Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu – CCCLXXXIII (2007)
Rocz. AR Pozn. CCCLXXXIII, Ogrodn. 41: 483-486
© Wydawnictwo Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu, Poznań 2007 PL ISSN 0137-1738
BARBARA HAWRYLAK
FIZJOLOGICZNA REAKCJA OGÓRKA NA STRES ZASOLENIA W OBECNOŚCI SELENU
Z Katedry Fizjologii Roślin Akademii Rolniczej w Lublinie
ABSTRACT. The objective of this experiment was to investigate the effect of exogenous selenium (5 or 10 µmol·dm-3)on the growth, content of photosynthetic pigments and proline, as well as lipid peroxidation of 50 mmol·dm-3 NaCl-stressed cucumber seedlings. The obtained results suggest that appropriate concentration of selenium functions positively to promote the antioxida- tive and osmoregulatory capacity, and enhance the salt-resistance in cucumber seedlings.
Key words: salt stress, selenium, osmotic regulation, cucumber
Wstęp
Nadmierne zasolenie gleb uprawnych stanowi jeden z ważniejszych problemów rol- nictwa. Większość gatunków roślin użytkowych jest wrażliwa nawet na stosunkowo małe zasolenie, które jest przyczyną zmniejszenia dostępności wody, obniżając jej po- tencjał w roztworze glebowym. Ponadto nadmiar jonów, zwłaszcza Na+ oraz Cl-, zakłó- ca gospodarkę jonową komórek oraz może wywoływać stres oksydacyjny (Zhu 2001).
W wyniku stresu solnego następuje znaczny spadek plonowania roślin i związane z tym straty ekonomiczne. Roślinne mechanizmy tolerancji nadmiernego zasolenia nie są w pełni poznane, co znacznie utrudnia opracowanie efektywnych metod łagodzenia jego skutków. W badaniach zauważono, że zwiększenie zawartości składników mineralnych może częściowo zapobiegać niektórym negatywnym konsekwencjom zasolenia gleb.
Większość z tych badań skupia się na wykorzystaniu w tym celu makroelementów, zwłaszcza wapnia i potasu (Elkhatib i in. 2004). Obecnie selen nie jest zaliczany do pierwiastków niezbędnych dla roślin wyższych, jednak coraz więcej danych wskazuje na to, że może on wywierać korzystny wpływ na rośliny, stymulując ich wzrost (Haw- rylak i Szymańska 2006) oraz zwiększając tolerancję na czynniki stresowe, np. pro- mieniowanie UV (Hartikainen i Xue 1999). Nie jest więc wykluczone, że w najbliż- szym czasie selen zostanie zaliczony do mikroelementów niezbędnych do prawidłowe- go wzrostu i rozwoju roślin wyższych.
B. Hawrylak 484
Celem eksperymentu było określenie, czy obecność selenu w środowisku odżyw- czym ogórka może modyfikować reakcję tego gatunku na stres, wywołany nadmiernym zasoleniem podłoża.
Materiał i metody
Badania przeprowadzono na roślinach ogórka (Cucumis sativus L. ‘Polan F1’) upra- wianych w kulturach wodnych. W eksperymencie badano wpływ selenu w formie sele- nianu (Na2SeO4) na wzrost oraz wybrane parametry fizjologiczne roślin w warunkach stresu solnego. Około siedmiodniowe siewki umieszczano w słojach szklanych, wypeł- nionych 1,5-krotnie stężoną pożywką Hoaglanda I (pH 5,5), gdzie rosły przez kolejne trzy dni. Następnie pożywkę różnicowano pod względem stężenia NaCl (0; 50 mmol·dm-3) oraz selenu (0; 5; 10 µmol·dm-3). W konsekwencji doświadczenie obejmowało cztery serie, po pięć replikacji w każdej serii. Eksperyment przeprowadzono w dwóch nieza- leżnych powtórzeniach. Wegetacja przebiegała w warunkach kontrolowanej gęstości strumienia fotonów w zakresie fotosyntetycznie aktywnym (270 µmol·m-2·s-1), przy fotoperiodzie 14/10 h oraz w temperaturze 25/20°C (dzień/noc). Po 14 dniach od zróż- nicowania pożywki, w świeżej masie części nadziemnych analizowano zawartość: dwu- aldehydu malonowego (Boominathan i Doran 2002), proliny (Bates i in. 1973), chlo- rofili i karotenoidów (Lichtenthaler i Wellburn 1983) oraz określono suchą masę roślin. Do statystycznego opracowania danych liczbowych wykorzystano test Tukeya dla par średnich na poziomie istotności P = 0,05.
Wyniki i dyskusja
Ogórek jest zaliczany do typowych glikofitów o stosunkowo dużej wrażliwości na nadmierne zasolenie środowiska. W przeprowadzonych badaniach wykazano, że pod wpływem stresu solnego (50 mmol NaCl·dm-3) nastąpiła prawie 50-procentowa reduk- cja suchej masy siewek w porównaniu z roślinami kontrolnymi. Fitotoksyczny wpływ wysokiego stężenia NaCl wyrażał się również drastycznym spadkiem zawartości barw- ników asymilacyjnych, szczególnie chlorofilu „b”. Po wprowadzeniu selenu do zasolo- nego środowiska stwierdzono istotne zwiększenie suchej masy siewek, która w stosun- ku do roślin rosnących w warunkach stresu solnego była większa o około 26 i 43%, w obecności odpowiednio 5 i 10 µmol Se·dm-3. Ponadto w tych warunkach wzrosła także zawartość barwników asymilacyjnych, z wyjątkiem chlorofilu a. Jednak ich stęże- nie nadal było znacznie mniejsze niż w liściach roślin kontrolnych (NaCl-0, Se-0).
Warunkiem tolerancji na zasolenie jest utrzymanie płynności błon i zachowanie ak- tywności zlokalizowanych w niej enzymów. W warunkach zasolenia, podobnie jak pod wpływem innych stresów, powstają wolne rodniki tlenowe wywołujące m.in. peroksy- dację lipidów i niszczenie błon (Zhu 2001). Około 40-procentowy wzrost zawartości dwualdehydu malonowego (MDA) – końcowego produktu destrukcji nienasyconych
Fizjologiczna reakcja ogórka na stres zasolenia w obecności selenu 485
Tabela 1 Wpływ selenu na wybrane parametry fizjologiczne siewek ogórka w warunkach stresu
solnego
The effect of selenium on selected physiological indices of cucumber seedlings in salt stress conditions
Warunki wegetacji Vegetation conditions
Barwniki asymilacyjne (mg·g-1 św.m.) Assimilation pigments (mg·g-1 f.w.)
NaCl (mmol·dm-3)
Se (μmol·dm-3)
MDA (nmol·g-1
św.m.) MDA (nmol·g-1
f.w.)
Prolina (μg·g-1 św.m.) Proline (μg·g-1
f.w.)
chlorofil a chlorophyll
a
chlorofil b chlorophyll
b
karoteno- idy carotenoids
Sucha masa roślin
Dry weight of plants
(g) 0 0 26,15 b 48,67 c 2,336 d 0,528 d 3,641d 2,360 d 50 0 36,35 d 32,40 a 1,449 c 0,204 a 1,948 a 1,286 a 50 5 30,00 bc 40,61 b 1,189 bc 0,258 b 2,646 c 1,617 b 50 10 14,62 a 53,17 cd 0,899 ab 0,280 bc 2,188 b 1,839 bc Średnie wartości w kolumnach oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie statystycznie.
Means in each column followed by the same letter are not significantly different.
kwasów tłuszczowych – wykazany pod wpływem 50 mmol NaCl·dm-3 – może świad- czyć o nasileniu peroksydacji lipidów. Wprowadzenie selenu do zasolonego środowiska wpłynęło na zahamowanie tego szkodliwego procesu, a w obecności 10 µmol Se·dm-3 zawartość MDA była mniejsza nie tylko w stosunku do siewek rosnących w warunkach stresowych, lecz także o prawie połowę mniejsze niż w roślinach kontrolnych. Może to przemawiać za antyoksydacyjną rolą tego pierwiastka oraz świadczyć o jego korzyst- nym wpływie na integralność błon komórkowych w warunkach stresu, co ostatnio wy- kazali również w badaniach Kong i in. (2005).
Konieczność utrzymania równowagi osmotycznej i jonowej w komórkach wywołuje syntezę różnych, łatwo rozpuszczalnych w wodzie niskocząsteczkowych osmoprotek- tantów, np. proliny. Akumulacja tego aminokwasu często wiąże się ze wzrostem odpor- ności na zasolenie (Zhu 2001). Jednak w prezentowanych badaniach wykazano, że ogórek rosnący na podłożu zasolonym zawierał około 34% mniej proliny niż rośliny kontrolne. Wzbogacenie pożywki w selen skutkowało istotnym wzrostem jej zawartości w porównaniu z siewkami rosnącymi w warunkach stresu, o 25 i 64% w obecności odpowiednio 5 i 10 µmol Se·dm-3. Dane te wskazują na to, że selen może pozytywnie wpływać na akumulację tego osmoprotektanta w tkankach i w ten sposób również niwe- lować toksyczność nadmiernego stężenia NaCl.
Wnioski
1. NaCl w stężeniu 50 mmol NaCl·dm-3 wpływa toksycznie na siewki ogórka, dra- stycznie redukując plon suchej masy, zawartość barwników asymilacyjnych oraz potę- gując proces peroksydacji lipidów.
B. Hawrylak 486
2. Wzbogacenie zasolonego podłoża w selen (5 i 10 µmol Se·dm-3) może częściowo niwelować niekorzystny wpływ nadmiaru NaCl, o czym świadczy wzrost zawartości barwników fotosyntetycznych, proliny, zahamowanie peroksydacji lipidów, a w konse- kwencji większy przyrost suchej masy siewek.
3. Większą efektywność w łagodzeniu skutków stresu solnego wykazuje selen w daw- ce 10 niż 5 µmol·dm-3.
Literatura
Bates L., Waldren R., Teare J. (1973): Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil 39: 205-207.
Boominathan R., Doran P.M. (2002): Ni-induced oxidative stress in roots of the Ni hyperaccu- mulator, Alyssum bertolonii. New Phytol. 156: 205-215.
Elkhatib H.A., Elkhatib E.A., Allah A.M.K., El-Sharkawy A.M. (2004): Yield response of salt stressed potato to potassium fertilization: a preliminary mathematical model. J. Plant Nutr. 27:
111-122.
Ellis D.R., Salt D.E. (2003): Plants, selenium and human health. Curr. Opin. Plant Biol. 6: 273-279.
Hartikainen H., Xue T. (1999): The promotive effect of selenium on plant growth as trigged by ultraviolet irradiation. J. Environ. Qual. 28: 1272-1275.
Kong L., Wang M., Bi D. (2005): Selenium modulates the activities of antioxidant enzymes, osmotic homeostasis and promotes the growth of sorrel seedlings under salt stress. Plant Growth Reg. 45: 155-163.
Lichtenthaler H.K., Wellburn A.R. (1983): Determination of total carotenoids and chlorophyll a and b of leaf extracts in different solvents. Biochem. Soc. Trans. 603: 591-592.
Hawrylak B., Szymańska M. (2006): Selen – pierwiastek pożądany w żywieniu warzyw liścio- wych? Folia Hortic. Supl. 1: 171-175.
Zhu J.K. (2001): Plant salt tolerance. Trends Plant Sci. 6, 66-71.
PHYSIOLOGICAL REACTION OF CUCUMBER (CUCUMIS SATIVUS L.) TO SALT STRESS IN THE PRESENCE OF SELENIUM
S u m m a r y
Soil salinity, one of the major abiotic stresses reducing agricultural productivity, affects large terrestrial areas of the world. The need to improve salt tolerance of crops is evident. In the present work, the effect of exogenous selenium on cucumber plants (Cucumis sativus L. ‘Polan F1’) grown in the salt stress conditions (50 mmol NaCl·dm-3), has been investigated. Plant growth was affected by excessive salinity and dry mass accumulation decreased. However, selenium treat- ment significantly enhanced tolerance against high salinity. Selenium tended to stimulate the growth, increase concentration of photosynthetic pigments, as well as the accumulation of proline.
Moreover, it is concluded that selenium, improves the salt-toleranceof cucumber seedlings by protecting the cell membrane against stress-damage by lipid peroxidation.
