podobny; analogiczny, stasis = trwanie) ” [Kopaliński 1990].

Musimy jednak zdawać sobie sprawę z faktu, że jeżeli jakikolwiek czynnik przekroczy pojemność hom eostatyczną danego układu, jakakolwiek katastrofa zniszczy dany ekosystem, to zacznie kształtować się nowy i nader często już zupełnie inny system. Wszelki czynniki, powodujące wypadanie z danego systemu jakiejkolwiek populacji, przede wszystkim mikroorganizmów, m ogą doprowadzać także do stanu, w którym nastąpią zaburzenia w układach autoregulacyjnych i dany, dotąd stabilny ekosystem zacznie ewoluować. Proces ten będzie trwał tak długo, aż ustali się nowy układ stabilny. Można mówić wtedy o nowym stanie klimaksowym.

Wyłania się tu jeszcze jeden problem dyskusyjny. Co rozumiemy w rezultacie pod pojęciem zespół (community), a co pod pojęciem zbiorowisko (association) lub zgrupowanie (assemblage)? Według Słownika Języka Polskiego [1981] zespół t o ,grupa

organizmów wspólnie działających ”, natomiast zbiorowisko to „duża liczba istot lub

Frtoncydy\P/?ytonc/cfes

Antybiotyki

Antibiotics

M ikroorganizm y

Microorganisms

rzeczy zebranych, zgromadzonych często bezładnie” . W fitosocjologii te pojęcia są

niestety inaczej zdefiniowane. Zespól to jednostka typologiczna służąca jedynie do klasyfikacji danej asocjacji roślinnej. Zbiorowisko natomiast rozumiane jest jako asocjacja roślinna o ściśle określonym składzie gatunkowym reprezentowanym w naturze przez konkretne płaty roślinności (fitocenozy). W mikrobiologii z kolei używa się tych słów nader często zamiennie wywodząc je bądź to z języka potocznego bądź z niedosta­ tecznego ekologicznego zrozumienia słowa „community”.

Problem nie dotyczy jednakże li tylko dyskusji nad słownictwem, lecz dotyka głębszych treści ekologicznych. Czy mikroorganizmy w ekosystemach, biocenozach stanowią zgodnie z definicją fitosocjologiczną- zbiorowiska, czy zgodnie z definicją am erykańską zespoły (comm unity), a więc ugrupowania gatunków organizmów wzajemnie współzależnych, współdziałających i współoddziałujących na siebie, czy też stanowią, jak niektórzy to widzą, zbiorowiska w znaczeniu języka potocznego, tj. organizmy przypadkowo zasiedlające dostępny im w danej chwili substrat odżywczy? Weiner [1999] w swym podręczniku konstatuje jednoznacznie: „.Poszczególne organizmy

wyspecjalizowały się w wykorzystywaniu dla swoich potrzeb różnych produktów innych organizmów tak, że ostateczny kompletny rozkład biomasy w ekosystemach realizuje cały zespół. Ale nie je s t to ekipa powołana w celu rozłożenia biomasy z powrotem na substraty wyjściowe, lecz zbieranina organizmów, z których każdy poszukuje dla siebie najłatwiejszego do pozyskania substratu, korzystając z tego, co je s t do dyspozycji”.

W świetle tej wypowiedzi wyłania się pytanie, czy mikroorganizmy występujące w określonych profilach glebowych, asocjacjach roślinnych to tylko przypadkow a zbieranina organizmów, czy też mikroorganizmy zasiedlające określone przestrzenie glebowe, czy zasiedlające korzenie roślin tworzą określone zespoły (community) ściśle powiązane z glebą lub korzeniami danej rośliny, czy też korzenie roślin są zasiedlane przez przypadkowych intruzów znajdujących akurat dobry substrat odżywczy? Jeżeli jest to tylko przypadkowe zasiedlanie, to dlaczego można wykazać podobieństwa mikroorganizmów izolowanych z analogicznych zespołów roślinnych [Badurowa, Badura 1968, Christiansen 1981], dlaczego ryzosfera nie rozwija się na całej długości korzenia, lecz tylko w „wybranych” przez nią miejscach [Badura i in. 1993]. Dlaczego tak bardzo korzenie chronią swoje strefy podziałowe komórek tak, że w tych obszarach prawie nie ma bakterii, a m ilimetr wyżej jest już ich setki tysięcy? Czynnikiem decydującym o takim zachowaniu jest niewątpliwie dostępność do tlenu, lecz roślina pozbywa się sama niepożądanych konkurentów. Jeżeli może się sama pozbywać konkurentów o jakiś czynnik, to może i sama „przyw oływ ać” potrzebne jej do normalnego funkcjonowania określone mikroorganizmy, a eliminować przygodne, chętne do skorzystania z gotowego substratu i to nawet nie te o właściwościach patogennych. Jednakże, jeżeli korzenie są zasiedlane przez określone zespoły mikroorganizmów, to czy te zespoły ulegają zmianom w trakcie rozwoju rośliny czy są też stałymi partnerami. Czy na korzeniach każdego gatunku, każdej odmiany rośliny ustalają się odmienne zespoły mikroorganizmów, czy też tylko pewne gatunki bakterii zasiedlające dowolnie korzenie, a może nie o gatunki tu chodzi, lecz o określone populacje.

Bioróżnorodność i je j znaczenie

w

jag Zn/g medium

RYSUNEK 7. Wzrost grzyba mikoryzowego Amanita muscańa, izolowanego z gleby zanieczyszczonej metalami ciężkimi - Miasteczka Śląskiego i gleby czystej - Długie oraz Sądów, na podłożach o wzrastającym stężeniu Zn. Grzyby wyizolowane z gleby zanieczyszczonej metalami ciężkimi są mało wrażliwe na cynk w przeciwieństwie do grzybów izolowanych z gleb niezanieczyszczonych

FIGURE 7. The growth of mycorrhizal fungi Amanita muscaria isolated from soil contaminated with heavy metals - Miasteczko Śląskie and uncontaminated soil - Długie and Sądów, on media with increasing concentration of Zn. Fungi isolated from contaminated soil are less sensitive to zink in comparison to fungi isolated from uncontaminated soil

Być może, w ogóle nie o konkretne gatunki, należałoby pytać, lecz o populacje z ich zaadoptowanym i cechami fizjologicznymi. Odpowiedzi na te pytania nie są jed n ozn aczne [B adura i in. 2001, Żarnow ski 2002], bo problem oznaczania mikroorganizmów do gatunków, a tym bardziej, jak na razie, określania ich genetycznego zróżnicowania nastręcza nadal wiele trudności [Kozdrój 2002, Piotrkowska-Seget 2002]. Według szacunków wielu mikrobiologów na podstawie stosowanych dziś metod izoluje się zaledwie od 0,1 do 10% występujących w środowisku populacji bakteryjnych, a co stanowi reszta, jakie jest ich znaczenie?

O ileż łatwiej jest botanikom i zoologom widzieć i oznaczać jakościowo i ilościowo, tylko na podstawie morfologii, występujące na danym obszarze poszczególne gatunki roślin i zwierząt niż mikrobiologom określać w takim samym zakresie mikroorganizmy. Jest to prawie niemożliwe. Podejmowane są różne próby izolowania i oznaczania poszczególnych grup mikroorganizmów: bakterii właściwych, bakterii śluzowych, sinic, grzybów mikroskopijnej wielkości (micromycetes),]ak również całej mikrofauny mającej także w tych zależnych między sobą układach duże znaczenie. Jednakże uzyskiwane wyniki są nadal zbyt niejednoznaczne, zbyt skąpe, aby można byłoby już dzisiaj podejmować próby daleko idących uogólnień.

RYSUNEK 8. Wzrost grzyba mikoryzowego Amanita muscaria, izolowanego z gleby zanieczyszczonej metalami ciężkimi - Miasteczka Śląskiego i gleby czystej - Długie oraz Sądów na podłożach o wzrastającym stężeniu Cd. Grzyby wyizolowane z gleby zanieczyszczonej metalami ciężkimi są mało wrażliwe na kadm w przeciwieństwie do grzybów izolowanych z gleb niezanieczyszczonych

FIGURE 8. The growth of mycorrhizal fungi Amanita muscaria isolated from soil contaminated with heavy metals - Miasteczko Śląskie and uncontaminated soil - Długie and Sądów on media with increasing concentration Cd. Fungi isolated from contaminated soil are less sensitive to cadmium in comparison to fungi isolated from uncontaminated soil

Rodzi się jednakże w tym miejscu następne już pytanie, co jest czynnikiem naprawdę istotnym, decydującym czy morfologiczne zróżnicowanie tych - występujących w danym układzie gatunków, czy ich uwarunkowania fizjologiczne realizowane w poszczególnych populacjach. Na przykład sosna zwyczajna (.Pinus silvestris) z kontynentu amery­ kańskiego, spod Alp, czy z naszych nizin pod względem pech gatunkowych jest przecież taką sam ą sosną zwyczajną, jednak pod względem fizjologicznym będą się one różnić choćby stopniem adaptacji do istniejących w ich siedliskach warunków. Muchomor czerwony (Ammanita muscaria) grzyb tworzący mikoryzę, izolowany z terenów zanieczyszczonych metalami ciężkimi jest mało wrażliwy na ten czynnik (rys. 7 i 8), podczas gdy ten sam gatunek izolowany z terenów chemicznie czystych jest na zanieczyszczenia metalami ciężkim bardzo wrażliwy [Krupa i in. 1997, Krupa 2001]. Na tego typu fenomeny zwracają dziś szczególną uwagę leśnicy, którzy płacą wysoką cenę za niewiedzę naszych ojców zalesiających tereny i niezwracających przy tym uwagi na materiał sadzonkowy, na jego pochodzenie, na jego właściwości fizjologiczne. Niestety do dnia dzisiejszego gdzieś w podświadomości naszej tkwią poglądy Justusa von Liebiga (1803-1873), że roślinom do życia potrzebna jest tylko woda, sole mineralne, światło i dwutlenek węgla. Jest to oczywista prawda, lecz odnosi się ona do warunków

Bioróżnorodność i je j znaczenie w funkcjonowaniu ekosystemów 333

laboratoryjnych, warunków kontrolowanych. W środowisku, gdzie istnieje konkurencja o miejsce i pokarm, gdzie istnieją tak złożone współzależności m iędzy różnymi organizmami i strukturami glebowymi, te proste prawdy są niewystarczające.

Ale należałoby się również zastanowić, czy gatunek to byt rzeczywisty, a może tylko umowny. Czy naprawdę taka jednostka istnieje realnie w przyrodzie? A może, to populacje, ze wszystkimi interakcjami między sobą, są tymi tworami rzeczywistymi, istniejącymi obiektywnie w przyrodzie, czy to nie one właśnie są odpowiedzialne za funkcjonowanie ekosystemów. Czym więc są populacje? N iewątpliwie zbiorem osobników o takich samych cechach morfologicznych i fizjologicznych przystosowanych genetycznie do zasiedlania określonej przestrzeni. Jeżeli bierze się pod uwagę tylko składy gatunkowe, to rzeczywiście pojęcie ekosystemujnusi się rozmywać. Jeżeli weźmie się pod uwagę fizjologiczne współzależności, to pojęcie ekosystemu, jako realnej jednostki staje się prostsze, choć znacznie trudniejsze do badania, zwłaszcza że pewne zagadnienia musi się rozpatrywać na poziomie molekularnym i m uszą być do takich badań odpowiednio przystosowane laboratoria.

W yłania się, więc pytanie związane z funkcjonowaniem ekosystemów, có stanowi ich istotę czy bioróżnorodność gatunkowa występująca w danym biomie, czy raczej musi się mówić o bioróżnorodności fizjologicznej, realizowanej przez poszczególne populacje. Co więc rozumiemy pod pojęciem bioróżnorodność? Głowacki [2003] w swym artykule, pt. „Bioróżnorodność biologiczna Polski” powołując się na polskich autorów pisze tylko o bioróżnorodności gatunkowej. Inni autorzy pod pojęciem bioróżnorodności rozumieją,,.... stany na wszystkich poziomach organizacji począwszy

od struktury genowej w obrębie pojedynczej komórki, populacji czy gatunku, które stanowią żyjące składowe wielorakich ekosystemów” [Wilson 1997]. Inni definiują

bioróżnorodność jako biologiczną heterogenność systemu, m ającą na celu zachowanie funkcjonalne elementów ekosystemu [Trevors 1998]. Jeszcze inni podkreślają, iż „...

na mikrobiologiczną różnorodność składają się: genetyczna konstrukcja organizmów, typ środowiska, w którym są one wykrywane oraz ich ekologiczna lub funkcjonalna rola w ekosystem ach” [H unter-C evera 1998]. Czym jest, więc w y stępująca i

obserw ow ana na danym obszarze bioróżnorodność, czy tylko zróżnicow aniem w ystępujących tam gatunków, czy też zróżnicowaniem głębszym, genetycznym organizmów biologicznie dopasowanych do konkretnie istniejących w danym terenie warunków siedliskowych tworzących określone populacje? W pierwszym przypadku opisywanie, ewidencjonowanie bioróżnorodności jest sprawą przynajmniej w odniesieniu do makroorganizmów bardzo prostą, w przypadku drugim sprawa staje się dużo, dużo trudniejsza, a w wypadku mikroorganizmów czasami nawet beznadziejna. Jeżeli jednak nie potrafimy czegoś zobaczyć, czegoś dotknąć to, czy to nie istnieje? Byłaby to czysta filozofia Berkeleya (1685—1753) ,Jstnieć to tyle, co być spostrzeganym”. Jednakże już dzisiaj wiemy, że drobnoustroje zmieniają swoją biomasę, aktywność metaboliczną oraz skład mikrobiocenotyczny (bioróżnorodność) w odpowiedzi na liczne czynniki stresowe i/lub stymulujące, jakie mogą wystąpić w środowisku [Barabasz i Vorisek 2002]. Można, więc także z dużym przybliżeniem postawić tezę, że ekosystemy są to takie układy ekologiczne, w których wszystkie biologiczne składowe są genetycznie dopasowane do siebie i do danych warunków siedliskowych. Jak ważny jest to problem,

może świadczyć przykład z hodowlą owiec w Australi.N a ubożejące pastw iska wprowadzono przywiezione z Europy, z basenu Morza Śródziemnego, pewne odmiany koniczyny. Skutki tego na pozór niewinnego działania, po pewnym czasie okazały się tragiczne. M erynosy wypasane na tych pastwiskach przestały się rozm nażać, a przyczyną były związki hormonopodobne, o właściwościach „antykoncepcyjnych”, do których nie były przystosowane genetycznie australijskie owce [Bonenberg 2003]. Takie przykłady m ożna by mnożyć. Istotne są więc uwarunkowania genetyczne pozwalające danemu organizmowi, danej populacji przetrwać w konkretnym ekosys­ temie. A więc nie gatunek stanowi o bioróżnorodności, lecz określona genetycznie populacja, ukształtowana przez procesy selekcji i adaptacji poszczególnych osobników do danych warunków. Nie liczba, równocześnie występujących populacji jest istotna, lecz funkcje, różnorodność funkcji, jakie one pełnią.

Jeżeli chcemy dziś w pełni zrozumieć, jak funkcjonuje otaczający nas przyrodniczy świat - biosfera, to musimy mieć wiedzę nie tylko o zjawiskach zachodzących w skali makro (populacjach roślinnych i zwierzęcych), ale także o populacjach mikroorganizmów i ich roli, a także o molekularnych uwarunkowaniach. Musimy mieć możliwie pełną wiedzę na ten temat zwłaszcza dziś, gdy stoimy przed koniecznością biologicznej odbudowy czy też rekultywacji terenów zniszczonych przez naszą cywilizacyjną działalność. Nie w ystarcza ju ż bowiem zagospodarow yw anie przypadkow ych nieużytków sadzonkami niewiadomego pochodzenia i cierpliwe oczekiwanie, kiedy one padną, jak to niejednokrotnie ma miejsce jeszcze dzisiaj, albo czekanie aż sama przyroda odbuduje to, co myśmy zniszczyli. Obecnie czekają na przebudowę setki hektarów lasów o strukturze monokultur, jak również na zagospodarowanie kulturami leśnymi tysiące hektarów nieużytków porolnych. Lasy dzisiaj, to nie tylko drzewo na podpałkę, to ważny czynnik w kształtowaniu krajobrazów, to także regulator klimatu. Musimy, więc wiedzieć, nie tylko dla rozwijania wiedzy teoretycznej, choć jest ona niesłychanie ważna i ciekawa, ale też z czysto praktycznych, aplikacyjnych względów, jak do tego problemu powinniśmy podejść.

LITERATURA

ALEK SANDER M. 1975: Ekologia mikroorganizmów. PWN, Warszawa.

BADURA L. 2000: Miejsce mikroorganizmów w ekosystemach lądowych. W: Środowisko a Zdrowie - 2000. (red.) K. Janicki, W. Klimza, J. Szewczyk, wyd. „CMYK-ART”, Częstochowa: 24-45. BADURA L. 2002: Mikroorganizmy w ekosystemach lądowych. W: Aktywność drobnoustrojów w

różnych środowiskach, (red.) W. Barabasz, Wyd. Katedra Mikrobiologii AR, Kraków: 11-22. BADURA L. 2003: Problemy mikrobiologii gleby. Rocz. Glebozn. 54, 1/2: 5-11.

BADURA L., KRZUŚ G., W IELGOSZ E. 2001: Oddziaływanie kadmu na bakterie glebowe i ryzosferowe pomidorów w różnych fazach rozwojowych. Ann. UMCS - Lublin, Sec. E, 8. 56,19: 167-174.

BADURA L , PIOTROW SKA-SEGET Z., SZELEGIEW ICZ M. 1993: Lead-induced changes od rhizospheric bacterium in different root zones. Zentralbl. M icrobiol. 148: 4 3 2 ^ 4 0 . BADUROWA M., BADURA L. 1968: A comparative study on the occurrence o f microscopic

fungi on leaves and needles from different species o f trees grow ing w ithin the reserve Kamień Śląski. Ekol. Pol. Set: A 16: 4-8.

Bioróżnorodność i je j znaczenie w funkcjonowaniu ekosystemów 335

BARABASZ W., VORISEK K. 2002: Bioróżnorodność mikroorganizmów w środowiskach gle­ bow ych. W: A ktyw ność drobnoustrojów w różnych środow iskach, (red.) W. B arabasz, Wyd. Katedra Mikrobiologii AR, Kraków: 23-34.

BONEBERG K. 2003: Porządek i organizacja w przyrodzie? Aura 8/03: 34-35.

BORKOW SKA B. 2004: Dlaczego mikoryza. W: Dlaczego m ikoryzajest szansą sukcesu dla roślin ogrodniczych i leśnych. Wyd. Wieś Jutra, Warszawa: 14-18.

CHRISTENSEN M. 1981 : Species diversity and dominance in fungal communities. W: The Fun­ gal Community, (red.) D. T. Wicklow, G. C. Carrol, Publ. M. Dekker, Inc., N ew Tork: 201-132. GŁOWACKI Z. 2003: Bioróżnorodność biologiczna Polski. Aura 5/03: 24-25.

HUNT ER-CEVERA J. C. 1998: The value o f microbial diversity. Curr Opin. Microbiol. 1: 278-285. KOPALIŃSKI W. 1990: Słownik wyrazów obcych i zwrotów obcojęzycznych. WP. Warszawa. KOZDRÓJ J. 2003: Trzy domeny czy dwie? Spojrzenie na ew olucjęprokariota i pochodzenie eu-

kariota. Post. Mikrobiol. 42 (2): 161-192.

KRUPA P. 2001: Związani na śmierć i życie, czyli mikoryza drzew. W: Centrum Studiów nad Człowiekiem i Środowiskiem. Uniwersytet Śląski, Katowice: 223-234.

KRUPA P., HALAMA K., WÓJCIK B. 1997: Adaptation o f mycorrhizal fungi from various environ­ ments to increased levels o f selected heavy metal concentrations. P o l J. Environ. 6(3): 4 1 ^ 4 . MADIGAN M. T., MARTINKO J. M., PARKER J. 1997: Biology o f microorganisms. Prince Hall

International, Inc, New Jersey.

ODUM E. P. 1963: Podstawy ekologii. PWRiL, Warszawa.

PIOTROW SKA-SEGET Z.: Fosfolipidy jako biomarkery zmian w strukturze zespołów bakterii glebowych. Akademia Rolnicza, Kraków (praca przyjęta do druku).

PRESCOTT L. M., HARLEY J. P., KLEIN D. A. 1996: Microbiology, wyd. III, W. G. Brown Publ. Chicago, London, Toronto.

RUSSEL R. S. 1977: Plant root systems. McGraw-Hill Book Comp., London. SŁOW NIK JĘZYKA POLSKIEGO 1981: PWN, Warszawa.

SKIBA S. 2003: Gleba w środowisku przyrodniczym. W: Aktywność drobnoustrojów w różnych środowiskach. Akademia Rolnicza im H. Kołłątaja w Krakowie, Kraków: 157-167.

TENSLEY A. G. 1935: The use abuse o f vegetation concepts and terms. Ecology. 42: 237-245. TROVERS J. T. 1998 : Bacterial biodiversity in soil with an emphasis on chemically contaminated

soil. Water, Soil Pollut. 101: 45-67.

W EINER J. 1999: Życie i ewolucja biosfery - podręcznik ekologii ogólnej. PWN, Warszawa. WILSON E. D. 1997: Introduction. W: Biodiversity II: Understanding and protecting our biological

resources, (red.) M. J. Reake-Kudle, D. E. Wilson, E. O. Wilson, wyd. Joseph Heury Press: 1-3. W ÓJCIK-W OJTKOW IAK D., POLITYCKA B., W EYMAN-KACZM ARKOW A W. 1998: Alle-

lopatia. Akademia Rolnicza, Poznań: 90 ss.

ŻARNOW SKI R. 2002: Porównanie zespołów bakterii endoryzosferowych i ryzosferowych wybra­ nych roślin z wykorzystaniem analizy 16S rDNA i białek komórkowych. Dys. Doktorska, Akadem ia Rolnicza, Wrocław: 214 ss.

em. prof. zw. d r hab. L esła w B adura K atedra M ikrobiologii, U niw ersytet Śląski ul. Ja g iello ń ska 28, 40-032 K atow ice e-m a il: lb a dura@ us.edu.pl