TR E Ś Ć ZESZY TU 2 (2242)
M. S m i a ł o w s k a , Histofluorescencyjne metody badania monoaminowych
n e u ro p rz e k a ź n ik ó w w m ó z g u ... 25
J . R o m a n o w s k i , O rg a n iz a c ja społeczna n a c z e l n y c h ... 28
R . K a ź m i e r c z a k o w a , L en w ło c h a ty L in u m h ir s u tu m L. — rz a d k i i z a grożony w y g in ię cie m sk ła d n ik k se ro te rm ic z n e j flo ry P o lsk i . . . . 30
B. N o s o l , P rz e m y sło w e p o la e le k try c z n e a środow isko p rzy ro d n icz e . . . 33
W. S t ę ś l i c k a - M y d l a r s k a , S p o ry o w ie k L u c y ...36
M. C z e k a l s k i , M. M o r o z o w s k a : R o ślin y strą c z k o w a te w życiu człow ieka 38 Cz. W r o n k o w s k i , L in u s C a rl P a u lin g — je d e n z tw ó rcó w ch em ii k w a n tow ej i badacz b u d o w y b i a ł e k ...40
D robiazgi p rzy ro d n icz e S zczepionka p rze ciw trą d o w i (J. G. V . ) ... 43
W pływ c y ja n k u n a m e tab o lizm (G. B a r t o s z ) ... 43
J a k p o w s ta ją ra f y k o ra lo w e (A. K r z a n o w s k i ) ... 44
W szech św iat p rze d 100 l a t y ... 45
R o z m a i t o ś c i ...46
R e ce n zje M. W i t k o w s k a : P a lm y (M. C z e k a l s k i ) ... 47
J. J a k a 1 i in.: P ra k tic k a speleologia (Z. W ó j c ik ) ... 48
S p i s p l a n s z
I. F LU O R E S C E N C JA M O N OA M IN w m ózgu szczura. P o w ięk szen ie 300 X . A — k o m ó rk i k a tec h o lam in o w e w rd z e n iu p rz e d łu ż o n y m n ależące do g ru p y A7.
S iln a flu o re sc e n c ja w cy to p lazm ie ciał k o m ó rk o w y ch otacza ciem ne, n ie flu o ry - zu jąc e ją d ro . W idoczne są ró w n ież słab iej flu o ry z u ją c e w y p u stk i; B — f lu o ry zu jąc a k o m ó rk a k a te c h o la m in o w a w su b s ta n c ji sia te czk o w a tej śródm ózgow ia.
K ró tk im i w y p u stk a m i dochodzi ona do przech o d zący ch obok w łó k ien sero to - n in o w y ch ; C — ty p o w y o b raz p a c io rk o w a ty c h zakończeń k atec h o lam in o w y ch w podw zgórzu; D — flu o re sc e n c ja w pęczk ach akso n ó w serotoninow ych w śródm ózgow iu
I la . P A N O R A M A Z G R ZESIA . T a try . F ot. M. F e rc h m in
Ilb . W ID O K Z E SZC ZY TU Ś N IE Ż N IK A . S u d ety . F ot. M. F e rc h m in
III. SA N k o ło S an o k a. D no rz e k i p rz y n isk im sta n ie w ody. F o t. J . K o rp al IV. S K A Ł A W R E JO N IE K O M IN IA R SK IE G O W IER C H U . F ot. H. V ogel
-t.
O k ł a d k a : HULM AN P resb ytis e n te llu s (D ufrane) i ziew ając y ostronos.
F ot. W. S tro jn y
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
OR GA N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K OP E R N I K A
TOM 85 ZESZYT 2
(ROK 103) LUTY 1984 (2242)
M A RIA SM IA ŁO W SKA (K raków )
HISTOFLUORESCENCYJNE METODY BADANIA MONOAMINOWYCH NEUROPRZEKAŹNIKÓW W MÓZGU
Substancjami pełniącym i szczególną rolę w funkcji mózgu są neuroprzekaźniki — związki chemiczne pośredniczące w przekazywaniu im pulsów elektrycznych pomiędzy neuronami. Do początku lat 60. nie umiano w ykazyw ać ich metodami histochem icznym i. Obecnie można już uwidaczniać niektóre z nich. Jednym i z naj
wcześniej i najlepiej poznanych są neuroprze- kaźniki monoaminowe: katecholam iny (noradre
nalina i dopamina) oraz indolamina 5-hydro- ksytryptam ina (serotonina). O monoaminach tych wiedziano w latach 50. i 60., że w ystępują w mózgu, są nierównom iernie rozmieszczone i pełnią ważną rolę w jego funkcji. Stwierdzo
no, że biorą one udział w regulacji ruchów do
wolnych, temperatury, snu, odczucia bólu, sta
nów emocjonalnych i w ydzielania hormonów.
Zaburzenia funkcji neuronów monaminowych w ystępują w schorzeniach neurologicznych i psychicznych.
Próby histochem icznego wykazania mono- amin w system ie nerwow ym nie przynosiły początkowo pozytyw nych rezultatów. Zastoso
wana w tym celu reakcja chromafinowa, przy pomocy której obserwowano występowanie i rozmieszczenie adrenaliny i noradrenaliny w rdzeniu nadnerczy okazała się w przypadku tkanki nerwow ej nieprzydatna. Jeszcze w 1932 roku niezależnie od siebie Eros i Hamperl, a w 1959 roku Eranko stw ierdzili w komór-
e Rz. o b .
Ica/i
kach chromafinowych nadnerczy utrwalonych w formaldehydzie, fluorescencję pod w pływ em światła ultrafioletowego. Badania nad m ożli
wością zastosowania form aldehydu w celu hi
stochemicznego wykazania monoamin w syste
mie nerwowym prowadziła następnie grupa badaczy szwedzkich: Falek, Hillarp, Carlsson, Thieme, Torp, Corrodi i Johnsson, a później także inni. Badania te doprowadziły do opra
cowania m etody histofluorescencyjnej opubli
kowanej w latach 1962— 1964 przez Falcka i współpracowników, pozwalającej na uwidocz
nienie monoamin w komórkach, włóknach i za
kończeniach nerwowych zarówno obwodowego, jak i ośrodkowego układu nerwowego. Podsta
wą chemiczną m etody histofluorescencyjnej Falcka jest kondensacja monoamin z formal
dehydem (ryc. 1). K atecholam iny kondensują przy tym do pochodnych izochinolinowych o in
tensyw nej zielonej fluorescencji, a 5-hydro- ksytryptam ina do pochodnych karbolinowych, fluoryzujących żółto.
Wykonanie m etody histofluorescencyjnej dla monoamin zostało dokładnie opisane; jest to dość żmudne i wym aga ścisłego przestrzegania w ielu parametrów takich, jak wilgotność, tem peratura, czas reakcji, sposób przygotowania i przechowywania tkanki oraz odpowiedniego układu filtrów w mikroskopie. Zaletą jej jest bardzo wysoka czułość i swoistość. Dodatkowe
26 W s z e c h ś w i a t , t. 8,5, n r 2 llrS i
zastosowanie środków farm akologicznych i po
miarów m ikrospektrofluorym etrycznych um o
żliw iło rozróżnienie pom iędzy podobnie fluory
zującą noradrenaliną a dopaminą. Stw ierdzenie zależności pom iędzy natężeniem fluorescencji a stężeniem wykazanej am iny pozwoliło na ściśle anatom icznie zlokalizowane badanie zmian zawartości monoamin w poszczególnych neuronach, a naw et częściach neuronu, pod w p ływ em różnych czynników fizjologicznych, środków farm akologicznych i lezji.
HO
DO PA M IN A
OH OH OH
HO
N O R A D R E N A L IN A
HO
HO
N H, + H C H 0
5 - H Y D R O K SY T R Y P T A M IN A VII
H V III
Ryc. 1. T w o rz en ie się flu o ro fo ró w w re a k c ji h isto c h e - m icznej pom iędzy m o n o a m in a m i a fo rm a ld e h y d e m (HCHO). K ate ch o lam in y : d o p am in a i n o ra d re n a lin a k o n d e n s u ją do te tra h y d ro iz o c h in o lin (I i IV), k tó r e n a s tę p n ie u le g a ją d e h y d ro g e n a c ji do d ih y d ro iz o ch i- n o lin (II i V). W śro d o w isk u o b o ję tn y m lu b le k k o za sa d o w y m (pH 7—10) flu o ro fo ry te w y s tę p u ją w ta u to m e ry c z n e j fo rm ie cb in o id aln ej (III i VI) o sil
n e j flu o re sc e n c ji. P o d o b n ej r e a k c ji u le g a 5 -h y d ro k sy - tryptaim ina, k tó r a k o n d e n su je z fo rm a ld e h y d e m do o d pow iednich p o ch o d n y c h — k arb o lin o w y c h : t e t r a -
h y d ro (VII), a n a s tę p n ie d ih y d ro (VIII).
W późniejszych latach powstało kilka m ody
fikacji m etody Falcka, których celem było jej uproszczenie lub wzrost efektyw ności. W szyst
kie jednak opierają się na tej sam ej reakcji chemicznej — kondensacji monoamin z grupą aldehydową. Jako daw cy grupy aldehydowej używ ano w tych m etodach kw asu glioksalo- w ego, aldehydu glutarow ego lub ich m ieszanin z form aldehydem . Różne też było traktowanie tkanki przed reakcją. Bardzo prostą i szybką m etodę opracował D e La Torre i w spółpracow nicy, stosując do kondensacji katecholam in roz
twór kwasu glioksalowego. Ze św ieżej tkanki można było uzyskać gotowe, fluoryzujące pre
paraty w kilkanaście m inut.
Opracowanie m etody histofluorescencyjnej przez Falcka wprowadziło ogrom ny i szybki postęp w w ielu dziedzinach związanych z ba
daniami budow y i funkcji m ózgu. Poznano i opisano anatomiczną lokalizację kom órek ner
w ow ych, dróg i zakończeń, w których w y stę pują neuroprzekaźniki — noradrenalina, dopa- mma i serotonina. Stwierdzono również, że w yróżnione grupy komórek niezupełnie pokry
w ają się z jądrami kom órkowym i opisanymi w klasycznej neuroanatomii. N ajw ięcej badań wykonano na mózgach szczurów, ale badano również tą m etodą m ózgi innych gryzoni, psów, kotów, małp, a także człowieka. U czło
wieka i ssaków obserwowano ponadto tworze
nie się i rozwój neuronów m onoam inow ych podczas rozwoju osobniczego (ontogenezy). Ba
dania anatomiczne rozmieszczenia neuronów m onoam inowych przeprowadzono również na niższych kręgowcach: rybach, płazach i gadach.
Stwierdzono przy tym , że zasadniczy plan bu
dow y i połączeń struktur m onoam inowych jest u w szystkich kręgowców podobny, co św iad
czy o tym , że struktury te są ew olucyjnie sta
re, w spólne dla całej gromady kręgowców.
Neuroprzekaźniki monoaminowe w ystępują również w komórkach nerw ow ych bezkręgow
ców i opisywano je m iędzy innym i u ślimaków, owadów i wirków. W ydaje się więc, że mono-
o y'" A am iny są jednym i z podstawowych, filogene- io ^ tycznie bardzo starych przekaźników nerwo-
iii w ych, w spólnych dla w ielu organizmów zw ie-
oh rzęcych.
Oprócz neuroanatomii, metoda histofluore- scencyjna Falcka znalazła też zastosowanie w niektórych dziedzinach neurofizjologii, neuro- farm akologii i neuropatologii. Stosowano ją na przykład do badania syn tezy i transportu mo
noam in w neuronach. I tak w latach 1966—
1967 Annica Dahlstrom (należąca do grupy ba
daczy szwedzkich, współtwórców m etody) ba
dała przy jej pomocy transport noradrenaliny w nerw ie kulszow ym kota i szczura. Stosowała w tym celu podwiązanie nerwu (ligację), po
jedyncze lub podwójne. Metoda ta, wprowadzo
na w cześniej przez Lubińską i współpracowni
ków z Instytutu Biologii Doświadczalnej PAN im. M. Nenckiego w W arszawie do badania transportu w nerwach cholinergicznych, po
zwala na wybiórcze przerwanie ciągłości ak
sonów bez uszkodzenia otaczających tkanek.
Następnie Dahlstrom obserwowała w m ikro
skopie fluorescencyjnym gromadzenie się nor
adrenaliny przed każdym podwiązaniem (ryc.
2). Obserwacje zasięgu gromadzenia się am iny w różnym czasie po podwiązaniu pozw oliły na stw ierdzenie jej transportu z ciała komórko
w ego do zakończeń i określenie jego szybkości na 5— 10 mm/godz. Stwierdzono również, że mechanizm tego transportu nie jest bezpośred
nio zależny od łączności z ciałem komórki i za
kończeniem , gdyż zachodzi również w odcinku pom iędzy podwiązaniami. Ilość gromadzącej
Ryc. 2. S c h em at u k a z u ją c y typow e rozm ieszczenie flu o re sc e n c ji m o n o am in o w ej w n e u ro n ie n o ra d re n a r- gicznym oraz zm iany zachodzące po p o d w iązan iu ak so n u (ligacji); j — ją d ro k om órkow e, d — d e n - d ry ty , z — rozgałęzione zakończenie z ty p o w y m i p a - c io rk o w a ty m i flu o ry z u ją c y m i zg rubieniam i. A m ina (kropki) tra n s p o rto w a n a je st z ciała kom órki poprzez ak so n (a) do zak o ń czeń i g ro m ad zi się po k ilk u go
d zin ac h (obszary zaczernione w aksonie) p rze d p ie rw szą lig a c ją L I i n a k ró tsz y m odcinku p rzed d ru g ą lig a c ją L2. B ard zo n ie zn a cz n e gro m ad zen ie flu o re scencji o b se rw u je się też za lig a cjam i, co może św iadczyć o n ie w ielk im tra n sp o rc ie w stecznym am m y
W s z e c h S w la t, t. 83, n r 21198i 27
się noradrenaliny jest tam jednak znacznie mniejsza niż przed pierw szym podwiązaniem, gdyż brak jest dopływu świeżej am iny z ciała komórki. Innym sposobem badania syntezy i transportu monoamin było zastosowanie re
zerpiny, środka farmakologicznego powodują
cego nieodwracalne wypłukanie monoamin z ziarnistości neuronalnych. Po dootrzewnowej iniekcji rezerpiny w dużej dawce (dla szczu
rów 10 m g/kg ciężaru ciała) monoaminy mu
szą być na nowo zsyntetyzow ane przez neuron.
Badania te prowadzili głównie Dahlstrom i Fu- xe, zarówno w obwodowym, jak i w ośrodko
wym układzie nerwow ym szczurów, w ykazu
jąc, że po początkowym zaniku fluorescencji po rezerpinie pojawia się ona ponownie naj
pierw tylko w obszarze okołojądrowym neu
ronu, a następnie stopniowo rozprzestrzenia się na cały neuron i jego w ypustki (ryc. 3).
Świadczy to o tym, że nowo syntetyzowana amina pojawia się najpierw w rejonie Około
jądrowym i następnie transportowana jest do dalszych części neuronu.
Ryc. 3. S ch em at zm ian flu o re sc en cji m onoam inow ej w neu ro n ie po w y p łu k a n iu m onoam in z ziarnistości przez rez erp in ę (R), n a p rzy k ła d zie ko m ó rk i n erw o w ej z g ru p y A l w rd z e n iu przedłużonym . F lu o re - scencję oznaczono k ro p k a m i; 1 — n e u ro n n o rm aln y , 2 — około trz e c h godzin po p o d an iu rezerp in y , zu p ełny zanik flu o re sc en cji, 3 — około 8 godzin po
rezerpinie, 4 — około 15 godzin po rez erp in ie
Obserwacje zmian zawartości katecholamin prowadzono także po lokalnych uszkodzeniach kory mózgowej. W eksperymentach tych czyn
nikiem uszkadzającym było lokalne niedokrwie
nie w yw ołane zaciśnięciem jednej z tętnic móz
gowych. U zwierząt doświadczalnych podda
nych takiemu zabiegowi stwierdzono rozległe zmiany natężenia fluorescencji katecholamino- wej w zakończeniach nerw ow ych w obszarach kory leżących poza m iejscem uszkodzenia oraz w ciałach komórkowych neuronów w ysyłają
cych swe zakończenia do kory, a skupionych w miejscu sinaw ym na dnie komory IV móz
gu. Obserwowano początkowo spadki (po 5 dniach), a potem w zrosty (po 40 dniach) na
tężenia fluorescencji. W św ietle tych wyników autorzy przypuszczają, że apatia i spowolnie
nie ruchowe opisywane u ludzi po niektórych uszkodzeniach mózgu mogą być związane z roz
ległym i zmianami fizjologicznym i w neuro
nach katecholam inowych.
Metodę histoflurescencyjną dla monoamin stosowano również do badania mechanizmów pobierania neuroprzekaźników przez komórki nerwowe. Zwłaszcza interesujące w yniki uzy
skali Kałuża, Szydłowska, Kowalska i Vetu- lani z Instytutu Farmakologii PA N w Krako
wie, obserwując zm iany w ychw ytu noradrena
liny przez komórki nerwow e i glejow e w onto-
genezie. Badania prowadzone w hodowli tkan
kowej na materiale pobranym od szczurów w różnym wieku, od 1 do 36 dni, w ykazały m ię
dzy innym i, że u noworodków komórki glejo
w e są zdolne do w ychw ytu noradrenaliny, prawdopodobnie chroniąc w ten sposób ko
mórki nerwowe przed ewentualnym nadmia
rem tej aminy, która u zwierząt bardzo mło
dych może przechodzić z krwi do mózgu, gdyż w tym okresie tzw. bariera krew—mózg nie jest jeszcze wykształcona.
Metoda histofluorescencyjna pozwoliła na stwierdzenie wybiórczego w pływ u niektórych leków na zmiany zawartości lub szybkości zu
życia poszczególnych monoamin w niewielkich strukturach mózgu. I tak na przykład posłu
gując się tą metodą w badaniach prowadzo
nych w Instytucie Farmakologii PA N w Kra
kowie, stwierdziłam , że kwas gamma-hydro- ksym asłow y i kilka związków o podobnym ha
mującym działaniu, podnoszą zawartość kate
cholamin w zakończeniach w móżdżku i nowo- prążkowiu, nie zmieniając jej w sposób w i
doczny w innych okolicach mózgu. Innym przy
kładem może być stw ierdzenie zmian fluore
scencji 5-hydroksytryptam inowej po chloro- imipraminie, związku o działaniu przeciwde- presyjnym. Związek ten powoduje zanik żółtej fluorescencji serotoninowej w komórkach ner
wow ych i równocześnie pojawienie się jej po- zakomórkowo. Wynik ten przemawia za hamo
waniem przez chloroimipraminę zwrotnego w y chwytu wydzielonej serotoniny.
W niektórych doświadczeniach wykonuje się wybiórcze uszkodzenia określonych grup ko
mórek nerwow ych mózgu przy pomocy związ
ków neurotoksycznych, w celu badania roli tych struktur w funkcji mózgu oraz ich połą
czeń anatomicznych. Metoda histofluorescen
cyjna Falcka um ożliwia określenie zasięgu i swoistości uszkodzenia w obrębie struktur monoaminowych. Jedną z neurotoksyn stoso
wanych do badań neuronów monoaminowych jest 6-hydroksy-dopamina, niszcząca wybiórczo neurony katecholaminowe. Podana domózgowo w okolice istoty czarnej, powoduje zanik neu
ronów dopaminowych położonych w części zbi
tej istoty czarnej i w konsekwencji liczne za
burzenia ruchowe. Wspomnieć przy tym war
to, że degeneracje tej grupy komórek dopami
nowych obserwuje się u ludzi cierpiących na zaburzenia ruchowe zwane chorobą Parkinso
na. Neurony dopaminowe istoty czarnej w y sy
łają swoje aksony do nowoprążkowia i droga ta stanowi fragment tzw. układu pozapirami- dowego, biorącego udział w koordynacji ru
chów dowolnych. W ostatnich kilku latach Bjórklund i współpracownicy dokonywali u szczurów przeszczepów embrionalnej istoty czarnej do mózgów szczurów dorosłych pozba
wionych uprzednio tej struktury i stwierdzili metodą histofluorescencyjną przyjmowanie się przeszczepu i odtwarzanie przez niego braku
jącej drogi dopaminowej do nowoprążkowia.
Wraz z regeneracją struktury powracały pra
widłowe funkcje ruchowe. Być może stoim y w ięc u progu nowej ery neurochirurgii, w któ-
28
rej można będzie leczyć niektóre schorzenia związane z degeneracją różnych grup neuro
nów przy pom ocy przeszczepów odpowiednich fragm entów mózgu.
Metoda histofluorescencyjną nie jest jedy
nym sposobem w ykryw ania obecności mońo- amin w mózgu. Szeroko stosow ane są również m etody biochemiczne, które pozwalają na do
kładny pomiar ilościow y badanej m onoam iny w e fragm entach mózgu. Można przy tym m e
todami biochem icznym i oznaczać również ilość powstających m etabolitów i w ten sposób w nio
skować o aktywności neuronów. Jednak m eto
dami biochem icznym i oznacza się te substan
W s z e c h S w i a t, t. 85, n r 2/1984
cje w hom ogenatach lub subfrakcjach komór
kow ych z różnej w ielkości w ycinków tkanki, zawierającej różnego typu komórki. Natomiast metodą histofluorescencyjną można obserwo
w ać rozm ieszczenie badanych amin w poszcze
gólnych komórkach i subtelne zm iany tego rozmieszczenia, które mogą często być nie
uchw ytne w badaniu biochemicznym, a nie
zw ykle istotne dla zrozumienia natury proce
sów zachodzących w ośrodkowym układzie nerwow ym .
D r M a r ia S m ia ło w s k a j e s t a d iu n k t e m I n s t y t u t u F a rm a ' k o lo g i t P A N w K r a k o w ie .
JE R Z Y R O M A N O W SK I (W arszaw a)
ORGANIZACJA SPOŁECZNA NACZELNYCH
W ielu b ad a cz y z a jm u ją c y c h się ży ciem społecz
n y m k o n k re tn y c h g a tu n k ó w n acze ln y c h , p róbow ało n a s tę p n ie w y n ik i sw ych b a d a ń uogólnić. Ż a d n a z ta k p o w sta ły c h te o rii sw ym zasięgiem nie o b ję ła w sz y s t
k ic h naczelnych, a co raz szersze O bserw acje w sk az y w a ły , że p ro b le m je s t b a rd z ie j złożony1. P o słu g iw a n ie się ty m i te o ria m i w y m a g a ło p o d a w a n ia co raz w ięk sze j ilości w y ją tk ó w , co w y n ik a ło z dw ó ch p o d sta w o w y c h p rzy c zy n . P o p ie rw sz e, w śró d n a c ze ln y c h m a m y d u ż o z w ie rz ą t p ro w a d z ą c y c h sa m o tn y try b życia: w ie le m a łp ia te k , część n a c z e ln y c h N owego Ś w ia ta . D ru g im p o w odem je s t duża ró żnorodność o rg a n iz a c ji społeczeństw n acze ln y c h . K ró tk i p rze g ląd ty p ó w ty c h o rg a n iz a c ji społecznych u strz e ż e n a s p rz e d p rz y ję c ie m jednego lu b dw óch p ro sty c h u n i
w e rs a ln y c h m e ch an izm ó w socjalnych. P o m ija ją c z w ie rzęta sam otnicze, n ac ze ln e tw o rz ą n a jró ż n ie jsz e g ru p y : ta k -małe, ja k p a r a rodziców z p o to m stw e m i ta k duże, ja k liczące k ilk a s e t osobników sta d a p a w ianów . P rz y k ła d e m n a jm n ie jsz y c h są m o n o g am icz- n e g ru p y ro d zin n e gibbonów . G ru p a g ib b o n a biało-:
ręk ie g o H ylo b a tes lar sk ła d a się z p a r y rodziców i ic h p o to m stw a i liczy od dw óch do sześciu zw ie
rz ą t. M łode p rz e d osiągnięciem d o jrz a ło śc i płcio w ej, tzn. w w ie k u około 7 la t o p u sz cz ają g ru p ę. In n e g ib b o n y m ogą żyć w w ię k sz y c h g ru p a c h , liczących u h u l oka H. hoolock około 20 osobników , le cz zaw sze są to g ru p y monogaimiczne.
I n n ą c h a ra k te ry s ty c z n ą je d n o stk ą społeczną n a cz eln y ch je s t g ru p a je d n eg o sam ca (one m a łe unit).
T w orzy ją k ilk a (kilkanaście) d o jrz a ły c h sam ic i je d e n d o ro sły sam iec oraz potom stw o. W łaśn ie w t a k ic h g ru p a c h ży je a f r y k a ń s k i h u z a r zw y k ły E ry th ro - ce b u s p a ta s . G ru p y jed n eg o sa m ca m ogą być po d sta w ą w yższego poziom u o rg a n iz a c ji sp o łe cz n ej. N a p rz y k ła d sam ce p a w ia n ó w p łaszczow ych P apio ha- m a d ry a s g ro m ad z ą w o k ó ł sieb ie k ilk a sam ic, tw o r z ą c swego ro d z a ju h a re m y , k tó re z k o le i sk u p ia ją się w w ięk sze gro m ad y , w sp ó ln ie z d o b y w a jąc p oży
w ienie.
S ta d a s k ła d a ją c e się z w ielu d o rosłych sam ic
i sam ców są c h a ra k te ry s ty c z n e np. d la dobrze zn a
nego m a k a k a ja p o ń sk ie g o M acacus fu sc a ta oraz p a w ia n a a n u b is P. anubis. W ty m p rz y p a d k u k ilk u - dziestoosobow e stad o p rz y jm u je się za p o d sta w o w ą je d n o s tk ę socjalną, u w aż ają c, że p o w sta ją c e w jego ob ręb ie g ru p y z a p rzy ja źn io n y c h sam ców , m a tek z dziećm i czy też g ru p y b aw ią cy c h się m ło d y ch n ie są jak o ścio w o je d n o stk a m i społecznym i.
W a rto tu ta j w sp o m n ie ć o jeszcze jednym , w y ż
szym poziom ie o rg a n iz a c ji społecznej naczelnych. T ak n a p rz y k ła d b a d a ją c p o rzą d ek społeczny p aw ian ó w płaszczow ych, w y różniono trz y poziom y o rg an izacji:
g ru p y jed n eg o sam ca, g ro m a d y u tw o rzo n e z tych g ru p oraz sta d a z b ie ra ją c e się n a nocleg (sleeping troops). P rz y ty m k aż d y z w yższych poziom ów nie je st p rz y p a d k o w ą ag lo m erac ją , a p o sia d a swą w łas
n ą org an izację.
O czyw iście, h a re m o w y ty p o rg an izacji pociąga za sobą p o w sta w a n ie p ew n e j n a d w y ż k i sam ców , k tó re n ie są dopuszczane do rozrodu. Z w y k le z b ie ra ją się o n e w o d ręb n e g ru p y — tzw . b a n d y k aw a leró w , ró żn ią ce się od h e te ro se k su a ln y c h g ru p spójnością i o rg an iz ac ją.
P o d sta w ę o rg a n iz a c ji społecznej n aczelnych s ta n ow ią d w a system y. J e d e n z n ich o p a rty je st n a h ie ra rc h ii d o m in acji, d ru g i n a p o d ziale fu n k c ji w śród członków sta d a. C h c ia łb y m om ów ić te system y na p rz y k ła d z ie społeczeństw a m a k a k a japońskiego.
N a jb a rd z ie j u d e rz a ją c ą cechą b e h a w io ru so c ja l
nego ty c h m a łp je s t w y stę p o w a n ie h ie ra rc h ii dom i
n a c ji. N a je j szczycie z n a jd u je się do ro sły sam iec.
D o m in u je on n a d pozo stały m i c z ło n k a m i sta d a i d la tego n a z y w a n y je s t d o m in a n te m lu b sam cem a. B ez
p o śred n io po d n im w h ie ra rc h ii sta d a z n a jd u je się k ilk a sam ców o w y so k ie j pozycji (subleaders), do
m in u ją c y c h w y ra ź n ie n ad p o zo stały m i sam cam i, o k re śla n y m i ja k o p e ry fe ry jn e , gdyż w n a tu ra ln y c h w a r u n k a c h ży ją n a p e ry fe ria c h stada. Z arów no w g ru p ie su b le ad e rs, ja k i w śró d sam ców p e ry fe r y j
n y ch u s ta la ją się sto su n k i d om inacji. P ro w a d z i to do p o w sta n ia w zasad zie liniow ej s tr u k tu r y h ie ra rc h ic z
W s z e c h św ia t, t. Sr>. n r 2/iaSi 29
nej. Je d n y m z w a ria n tó w d o m in a cji w stadzie jest tró jk ą t. W ty m p rz y p a d k u osobnik A d o m in u je n ad B, osobnik B n a d C, a te n z kolei d o m in u je n ad osobnikiem A. T ró jk ą t m oże w ystępow ać n a dow ol
nym poziom ie społeczeństw a. W śród sam ic w y stę p u je o d ręb n a h ie ra rc h ia d om inacji. P ozycja sam icy zależy m iędzy in n y m i od tego, czy je s t ona a tr a k cy jn a płciow o lu b czy zo stała m a tk ą (w ta k ich sy
tu a c ja c h pozycja sam icy podnosi się).
Istn ie n ie h ie ra rc h ii społecznej m a olbrzym ie z n a
czenie ad a p ta c y jn e : p ro w a d z i do łagodzenia n ie p o rozum ień i zata rg ó w w stadzie, ok reśla fu n k cje pełnione przez każdego jego członka.
W ielu ciek aw y ch w iadom ości o ro li osobnika w g ru p ie w k o n te k ście jego pozycji socjaln ej dostarcza a rty k u ł G. E a to n P orządek społeczny m a k a k a ja p o ń skiego. R ola d o m in a n ta p olega głów nie n a ochronie sta d a i k ie ro w a n iu jego ru c h a m i. W b ad a n y m s ta dzie obserw ow ano w ielo k ro tn ie ja k d o m in a n t p rz e w odzący 1 lu b 2 sam com o w ysokiej pozycji i kilk u sam icom b ronił poszczególnych członków sta d a przed pielęgniarzam i. P ozostali przyw ódcy cofali się z r e sztą stada.
N ajw a żn ie jsz a fu n k c ja sam ców d ru gorzędnych (subleaders), polega n a p rz e ry w a n iu w alk, stą d o k re śla się ją ja k o policyjną. S am iec re a g u je zw ykle n a w alk ę innych osobników , p rze g a n ia ją c zw ierzę b a r dziej ag resy w n e. P rzyczyną, tego pozornie etycznego z ludzkiego p u n k tu w id ze n ia zach o w an ia się może być fa k t, że n p . e k sp re sje zw ierzęcia broniącego się łagodzą ag re sję sa m ca -p o lic ja n ta , podczas gdy p o k a
zy a ta k u ją c e g o — w z m a g a ją ją.
O kazyjnie d o m in a n t g ra d ru g o p lan o w ą rolę w ep i
zodach policyjnych. W jego obecności „policjanci”
zach o w u ją się n iezdecydow anie, n a p rz e m ia n s tr a sząc w alczących i o g lą d ają c się w stro n ę dom inanta.
Je śli te n grozi w ich stro n ę — odchodzą nie in g e ru ją c w w alkę, gd y g e s ty k u lu je zachęcająco — p rz e ry w a ją n a ty c h m ia st w alkę.
G łów na ro la sam ców p e ry fe ry jn y c h to o strzeg a
nie sta d a p rze d w ro g a m i i pom oc p rzy obronie s ta da. Często b a w ią się z m łodym i; w czasie tych z a baw m łode u czą się sporo o życiu w stadzie. Sam ce p e ry fe ry jn e n ie są ta k ściśle zw iązane ze stadem , ja k (inni jego członkow ie, często w ę d ru ją ze sta d a do sta d a ; z a p ew n ia ją c w te n sposób w y m ian ę m a te ria łu genetycznego m iędzy ró żn y m i sta d a m i ch ro n ią je przed zb y tn ią w sobnością.
W sw ym a rty k u le Eaton p ró b u je rów n ież od p o w iedzieć n a p y ta n ie , od ja k ic h czynników zależy pozycja so cjaln a osobnika w stadzie m a k a k a ja p o ń skiego. W arto je d n a k zaznaczyć, że b a d a n e sta d o nie żyło w n a tu ra ln y c h w a ru n k a c h , a w sp ecjaln ej, obszernej zagrodzie. O znaczało to p ew n ą stabilizację w aru n k ó w , w ja k ic h żyły m a łp y i n ie mogło pozo
stać bez w p ły w u n a ich zachow anie. W yniki b ad a ń w sk az u ją , że w o b serw ow anym sta d zie w ysoka p o zycja n ie zależała od siły fizycznej, w ielkości zw ie
rzęcia i jego agresyw ności. D om inant był je d n y m z n a jm n ie jszy c h sam ców , u tr a c ił ząb i oko. P o zo sta
łe sam ce o w ysokiej pozycji rów nież n ie m iały czę
sto kłó w i b y ły m niej ag re sy w n e od reszty . Je d n a k obserw acje Eaton i w sp ó łp rac o w n ik ó w dotyczą sta d a o organizacji w w ysokim sto p n iu u sta b ilizo w an e j:
w ciągu 6 la t b a d a ń n ie było żad n y ch p ró b obalenia dom inanta. T a k w ięc n ie w iem y, czy w m om encie zdobyw ania p rzez zw ierzę w yższej pozycji a g re sy w
ność rzeczyw iście n ie m a znaczenia. Z całą pew nością n ato m ia st po zdobyciu przez danego osobnika w yż
szej pozycji jego agresyw ność się zm niejsza, gdyż o trzy m u jąc w ięcej oznak szacu n k u n ie m u si ciągle w sp ie ra ć sw ej pozycji grożeniem lu b atak o w an iem .
P ro w ad z an e w n a tu ra ln y c h w a ru n k a c h o b se rw ac je sta d m a k ak ó w ja p o ń sk ic h pozw oliły stw ierdzić, że pozycja zw ierzęcia je s t ściśle zw iązana z pozycją m atk i. Im w yższą pozycję po siad a m a tk a, ty m w y ż
sza będzie pozycja je j dzieci. M oże m ieć to zw iązek z tym , że dzieci w iele uczą się od m atek przez n a śladow nictw o. N ależy się spodziew ać, że dzieci sam ic d o m inujących częściej p rz y jm u ją postaw ę d o m in u ją cą w sto su n k u do rów ieśników . W alki m łodzieńcze są często p rze ry w an e przez zaniepokojone k rzy k a m i sw ych dzieci sam ice, p rz y czym z pola b itw y u cie
k a z dzieckiem ta o niższej pozycji. G dy ta k a sy tu a cja się pow tarza, dziecko sam icy zn a jd u ją c e j się niżej w h ie ra rc h ii sta d a u ciek a przed grożącym ró w ieśn i
kiem , n a w e t gdy w pobliżu n ie m a m a tk i-d o m in a n tk i.
W ysoka pozycja zw ierzęcia w dużym stopniu za
leży od jego dośw iadczenia. W skazuje n a to m iędzy innym i fa k t, że pozycję d o m in a n ta zdobyw ają na ogół 19-letnie sam ce, m im o że ju ż w w iek u 4 la t są one d o jrz a łe płciow o, a pełnię sił fizycznych o siąg ają w w ieku 10 lat.
N asu w a się p y ta n ie, czy pozycja osobnika w spo
łeczności zależy ty lk o od tych czynników i czy zaw sze od ty c h sam ych, w te n sam sposób, u różnych naczelnych? Oczywiście, że nie. Po pierw sze, oprócz w ym ienionych: pozycji m a tk i, dośw iadczenia, a g re syw ności i siły fizycznej, p ew n e znaczenie m a ją t a k ie czynniki ja k posiad an ie ro d ze ń stw a lu b p r z y ja ciół, intelig en cja, tzw . dążenie do dom inacji. P o d r u gie, określo n e czynniki u różnych g atu n k ó w m a ją różny w p ły w — u je d n y ch w iększy, u in n y c h m n ie j
szy. M ożna pow iedzieć, że u ró żn y c h g atu n k ó w czyn
n ik i decydujące o pozycji zw ierzęcia tw o rzą różno
ro d n e kom binacje.
C zas zastan o w ić się n a d p rzy c zy n am i p o w sta w a n ia społeczeństw naczelnych. P y tan ie , co d aje łączen ie się w grupy, lu b dlaczego zw ierzęta łączą się w grupy, nie je s t p y ta n ie m now ym . D zisiaj ro z p a tru je m y to p y ta n ie w k a teg o riac h a d a p ta c y jn y c h i dlatego fo r
m u łu je m y je inaczej: dlaczego o rg an iz ac ja społeczna m a p o zy ty w n ą w a rto ść przystosow aw czą. N iew ątp li
w ie o rg an iz a c ja społeczna rozw inęła się z pow odu w p ły w u n a zw ięk szan ie p rzeżyw alności poszczegól
n ych osobników i ich p o to m stw a, a ty m sam ym g a
tu n k u . M echanizm y socjalne, zw iązane z ta k im i z a chow aniam i ja k o brona p rze d d rap ie żn ik a m i, ro zm n a
żanie, o p ie k a n a d poto m stw em , w y k o rz y sta n ie zaso
bów środow iska, m a ją ła tw y d o zau w ażen ia zw iązek z przeży w aln o ścią członków społeczeństw a. N aczelne, przy sto so w u jąc się do różnych środow isk i w o p arc iu 0 różne p o d sta w y biologiczne, w y k ształciły w iele ty pów o rg an izacji społecznych o o dm iennej stru k tu rz e 1 liczebności, co u k az an o n a p o cz ątk u a rty k u łu . Róż
nice pom iędzy g a tu n k a m i dotyczą rów nież m e c h a n i
zm ów społecznych i odp o w iad ający ch im zachow ań.
N a p rz y k ła d , b ardzo w ażn y m obok isk an ia, zachow a
n ie m społecznym , u trw a la ją c y m spójność grupy, jest zb ieran ie się członków m a łp ic h społeczności (przede w szy stk im samic) p rz y m atce z now orodkiem . Z w ie
rz ę ta p rz y g lą d a ją się z u w ag ą now orodkow i, s ta ra ją się go do tk n ąć i w ziąć n a ręce. M a tk i w ie lu g a tu n ków , np. p aw ia n a anubis, p o zw a lają innym sam i
30
com b ra ć n a ręce sw e dziecko. N ato m ia st sam ice h u z a ra zw ykłego, rów nież a fry k a ń sk ie g o g a tu n k u , ż y ją cego w p o d o b n y m środow isku, n igdy n ie o d d a ją sw e
go dzieck a an i n ie p o z w a la ją m u się oddalić. T a z pozoru n ieistotna różnica m a duże znaczenie d la b ezp ieczeń stw a dzieci i w iąż e się z ró żn y m i m e c h a nizm am i o b ra n y stada p rze d wrogam i. G dy w pobliżu sta d a p aw ia n ó w p o ja w ia się w ró g , rozlega się o strz e gaw cze szczekanie m łodych sam ców , o ta c z a ją c y c h stado. J e ś li ty m w ro g iem je s t szakal, k ilk a sam ców rusza mu naprzeciw. G dy sta d o atakuje groźniejszy le o p ard , p a w ia n y re a g u ją in a cz ej: g ru p a d o m in a n - tó w i s ta rs z y c h sam ców p ró b u je odeprzeć d ra p ie ż n i
k a, podczas gd y reszta sta d a u ciek a w bezpieczne m iejsce. J e ś li sta d u z a g ra ż a lew , p a w ia n y rz u c a ją się do u cieczk i n ie p ró b u ją c w alczyć. D o m in an ci i n a j siln iejsze sam ce z a m y k a ją ucieczkę.
I n n ą ta k ty k ę obro n y sto su jąc h u za ry . W obliczu zag ro żen ia stado ro zp rasz a się, każde zw ierzę ucieka w in n y m k ie ru n k u . B ra k je s t w sp ó łd z iałan ia , w idocz
nego w zach o w a n iu p aw ia n ó w . Dziecko, k tó re od łą
czyło się od m a tk i, w ta k ie j sy tu a c ji b y ło b y sk a z a n e n a śm ierć. T a k ty k a obrony, p o le g a ją c a n a a ta k u , w p o łączen iu z dużą siłą fizy czn ą i p o tę żn y m i k łam i sam ców p aw ia n ó w , o k az ała się ta k sam o sk u teczn a, ja k m e to d a b łyskaw icznego ro zp ro szen ia i ucieczki le k k o zb u d o w a n y ch a szybko p o ru sz a ją c y c h się po ziem i h u z a ró w . S ta ło się to m ożliw e ró w n ież dzięki te m u , że m ech a n izm obrony je s t w za jem n ie p o w iąz a
n y ze s tr u k tu r ą i o rg a n iz a c ją sta d a . R o zproszenie je st sk u teczn e, gdy liczebność s ta d a h u z a ró w nie p r z e k r a c z a k ilk u n a s tu osobników , tz n . je s t dużo m n ie jsz a od liczebności sta d a p a w ia n ó w , w k tó ry m z kolei
W s z e c h ś w i a t , t. 85, n r 2/1984
liczba dorosłych sam ców p o zw a la odeprzeć .-leoparda.
G ru p ą h u za ró w k ie ru ją sam ice, a sa m ie c p ełn i obo
w ią z k i stra ż n ik a . N a to m ia st działalnością sta d a p a w ian ó w k ie ru ją przyw ódcy. W ystępow anie k ilk u p rzy w ó d có w p o zw a la sta d u p rz e trw a ć , gdy d o m in a n t ginie, np. w sta rc iu z leopardem . Jego pozycję n a ty c h m ia st p rz e jm u je u m ie ją c y k ierow ać stad em d ru gi w h ie ra rc h ii społecznej sam iec.
O p isu ją c (oczywiście w sposób b ardzo niepełny) o rg a n iz a c ję społeczną m a k a k a japońskiego, p a w ia n a an u b is i h u z a ra zw ykłego, ch c ia łem nie ty lk o ukazać w z a je m n ą zależność pom iędzy m e ch a n izm am i społecz
nym i, środow iskiem , o rg a n iz a c ją społeczną i budow ą ciała. C h c ia łam rów nież pokazać ja k siln ie o zacho
w a n iu ty c h m ałp, obok czynników biologicznych, d e
c y d u ją czyn n ik i społeczne. N iech o roli czynników społecznych św iadczy też fak t, że izolow ana ze spo
łe c z e ń stw a m a łp a nie ro z w ija się n o rm aln ie. O rg a n i
z a c ja społeczna n ac ze ln y c h rozw inęła się w procesie ew o lu c ji z pow o d u sw ej w arto śc i a d a p ta c y jn e j, w y w ie ra ją c jednocześnie d uży w pływ na przebieg ew o
lu c ji te j gru p y zw ierząt. P o zn an ie życia społecznego je s t nieodzow ne n a drodze do poznania i zrozum ienia naczelnych. W ielu b ad aczy z poznaniem organizacji społecznej m ałp łączy n a d z ie je p ełniejszego zro zu m ie
n ia sk o m p lik o w an y ch m echanizm ów społeczeństw lu d z
k ich . T łu m a cz y to w z ra s ta ją c e za in te re so w an ie b a d a n ia m i życia społecznego naczelnych.
M g r J e r z y R o m a n o w s k i j e s t a s y s t e n t e m w Z a k ła d z ie E k o lo g ii K r ę g o w c ó w I n s t y t u t u E k o lo g ii P A N w D z ie k a n o w i c L e ś n y m .
RÓ ŻA K A ŻM IE R C Z A K O W A (K raków )
LEN WŁOCHATY LINUM HIRSUTUM L. — RZADKI I ZAGROŻONY WYGINIĘCIEM SKŁADNIK KSEROTERMICZNEJ FLORY POLSKI
R odzaj le n L in u in L. re p re z e n to w a n y je s t w n a szej ro d zim ej flo rze p rzez p ięć g atu n k ó w . T ylko je d en z nich, a m ian o w icie le n p rze czy szcz ając y L in u m c a th a rtic u m L., je s t ro ślin ą p o sp o litą, często sp o ty k a n ą n a łą k a c h i p a s tw isk a c h . P o zo sta łe to ro ślin y rz a d kie. T rzy z n ic h m a ją c h a r a k te r w y b itn ie k s e ro te r- m iczny i z w ią za n e są w sw oim w y stę p o w a n iu z f r a g m e n ta m i tzw . ro ślin n o ści step o w ej w y ży n p o łu d n io w ej P olski. S ą to: le n w ło ch a ty L. h ir s u tu m L., len złocisty L. fla v u m L . oraz len austriacki L . austria- c u m L. Ostatni z w ystępujących w P olsce lnów to gatunek górski — len karpacki L. e x tr a x illa r e Kit.
Spotkać go można w m urawach naskalnych w w y ż
szych położeniach górskich.
L en w ło c h a ty to p ię k n a, o k az ała b y lin a d o chodzą
ca n a żyznym sie d lisk u do je d n eg o m e tra w ysokości.
W n ie k o rz y stn y c h w a ru n k a c h ro ślin y o sią g a ją w zro st z a le d w ie k ilk u ce n ty m e tró w , p rzech o d ząc je d n a k p e ł
n y cykl g e n e ra ty w n y . Z e z d re w n ia łe j szyi k o rz e n io w e j w y ra s ta zw ykle k ilk a p ędów , rza d k o — u o k a zów m ło d y ch lu b sła b y ch — ty lk o je d e n pęd. Część p ęd ó w ro zw ija się z p ąc zk ó w z a w iąz an y c h w okresie
la ta lu b w czesn ą je sie n ią p o przedniego roku. P o d k o n ie c o k re su w eg e tac y jn e g o n ie k tó re z ty c h pędów o sią g a ją ju ż w ysokość k ilk u n a s tu cen ty m etró w . P o czątk o w o są one g ęsto ulistn io n e, a pączek szczyto
w y c h ro n io n y je s t ja k gd y b y czapeczką o ta cz ają cy c h go liści (ryc. 1, 2). P ęd y te w chodzą w o k res zim o
w y w sta n ie zielonym , choć dolne liście są już w tym czasie n ie k ie d y u sc h n ięte. Z naczna część ty c h pędów n ie p rz e trz y m u je je d n a k m rozów ; szczególnie w iele z n ic h w y m a rz a podczas okresów b ezśnieżnych. Te, k tó re p rz e ż y ją zim ę, d a ją la te m n ajsiln iejsz e pędy k w ia to sta n o w e . P o zo stałe p ę d y ro z w ija ją się z p ącz
ków z a w iąz an y c h pó źn ą je sie n ią lu b n a w iosnę, w ciąg u k w ie tn ia i m a ja . P o ja w ia ją się one głów nie n a szyi k o rz e n io w e j, n ie k ied y ta k ż e n a dolnych czę
ściach łodyg (ryc. 2). W iększość z ty c h pączków roz
w ija się rów n ież w p ęd y k w iato sta n o w e , tylko n a j słabsze z n ic h d a ją pędy płonne.
O kazy ln u w łochatego, ro sn ąc e n a żyznym p o d ło żu, obficie k w itn ą i ow o cu ją (ryc. 3). K w ia to sta n je st w ie lo stro n n ą w ierz ch o tk ą . K w itn ie n ie rozpoczyna się n a p rze łam ie czerw ca i lipca, o siągając p ełn ię
W s z e c h ś w i a t , t. 85, n r 2/1984 3 1
zw ykle w d ru g iej d e k a d z ie lipca. O kres k w itn ie n ia tr w a d ługo; k w ia to sta n ro śn ie i ro zw ija się w m iarę k w itn ie n ia rośliny. W raz ie zniszczenia k w iato sta n u , na łodydze w y ra s ta ją boczne pędy, k tó re za k w ita ją jesienią. O statnie, pojedyncze k w itn ą c e okazy spotkać m ożna jeszcze w listopadzie.
K w iaty ln u w łochatego są dość duże, p ięciopłat- kow e, o p ła tk a c h 2 do 3 om długich, n ie b iesk ich o odcien iu law endy. W m iejscach licznego w ystępo
w an ia ro ślin ą podczas p ełn i k w itn ie n ia n a d a je b arw ę całem u zbiorow isku, tw o rząc p ię k n y i ory g in aln y asp e k t (ryc. 4).
W zw iązku z d ługim okresem k w itn ie n ia także d o jrze w an ie i ro zsiew an ie n asion trw a dość długo.
W iększość n asio n d o jrze w a w ciągu w rześn ia. O w o
cem ln u je st to re b k a p ę k a ją c a dziesięciom a klapam i.
N asiona są drobne, ja jo w a te g o k sz tałtu , spłaszczone, długości około 2 m m . S u ch e n asio n a są b ard z o lekkie;
m asa s tu n asio n w ynosi śred n io 100 mg. Po n aw ilż e n iu p o ja w ia się w okół n a sie n ia ślu zo w ata otoczka o dużej lepkości, p rz y tw ie rd z a ją c a k ie łk u ją ce n asien ie do podłoża. N asiona p ro d u k o w a n e są w dużej liczbie, co m a o tyle isto tn e znaczenie, że le n w łochaty roz
m naża się w yłączn ie d ro g ą g e n e ra ty w n ą .
W budow ie m orfologicznej lnu w łochatego w idocz
ne są liczn e p rzy sto so w a n ia te j rośliny do rozw oju n a siedliskach k se ro te rm icz n y ch , a w ięc p rzy niskiej w ilgotności i w ysokich te m p e ra tu ra c h . P o siad a ona silnie ro zb u d o w an y sy stem korzeniow y, co je st szcze
gólnie w y ra źn e u osobników m łodych (ryc. 1). S to sunkow o drobne, ło p a tk o w ate , sk ręto leg le ustaw io n e liście p o k ry w a ją łodygę n a całej długości. S ą one, po
dobnie ja k cała roślina,, O kryte długim i, sreb rzy sty m i w łoskam i. O b fite ow łosienie, od którego pochodzi n a zw a g atu n k u , n a d a je ro ślin ie c h a ra k te ry sty c z n y , sza- ronielbieskaw y odcień.
K sero term iczn y c h a r a k te r ln u w łochatego z n a jd u je rów nież odbicie w jego rozm ieszczeniu geograficz
nym . A naliza zasięgu p o zw a la określić te n g a tu n ek jako zachodniopontyjsko-pannoń& ki. Z w a rty zasięg obejm u je A zję M niejszą oraz w schodnią część P ó łw y spu B ałkań sk ieg o i w zdłuż w y b rzeży M orza C z arn e
go ciągnie się n a w schód po K ry m i p o łudniow ą część N iżu W scho d n io -E u ro p ejsk ieg o m iędzy D n iep re m i D o
nem . Z achodnia część zasięgu o b ejm u je N izinę P a n - nońską. P oza z w a rty m a re a łe m w y stęp o w an ia z n a j
d u je się cały szereg sta n o w isk rozproszonych. Do ta kich n a le ż ą w łaśn ie s ta n o w is k a w Polsce, w ysu n ięte daileko n a północ, o w y ra ź n y m c h a ra k te rz e ek strazo - n aln y m (ryc. 5).
Z te re n u naszego k r a ju zn a n y ch je s t około 20 s ta now isk ln u w łochatego. W iększość z n ic h g ru p u je się w okręgu g eobotanicznym m iechow sko-pińczow skim , pojedyncze sta n o w isk a znaleziono n a zboczach doli
n y W isły — w okolicy S an d o m ie rza i K azim ierza.
Z nane też je st jedno -stanow isko z zachodniego k ra ń ca W yżyny L u b elsk iej, z okolicy C hodla.
L en w ło ch a ty ro śn ie n ajcz ęśc iej w m u raw a ch p o ra s ta ją c y c h p ły tk ie g le b y n aw a p ie n n e , rza d zie j na głębszych glebach b ru n a tn y c h lu b rędzinach. N iekie
dy spotyka się go w są sied ztw ie w y chodni gipsu, je d n ak ż e u n ik a gleb o w ięk szej za w arto śc i sia rc za
nów. R ośnie zw y k le n a połud n io w y ch sto k a ch wzgórz lub w zniesień, siln ie n asło n ec zn ia n y ch i suchych. Ro
ślina ta nie znosi o cienienia przez d rze w a lub k rz e wy.
P od w zg lęd em fitosocjologicznym p ła ty roślinności,
Ryc. 1. L en w ło ch a ty L in u m hirsutum , L. w re z e r
w acie W ały. Fot. T. K aźm ierczak
w k tó ry c h w y stę p u je len w ło ch aty m ożna s c h a ra k te ryzow ać ja k o m ezokserofilne m u raw y ty p u itzw. ste pów k w ietn y ch , n ależ ąc e do zw iązków C irsio-B ra- chypodion pinnati. L in u m h irs u tu m m a ra n g ę g a tu n k u ch a ra k te ry sty c z n e g o dla jednego z zespołów n a le żących do tego zw iązku, a m ianow icie dla In u le tu m ensifoliae — w ielogatunkow ego, b arw n eg o zbiorow is
k a zw iązanego w sw oim w y stęp o w an iu z g lebam i bo
gatym i w w apń. L en rośnie w różnych sta d ia ch roz
w ojow ych tego zespołu, począw szy od sta d ió w in ic ja l
nych o sk ąp ej roślinności, z w ychodzącą n a pow ierz
chnię sk a łą .m acierzystą, poprzez p ła ty o w iększym
Ryc. 2. Ł a n ln u w łochatego L in u m h irs u tu m L. na w zgórzu w ap ie n n y m koło Pińczow a. Fot. Z. D enisiuk
32 W s z e c h ś w i a t , t. 85, n r 211084
z w a rc iu z licznym i g a tu n k a m i m u raw o w y tn i, aż do p ła tó w w p e łn i z w a rty c h , r e p re z e n tu ją c y c h zespół I n u le tu m ensifo lia e w jego optim um rozw ojow ym .
R zadziej sp o ty k a się le n w ło c h a ty w m u ra w a c h ro z w ija ją c y c h się n a sie d lisk a c h żyżniejszych o g łę b szej gleb ie, re p re z e n tu ją c y c h zespoły T h a lic tro -S a lv ie - tu m i A d o n id o -B ra c h y p o d ie tu m , lu b też w e w tó rn y c h m u ra w a c h o c h a ra k te rz e zb liża n y m do O rigano-B ra- c h y p o d ie tu m , za jm u ją c y c h sie d lisk a pougorow e.
W m u r a w a c h ro z w ija ją c y c h się n a żyznej glebie, 0 b u jn e j i z w a rte j ro ślin n o śc i o b se rw u je się n a jc z ę ściej w ie lo le tn ie okazy ln u , o czym św iad czy zd re w n ia ły i silnie zg ru b ia ły sy stem korzeniow y. O kazy te są dorodne, z d u żą lic zb ą p ęd ó w obficie k w itn ą c y c h 1 ow o cu jący ch . Z w a rta ro ślin n o ść u tr u d n ia je d n a k ro zw ó j siew ek, stą d też m łode o k az y znaleźć tu m oż
n a n ie z w y k le rzad k o . In n y sposób p rz e ż y w a n ia p o p u la c ji ln u w ło ch ateg o o b se rw u je się w m ie jsc ac h o n ie p e łn y m zw a rc iu ro ślin n o ści, z o d sło n iętą p o w ie rz c h n ią g leby n ie k ied y siln ie zerodow anej. Liczne są tu osobniki m łode, z k tó ry c h ty lk o n ie w ie lk a część dochodzi do s ta n u g en e raty w n eg o . Z n aczn a część ro ślin g in ie p o d cz as zim y, gdy p rzy b ra k u p o k ry w y śn ieżn ej n a ra ż o n e są n a w y sy c h a n ie i w y m arz an ie . Z a m ie ra n ie m łodych okazów -lnu po w o d o w an e je st ró w n ie ż p rze z p ro cesy ero z ji, szczególnie in te n sy w n ie zachodzących w m ar-glach senońskich — sk a le silnie p ęc zn ieją ce j p o d w p ły w em w ody. P ęczn ien ie skały p o w o d u je w y b rz u sz e n ie spękanego m a te ria łu sk a ln e go i n a s tę p n ie o b su w an ie się go po zboczu, ta k że sy stem k o rzen io w y ro ślin y u le g a n ie ja k o w y p re p a ro w a n iu z podłoża. N a m ie jsc a c h zero d o w a n y ch oso
b n ik i lnu, k tó re za k w itły i w y d a ły nasio n a, n ie p rz e ż y w a ją zw y k le do n a stę p n e g o roku. N ie sp o ty k a się tu w ogóle okazów sta ry c h , w ielo letn ich , ja k ie z r e guły w y stę p u ją w p ła ta c h z w a rty c h m u ra w . J e s t to in te re s u ją c y p rz y k ła d , ja k w a ru n k i śro d o w isk a w p ły -
Ryc. 3. Zasięg geo g raficz
n y ln u w ło ch ateg o L in u m h irs u tu m L. (wg M eusela i in. 1978, uzupełnione):
1 — o b szar zw arteg o w y stę p o w an ia , 2 — p o je dyncze o d erw an e s ta n o w isk a , 3 — stan o w isk a
w y m a rłe
w a ją n a „ s tra te g ię ” g a tu n k u . W zbiorow isku w pełni z w a rty m , p rzy siln ej k o n k u re n c ji m ięd zy g atu n k o w ej, p o p u la c ja w y k a z u je n ie k tó re cechy stra te g ii „K ” , a w ięc ro ślin y są okazałe, b u jn e i u trz y m u ją się przez w iele Jat. Ś m ierte ln o ść w p o p u la c ji je s t n ie w ielka. W m ie jsc ac h ze ro d o w a n y ch n ato m ia st, gdzie k o n k u r e n c ja p om iędzy g a tu n k a m i d zia ła -znacznie sła
b ie j, u ja w n ia ją się cechy stra te g ii „ r” . W ym iana oso
b n ik ó w je s t szy b k a n a sk u te k w y so k ie j śm ie rte ln o ści i k ró tk ie g o -czasu życia poszczególnych okazów.
S ą też one znacznie niższe i d ro b n iejsze n iż w z w a r
te j m u raw ie .
L e n w ło c h a ty n a le ż y w Polsce do roślin zagrożo
n y c h w yginięciem , d la teg o też zn alazł się on na n ow ej liście g a tu n k ó w ch ronionych (Rozp. M in. Leśn.
i P rz em . D rzew n . z 30. IV. 1983). Istn ie ją c e zagroże
n ie spo w o d o w an e je s t k ilk o m a przy czy n am i: m a łą lic zb ą sta n o w isk leżących poza g ra n ic ą zw artego z a sięgu, n ie w ie lk ą n ajcz ęśc iej liczbą osobników na p o szczególnych sta n o w isk a c h oraz p rze k szta łc an ie m i za n ik a n ie m sie d lisk tego g a tu n k u w w y n ik u n a tu ra ln e j su k c esji roślinności.
T y lk o je d n o z istn ie ją c y c h w Polsce stanow isk u zn a ć n ależ y za b a rd z o obfite. Z n a jd u je się ono n a w a p ie n n y m w zgórzu pom iędzy P ińczow em a S ko- w ro n n e m . L en w ło ch a ty ro śn ie tu n a obszarze w ielu h e k ta ró w , tw o rzą c m ie jsc am i rozległe ła n y (ryc. 4).
C a ła p o p u la c ja liczy ty sią c e okazów . W arto dodać, że le n u trz y m u je się n a ty m te re n ie w w ielk iej o bfito
ści co najim niej od pięćd ziesięciu la t, ja k o tym św ia d cz ą in fo rm a c je i zd jęcia fo to g ra ficz n e zam ie sz
czone w p ra c y K azn o w sk ieg o z 1929 roku. O bficie ro śn ie le n w ło c h a ty n a suchym , ek sp o n o w an y m na p o łu d n ie zboczu k re d o w y m w R a cław icach oraz w p o łożonym w n ie d a le k ie j odległości re z e rw a c ie W ały.
N a w ielu sta n o w isk ac h p o p u la cja ln u je s t b ardzo n ie liczna, s k ła d a ją c a się zaled w ie z około d w u d zie stu do
I. FLU O RESCEN CJA M ONOAM IN w m ózgu szczura
I lb . W IDO K ZE SZC ZY TU SN IE Z N IK A . S ud ety . F ot. M. F e rc h m in
