Wiadomości Zootechniczne, R. LVI (2018), 4: 102–111
Probiotyki w żywieniu zwierząt gospodarskich
Barbara Niwińska1, Iwona Furgał-Dierżuk1, Jarosław Wieczorek2
1Instytut Zootechniki Państwowy Instytut Badawczy, Zakład Fizjologii Żywienia, 32-083 Balice k. Krakowa
2 Uniwersyteckie Centrum Medycyny Weterynaryjnej UJ-UR, Instytut Nauk Weterynaryjnych, al. Mickiewicza 24/28, 30-059 Kraków
P
robiotyki stosowane w formie dodatku do paszy stają się coraz bardziej popularne jako jedna z alternatyw dla antybiotykowych stymula- torów wzrostu, całkowicie zakazanych od 1 stycz- nia 2006 r. w krajach Unii Europejskiej (Rozpo- rządzenie Wspólnoty Europejskiej nr 1831/2003, 2003). Wzrost zainteresowania probiotykami wynika z udowodnionych pozytywnych efektów ich stosowania w żywieniu zwierząt gospodar- skich. Wykazano, że wpływają one korzystnie na ograniczenie aktywności patogenów w obszarze przewodu pokarmowego, stymulują odporność gospodarza, poprawiają wchłanianie składników odżywczych, a w końcowym efekcie poprawia- ją wydajność zwierząt. Aktualnie, wymienio- ne funkcje są wyjaśniane w kontekście wzrostu wiedzy na temat roli ekologii drobnoustrojowej w obrębie przewodu pokarmowego lub jego od- cinków, np. jelita.W pracy przedstawiono aktualny przegląd wiedzy na temat klasyfi kacji probiotyków, ich funkcji w żywieniu zwierząt gospodarskich oraz bezpieczeństwa ich stosowania.
Probiotyki: defi nicja i klasyfi kacja
Historia terminu „probiotyki” zaczyna się w 1965 r. Po raz pierwszy użyli tego określenia Lilly i Stillwell (1965) opisując zjawisko stwier- dzone w świecie pierwotniaków, z których jeden produkował nieznaną substancję stymulującą wzrost innego.
Defi nicja tego zjawiska podlegała wielu zmianom aż do 2013 r. Wówczas to eksperci Organizacji Narodów Zjednoczonych ds. Wy- żywienia i Rolnictwa (FAO) i Światowej Orga- nizacji Zdrowia (WHO) przedstawili defi nicję probiotyków w następującej postaci: „probio- tyki to żywe mikroorganizmy, które po podaniu
w odpowiednich ilościach przynoszą korzyści zdrowotne gospodarzowi”. W takim brzmieniu defi nicja została przyjęta jako obowiązująca przez Międzynarodowe Stowarzyszenie Nauko- we Probiotyków i Prebiotyków (Hill i in., 2014).
Lista gatunków i szczepów mikroorgani- zmów zastosowanych jako probiotyki w pa- szach dla zwierząt jest bardzo obszerna i ciągle wzbogacana. W tabeli 1 przedstawiono rodzaje, gatunki i szczepy mikroorganizmów probiotycz- nych stosowanych w żywieniu zwierząt według stanu zaaprobowanego przez FAO w 2016 r.
i przedłożonego w opracowaniu Bajagai i in.
(2016).
Wobec tak dużej liczby rodzajów, gatun- ków i szczepów mikroorganizmów o prozdro- wotnym oddziaływaniu na organizm gospodarza przyjęto różne zasady klasyfi kacji. W opracowa- niu prezentowanym przez Bajagai i in. (2016) za- proponowano podział stosowanych probiotyków w zależności od:
1. przynależności taksonomicznej do:
a. bakterii – większość probiotyków to bak- terie należące do Lactobacillus, Bifi do- bacterium, Bacillus i Enterococcus (Do- mena: Bakterie),
b. organizmów niebakteryjnych, grzybo- wych – należą do nich Aspergillus ory- zae, Candida pintolopesii, Saccharomy- ces bourlardii i Saccharomyce scerevi- siae (Królestwo: Fungi);
2. zdolności tworzenia zarodników:
a. tworzące zarodniki, np. Bacillus subtilis, Bacillus amyloliquefaciens,
b. nie tworzące zarodników, np. Lactobacil- lus i Bifi dobacterium;
3. składu:
a. jednogatunkowe, np.:
Tabela 1. Mikroorganizmy stosowane jako probiotyki w żywieniu zwierząt (wg Bajagai i in., 2016) Table 1. Microorganisms used as probiotics in animal nutrition (acc. to Bajagai et al., 2016)
Rodzaj Genus
Gatunek Species
Szczepy Strains
Rodzaj Genus
Gatunek Species
Szczepy Strains
Aspergillus oryzae Bifi dobacterium animalis 503, DSM 16284
niger bifi dium
Bacillus amyloliquefaciens CECT 5940 H57 bifi dus
toyonensis BCT-7112 thermophilus
coagulans ATCC 7050
ZJU0616
longum pseudolongum
licheniformis DSM 5749 lactis
megaterium Brevibacillus laterosporus
mesentricus Candida pintolepesii
polymyxa Clostridium butyricum
subtilis 588, CA #20, DSM 17299, PB6, ATCCPTA 6737,
DSM 5750
Lactobacillus thermophilus
Escherichia coli Nissle 1917 acidophilus
Enterococcus faecium 589, NCIMB
11181, E1708, DSM 10663, NCIMB 10415, DSM 16211, DSM 3530, HJEF005
brevis I 12, I 211, I 218, I 23, I 25 bulgaricus
casei CECT 4043
delbrueckii subspecies bulgaricus farciminis
faecalis fermentum JS
Lactococcus lactis CECT 539 gallinarum I 16, I 26,
LCB 12
Megasphaera elsdenii jensenii
Pediococcus acidilactici DSM 16210 paracasei
parvulus plantarum
Prevotella bryantii reuteri 514, C 1,
C10, C16, DSM 16350, DSM 16350
shermanii rhamnosus
lactis salivarius
DSM 16351, I 24
freudenreichii sobrius
acidipropionici Streptococcus faecalis
jensenii faecium
Saccharomyces bourlardii gallolyticus TDGB 406
cerevisiae KCTC
No.7193
salivarius subsp.
thermophilus
servisia bovis
- Bro-bio-fair (Saccharomyces servisia), - Anta Pro EF (Enterococcus faecium),
b. wielogatunkowe, np.:
- Poultry Star® (zawiera Enterococcus fae- cium, Lactobacillus reuteri, L. salivarius i Pediococcus acidilactici),
- PrimaLac (zawiera Lactobacillus spp., Enterococcus faecium i Bifi dobacterium thermophilum),
- Microguard (zawiera różne gatunki Lac- tobacillus, Bacillus, Streptococcus, Bi- fi dobacterium i Saccharomyces);
4. środowiska, z którego pochodzą:
a. autochtoniczne – występują jako miesz- kańcy przewodu pokarmowego (np. Lac- tobacillus i Bifi dobacterium),
b. allochtoniczne – naturalnie nie występu- ją w przewodzie pokarmowym zwierząt (np. drożdże).
Probiotyki klasyfi kuje się również według mechanizmu oddziaływania, według którego reali- zują swoje funkcje. Przedstawiony poniżej sche- mat prezentuje w podstawowym zarysie mechani- zmy oddziaływania charakteryzujące powszechnie stosowane probiotyki, charakterystyczne tylko dla określonych gatunków lub charakterystyczne tyl- ko dla określonych szczepów (schemat 1). Żaden indywidualny probiotyk nie oddziałuje według wszystkich opisanych powyżej mechanizmów, ale wiele mechanizmów jest często reprezentowanych przez pojedynczy szczep.
Schemat 1. Klasyfi kacja mechanizmów oddziaływania: powszechne wśród szeroko stosowanych rodzajów probiotyków, obserwowane wśród większości szczepów danego gatunku oraz obserwowane tylko u kilku
szczepów danego gatunku (schemat opracowano wg Hill i in., 2014).
Diagram 1. Classifi cation of modes of action: widespread among commonly used probiotic genera, observed among most strains of a probiotic, and present in only a few strains of a given species (diagram elaborated
based on Hill et al., 2014).
Funkcje probiotyków
Wobec bogatej różnorodności organizmów probiotycznych, a także mechanizmów oddziały- wania na organizm gospodarza nie ma jednolitej interpretacji ich funkcji. Uznaje się jednak, że
miejscami realizacji ich funkcji prozdrowotnych są światło lub/i ściana przewodu pokarmowego.
Światło przewodu pokarmowego zawiera obok składników odżywczych i korzystnych mikroor- ganizmów także patogeny, toksyczne i szkodli-
we substancje, do których należą także antyge- ny pokarmowe, natomiast błona śluzowa ściany przewodu pokarmowego pełni rolę selektywnie przepuszczalnej bariery między światłem jelita i środowiskiem wewnętrznym ciała gospodarza.
Modyfi kacja mikrobiomu przewodu pokarmowego Światło przewodu pokarmowego jest sie- dliskiem mikrobiomu, do którego zalicza się wszystkie zamieszkujące go mikroorganizmy, nie wyłączając chorobotwórczych. Składniki che- miczne pobrane w pokarmie zapewniają środo- wisko specyfi czne dla określonego mikrobiomu, który wspólnie z pobranym pokarmem, produk- tami jego trawienia i produktami własnego me- tabolizmu tworzy warunki środowiskowe warun- kujące redukcję lub wzrost liczebności specy- fi cznych bakterii. Wprowadzając obok substancji pokarmowych także probiotyki, wykorzystujemy możliwość modulacji dynamiki zmian w popu- lacji drobnoustrojów w celu ustalenia przewagi mikroorganizmów pożytecznych nad szkodliwy- mi (Choct, 2009). Wykazano, że proces redukcji liczebności mikroorganizmów chorobotwórczych jest wieloetapowy, wynika z synergii produkcji substancji przeciw-drobnoustrojowych, wypar- cia patogenów na drodze konkurencji oraz bar- dziej efektywnej adhezji (przylegania) mikrobów probiotycznych do nabłonka (Shim i in., 2012).
Wszystkie te etapy obserwowano w procesie modyfi kacji mikrofl ory przewodu pokarmowego przy zastosowaniu bakterii probiotycznych z ro- dzaju Lactobacillus i Bifi dobacteria, skierowanej przeciwko bakteriom z grupy coli, szczególnie Escherichia coli (Forte i in., 2016). Stwierdzono, że w mechanizmie tej modyfi kacji podstawową rolę odgrywa synteza bakteriocyn o działaniu antagonistycznym w stosunku do szczepów cho- robotwórczych oraz synteza enzymów uczestni- czących w procesach związanych ze wzrostem kwasowości treści powyżej poziomu sprzyjające- go rozwojowi patogenów (fermentacja do kwasu mlekowego, krótkołańcuchowych kwasów tłusz- czowych, produkcja nadtlenku wodoru) (Kawai i in., 2004; Mookiah i in., 2014; Yirga, 2015).
Podobne mechanizmy modulujące homeostazę jelitową zaobserwowano u tworzących zarodniki probiotyków z rodzaju Bacillus (Yirga, 2015; El- shaghabee i in., 2017).
W podsumowaniu można powiedzieć, że mechanizm korzystnego, prozdrowotnego wpły-
wu probiotyków w obrębie światła przewodu pokarmowego obejmuje zwiększenie popula- cji pożytecznych mikroorganizmów poprzez wytwarzanie substancji o właściwościach bak- teriostatycznych, skierowanych wyłącznie do korzystnych mikroorganizmów, przy równocze- snej syntezie wzrastających ilościowo substancji o właściwościach bakteriobójczych, specyfi cznie ukierunkowanych przeciwko patogenom. Prowa- dzona w ostatnich latach analiza efektów oddzia- ływania probiotyków na mikrobiom przewodu pokarmowego wskazuje, że zarówno dynamika tego procesu, jak i fi nalny efekt są specyfi czne dla gatunku i wieku gospodarza.
Modyfi kacja funkcji ściany przewodu pokarmowego Błona śluzowa ściany przewodu pokar- mowego pełni funkcje ochrony fi zjologicznej stabilności organizmu przed szkodliwymi czyn- nikami zewnętrznymi, głównie poprzez modula- cję aktywności systemu odpornościowego oraz kontrolę tranzytu substancji korzystnych i tok- sycznych między światłem jelita i środowiskiem wewnętrznym ciała gospodarza. W odpowiedzi na antygeny obecne w treści jelita oddziałuje na mechanizmy pobudzenia aktywności anato- micznych struktur układu odpornościowego błon śluzowych jelit (jelita cienkiego, jelita ślepego i okrężnicy) (GALT; ang. gut-associated lympho- id tissue), stymulacji sekrecji immunoglobulin, głównie z klasy A (Górska i in., 2009), a także aktywacji swoistych odpowiedzi makrofagów i limfocytów oraz komórek naturalnej cytotok- syczności, uwalniających cytokiny w sposób specyfi czny dla szczepu, dawki mikroorganizmu, a także dla gatunku gospodarza (Ashraf i Shah, 2014). Mechanizm probiotycznej regulacji funk- cji obronnych obejmuje również komunikację między mikroorganizmami a komórkami nabłon- kowymi, regulującą przyczepność mikroorgani- zmów do komórek nabłonkowych, komunikację międzykomórkową tkanek ściany regulującą przyleganie międzykomórkowe, procesy sygnali- zacyjne i transportowe komórek nabłonka (Peter- son i Artis, 2014; Ortega i in., 2017).
Nabłonek przewodu pokarmowego pełni funkcję bariery transportowej, kontrolującej ab- sorpcję, wchłanianie i wydzielanie wielu substan- cji. Funkcja ta ulega destrukcji na skutek stanu zapalnego wywołanego infekcją. Wykazano, że niektóre probiotyki zapobiegają lub minimali-
zują transportowe dysfunkcje nabłonka przez przerwanie kaskady sygnalizacji prozapalnej oraz przez redukcję wydzielania chlorków bio- rących udział w zachowaniu równowagi elek- trolitycznej chorobowo uszkodzonych komórek nabłonkowych (Barrett, 2017). Wykorzystanie probiotyków we wzmocnieniu ochronnej funkcji nabłonka w różnych chorobach przewodu po- karmowego wymaga precyzyjnej identyfi kacji ich skuteczności w zależności od zastosowanego szczepu, rodzaju choroby oraz wieku i gatunku gospodarza. Wyniki aktualnych badań wskazują na nowe mechanizmy specyfi czne dla niektórych szczepów probiotycznych. Selektywny ruch sub- stancji przez tkankę nabłonkową i poszczególne komórki nabłonkowe odbywa się przy udziale połączeń międzykomórkowych, tworzących za- równo barierę jak i system połączeń pomiędzy komórkami oraz przestrzeniami tkankowymi.
Wykazano, że niektóre probiotyki zwiększają ekspresję białek budujących połączenia między- komórkowe nabłonka przewodu pokarmowego, poprawiając efektywność jego funkcji transpor- towej (Qin i in., 2005).
W podsumowaniu można stwierdzić, że me- chanizmy korzystnego, prozdrowotnego wpływu probiotyków na funkcje ściany przewodu pokar- mowego w obrębie jelita cienkiego, jelita ślepego i okrężnicy obejmują aktywizację jej układu od- pornościowego (GALT; synteza substancji hamu- jących zasiedlenie przez patogeny) oraz poprawę funkcji transportowych (selektywny transport;
funkcjonowanie komunikacji międzykomórko- wych) lub ich utrzymanie w przebiegu różnych chorób przewodu pokarmowego.
Czy efektem końcowym jest zawsze wzrost wy- dajności zwierząt gospodarskich?
Przedstawiony w pracy opis mechani- zmów oddziaływania probiotyków na orga- nizm gospodarza może sugerować ich jed- noznacznie pozytywny wpływ na wydajność zwierząt gospodarskich. W ostatnich latach wzrosła liczba badań poświęconych ocenie wpływu probiotyków na wydajność zwierząt gospodarskich, jednak wyniki nie są jedno- znaczne. Wiele wyników badań potwierdza pozytywny wpływ wprowadzenia probiotyków do paszy na poprawę wskaźników produkcyj- nych, takich jak przyrosty masy ciała, pobranie paszy i efektywność jej wykorzystania, a rów- nocześnie wiele wyników badań nie potwier- dza tych zależności. W tabeli 2 przedstawiono wybrane wyniki badań z ostatnich lat, cha- rakteryzujące rozbieżność ocen skuteczności wpływu probiotyków na poprawę wydajności zwierząt gospodarskich.
Jak wynika z danych przedstawionych w tabeli 2, probiotyki znajdują zastosowanie jako dodatki do pasz dla bydła, trzody chlew- nej i drobiu. Wydaje się, że są szczególnie skuteczne u młodych zwierząt, co potwierdza poprawa wskaźników produkcyjnych u cieląt, prosiąt i brojlerów. Oddziaływanie na wydaj- ność starszych zwierząt gospodarskich nie jest jednoznacznie korzystne, jednak nadal wiąże się duże nadzieje z ich funkcjami prozdrowot- nymi. Światowy rynek dodatków do pasz dla zwierząt w 2017 r. wyniósł ponad 17 mld do- larów USA, a do 2024 r. przewiduje się wzrost przekraczający 8% (Probiotics Market, 2018).
Fot. A. Wojciewchowski
Tabela 2. Wpływ probiotyków na wydajność zwierząt gospodarskich Table 2. Effect of probiotics on performance of farm animals
Grupa produkcyjna
Production group
Mikroorganizmy Microorganisms
Cecha Trait
Pobranie pasz Feed intake
Wykorzystanie pasz Feed conversion
Źródło literaturowe
Literature source cielęta
calves
wzrost masy ciała increased body weight
B. amyloliquefaciens +1 + n-b Le i in., 2016
L. acidophilus NS NS NS Abu-Tarboush
i in., 1996 jałówki
heifers
S. cerevisiae + Ghazanfar i in.,
2015 krowy
cows
odczyn treści żwacza pH of ruminal contents
S. cerevisiae + n-b n-b Desnoyers i in.,
2009 prosięta
piglets
Bacillustoyonensis + + - Kantas i in.,
2015
B. longum (AH1206) NS NS n-b Herfel i in.,
2013 tuczniki
fatteners
B. subtilis C. butyricum
+ NS + Meng i in.,
2010 brojlery
broilers
wzrost masy ciała increased body weight
B. subtilis + + NS Afsharmanesh
i Sadaghi, 2014
B. amyloliquefaciens + + - Ahmed i in.,
2014
B. coagulans NS NS - Hung i in., 2012
L. acidophilus, B. subtilis DSM 17299, C. butyricum
+ NS NS Zhang i Kim,
2014
kury nieśne laying hens
wzrost produkcji jaj increased egg production L. acidophilus
D2/CSL
+ n-b - Gallazzi i in.,
2009
E. faecium NS n-b NS Capcarova i in.,
2010
1 + – statystycznie istotny wzrost, - – statystycznie istotny spadek, NS – różnice statystycznie nieistotne, n-b – nie badany.
1 + – statistically signifi cant increase, - – statistically signifi cant decrease, NS – statistically non-signifi cant differences, n-b – not studied.
Bezpieczeństwo stosowania probiotyków w ży- wieniu zwierząt gospodarskich
W Europie, zgodnie z obowiązującym pra- wodawstwem, wymagane jest poprzedzenie za- twierdzenia produktu probiotycznego wynikami
badań potwierdzającymi bezpieczeństwo jego stosowania w żywieniu ludzi i zwierząt gospo- darskich. Obowiązuje realizacja tych badań we- dług procedury zawartej w opracowaniu Euro- pejskiego Urzędu ds. Bezpieczeństwa Żywności
(ang. European Food Safety Authority, skrót EFSA) pt. „Wytyczne dotyczące oceny wrażli- wości bakterii na środki przeciwdrobnoustrojowe stosowane w medycynie człowieka oraz medycy- nie weterynaryjnej” (EFSA, 2012) oraz według wytycznych postępowania dla uzyskania statusu domniemania bezpieczeństwa (ang. Qualifi ed Pre- sumption of Safety; skrót QPS) przedstawionych przez Komitet Naukowy EFSA (EFSA, 2007).
Większość informacji odnośnie bezpieczeń- stwa stosowania probiotyków opiera się na wie- dzy dotyczącej bezpieczeństwa stosowania bak- terii z rodzajów Lactobacillus i Bifi dobacterium.
Z jednej strony panuje opinia, że są one najbez- pieczniejszymi mikroorganizmami używanymi jako probiotyki, a za bezpieczeństwem ich sto- sowania przemawiają zarówno historycznie udo- kumentowane fakty ich wykorzystywania w pro- dukcji tradycyjnej żywności, jak i ich obecność w mikrobiomie u ludzi (Huse i in., 2012) i zwie- rząt (Yeoman i White, 2014). Z drugiej strony wątpliwości wzbudzają wyniki badań wskazują- ce, że w odniesieniu do zdrowia ludzi stosowanie niektórych szczepów jest obarczone ryzykiem.
W 2016 r. przedstawiono opis 8 przypadków ropni wątroby u ludzi przyczynowo wiązanych z bakteriemią wynikłą z konsumpcji dużych ilo- ści produktów mlecznych zawierających pałeczki kwasu mlekowego (Sherid i in., 2016). Opisane przypadki dotyczyły osób szczególnie podat- nych na zakażenia, np. po przeszczepie wątro- by, w zaawansowanym wieku i/lub obciążonych cukrzycą. W odniesieniu do zagrożenia zdrowia ludzi wynikającego ze stosowania w żywieniu zwierząt bakterii z rodzajów Lactobacillus i Bifi - dobacterium nie znaleziono potwierdzenia w ak- tualnych źródłach piśmiennictwa. EFSA umieścił na liście QPS – jako potwierdzone proceduralnie bezpieczne w stosowaniu w żywieniu zwierząt gospodarskich – 37 gatunków Lactobacillus i 5 gatunków Bifi dobacterium (Panel ds. zagrożeń biologicznych, EFSA BIOHAZ, 2013; Panel do- tyczący dodatków i produktów lub substancji wy- korzystywanych w paszach dla zwierząt, EFSA FEEDAP, 2016).
Coraz bardziej popularne jako probiotyki stosowane w żywieniu zwierząt są bakterie two- rzące zarodniki, szczególnie z rodzaju Bacillus.
Wynika to z ich odporności na wysokie tempera- tury, łatwiejszego wytwarzania, przechowywania i transportu pasz. Jednak, przedstawiciele tego
rodzaju bakterii są zdolni do produkcji szkodli- wych dla ludzi i zwierząt entero- i endotoksyn, w tym także toksyny wymiotnej (Elshaghabee i in., 2017). Stąd wniosek, że stosowanie każde- go szczepu i gatunku z rodzaju Bacillus wymaga kontroli. EFSA zatwierdził status QPS dla 13 ga- tunków Bacillus (EFSA BIOHAZ, 2013).
Najwięcej badań oceniających ryzyko zdro- wotne stosowania probiotycznych szczepów prze- prowadzono nad przedstawicielami Enterococcus faecium, powszechnie stosowanymi w produk- tach dla zwierząt. Zainteresowanie przedstawicie- lami rodzaju Enterococcus wynika z rozpoznania niektórych z nich jako pospolitych, lekoopornych patogenów szpitalnych (Łysakowska i in., 2009).
Na przykład, analizując lekooporność szczepów Enterococcus zawartych w komercyjnych pro- duktach stosowanych w Stanach Zjednoczonych w żywieniu bydła i trzody chlewnej, Amacha- wadi i in. (2018) wykazali, że 15 z 22 przeba- danych szczepów Enterococcus wchodzących w skład probiotyków charakteryzuje oporność na medycznie ważne środki przeciwdrobnoustro- jowe. Ze względu na powszechnie występujące zagrożenie infekcjami i udowodnioną wysoką wirulencję tych bakterii EFSA nie zatwierdził statusu QPS dla żadnego przedstawiciela rodzaju Enterococcus, wymagając potwierdzenia bezpie- czeństwa stosowania dla każdego przypadku jego zastosowania (EFSA BIOHAZ, 2013).
Jak wynika z opisanych wątpliwości, probio- tyki mogą być odpowiedzialne za szereg zagrożeń zdrowotnych, włączając również infekcje zagra- żające życiu. Obecna wiedza nie jest wystarcza- jąca do stwierdzenia, że grupa probiotyków jest w 100% bezpieczna, a bezpieczeństwo stosowania wymaga indywidualnej oceny każdego szczepu oraz kombinacji szczepów wchodzących w skład probiotyku. Zagrożenia zdrowotne łączone są nie tylko z indywidualnymi cechami gatunków i/lub szczepów bakterii, ale także ze zjawiskiem oporno- ści na środki przeciwdrobnoustrojowe (najczęściej antybiotyki), zdolności do nabywania tej oporno- ści i wzrastania nabytej oporności. Według defi ni- cji: „oporność na środki przeciwdrobnoustrojowe jest defi niowana jako zdolność drobnoustrojów, takich jak bakterie, do zwiększania odporności na środki przeciwdrobnoustrojowe, na które były one wcześniej wrażliwe” (Komunikat Komisji Europejskiej, 2017). Z jednej strony oporność jest łączona z obecnością genów kodujących różnorod-
ne czynniki, takie jak substancja agregująca (asa), żelatynaza (gelE), adhezyna zapalenia wsierdzia (efaA), operon cytolizyny (cylA, cylLs, cylLl, cylM, cylB), białko powierzchniowe (esp), białko wiążące kolagen (ace) i hialuronidaza (hyl) (Łysa- kowska i in., 2009). Podstawą jej identyfi kacji jest obecność wyszczególnionych genów w materiale genetycznym bakterii. Ale z drugiej strony, jest łą- czona z konsekwencją mutacji genetycznych ukie- runkowanych na nabycie cechy oporności, która raz nabyta jest następnie przekazywana szczepom potomnym, nadając im w drodze naturalnej selek- cji cechę zwiększonej przeżywalności w zmienio- nych warunkach. Ten proces selekcji naturalnej jest wzmacniany przez człowieka poprzez niewła- ściwe (nadmierne) stosowanie środków przeciw- drobnoustrojowych w medycynie i weterynarii, złe praktyki w sektorach zdrowia, produkcji zwie- rzęcej, produkcji żywności, rolnictwie i akwa- kulturze, ułatwiające przenoszenie pozostałości antybiotyków oraz opornych mikroorganizmów do żywności, gleby i wody. Proces ten z czasem powoduje obniżenie skuteczności środków prze- ciwdrobnoustrojowych i ostatecznie stają się one nieskuteczne i bezużyteczne.
Podsumowanie
Przewiduje się, że rosnąca od dwóch de- kad wiedza oraz społeczna świadomość na temat
oddziaływania probiotyków stosowanych jako dodatek do paszy dla zwierząt gospodarskich, wraz z rosnącym zapotrzebowaniem na produkty spożywcze pochodzenia zwierzęcego wysokiej jakości, wpływają na wzrost stosowania probio- tyków w przemyśle paszowym. Zmianom tym towarzyszy zwiększone zainteresowanie kon- sumentów zagadnieniami zdrowia i dobrostanu zwierząt gospodarskich oraz bezpieczeństwem uzyskiwanych od nich produktów. W odpowiedzi na wzrost zainteresowania stosowaniem probio- tyków w żywieniu zwierząt gospodarskich spre- cyzowano defi nicje oraz klasyfi kację zgodnie z przynależnością taksonomiczną organizmów uznanych za probiotyki.
Podział według mechanizmów oddziaływa- nia na organizm gospodarza ciągle stanowi przed- miot badań. Wynika to z różnorodności mecha- nizmów oddziaływania, zarówno wzajemnego jak i na organizm gospodarza, które nie są do końca poznane. W odpowiedzi na potrzebę oceny ryzyka związanego z probiotycznymi mikroorganizmami wykorzystywanymi w produkcji żywności i/lub pasz w badaniach potwierdzających ich bezpie- czeństwo dla ludzi i zwierząt obowiązują ścisłe, formalne przepisy. Przestawione działania pozwa- lają przyjąć, że wprowadzone na rynek mikroor- ganizmy probiotyczne nie stanowią zagrożenia dla zdrowia ludzi i zwierząt.
Literatura
Abu-Tarboush H.M., Al-Saiady M.Y., Keir El-Din A.H.K. (1996). Evaluation of diet containing lactobacilli on performance, fecal coliform, and lactobacilli of young dairy calves. Anim. Feed Sci. Technol., 57, 1: 39–49.
Afsharmanesh M., Sadaghi B. (2014). Effects of dietary alternatives (probiotic, green tea powder and Kombucha tea) as antimicrobial growth promoters on growth, ileal nutrient digestibility, blood parameters, and immune response of broiler chickens. Comp. Clin. Path., 23, 3: 717–724.
Ahmed S.T., Islam M.M., Mun H.S., Sim H.J., Kim Y.J., Yang C.J. (2014). Effects of Bacillus amyloliquefaciens as a probiotic strain on growth performance, cecal microfl ora, and fecal noxious gas emissions of broiler chickens. Poultry Sci., 93, 8: 1963–1971.
Amachawadi R.G., Giok F., Shi X., Soto J., Narayanan S.K., Tokach M.D., Apley M.D., Nagaraja T.G. (2018).
Antimicrobial resistance of Enterococcus faecium strains isolated from commercial probiotic products used in cattle and swine. J. Anim. Sci., 96, 3: 912–920.
Ashraf R., Shah N.P. (2014). Immune system stimulation by probiotic microorganisms. Crit. Rev. Food. Sci. Nutr., 54, 7: 938–956.
Bajagai Y.S., Klieve A.V., Dart P.J., Bryden W.L. (2016). Probiotics in animal nutrition: production, impact and regulation. In: Makkar HPS (ed.), FAO animal production and health paper No. 179. Rome, Italy: Food and Agriculture Organization of the United Nation. Rome, 2016.
Barrett K.E. (2017). Endogenous and exogenous control of gastrointestinal epithelial function: building on the legacy of Bayliss and Starling. J. Physiol., 15, 595, 2: 423–432.
Capcarova M., Chmelnicna L., Kolesarova A., Massanyi P., Kovacik J. (2010). Effects of Enterococcus faecium M 74 strain on selected blood and production parameters of laying hens. Br. Poultry Sci., 51, 5: 614–620.
Choct M. (2009). Managing gut health through nutrition. Br. Poultry Sci., 50, 1: 9–15.
Desnoyers M., Giger-Reverdin S., Bertin G., Duvaux-Ponter C., Sauvant D. (2009). Meta-analysis of the infl uence of Saccharomyces cerevisiae supplementation on ruminal parameters and milk production of ruminants. J.
Dairy Sci., 92, 4: 1620–1632.
EFSA (2007). Opinion of the Scientifi c Committee: Introduction of a Qualifi ed Presumption of Safety (QPS) ap- proach for assessment of selected microorganisms referred to EFSA. EFSA J., 587: 1–16.
EFSA (2012). European Food Safety Authority, scientifi c opinion. Guidance on the assessment of bacterial sus- ceptibility to antimicrobials of human and veterinary importance. EFSA Panel on additives and products or substances used in animal feed (FEEDAP).
EFSA BIOHAZ (2013). Scientifi c Opinion on the maintenance of the list of QPS biological agents intentionally added to food and feed. EFSA J., 11: 11.
EFSA FEEDAP (2016). Scientifi c opinion on the safety and effi cacy of Probiomix B (Lac tobacillus plantarum KK- P/593/p and Lactobacillus rhamnosus KKP 825) as a feed additive for chickens for fattening. EFSA J.,14, 2: 1–11.
Elshaghabee F.M.F., Rokana N., Gulhane R.D., Sharma C., Panwar H. (2017). Bacillus as potential probiotics:
status, concerns, and future perspectives. Front. Microbiol., 8: 1490.
Forte C., Acuti G., Manuali E., Casagrande Proietti P., Pavone S., Trabalza-Marinucci M., Moscati L., Onofri A., Lorenzetti C., Franciosini M.P. (2016). Effects of two different probiotics on microfl ora, morphology, and morphometry of gut in organic laying hen. Poultry Sci., 95, 11: 2528–2535.
Gallazzi D., Giardini A., Mangiagalli M.G., Marelli S., Ferrazzi V., Orsi C., Cavalchini L.G. (2009). Effects of Lactobacillus acidophilus D2/CSL on laying hen performance. Ital. J. Anim. Sci.,7, 1: 27–38.
Ghazanfar S., Anjum M., Azim A., Ahmed I. (2015). Effects of dietary supplementation of yeast (Saccharomyces cerevisiae) culture on growth performance, blood parameters, nutrient digestibility and fecal fl ora of dairy heifers. J. Anim. Plant Sci., 25, 1: 53–59.
Górska S., Jarząb A., Gamian A. (2009). Bakterie probiotyczne w przewodzie pokarmowym człowieka jako czyn- nik stymulujący układ odpornościowy. Post. Hig. Med. Dośw. (online), 7, 63: 653–667.
Herfel T.M., Jacobi S.K., Lin X., Jouni Z.E., Chichlowski M., Stahl C.H., Odle J. (2013). Dietary supplementation of Bifi dobacterium longum strain AH1206 increases its cecal abundance and elevates intestinal interleu- kin-10 expression in the neonatal piglet. Food Chem. Toxicol., 60: 116–122.
Hill C., Guarner F., Reid G., Gibson G.R., Merenstein D.J., Pot B., Morelli L., Canani R.B., Flint H.J., Salminen S., Calder P.C., Sanders M.E. (2014). Expert consensus document: The International Scientifi c Association for Probiotics and Prebiotics consensus statement on the scope and appropriate use of the term probiotic. Nat.
Rev. Gastroenterol. Hepatol., 11, 8: 506–514.
Hung A.T., Lin S.Y., Yang T.Y., Chou C.K., Liu H.C., Lu J.J., Wang B., Chen S.Y., Lien T.F. (2012). Effects of Bacillus coagulans ATCC 7050 on growth performance, intestinal morphology, and microfl ora composition in broiler chickens. Anim. Prod. Sci., 52, 9: 874–879.
Huse S.M., Ye Y., Zhou Y., Fodor A.A. (2012). A core human microbiome as viewed through 16S rRNA sequence clusters. Plos One, 7, 6, e34242.
Kantas D., Papatsiros V.G., Tassis P.D., Giavasis I., Bouki P., Tzika E. (2015). A feed additive containing Bacillus toyonensis (Toyocerin®) protects against enteric pathogens in postwean ing piglets. J. Appl. Microbiol., 118, 3: 727–738.
Kawai Y., Ishii Y., Arakawa K., Uemura K., Saitoh B., Nishimura J., Kitazawa H., Yamazaki Y., Tateno Y., Itoh T., Saito T. (2004). Structural and functional differences in two cyclic bacteriocins with the same sequences produced by lactobacilli. Appl. Environ. Microbiol., 70, 5: 2906–2911.
Komunikat Komisji Europejskiej (2017). Komunikat Komisji Do Rady i Parlamentu Europejskiego: Europejski plan działania „Jedno zdrowie” na rzecz zwalczania oporności na środki przeciwdrobnoustrojowe. SWD 240 dokument fi nalny, Bruksela, 29.06.2017.
Le O.T., Dart P.J., Harper K., Zhang D., Schofi eld B., Callaghan M.J., Lisle A.T., Klieve A.V., McNeill D.M.
(2016). Effect of probiotic Bacillus amyloliquefaciens strain H57 on productivity and the incidence of diar- rhoea in dairy calves. Anim. Prod. Sci., 57, 5: 912–919.
Lilly D.M., Stillwell R.H. (1965). Probiotics: growth-promoting factors produced by micro-organisms. Science, 147, 3659: 747–748.
Łysakowska M.E., Śmigielski J., Denys A. (2009). Występowanie genów zjadliwości wśród szczepów Enterococ- cus faecalis izolowanych od pacjentów i ze środowiska szpitalnego. Med. Dośw. Mikrobiol., 61: 125–132.
Meng Q.W., Yan L., Ao X., Zhou T.X., Wang J.P., Lee J.H., Kim I.H. (2010). Infl uence of probiotics in different energy and nutrient density diets on growth performance, nutrient digestibility, meat quality, and blood characteristics in growing-fi nishing pigs. J. Anim. Sci., 88, 10: 3320–3326.
Mookiah S., Sieo C.C., Ramasamy K., Abdullah N., Ho Y.W. (2014). Effects of dietary prebiotics, probiotic and synbiotics on performance, caecal bacterial populations and caecal fermentation concentrations of broiler chickens. J. Sci. Food Agric., 94, 2: 341–348.
Ortega F.E., Rengarajan M., Chavez N., Radhakrishnan P., Gloerich M., Bianchini J., Siemers K., Luckett W.S., Lauer P., Nelson W.J., Theriot J.A. (2017). Adhesion to the host cell surface is suffi cient to mediate Listeria monocytogenes entry into epithelial cells. Mol. Biol. Cell, 28: 2945–2957.
Peterson L.W., Artis D. (2014). Intestinal epithelial cells: regulators of barrier function and immune homeostasis.
Nat. Rev. Immunol., 14, 3: 141–153.
Probiotics Market (2018). Probiotics Market Growth – Industry Size, Share Research 2018–2024. Global Market Insights, Inc., Report ID: GMI418.
Qin H.L., Shen T.Y., Gao Z.G., Fan X.B., Hang X.M., Jiang Y.Q., Zhang H.Z. (2005). Effect of lactobacillus on the gut microfl ora and barrier function of the rats with abdominal infection. World J. Gastroenterol., 7, 1, 17: 2591–2596.
Rozporządzenie Wspólnoty Europejskiej nr 1831/2003 (2003). Rozporządzenie Wspólnoty Europejskiej Parla- mentu Europejskiego i Rady z dnia 22 sierpnia 2003 r. w sprawie dodatków stosowanych w żywieniu zwie- rząt. Dziennik Urzędowy Unii Europejskiej, L 268/29.
Sherid M., Samo S., Sulaiman S., Husein H., Sifuentes H., Sridhar S. (2016). Liver abscess and bacteremia caused by lactobacillus: role of probiotics? Case report and review of the literature. BMC Gastroenterol., 16, 1:138.
Shim Y.H., Ingale S.L., Kim J.S., Kim K.H., Seo D.K., Lee S.C., Chae B.J., Kwon I. (2012). A mul ti-microbe pro- biotic formulation processed at low and high drying temperatures: effects on growth performance, nutrient retention and caecal microbiology of broilers. Br. Poultry Sci., 53, 4: 482–490.
Yeoman C.J., White B.A. (2014). Gastro-intestinal tract microbiota and probiotics in produc tion animals. Ann.
Rev. Anim. Biosci., 2, 1: 469–486.
Yirga H. (2015). The use of probiotics in animal nutrition. J. Prob. Health, 3, 2: 1–10.
Zhang Z.F., Kim I.H. (2014). Effects of multistrain probiotics on growth performance, apparent ileal nutrient digestibility, blood characteristics, cecal microbial shedding, and excreta odor contents in broilers. Poultry Sci., 93, 2: 364–370.
PROBIOTICS IN FARM ANIMAL NUTRITION
Summary
It is expected that the increasing knowledge and social awareness of the impact of probiotics used as a feed additive for farm animals, combined with the growing demand for high quality food products of animal origin, contribute to the increased use of probiotics in the feed industry. These changes are accompanied by rising con- sumer interest in health and livestock welfare issues, and in the safety of products obtained from them.
In response to the increasing interest in the application of probiotics in livestock nutrition, the defi nitions were clarifi ed as was the classifi cation in accordance with the taxonomic affi liation of the organisms recognized as probiotics. The classifi cation according to the mode of action on the host continues to be the subject of research.
This is due to the diversity of the modes of action, both reciprocal and on the host mutual, which are still not com- pletely understood. In response to the need of assessing the risk of probiotic microorganisms used in food and/
or feed production, strict and forma regulations are applied in human and animal safety studies. These activities allow us to assumed that the marketed probiotic microorganisms present no danger to human and animal health.
Key words: probiotics, livestock feeding, safety
