.....................................Z problematyki ochrony środowiska geograficznego miejsko-przemysłowej aglomeracji krakowskiej (K. A. Waksmundzki)

Z a le c o n o do b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h p is m e m M in is tr a O ś w ia ty n r IW O c-2734/47

W y d a n o z p o m o c ą f in a n s o w ą P o ls k ie j A k a d e m ii N a u k T R E Ś Ć Z E S Z Y T U 7— 8 (2175— 76)

169 175 173 181 183 186 189 191

192 193 194 195 195 196 197 G ó r s k i F .j N o w y m o d e l D N A ... . ...

M a ł e c k i J., G ą b k i k r e d o w e z K o rz k w i p o d K r a k o w e m ...

F u r o w i c z A. J., N ie to p e r z e w a m p ir y a w ś c ie k liz n a p o r a ż e n n a b y d ła . J a r o n i e w s k i W ., R o ś lin y le c z n ic z e i ic h c ia ła c z y n n e ...

M i o d o ń s k i A ., K u ś J., M e to d y in ie k c y jn e w b a d a n ia c h u k ła d u krw iO ' n o śn e g o ...

O b i d o w i c z A ., T o rfo w is k a A l p ...

K a w a ł e k M ., S y n te ty c z n e z e o lity a o c h ro n a ś r o d o w is k a n a tu r a ln e g o . W a w r z o n i a k J., I l e w o d y z u ż y w a ją d r z e w a i d rz e w o s ta n y ? . D ro b ia z g i p rz y r o d n ic z e

O d k ry c ie n o w y c h g a tu n k ó w p ta k ó w w P e r u (J. W e in e r) . . . .

„ G o rą c e p u n k ty ” p o w ie rz c h n i Z ie m i (W . K a ra s z e w s k i) . . . . W y sp a H o n s iu c z ą s tk ą w ię k sz e g o lą d u (S. B e m a t t) . . . . M o rz e ź ró d łe m le k ó w ? (W. B y c z k o w s k a - S m y k ) ...

Z p r o b le m a ty k i o c h ro n y ś r o d o w is k a g e o g ra fic z n e g o m ie js k o -p rz e m y s ło w e j a g lo m e ra c ji k ra k o w s k ie j (K . A. W a k s m u n d z k i ) ...

M a m u c ie d z ie c k o z n a d K ir g ila c h a (W. M io d u sz e w sk a ) . . . . R o z m a i t o ś c i ...

R e c e n z je

B. F e r e n s , J. W a s i l e w s k i : F a u n a s ło d k o w o d n a P o ls k i (Z. B o­

c h e ń sk i) ... 203 A . K i i m a j : A tla s r y b a c k i sz e lfu A f r y k i p ó łn o c n o - z a c h o d n ie j (R. J.

W o j t u s i a k ) ... 204 Z. B e d n a r z , J. K o c z w a ń s k a : A tla s r o ś lin r u n a le ś n e g o (A. K a ­ le m b a ) ...204 G. E v a n s : T h e L ife o f B e e tle s (W. M i c h e r d z i ń s k i ) ... 205 T h e B io lo g y o f S e a S n a k e s (W. J a r o n i e w s k i ) ... 205 R . M. B l a c k : T h e O b s e r v e r ’s B ook o f F o s s ils (W. S e id le r) . . . . 206 K r o n ik a n a u k o w a

IV S z k o ła S p e le o lo g ic z n a U n iw e r s y te tu S l. i U n iw e r s y te tu W ro c ła w ­ sk ieg o (Z. W ó j c i k ) ...206 X I Z ja z d i S y m p o z ju m S e k c ji S p e le o lo g ic z n e j P T P im . K o p e rn ik a

(J . H o rz e m s k i) . . . . . . . . 209

P ie r w s i la u r e a c i n a g r o d y n a u k o w e j im . d r in ż. M a r ii M a rk o w ic z -Ł o h i- n o w ic z (J. H o r z e m s k i ) ... 210 S p ra w o z d a n ia

S p ra w o z d a n ie z d z ia ła ln o ś o i O d d z ia łu W a rs z a w s k ie g o P T P im . K o p e r­

n ik a za r . 1977 ... 211 L is t d o r e d a k c j i ... 212 R e g u la m in k o n k u r s u f o to g r a f ii j a s k i n i o w e j ... 212

*' S p i s p l a n s z

L 1 — M y r m e c i o p ty c h i u m s u b a g a r ic o id e s (S in co w ), 2 — M y r m e c io p ty c h iu m jo r d a n u m n. sp. (w id o k z g ó ry ), 3 — w id o k z d o łu , 4 — w id o k z b o k u , 5 — C o sc in o p o rd ą u in c u n c ia lis (T oul. i S m ith ), 6 — B e c k s ia a n g u s ta ę S c h r., 7 — P lo c o sc y p h ia la b r o sa (S m ith ), 8 — V e n tr i c u lite s r a d ia tu s M a n te ll, 9 — B e c k ­ sia o jc o v ie n s is n . sp., 10 — j a k 9, 11 —• C a llo d ic ty o n a n g u s t a t u m . H in d e , 12 — S p o r a d o s c in ia d e c h e n i (G ldf.), 13 — H e x a c tin e lla a n g u s ta ta (S chr.), 14 — E th e r id g e a k o r z k ie w ie n s i s n. sp. (w id o k z g ó ry ), 15 — w id o k z b o k u , 16 — T r e m a b o lite s m e g a s to m a (R o e m e r), 17 — A p h r o c a llis te s c o ro n a tu s n. sp.

(w id o k z g ó ry ), 18 — w id o k z b o k u . F o t. J. M a łe c k i

I l a . O D L E W S IE C I N A C Z Y N IO W E J ś lim a k a u c h a w e w n ę trz n e g o s z c z u ra b ia łe g o w o b ra z ie s k a n in g o w e g o m ik r o s k o p u e le k tro n o w e g o ; p r e p a r a t m ik ro k o ro z y jn y

n a s t r z y k n ię ty ż y w ic ą „ M e r c o x ” , p o w . 680 X

I l b . O D L E W S IE C I N A C Z Y N IO W E J g a łk i o c z n e j ż a b y t r a w n e j R a n a e sc u le n ta ; te c h n ik a ja k H a , p o w . 380 X. F o t. A . J a s iń s k i, A . M io d o ń sk i

I l i a . F R A G M E N T P R E P A R A T U K O R O Z Y JN E G O n a c z y ń k rw io n o ś n y c h ślu z ó w k i ję z y k a k o ta , F e lis d o m e s tic a ; te c h n i k a j a k I l a , p o w . 570 X

I l l b . O D L E W S IA T K I W Ł O Ś N IC Z E K S K O R Y s a la m a n d r y p la m is te j, S a la m a n d r a m a c u lo sa ; te c h n i k a j a k I l a , p o w . 570 X . F o t. A . M io d o ń sk i, A . J a s iń s k i IV . M Ł O D A D Z IE R Z B A G Ą S IO R E K . F o t. Z. i R. C z e ra s z k ie w ic z

V. T R Z P IE N N IK O L B R Z Y M , U ro c e ru s g ig a s L. F o t. W . S tr o jn y

V I. T C H Ó R Z Z W Y C Z A JN Y , M u s te la p u to r iu s L., w p a t r u j e się w k o z io ro g a d ę -

b o sza. F o t. W. S tr o jn y

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A

(Rok założenia 1875)

LIPIEC-SIERPIEŃ 1978 ZESZYT 7—8 (2175—76)

F R A N C IS Z E K G Ó R S K I (K ra k ó w )

NO W Y M ODEL DNA

Do najw iększych osiągnięć biologii m oleku­

larnej należy odkrycie, że m aterialnym nośni­

kiem inform acji genetycznej jest związek zna­

ny pod -nazwa kw asu dezoksyrybonukleinow e­

go (skrót DNA). Jest on polimerem, czyli du­

żych rozmiarów związkiem (w skali atomowej), czyli związkiem złożonym z bardzo dużej licz­

by związków znacznie prostszych, a zatem i mniejszych, zw anych monomerami, a nukleo- tydam i w w ypadku DNA. Jest on od lat przed­

miotem intensyw nych badań zarówno bioche­

mików, jak biologów genetyków. Nagromadzo­

na w ciągu lat w iedza o DNA nasunęła między innym i problem dotyczący stru k tu ry związku tak w ielkich rozmiarów. Problem em tym inte­

resował się w ybitny am erykański biochemik L. P a u 1 i n g (laureat nagrody Nobla che­

micznej i pokojow ej), ale jego popraw ne roz­

wiązanie, czyli najbardziej zgodne z naszą w ie­

dzą, ogłosili w 1953 r. J. D. W a t s o n , 25-letni stypendysta z USA n a stażu w Cambridge w pracow ni L. B r a g g a i jego nieco starszy kolega i przyjaciel krystalograf F. H. C.

C r i c k (ur. 1905). W ciągu ponad dw uletnich poszukiwań starali się oni w ykorzystać wszy­

stko, co wiedziano wówczas o DNA, w szcze­

gólności interesow ali się oni w ynikam i badań

londyńskiego krystalografa M. H. F. W i 1 k i n - s a , k tó ry prow adził system atyczne studia nad DNA za pomocą m etod rentgenograficznych.

Ich w yniki wskazywały, że DNA posiada stru k ­ tu rę helikoidalną, a ponadto sugerow ały, że średnica helisy w ynosi ok. 20 A, a jej skok

34 A.

Model stru k tu ra ln y DNA zaproponowany przez W atsona i Cricka jest powszechnie znany i om awiany naw et w popularnych publikacjach na tem at współczesnej biologii. Przypom nijm y, że w 1975 r. ukazał się pod ty tu łem Podwójna spirala (zamiast popraw nego ty tu łu Podwójna helisa) przekład na język polski książki The Double H elix, w której W atson nakreślił dro­

gę, k tó ra jego i Cricka doprowadziła do zapro­

ponowanej przez nich s tru k tu ry DNA (ryc. 1A).

Z uw agi na dalszy ciąg wskazane jest p rzy ­ pomnieć niektóre szczegóły stru k tu raln e po­

dw ójnej DNA helisy. Jej zasadniczym elem en­

tem jest podwójny łańcuch (Tli i h 2) utw orzony na przem ian z drobin kw asu fosforowego i dro ­ bin cukru o 5 atom ach węgla, czyli pentozy zw anej deoksyrybozą. Każda drobina kw asu fosiforowego jest połączona z atom em w ęglo­

w ym n r 5 jednej pentozy i z atom em w ęglo­

w ym n r 3 sąsiedniej pentozy. Oba łańcuchy

170

są zw inięte w praw oskrętoe rów noległe helisy, stąd nazw a podw ójnej DNA helisy (albo bihe- lisy) dla związku, o który m mowa. Średnica helis w ynosi ok. 20 A, a ich skok 34 A. Łuk linii śrubow ej (helisy), k tó ry łączy dw a są­

siednie homologiczne p u n k ty — np. p u n k ty A i B n a ryc. 1A — nosi nazwę sk rętu . D łu­

gość osi helisy odpow iadająca 1 skrętow i w y­

nosi 34 A. Na każdym Skręcie jest umieszczo­

ny ch 10 nukleotydów .

W każdej pentozie do atom u w ęgla n r 1 jest dołączona jedna z 4 zasad organicznych zaw ie­

rają ca obok atomów w ęgla, tlen u i wodoru po­

nadto atom y azotu (wzory zasad przedstaw ia ryc. 2). Zasada leży na płaszczyźnie, k tó ra jest prostopadła do osi helisy; oznaczym y ją sym ­ bolem n. Na n leżą dwie zasady, jedna dołą­

czona do łańcucha hi, a druga do łańcucha h 2.

Obie zasady są połączone dwoma lub trzem a słabym i w iązaniam i wodorowymi. Jest zasadni­

czym założeniem modelu W atson-Crick, że na płaszczyźnie n zawsze adenina jest połączona z tym iną (A-T), a guanina z cytozyną (G-C).

Jest to konsekw encją ważnego odkrycia doko­

nanego przez E. C h a r g a f f a w 1950 r., mianowicie, że w DNA zawsze ilość adeniny (w yrażona w molach) jest rów na ilości tym iny, a ilość guaniny jest rów na ilości cytozyny.

Atom Cx pentozy jest połączony z atom em

R y c . 1. A : s c h e m a t s t r u k t u r y p o d w ó jn e j D N A h e lis y w e d łu g W a ts o n a i C ric k a (1953 r.); h t i h 2 p o je d y n ­ cze r ó w n o le g łe h e lis y p rz e b ie g a ją c e n a p o w ie rz c h n i w a lc a o p ro m ie n iu 10 A. A — B = sk o k h e lis y = 34 A.

O d c in k i p o z io m e łą c z ą c e h e lis y fij i h 2 są w id z ia n y m i z p r o f ilu p ła s z c z y z n a m i, n a k tó r y c h le ż ą z a s a d y a z o ­ to w e . N a k a ż d y m s k r ę c ie p o je d y n c z e j h e lis y z n a jd u j e s ię 10 n u k le o ty d ó w . B : M o d e l s t r u k t u r a l n y SB S . N a (p o w ie rz c h n i w a lc a z a m ia s t d w u h e lis p rz e b ie g a ją o b o k s ie b ie d w ie lin ie s in u s o id a ln e ró w n o le g le d o osi w a lc a . C zę śc i lin ii, k t ó r e p r z y le g a ją do ty ln e j s tr o n y w a lc a z a k re s k o w a n e . C : W m o d e lu S B S k a ż d a z o b u s in u s o id j e s t w y r ó w n a n ą k r z y w ą z a s tę p u ją c ą ła m a n ą i z y g z a k o w a tą lin ię zło ż o n ą n a p r z e m ia n z k r ó tk ic h łu k ó w , k tó r e są o d p o w ie d n io f r a g m e n t a m i h e lis y p r a ­

w e j i h e lis y le w e j. D a lsz e w y ja ś n ie n ia w te k ś c ie

azotu Ni w tym inie lub cytozynie, a z atomem azotu N9

adeninie lub guaninie. Wiązanie N-Ci, zwane glikozydowym, leży na płaszczyź­

nie n, n a k tó rej leży p a ra zasad azotowych (A-T albo G-C). N atom iast płaszczyzna, na któ­

re j leży pierścień pentozowy P, zajm uje pozy­

cję skośną w stosunku do płaszczyzny n\ jest to konsekw encją s tru k tu ry czworościanowej atom u w ęgla i rozmieszczenia jego wiązań w przestrzeni w sposób, k tó ry przeszło 100 lat tem u o dkryli v an ’t H o f f i L e b e l (1874).

N a ry su n k u 2 widać zatem pierścień pentozo­

w y w pozycji skośnej. D odajm y jeszcze, że Wiązanie N-C^ jest osią, dookoła której możli­

w y jest obrót płaszczyzny z pentozą.

G dybyśm y zam iast oglądać nasz układ A-T lub (G-C) z góry, p atrzy li na niego z boku, otrzym am y obraz naszkicowany na ryc. 3. P en ­ tozy są obrócone dookoła w iązania glikozydo- wego N-Ci, jako osi tak silnie w górę, że ich atom y węglowe C2, albo atom y tlenu O w ystają ponad płaszczyznę n. Na pytanie dlaczego pen- toza zajm uje tak szczególną pozycję, odpowiedź jest, że jedynie w tej pozycji atom C5 znajduje się tak blisko atom u tlenu (przy Wiązaniu C3- 0 ) w s ą s i e d n i e j pentozie, że możliwo­

ścią staje się połączenie danej pentozy z są­

siednią za pośrednictw em 1 drobiny kw asu fo­

sforowego. D la innych pozycji pentoz odleg­

łość między atom am i C5 i O staje się za duża, żeby w ykonalne było ich połączenie kwasem fosforowym .

Z powyższej analizy s tru k tu ry bihelis DNA w ynika ponadto, że również zasady azotowe są ulokow ane wzdłuż dwu helis o wspólnej osi identycznej z główną osią DNA helis, a atom y Cj pentoz są regularnie rozmieszczone na po­

w ierzchni walca, którego prom ień wynosi 5,87 A, a jego oś jest identyczna z osią główną bihelisy.

R y c . 2. U g ó ry p a r a z a sa d g u a n in a — c y to z y n a (G— C);

u d o łu p a r a z a sa d a d e n in a —ty m in a (A —T). G u a n in a i c y to z y n a s ą p o łą c z o n e ze so b ą tr z e m a w ią z a n ia m i w o d o ro w y m i, a d e n in a i ty m in a d w o m a . Z a s a d y le ż ą n a p ła s z c z y z n a c h 71 x i o d d a lo n y c h od sie b ie o 3,4 A i p r o s to p a d ły c h d o osi p o d w ó jn e j h e lisy . W ią z a n ia m i g lik o z y d o w y m i N ,— C t a lb o N 9— Ci z a s a d y są p o łą ­ c z o n e z p e n to z a m i P. P ła s z c z y z n y z p e n to z a m i z a j­

m u j ą p o z y c je s k o ś n e w z g lę d e m p ła s z c z y z n n x lu b n 2.

W ię k s z e c z a r n e k ó łk a : a to m y w ę g la , m n ie js z e — a to ­ m y w o d o ru ; k ó łk a j a s n e a to m y a z o tu ; t r ó j k ą t y a to ­

m y tl e n u

Przypom nijm y jeszcze, że obie składowe 7ix i h2 podwójnej helisy pozostają do siebie w stosunku kom plem entam ości. Z odkrycia Chargaffa (A-T i G-C) w ynika bowiem, że ko­

lejność zasad azotowych w helisie h 2 jest zde­

term inow ana w 100 procentach przez kolejność zasad w helisie hx i na odw rót. To oznacza, że w każdej komórce ta sam a inform acja gene­

tyczna jest zapisana podwójnie.

Z ryc. 2 i 3 w ynikają dw a wnioski: 1) po­

dwójna DNA helisa jest układem wysoce upo­

rządkow anym o bardzo reg ularn ej strukturze;

2) helisa DNA posiada budowę znacznie b ar­

dziej skomplikowaną od tej, jaką sugeruje uproszczony model na ryc. 1A.

Model podw ójnej helisy W atsona i Cricka zrobił niem al zaw rotną karierę — jeżeli można

R y c. 3. O b ja ś n ie n ie sp o so b u w j a k i d r o b in y p e n to z y są p o łą c z o n e ze s o b ą za p o ś r e d n ic tw e m d r o b i n k w a s u fo sfo ro w e g o . P : a to m fo s fo ru ; c ie m n e k ó łk a : a to m y w ę g la , ja s n e k ó łk a : a to m y tle n u . Z e w z g lę d ó w te c h ­ n ic z n y c h d łu g o ś c i p ła s z c z y z n n 1 i n 2 (w id z ia n e z p r o ­ filu ), n a k tó r y c h le ż ą z a s a d y z re d u k o w a n e d o m a ły c h ro z m ia ró w . iW rz e c z y w is to śc i o d le g ło ść N x—N 9 w y ­

n o s i 9 A

się tak w yrazić — czego dowodem najlepszym jest przyznanie nagrody Nobla z dziedziny bio­

logii Wilkinsowi, W atsonowi i Crickowi w 1962 roku. Do sukcesu modelu z jednej stro n y przy­

czyniła się jego zgodność z danym i biochemi­

cznymi, a z drugiej okoliczność, że w yjaśniał on w sposób niewym uszony pew ne asp ek ty ge­

netyczne, między innym i przekazyw anie infor­

macji genetycznej kom órki m acierzystej ko­

mórkom potom nym. Jak wiadomo z obszer­

nych badań, w w yniku mitozy k a ż d a z obu komórek potom nych otrzym uje pełną inform a­

cję genetyczną. Umożliwia to, zanotowany przed chwilą, podw ójny zapis inform acji gene­

tycznej w każdej komórce. Podczas m itozy za­

chodzi separacja, czyli przestrzenne rozdziele­

nie się obu składowych bihelisy: helisę h x otrzym uje jedna z obu kom órek potomnych, a helisa h2 przechodzi do drugiej kom órki po­

tom nej. Każda zatem z obu kom órek potom­

nych otrzym uje pełną inform ację genetyczną.

Separacja obu pojedynczych helis bihelisy znaj­

dującej się w komórce m acierzystej jest w aż­

nym i nieuniknionym etapem podziałowym ko­

mórki. Do te j operacji dochodzi — jak to przy­

puszczają Watson i Crick — w drodze odw ija- nia się jednej helisy względem drugiej. To przypuszczenie jest dziś ogólnie przyjęte i nie kwestionowane; nie ma bowiem innego sposo­

bu rozdzielenia obu składowych bihelisy jak w drodze odw ijania się; inna alternatyw a zna­

na pod nazw ą mechanizmu fragmen-tacyjnego w biologii nie wchodzi w ogóle w rachubę jako mechanizm separacyjny.

Jednak w miarę upływ u czasu pojaw iły się trudności d la modelu W atson-Crick. Okazało się, że w żywych komórkach długość podw ój­

nej helisy (nici DNA) znacznie przekracza do­

tychczasowe przypuszczenia. W 1963 roku C a i r n s udowodnił ponad wątpliwość, że dłu­

gość jedynego chromosomu (genoforu) b ak te­

ryjnego u Escherichia coli wynosi blisko 1 mm, ściślej 960 m ikrom etrów (czyli mikronów); ty m ­ czasem w ym iary samej komórki bak tery jn ej są 1,5 X 1,5 X 2 [im; są zatem znacznie m niejsze od długości genoforu. Stąd w ynika, że żeby się zmieścić w nuklearnej przestrzeni w ew nątrz­

komórkowej (która w ynosi ok. 20% objętości komórki), genofor musi być w ielokrotnie zwi­

nięty w superhelisę lub w jakiś sposób pofał­

dowany. Odkrycie Cairnsa doczekało się po­

tw ierdzenia przez w yniki badań w ykonanych nad innym i gatunkam i bakterii. Nie ulega za­

tem wątpliwości, że genofor jest co najm niej kilkaset razy dłuższy od w ym iarów liniowych bakteryjnych.

Łatwo obliczyć, że jeżeli długość genoforu wynosi ok. 3 X 105 A, to liczba skrętów jednej składowej helisy jest rzędu ok. 300 tysięcy, przyjm ując, że skok helisy wynosi 34 A. W ia­

domo również, że w optym alnych w arunkach rozwojowych czas podziału kom órki Esch. coli wynosi ok. 30 m inut. Na podstawie tych da­

nych łatwo wyszacować, że odw ijanie się jed­

nej helisy względem drugiej m usi zachodzić z szybkością ok. 150 obrotów n a sekundę, a za­

tem z dużą szybkością. Oczywiście fakt, że bi- helisia DNA jest zw inięta w superhelisę o licz­

nych skrętach lub w ielokrotnie pofałdowana, jest okolicznością, k tó ra nie tylko nie sprzyja odwijaniu, ale — jak to można ściślej udowod­

nić — ułatw ia zahaczanie się odw ijającej się helisy o d rugą helisę. W yklucza to dalsze od­

w ijanie i rozdział przestrzenny obu składowych podw ójnej DNA helisy.

Analogiczna jest sytuacja w komórkach orga­

nizmów wyższych. Na przykład norm alna somatyczna kom órka ludzka zaw iera około 65 X 1 0 -10 mg DNA. Ponieważ to DNA ma kształt długiej nierozgałęzionej nici, można obliczyć, że jej długość w ynosi ponad 2 m etry, dokładniej 215 cm. W komórce nić ta jest roz­

dzielona n a 46 fragm entów , z których każdy jest ulokowany w jednym z 46 chromosomów zaw artych w norm alnej ludzkiej komórce. Moż­

na też obliczyć, że przeciętna długość chrom o­

somu ludzkiego w ynosi 4,5 um (mikronów), a przeciętna długość fragm entu nici DNA w y­

nosi zaitem 215/46 = 4,48 cm; jest zatem ponad

i

172

10 tysięcy razy dłuższa od chromosomu. Mimo to jest w tym chromosomie ulokowana; jest to możliwe tylko dzięki w ielokrotnem u zwinięciu czy pofałdow aniu podw ójnej nici DNA. Mimo tego zwinięcia obie składowe, tj. pojedyncze helisy, m uszą ulec separacji w drodze odw ija- n ia się podczas procesu podziałowego komórki.

M echanizm prow adzący do rozdziału obu składow ych podw ójnej DNA helisy na drodze odw ijania był przedm iotem szczegółowej an a­

lizy autora tego arty ku łu . Doszedł on do w nio­

sku, że separacja składow ych podw ójnej DNA helisy w drodze odw ijania się nie jest o p era­

cją niemożliwą, ale o praw dopodobieństw ie za­

chodzenia graniczącym z niemożliwością. Na przyk ład jest niem al niemożliwością, żeby skła­

dowe genoforu b ak terii Esch. coli zwiniętego w superhelisę o licznych skrętach m ogły ulec rozdzieleniu przez odw ijanie w ciągu 30 m i­

n u t z szybkością rzędu 150 obrotów n a sekun­

dę. W przekonaniu au to ra w ty ch w arunkach nieuniknione jest zahaczenie się jednej składo­

w ej o d rug ą i unieruchom ienie dalszego p ro­

cesu odw ijania się.

H elikoidalna stru k tu ra DNA jest zatem czyn­

nikiem, jeżeli nie uniem ożliwiającym , to p rzy ­ najm niej znacznie utru dn iający m spraw ny roz­

dział obu DNA składow ych bihelisy. Zdaniem nielicznych biologów m am y tu zagadnienie, któ re w ym aga w yjaśnienia. Należy bowiem uzasadnić z p u n k tu widzenia biologicznego dla­

czego DNA m a stru k tu rę helikoidalną, choć jest ona przeszkodą w procesie separacyjnym składow ych bihelisy. Ich zdaniem, sukces m o­

delu W atson-C rick nie sprzyjał jego k ry ty cz­

nej ocenie i spraw ił, że zagadnienie, o k tó ry m mowa, nie doczekało się w yjaśnienia.

Te i jeszcze inne trudności skłoniły zespół pracow ników naukow ych U niw ersytetu C anter- b u ry w Nowej Zelandii do opracow ania m ody­

fikacji modelu W atson-Crick. W końcowej uwadze w rozpraw ie z 1976 r. piszą oni, że do podjęcia tych badań skłonił ich krytyczny sto­

sunek jednego z członków zespołu (C. H. R o - w e) do helikoidalnej stru k tu ry DNA. W skład zespołu wchodzą R. H. T. B a t e s, R. M. L e- w i 11, C. H. R o w e, G. A. R o d l e y , R. S.

S c o b i e , oraz P. J. D a y z U niw ersytetu W M anchester w Anglii. W ym ienieni badacze nie są biologami; trzej umieszczeni n a p ierw ­ szym m iejscu wchodzą w skład W ydziału in ­ żynierii elektrycznej, a pozostali dw aj w skład W ydziału chemii U niw ersytetu C anterbury.

Należy przypom nieć, że badania w ykonane m etodam i rentgenograficznym i dostarczają — n a kliszach lub film ach fotograficznych — pew ­ nych danych, które należy niejako odszyfro­

wać. P rzez W ilkinsa i jego w spółpracow ników zostały one odczytane jako argum enty przem a­

w iające za helikoidalną stru k tu rą DNA. Z kolei te dane w ykorzystali w swych poszukiw aniach W atson i Crick.- N atom iast p u nk tem w yjścia badań zespołu nowozelandzkiego było założe­

nie, że dane dostarczone przez krystalografię i inne badania (np. Chargaffa, A — T i G = C) dopuszczają jeszcze in terp reta cje różne od tej, jaką jest helikoidalny model W atsona i Cricka.

Z drugiej strony badacze nowozelandzcy zda­

w ali sobie spraw ę z tego, że ich model nie mo­

że zanadto odbiegać od modelu W atson-Crick, ponieważ to prow adziłoby do rozbieżności m ię­

dzy proponow anym m odelem a danym i k ry sta­

lograficznym i. Z tego powodu uczeni nowoze­

landzcy utrzym ali wiele szczegółów stru k tu ra l­

n ych m odelu W atson-Crick w sw ym nowym modelu.

N a czym polega m odyfikacja, o któ rej mowa, modelu helikoidalnego objaśniają ryc. 1A i IB.

Dwie rów noległe helisy o tej sam ej średnicy i w spólnej osi zostały zastąpione przez dwie oddzielne linie sinusoidalne. Przylegają one do pow ierzchni w alca o średnicy 20 A. Okolicz­

ność, że przebiegają one obok siebie (side by side, po angielsku) była powodem oznaczenia nowego modelu sym bolem SBS, którego i my będziem y używać w dalszym ciągu.

Z rysunków w ynika, że w porów naniu z mo­

delem DNA w modelu SBS zostały zachowane pew ne elem enty stru k tu raln e. 1) W obu mo­

delach jest utrzym ana pow ierzchnia walcowa, na k tó rej przebiegają albo dwie linie śrubo­

we, albo dwie linie sinusoidalne. 2) W obu m odelach prom ień walca jest taki sam i w yno­

si 10 A. 3) Odległość między dwoma homolo­

gicznymi p u n k tam i na linii sinusoidalnej jest rów na skokowi linii śrubow ej w modelu W at­

sona i Cricka i w ynosi 34 A. 4) Jak w modelu DNA sinusoida przedstaw ia długi łańcuch zło­

żony na przem ian z drobin deoksyrybozy i kw asu fosforowego. N atom iast zasady azoto­

we pojaw iają się zawsze param i (A—T lub G— C) i leżą na płaszczyznach prostopadłych do osi, odległych każda od sąsiedniej o 3,4 A.

0

R yc. 4. A , B , C są 3 d r o b in a m i d e z o k s y ry b o z y (izo­

m e r o p ty c z n y D , cz y li p r a w y ) ; a to m y w o d o ru p rz y a to m a c h w ę g la p o m in ię te . A i B d w ie s ą s ia d u ją c e ze s o b ą p e n to z y w c h o d z ą c e >w s k ła d p r a w e j h elisy . A i C d w ie p e n to z y n a le ż ą c e d o le w e j h e lisy . Z r y ­ s u n k u w y n ik a , że o d le g ło ść m ię d z y a to m e m C5 w p e n - to z ie A a a to m e m t l e n u p r z y a to m ie C3 w y n o s i ok.

3 A ; u m o ż liw ia to p o łą c z e n ie ty c h a to m ó w za p o ­ ś r e d n ic tw e m je d n e j d r o b i n y k w a s u fo s fo ro w e g o . N a ­ to m ia s t w h e lis ie le w e j ( A + C ) a n a lo g ic z n a o d le g ło ść m ię d z y a to m a m i C5 i tl e n u je s t z n a c z n ie w ię k sz a co w y k lu c z a ic h p o łą c z e n ie je d n ą d r o b in ą k w a s u fo s fo ­

ro w e g o

Jak w DNA, zasady połączone są za pomocą wiązania glikozydowego z pentozami. Bezpo­

średnio połączone są ze sobą atom y węglowe n r 1 w pentozach i atom y n r 1 lub 9 w zasa­

dach. 5) Ponadto w DNA wzdłuż jednego sk rę­

tu helisy jest rozmieszczonych 10 nukleotydów (ryc. 1A). Analogicznie, w zdłuż każdej sinu­

soidy na długości 34 A jest ulokowanych rów ­ nież 10 nukleotydów. W ynika stąd, że model SBS o długości osi L i model DNA o te j samej długości osi zaw ierają każdy tę samą liczbę nukleotydów.

Ściśle rzeczy biorąc w modelu SBS każda z obu linii zastępujących obie helisy jest linią zygzakowatą złożoną n a przem ian z krótkich łuków przynależnych albo do linii śrubowej praw oskrętnej (jak w DNA), albo do linii le- w oskrętnej; objaśnia to dokładniej ryc. 1C.

Punkty, w których przecinają się odcinlki pra­

wo- i lewoskrętne, są p un k tam i załamania zyg­

zakowatej linii i są na niej punktam i niecią­

głości. W celu pozbycia się ich zastępuje się linię łam aną i zygzakowatą przez ciągłą linię sinusoidalną.

Można by przypuszczać, że bardziej szczegó­

łowe w ypracow anie modelu SBS pójdzie gład­

ko bez w iększych przeszkód; tym czasem jest inaczej. O kazuje się, że zbudowanie naw et krótkich fragm entów lew ej helisy natrafia na znaczne trudności; ich źródłem jest asym e­

tryczna budowa pentozy, k tó rej w yrazem jest jej optyczna czynność. Pentoza zaw iera 3 asy­

m etryczne atom y w ęgla i z tego powodu może się ona pojawić w dw u form ach szczególnych zwanych izomerami optycznym i albo antym e- rami. Izomeria optyczna polega n a tym , że oba antym ery m ają dokładnie tę samą budo­

wę, a jedyna różnica między nim i objaw ia się tym , że kolejność, z jaką są ustaw ione atomy w jednym antym erze, jest przeciw na k ierun­

kowi ułożenia tych sam ych atomów w drugim antym erze. Pentoza, k tóra wchodzi w skład DNA pochodzenia biologicznego, jest izomerem optycznie praw ym , a to w yklucza zbudowanie lewego łańcucha fosforanowo-pentozowego, któ­

ry by był dokładnym odpowiednikiem łańcu­

cha prawego. Przyczyną te j niemożliwości jest to, że w łańcuchu lew ym odległość między atomem C5 w jednej pentozie a atom em tlenu przy C3 w sąsiedniej pentozie jest za duża, że­

by możliwe było połączenie tych atomów za pomocą drobiny kw asu fosforowego, tak jak to zachodzi w helisie praw ej; objaśnia te sto­

sunki przestrzenne ryc. 4.

Z tą poważną trudnością rozpraw ili się ba­

dacze nowozelandzcy obracając pentozy we fragm entach lew ej helisy do takiej pozycji, że­

by zapewnić między atom am i C5 i atomami tle­

nu przy C3 odległości umożliwiające ich połą­

czenie za pośrednictw em jednej drobiny kw a­

su fosforowego. Ale ta m odyfikacja stru k tu ra l­

na z kolei spraw iła, że dla utrzym ania łącz­

ności m iędzy praw ym i i lew ym i fragm entam i helis (względnie lukam i w sinusoidzie) ko­

niecznością okazała się m odyfikacja dotychcza-.

sowych pozycji pentoz rów nież we fragm en­

tach praw ych helis. A utorzy zaznaczają w swej

rozprawie z 1976 r., że skonstruowali tró jw y ­ m iarowy model SBS i za jego pomocą usta­

lili — przypuszczalnie drogą prób — pozycje, jakie muszą zająć pentozy we fragm entach praw ych i lewych helis, żeby możliwe stało -się ich łączenie za pośrednictw em drobin kwasu fosforowego. Za pomocą odpowiedniego układu w spółrzędnych utrw alili oni te pozycje liczbo­

wo w tabeli dołączonej do tekstu. Dane tabeli w ykorzystaliśm y dla w ykonania rysunku.

Cecha, któ ra jest w nim najbardziej uderza­

jąca, polega na nieregularnym rozmieszczeniu nukleodytów. Pozycje, które one zajm ują w przestrzeni są nie tylko bardzo nieregularne, ale ponadto same płaszczyzny pentoz są mniej lub więcej obrócone w stosunku do płaszczyz­

ny XZ, czyli płaszczyzny papieru (na rysunku).

To nieregularne rozmieszczenie nukleotydów w modelu SBS ko n trastu je z wysoce uporząd­

kowanym ich ustaw ieniem w m odelu W atsona i Cricka.

N ieregularność w rozmieszczeniu nukleoty­

dów jest okolicznością, która nie sprzyja pro­

ponowanemu modelowi. Zastrzeżenia, które ona budzi, są n atu ry enzym atycznej. Jak w ia­

domo, mitozę poprzedza podwojenie inform acji

R yc. 5. M o d e l S B S ; r z u t ła ń c u c h a n u k le o ty d ó w n a p ła s z c z y z n ę ró w n o le g łą d o o si m o d e lu ; n u k le o ty d y są ro z m ie sz c z o n e w z d łu ż d w u sin u so id n a d łu g o ś ć 34 A (1 s k r ę t w m o d e lu D N A ). Z a s a d y a z o to w e p o m in ię te z w y ją tk ie m a to m ó w N, lu b N 9 z a a n g a ż o w a n y c h w w ią z a n ia c h Ni — wz g l ę d n i e N 9—C , (ja s n e k ó łk a ).

K ó łk a c ie m n e a to m y fo s fo ru . D a lsz e w y ja ś n ie n ia

w te k ś c ie

genetycznej zaw artej w jądrze. Znane są od ponad 20 lat enzym y zw ane polim erazam i, które n a wzór jednej helisy (tzw. m atrycy) sy n tety zują helisę kom plem entarną. Je st p ra ­ wdopodobne, że okolicznością ułatw iającą czyn­

ność tych enzymów jest reg u larn a budowa m a­

trycow ej DNA helisy. Na tej podstaw ie można w yrazić przypuszczenie, że zanadto skom pliko­

w ana i niereg u larn a budowa modelu SBS jest właściwością, która staw ia pod znakiem zapy­

tania jego realność.

Z drugiej jednak stro n y na poparcie modelu SBS można przytoczyć większej w agi a rg u ­ m enty. O graniczym y się tu do rozpatrzenia dwu. Wyżej była już mowa o tym , że rozdział obu składow ych (hi i h 2) podw ójnej helisy jest nieuniknionym etapem mitozy, p rzy czym zo­

stało podkreślone, że dokonanie tego rozdziału na drodze rotacyjnego odw ijania się jednej h e­

lisy w zględem drugiej jest procesem o niem al zerowej możliwości realizacji. Tym czasem w modelu SBS trudność ta nie istnieje. Podczas m itozy rozdział obu składowych (obu sinusoid) jest w ynikiem zerw ania słabych w iązań wodo­

row ych m iędzy A i T oraz G i C i rozejścia się obu składow ych — bez śladu odwijania!

Oczywiście, konieczność zw inięcia obu sinusoid w jakiś sup eruk ład jest czynnikiem przeszka­

dzającym w procesie separacyjnym , ale tru d ­ ności, jakie się w tym w ypadku pojaw iają, są znacznie m niejsze od tych, jakie nastręcza roz­

dział obu helis (hi i h 2) n a drodze odw ijania.

Model SBS w yjaśnia jeszcze inne zjawisko znane pod nazwą den atu racji i re n atu racji h e ­ lis DNA. Zawiesinę w wodzie DNA helis w y­

p reparow anych np. z m ateria łu zwierzęcego ogrzewa się powoli dokonywaj ąc równocześnie pom iaru wielkości charakteryzującej stan helis i podatnej dla przeprow adzania dokładniej­

szych pomiarów; np. taką wielkością jest ab­

sorpcja św iatła ‘ultrafioletow ego o długości fali 260 nm przenikającego przez zawiesinę. W m ia­

rę jak podnosim y jej te m p eratu rę absorpcja zwiększa się, jak to ilu stru je w ykres n a ryc. 6.

P rzyrost absorpcji jest pow olny w niższych tem peraturach, ale dla dostatecznie w ysokich, w granicach od 70 do 80 °C, zachodzi nagły przyrost absorpcji. Wiadomo ze specjalnych

174

R y c . 6. O d c ię te : te m p e r a t u r y o d 65 d o 100° C . R z ę d ­ n e : n a tę ż e n ie a b s o r p c ji p r o m ie n io w a n ia u l tr a f io le t o ­ w e g o (260 n m ) p rz e z w o d n ą z a w ie s in ę D N A . N a tę ż e ­ n ie a b s o r p c ji p rz y 20° C ró w n e je d n o ś c i. W z ro s t a b ­ s o r p c ji j e s t k o n s e k w e n c ją ro z p a d u p o d w ó jn y c h h e lis n a p o je d y n c z e (w m y ś l d o ty c h c z a s o w e j in t e r p r e ta c ji ) .

D a ls z e w y ja ś n ie n ia w te k ś c ie

badań, że jest on w ynikiem oddzielenia się składow ych podw ójnych helis na odrębne sk ła­

dowe. Dla jeszcze wyższych tem peratur, od 90 do blisko 100°C, przyrost absorpcji maleje, ponieważ już w szystkie helisy uległy sepa­

racji.

Dalsza operacja polega n a obniżaniu tem pe­

ra tu ry zawiesiny, czyli n a jej oziębieniu. J e ­ żeli te n proces przeprow adzam y szybko, to niejako p etry fik u jem y stan, k tó ry miała za­

w iesina p rzy blisko 100°C; świadczy o tym nieznaczna zm iana absorpcji, k tó ra towarzyszy jej oziębianiu. Znacznie bardziej interesujący jest w ynik tego zabiegu, jeżeli jest on prze­

prow adzony powoli. W tedy bowiem absorpcja zaczyna m aleć rów nolegle ze spadkiem tem pe­

ra tu ry . Zm niejszanie się absorpcji przypisuje się stopniow em u zw ijaniu się pojedynczych helis z pow rotem w podw ójne helisy komple­

m entarne.

Opisane procesy rozpatryw ane z p u n k tu wi­

dzenia term odynam iki, w szczególności en tro ­ pii, nie budzą zastrzeżeń (przypominamy, że en tro p ia jest m iarą rozm iarów nieporządku (chaosu), k tó ry p an u je w układzie, w naszym przypadku w zawiesinie DNA helis). D ruga zasada term odynam iki wym aga, żeby proce­

som przebiegającym sam e ze siebie, czyli sa­

m orzutnie, tow arzyszył zawsze dodatni przy­

ro st entropii. W naszym przykładzie stan za­

w iesiny po rozdzieleniu się podw ójnych helis na pojedyncze jest stanem o większym chaosie w porów naniu ze stanem wyjściowym. Z jed­

nej stro n y zanikowi uległa regularna, czyli uporządkow ana stru k tu ra podw ójnych helis, a z drugiej stro n y w zawiesinie pojaw iły się pojedyncze helisy w liczbie dwa razy większej od liczby podw ójnych helis, w skutek czego chaotyczność rozproszenia helis uległa zwięk­

szeniu. Zm niejszył się zatem porządek w za­

wiesinie, a powiększył się chaos, zgodnie z II zasadą.

N atom iast proces odw rotny, tj. pow tórne zw ijanie się pojedynczych helis w regularnie zw inięte podw ójne helisy, jest procesem, k tó ­ rem u tow arzyszy zm niejszenie się chaosu, a przyrost porządku w zawiesinie. Taki proces jest zatem skojarzony ze zm niejszeniem się entropii, mimo że przebiega sam orzutnie po­

dobnie jak proces w prost. Nie pow inien zatem zachodzić w myśl II zasady; może jednak za­

chodzić pod w arunkiem , że jest skojarzony z innym procesem sam orzutnym , tzw. kom­

pensacyjnym , którem u tow arzyszy przyrost entropii w iększy od jej zm niejszenia w pierw ­ szym procesie. N ależy przyjąć, że w naszym przykładzie procesem kom pensacyjnym jest stygnięcie układu, czyli zawiesiny. Wiadomo bowiem, że stygnięcie, czyli rozpraszanie się ciepła w otoczeniu jest procesem skojarzonym ze znacznym przyrostem entropii układu styg­

nącego -}- otoczenie. W naszym przykładzie zm niejszenie się entropii towarzyszące zw ija­

niu się pojedynczych helis w podwójne helisy jest skom pensow ane z nadw yżką przez przy­

rost entrop ii w ynikający ze stygnięcia zawie­

siny.

O ile zatem rozpad podw ójnych helis na po­

jedyncze i proces ich regeneracji nie budzą za­

strzeżeń term odynam icznych, o tyle takie na­

suwa sam m echanizm pow tórnego zw ijania się pojedynczych helis w regularne podwójne he­

lisy. Należy przyjąć, że podwyższenie tem pe­

ra tu ry zawiesiny do tego stopnia wzmaga na­

tężenie chaotycznego ruchu term iczno-m oleku- larnego, wody i samych podw ójnych helis, że dochodzi do ich rozpadu na pojedyncze helisy.

Natom iast należy uważać, jako pewność, że proces odw rotny, to znaczy pow tórne zw inię­

cie się helis pojedynczych w regularne helisy podwójne jest niemożliwością. Jedynym bo­

wiem czynnikiem, k tó ry mógłby tego doko­

nać — w niższej tem peraturze — jest ruch term iczno-m olekularny. Jest to jednak ruch p ar excellence chaotyczny i z tego powodu nie można oczekiwać, żeby tak i ruch mógł doko­

nać operacji polegającej na w ytw orzeniu w y­

soce uporządkow anych s tru k tu r i to na bardzo w ielkiej liczbie przedm iotów w stosunkowo krótkim czasie, w naszym przykładzie na b ar­

dzo licznych pojedynczych helisach. Można naw et wykazać, że prawdopodobieństwo zda­

rzenia polegającego na zwinięciu się pojedyn­

czych helis w podw ójne jest do tego stopnia małe, że graniczy z niemożliwością. Można np.

wyszacować, że prawdopodobieństwo, o k tó ­ rym mowa jest rzędu

1 1

P 21000 — 10 300

dla helisy zaw ierającej 1000 skrętów , czyli biologicznie bardzo k ró tk iej helisy; wyszaco-

w ane prawdopodobieństwo jest minimalne. Dla helis biologicznych, w których liczba skrętów znacznie przekracza 1000 prawdopodobieństwo p jest tak znikome, że należy w nim widzieć w yraz niemożliwości.

P ytanie dotyczące mechanizmu zwijającego pojedyncze helisy w podwójne jest pytaniem niewygodnym i dlatego przem ilczanym w dy­

skusjach procesów, które są przedm iotem n a­

szej uwagi.

Zastrzeżenia, o których mowa, odpadają, je­

żeli SBS jest stru k tu rą DNA komórkowego.

W wyższej tem peraturze znacznie wzmożony ruch term iczno-m olekularny pow oduje zerw a­

nia słabych w iązań wodorowych między ade­

niną i tym iną oraz między guaniną i cytozyną i odłączenie się jednej sinusoidy od drugiej w skutek zerw ania licznych w iązań wodoro­

wych łączących je. Natom iast w tem peraturze niższej stale dochodzi do zetknięć pojedyn­

czych sinusoid i ew entualnie do ich pow tórne­

go rozejścia się. Jednak jeżeli zetknięcie się jest kom plem entarne, to związanie się obu si­

nusoid staje się mocniejsze od sił term iczno- -m olekularnych dążących do ich rozerwania.

Tą drogą dochodzi w prosty sposób do regene­

racji podwójnych DNA sinusoid.

Choć byłoby interesujące rozpatrzyć jeszcze inne procesy biologiczne z p u n k tu widzenia modelu SBS, musimy poprzestać na analizie dwu przykładów. Jednak o dalszych losach modelu SBS rozstrzygną fizycy specjaliści w zakresie krystalografii. Oni orzekną w jakiej mierze model SBS jest zgodny z w ynikam i badań rentgenograficznych nad stru k tu rą DNA.

J E R Z Y M A Ł E C K I (K ra k ó w )

GĄBKI KREDOW E Z KORZKW I POD KRAKOW EM

Gąbki kredy polskiej opisyw ane były wielo­

krotnie w literatu rze geologicznej i paleonto­

logicznej. Do dziś poznano 124 gatunki pocho­

dzące głównie z osadów kam panu i m astrych­

tu. A utor badając budowę geologiczną okolic Ojcowa n atrafił w K orzkw i n a w arstw ę osa­

dów santońskich, w której stw ierdził bardzo bogaty i niespotykany dotąd zespół gąbek krzemionkowych. Po oznaczeniu znalezionych gatunków i porów naniu tego zespołu z innym i zespołami Europy okazało się, że identyczne gatunki, jakie znaleziono w podkrakow skich m arglach santonu, w ystępują jedynie w osa­

dach kredy na powołżu, czyli kilka tysięcy km na wschód od naszego punktu.

K reda w dolince Korzkiewki, 12 km n a N od K rakow a była przedm iotem zainteresow a­

nia wielu geologów i paleontologów, gdyż osa-, dy te (górny alb, dolny kam pan) m ają dużą zmienność litologiczną i bogatą faunę. A utor

zbierał tu faunę od 1958 r., w śród paru ty się­

cy okazów znalazł bardzo bogaty m ateriał do­

tyczący gąbek krzemionkowych. Gąbki te były zwykle niekom pletne i bardzo zniszczone.

W czasie w ieloletnich poszukiwań zebrano nie­

zwykle cenne i dobrze zachowane okazy. Są one zwykle sfosforyzowane lub zglaukonityzo- wane, mimo to nadające się do oznaczenia. Ze względu na fakt unikalności korzkiewskiego zespołu gąbek uważam za w skazane zapozna­

nie z nim szerokiego grona przyrodników k ra­

kowskich, zachęcając zarazem do zbierania skamieniałości, w które obfituje kreda k ra ­ kowska.

Dziś osady kredy krakow skiej poznane są bardzo dokładnie, znam y dobrze litologię, tek­

tonikę i faunę utw orów kredowych, jak rów ­ nież przebieg transgresji i regresji mórz k re­

dowych. W tym opracow aniu interesujący

i w ażny jest problem w arunków , jakie istniały

176

w m orzu kredowym , a które sprzyjały rozw o­

jowi gąbek krzem ionkow ych w osadach san- tońskich. Aby w yjaśnić niek tó re zagadnienia, uw ażam za konieczne przedstaw ienie sy n te­

tycznego obrazu historii m orza kredowego w ókołicach K rakow a. S traty g rafia kredy została szczegółowo przedstaw iona przez E. P a n o w a (1934), k tó ry udowodnił paleontologicznie wiek poszczególnych serii skalnych i w ykazał istnie­

nie luk stratygraficznych. Obserwacje jego zo­

stały potw ierdzone przez późniejszych geolo­

gów (Zb. S u j k o w s k i e g o , W. K o w a l ­ s k i e g o , St. B u k o w e g o itd.). Osady k re ­ d y górnej okolic K rakow a mimo poziomego ułożenia są tru d n e nieraz do rozdzielenia, n a ­ tra fia się na duże trudności w w yznaczeniu granic zasięgu mórz, co spowodowane jest sil­

nym potrzaskaniem południow ej części W yży­

ny K rakow skiej i erozyjnym i rozmyciami.

W syntetycznym ujęciu przebieg tran sg resji i reg resji w górnej kredzie okolic K rakow a przedstaw ia się następująco. N ajstarszym osa­

dem kredow ym , jaki dotąd znam y, to zlepień­

ce podstawowe złożone z ju rajsk ich buł krze­

m iennych spojonych krzem ionką; znajdujem y je n a w apieniach jurajskich, znane są one z okolic Bębła, Białego Kościoła i K orzkwi.

E. Panów uznaw ał je za najniższy w rakon (górny alb). N a zlepieńcach leżą białe drobno­

ziarniste piaski ułożone w w arstw ach 20— 40 cm, przekątnie w arstw ow ane. Miąższość tych piasków w odkryw ce, z k tó rej pochodzą nasze gąbki, liczy około 12 m. W stropow ej p a rtii tych piasków znajdujem y p łask u ry lub buły piaskowców scem entow anych krzem ionką, tw o­

rzące nieciągły poziom. Wielkość buł sięga nie­

raz do kilku m etrów , a grubość dochodzi do 80 cm. W piaskach tych brak jest fauny, rzad ­ ko znajdujem y tylko igły gąbek lub otw ornice.

Skam ieniałości te oraz glaukonit w ystępujące w tych utw orach są dowodem n a ich m orskie pochodzenie. Z atem rozprzestrzeniające się morze albskie osadziło w okolicach K rakow a zlepieńce podstawowe i w arstw ow ane piaski.

Na te u tw o ry tran sg redu je cenom an w ykształ­

cony jako w arstw a zlepieńca tzw. dolnego o miąższości ok. 60 cm, złożonego z dobrze otoczonych ziarn kw arcu o średnicy ok. 1—

3 cm, okruchów w apieni i buł ju rajsk ich spojonych utw oram i m arglistoglaukonitow ym i.

Spoiwo nadaje zlepieńcom kolor zielonkaw o- -szary. W zlepieńcach tych stw ierdza się faunę:

małże, ram ienionogi, jeżowce. Zlepieńce po­

wyższe leżą na w yraźnej pow ierzchni ab razy j- nej, k tó ra ścina w apienie jurajsk ie. M amy więc w cenom anie dolnym do czynienia z osa­

dam i transgresyw nym i. Po osadzeniu się w y­

żej w ym ienionych zlepieńców n astąp iła re g re­

sja morza, a z n ią lu ka sedym entacyjna, k tó ra obejm uje środkowy i górny cenom an oraz n a j­

niższą część dolnego tu ro n u . W turo n ie dolnym w poziomie z Inoceram us labiatus morze zno­

w u w kracza w okolice K rakow a osadzając b ia­

łe i żółtaw e w apienie z otoczakam i kw arcu, ziarenkam i glaukonitu, zaw ierające faunę ino- ceram ów , otw ornic, jeżowców i ram ienionogów . T uronu środkowego brak jest w okolicach

K rakowa. Turon górny zaś leży niezgodnie na turonie dolnym, a miejscami n a wapieniach jurajskich. Turon górny liczy ok. 60 cm, w y­

kształcony jest jako zlepieńce z otoczakami kw arcu przechodzące w w apień gruzłow aty z fauną jeżowców, ramienionogów, inocera- mów i otw ornic. W Korzkwi poziomu tego nie stw ierdzam y. Nowa tran sg resja przychodzi w senonie. N a zrów nanej pow ierzchni jurajskiej oraz n a rozm ytej i niezrów nanej powierzchni cenom anu leżą utw ory santonu wykształcone jako szare gruzłow ate w apienie piaszczyste przechodzące w zielonkawe m argle glaukoni- tow e zaw ierające bardzo bogatą m ikro- i ma- krofaunę. W arstw a ta liczy zw ykle kilkadzie­

siąt cm, a nieraz osiąga 1,5 m miąższości. M ar­

gle glaukonitow e przechodzą stopniowo w m ar­

gle białe tw arde z licznym i czertami.

Transgredujące m orza kredowe wchodzą w bardzo urozm aiconą morfologię okolic K rako­

w a osadzając n ajpierw zlepieńce i piaski w ra- konu, na nich zlepieńce dolnego cenomanu.

P rzekraczające ułożenie tych osadów w skazuje

•na rozprzestrzenianie się morza. U tworów ce­

nom anu środkowego i dolnego nie znam y z okolic K rakow a, być może była tu przerw a sedym entacyjna lub też osady z tego okresu zostały zdarte przez transgredujące morze tu - rońskie. W ty m czasie doszło zapewne do m iej­

scowych kró tk o trw ały ch w ynurzeń. Osadzone n a cenom anie utw o ry w apniste tu ro n u w ska­

zują n a rozprzestrzeniające się morze. Morze to oscylowało, czego dowodzi w łasna turońska pow ierzchnia abrazyjna i zachodzące zm iany litologiczne i faunistyczne. W górnym turonie cały obszar uległ w ynurzeniu. Na osadach tu ­ ronu, cenom anu i bezpośrednio n a jurze leżą osady senonu, które n a w apieniach rau rak u leżą na gładkiej pow ierzchni abrazyjnej, na­

tom iast n a utw orach cenom anu i tu ronu leżą n a rozm ytej, lecz niezrów nanej powierzchni.

M orze senońskie osadza u tw o ry ilastom argli- ste, bogate w glaukonit, zaliczane do santonu.

N a ty c h utw orach glaukonitow ych leżą szare i białe m argle kam panu. P rzerw y sedym enta­

cyjne obejm ow ały zatem różne poziomy ceno­

m anu, turonu, em szeru i santonu. Spłycenie m orza w santonie spowodowało wzmożoną działalność erozyjną prądów m orskich oraz zw olnienie szybkości sedym entacji, co w y ra­

ziło się obecnością osadów bogatych w fosfo­

ry ty , glaukonit, m ateriały ilaste i krzemionkę.

Ta ostatnia w płynęła n a silny rozwój gąbek krzem ionkow ych.

W kredzie okolic K orzkw i najstarszym i osa­

dam i są piaski p rzek ątn ie uławicone, leżą one n a w apieniach skalistych, które należą do n aj­

wyższego albu, czyli w rakonu. Na nich leżą zlepieńce lub żw iry z bogatą fauną jeżowców, ram ienionogów i małży, k tó ry to zespół w ska­

zuje n a dolnocenom ański wiek ty c h utworów.

Miąższość te j w arstw y jest różna, zw ykle nie przekracza 1 m, chociaż m iejscam i np. w Brzo­

zówce K orzkiew skiej m a ona 2 m miąższości.

S trop tej w arstw y jest nierów ny, przykryw a ją w arstew k a w apieni piaszczystych z otocza­

kam i kw arcu z fauną jeżowców ram ieniono-

gów, w skazująca na w iek dolno-turoński. Wy­

żej leży w arstw a glaukonitow a z bogatą fauną otwornie, gąbek, małży, belem nitów i am oni­

tów, który to zespół w skazuje na santon (z tej w arstw y pochodzą opisane przez autora gąbki).

W arstwa iłów i m argli glaukonitow ych jest fragm entaryczna, osiąga nieraz 40 cm miąż­

szości, na niej leżą znacznej grubości m argle senońskie (dolny kam pan). Na m arglach leżą zgliniałe lessy o miąższości kilku m etrów, na nich leżą typowe glinki lessowe o miąższości kilkum etrow ej oddzielone w arstew ką poziomo leżących konkrecji w apiennych (kukiełek les­

sowych). W dolinie K orzkiew ki odsłaniają się różne profile kredy tak pod względem litolo­

gicznym, jak i stratygraficznym . Stw ierdzam y w wielu punktach brak niektórych poziomów w yw ołany lukam i stratygraficznym i. Ja k już wspomniano, cały zespół gąbek, o którym mo­

wa, pochodzi z jednej odkryw ki położonej na wzgórzu n ad zam kiem w Korzkwi. Odsłania się tu taj następujący p rofil osadów kredow ych

lessy

w arstew ka kukiełek lessowych lessy zgliniałe

m argle glaukonitow e — santon zlepieńce — cenom an diln.

piaski przekątnie w arstw ow ane — alb (wra- kon).

Margle glaukonitow e — w arstew ka ta licząca 30—40 cm miąższości złożona jest z m ateria­

łów ilasto-piaszczystych z w ielką ilością zia­

renek glaukonitu, w ielkiej ilości połam anych kolców jeżowców, elem entów szkieletowych gąbek, otw ornie oraz pryzm acików w apiennych pochodzących ze skorup inoceramów. W w ar­

stw ie tej znajdują się bardzo liczne gąbki oraz jeżowce. Wśród jeżowców dom inuje gatunek Micraster cortestudinarium Gldf., rzadszymi skamieniałościami są belem nity, am onity, m ał­

że. Wszystkie są sfosforyzowane, zw ykle spę­

kane. Bardzo często okazy są uszkodzone, przez co fragm entaryczne. Znalezienie całego okazu należy do w ielkich rzadkości. Również stru k tu ry powierzchniowe gąbek nie zawsze są widoczne, gdyż zasm arow ują je związki fosfo­

ru i glaukonit.

W bogatym zespole gąbek santońskich w y­

stępują gatunki należące do trzech rzędów, a mianowicie: Triaxonia, Tetraxonia i Mona- xonia. Do Triaxonia należą 53 gatunki, do Te- traxonia 5 gatunków, do Monaxonia 2 gatunki.

W oznaczonym zespole decydującą przew agę stanowią Triaxonia. W obrębie tego rzędu m a­

m y do czynienia z przedstaw icielam i 29 ro­

dzajów, z czego do nadrodziny Hexactinosa należy 14 gatunków, do Lychniscosa 39 gatun­

ków. Zatem najliczniejszą pod względem ilości gatunków jest nadrodzina Lychniscosa, w jej obrębie zaś masowo w ystępują przedstawiciele rodzajów: Paracraticularia, Ventriculites, Spo- radoscinia, Plocoscyphia. W bogatym 60-ga- tunkow ym zespole znaleziono również gatunki dotąd nie opisane; gatunków tych jest 6, a mianowicie: z nadrodziny Hexąctinosa — Aphrocallistes coronatus n. sp.; z nadrodziny Lychniscosa — Coscinopora cylindrica n. sp.;

Coscinopora variabilis n. sp.; M yrm eciopty­

chium jordani n. sp.; Becksia ojcoviensis n. sp.;

Etheridgea korzkiewicensis n. sp.

Z santonu Korzkwi oznaczono 60 gatunków.

Zespół ten, jak można wnioskować w oparciu 0 trudne do oznaczenia okazy oraz zachowane w osadzie spikule gąbek należących do rzędów Triaxonia, Tetraxonia i Monaxonia, liczył za­

pewne ponad 100 gatunków. Zatem w tej czę­

ści zbiornika santońskiego żył niezwykle bo­

gaty zespół gąbek skoncentrow any na bardzo m ałym w ycinku dna morskiego. Na podkreśle­

nie zasługuje również fakt zupełnej odrębności tego zespołu. Porów nując zespoły opisane do­

tychczas z kredy polskiej, liczące 124 gatunki, z naszym 60-gatunkowym zespołem stw ier­

dzamy, iż w spólnych gatunków w tych zespo­

łach jest tylko 9, czyli zespół gąbek z Korzkwi wzbogacił znany zespół kredow y Polski o 52 gatunki.

Obserwując rozmieszczenie i stan zachowa­

nia skamieniałości w 30 cm w arstw ie m argli santońskich nasunęło się pytanie czy w ystępu­

jąca w niej tanatocenoza rozw ijała się w tym miejscu, gdzie ją znajdujem y, czy też została tu naniesiona. W profilach często odświeża­

nych przez eksploatacje można było prześle­

dzić sposób ułożenia skamieniałości. S tw ier­

dzamy, iż są one rozrzucone w osadzie bezład­

nie, widać to doskonale na jeżowcach z rodza­

ju Micraster, które spotyka się w najróżniej­

szych pozycjach. Również gąbki w ykazują ta ­ kie bezładne ułożenie. Jedynie belem nity 1 większe fragm enty inoceramów m ają te n ­ dencje do układania się zgodnie z uw arstw ie­

niem m argli glaukonitowych. W zajem ny sto­

sunek skamieniałości do sielbie, to znaczy leżą­

ce Obok gąbek jeżowce, belem nity, fragm enty skorup inoceramów itd. w skazują na to, iż taki zespół w tym układzie i w ty m miejscu nie mógł się rozwijać. Skamieniałości nie w yka­

zują obtoczenia, co świadczy o tym , iż orga­

nizm y po śmierci były spłukiw ane ruchem wody i osadzane bezładnie w zagłębieniach dennych i tu zamulane. Część fauny była zapewne miejscowa, zwłaszcza ostrygi, p ier­

ścienice i mszywioły, które to organizm y obrastały nieraz gęsto skorupy jeżowców.

Na skorupach jeżowców widać wyraźnie, iż żyły na nich organizm y (Octocoralla, Bryozoa, Annelida) n a tych partiach, które w ystaw ały z m ułu.

W w arstw ie m argli glaukonitow ych gąbki ułożone są, jak to powyżej wykazano, bezład­

nie. W ybierając skamieniałości z w arstw y za­

uważono, iż gąbki praw ie zawsze są niekom ­ pletne, w bardzo różny sposób poobcinane.

Powierzchnie ścięcia gąbek są z reguły rów no­

ległe do w arstw ow ania osadu. F akt ten tłu m a­

czyć można w następujący sposób: gąbki w y ­ stępujące w santonie Korzkwi należą głównie do Lychniscosa i Hexactinosa, a więc gąbek o zw artym siateczkow atym szkielecie. Po śmierci gąbki substancja organiczna ulegała rozkładowi, a szkielety dostaw ały się do osadu.

Te p artie gąbek, k tó re były zanurzone w mule

glaukonitowym, były w ypełnione częściami