UNIWERSYTET
PRZYRODNICZO-HUMANISTYCZNY W SIEDLCACH
WYDZIAŁ PRZYRODNICZY
Anna Król
ZGRUPOWANIA PAJĄKÓW (ARANEAE) W UPRAWACH ZBÓŻ OZIMYCH
W EKOLOGICZNYM I KONWENCJONALNYM SYSTEMIE GOSPODAROWANIA
Rozprawa doktorska
wykonana w Zakładzie Ochrony i Hodowli Roślin
Promotor
dr hab. Cezary Tkaczuk, prof. UPH Promotor pomocniczy
dr Izabela Hajdamowicz
Siedlce, 2017
Dziękuję
Bogu
bez Niego nic bym nie uczyniła
Promotorowi rozprawy, Panu Profesorowi Cezaremu Tkaczukowi za wszechstronną pomoc oraz nieodzowną motywację w trakcie powstawania pracy
Promotor pomocniczej, Pani Doktor Izabeli Hajdamowicz za nieocenioną opiekę merytoryczną
Koordynator projektu ,,Ochrona różnorodności gatunkowej cennych przyrodniczo siedlisk na użytkach rolnych na obszarach Natura 2000 w woj. lubelskim”, Pani Doktor Marzenie Stańskiej
za możliwość uczestnictwa w projekcie oraz cenne uwagi
Panu Andreasowi Hirler'owi oraz Łukaszowi Nicewiczowi za pomoc w zbiorze materiału
Pani Profesor Katarzynie Rymuzie
za pomoc w statystycznym opracowaniu danych
Rodzinie a szczególnie mężowi za wsparcie
SPIS TREŚCI
1.WSTĘP ... 5
2. PRZEGLĄD LITERATURY ... 8
2.1. Pająki w ekosystemach rolniczych ... 8
2.1.1. Dynamika sezonowa pająków na polach uprawnych ... 9
2.1.2. Rola pająków w agrocenozach ... 11
2.2.Czynniki wpływające na zgrupowania pająków pól uprawnych ... 13
2.2.1. Wpływ środków ochrony roślin ... 15
2.3. Charakterystyka ekologicznego i konwencjonalnego systemu gospodarowania ... 16
2.4. Wpływ stosowanego systemu gospodarowania na zgrupowania pająków w agrocenozach ... 18
3. MATERIAŁ I METODY ... 20
3.1. Teren badań ... 20
3.2. Warunki pogodowe ... 21
3.3. Opis powierzchni badawczych ... 22
3.3. Zbiór materiału ... 28
3.4. Metody analiz ... 30
4. WYNIKI ... 33
4.1. PORÓWNANIE ZGUPOWAŃ PAJĄKÓW NAZIEMNYCH W ZBOŻACH W SYSTEMIE EKOLOGICZNYM I KONWENCJONALNYM EKSTENSYWNYM W LATACH 2012-2014 ... 33
4.1.1. Liczebność ... 33
4.1.2. Różnorodność gatunkowa ... 36
4.1.3. Skład taksonomiczny i struktura dominacji ... 38
4.1.4. Podobieństwo składu gatunkowego i struktury dominacji zgrupowań pająków ... 49
4.1.5. Sezonowe zmiany liczebności pająków ... 50
4.1.6. Sezonowa dynamika liczebności gatunków dominujących ... 52
4.2. PORÓWNANIE ZGRUPOWAŃ PAJĄKÓW NAZIEMNYCH W ZBOŻACH W SYTEMIE EKOLOGICZNYM, KONWENCJONALNYM EKSTENSYWNYM I KOWENCJONALNYM INTENSYWNYM W ROKU 2014 ... 55
4.2.1. Liczebność ... 55
4.2.2. Różnorodność gatunkowa ... 56
4.2.3. Skład taksonomiczny i struktura dominacji ... 58
4.2.4. Podobieństwo składu gatunkowego i struktury dominacji zgrupowań pająków ... 64
4.2.5. Sezonowe zmiany liczebności i składu gatunkowego ... 66
4.2.6.Sezonowa dynamika liczebności gatunków dominujących ... 69
4.3. PORÓWNANIE ZGRUPOWAŃ PAJĄKÓW NAROŚLINNYCH W ZBOŻACH W SYTEMIE EKOLOGICZNYM, KONWENCJONALNYM EKSTENSYWNYM I KOWENCJONALNYM INTENSYWNYM W ROKU 2014 ... 71
5. DYSKUSJA ... 74
6. PODSUMOWANIE I WNIOSKI ... 85
7. LITERATURA ... 87
STRESZCZENIE ... 101
ANEKS ... 105
5
1.WSTĘP
Intensyfikacja rolnictwa w ostatnim stuleciu powodowana naciskiem na wzrost produkcji rolniczej pociąga za sobą poważne zmiany w ekosystemach rolniczych. Istniejący trend do zwiększania powierzchni gospodarstw, przy jednoczesnym eliminowaniu miedz, zadrzewień śródpolnych czy oczek wodnych, mechanizacja oraz zwiększone zużycie nawozów mineralnych i chemicznych środków ochrony roślin, powoduje zmniejszenie bioróżnorodności agroekosystemów, co z kolei przekłada się na ich funkcjonowanie (Insering 2010, Krauss i wsp.
2011, Lüscher i wsp. 2016).
W obliczu systematycznie pogarszającego się stanu środowiska w krajobrazie rolniczym Europy, od początku lat 90. w Unii Europejskiej, a w Polsce po wstąpieniu do Wspólnoty w 2004 roku, wdrażane są programy mające na celu ochronę lub zwiększanie różnorodności biologicznej obszarów rolniczych, takie jak Program Rolnośrodowiskowy czy Natura 2000.
Jednym z instrumentów ochrony ekosystemów rolniczych jest także dotowanie rolnictwa ekologicznego (Stalenga i wsp. 2016). Założeniem rolnictwa ekologicznego jest oprócz otrzymywania plonów dobrej jakości, bez pozostałości syntetycznych środków ochrony roślin, także dbałość o stan środowiska i poszanowanie występujących w nim zależności. Praktyki stosowane w gospodarstwach ekologicznych z zasady powinny sprzyjać zachowywaniu równowagi biologicznej w środowisku, a także zachowywać, lub nawet zwiększać bioróżnorodność (Żelezik 2009).
Mimo licznych badań dotyczących efektywności wprowadzania rolnictwa ekologicznego nie ma jak dotąd jednoznacznej odpowiedzi czy rzeczywiście jest to skuteczne narzędzie ochrony przyrody w krajobrazie rolniczym (Klein i wsp. 2006, Winqvist wsp. 2011). Jednym ze sposobów ewaluacji oddziaływania rolnictwa ekologicznego jest monitoring różnorodności biologicznej w gospodarstwach prowadzonych w tym systemie. Część badań wskazuje na większą liczebność i bogactwo gatunkowe organizmów na polach ekologicznych w porównaniu do konwencjonalnych (Bengtsson i wsp. 2005, Kraus i wsp. 2011), inne wyniki sugerują, że poszczególne grupy zwierząt reagują na wprowadzenie ekologicznych metod produkcji w odmienny sposób (Birkhofer 2014), ale są też dane wskazujące na brak wpływu tego systemu na zgrupowania organizmów, lub wręcz jego negatywny wpływ na poszczególne taksony zwierząt (Diekötter i wsp. 2010, Diehl i wsp. 2013). Większość dostępnych na ten temat danych literaturowych dotyczy krajów Europy Zachodniej, gdzie uwarunkowania ekonomiczne oraz środowiskowe rolnictwa zdecydowanie różnią się od obszarów Europy Środkowo-Wschodniej.
6 Pająki to jedna z najliczniejszych grup stawonogów w ekosystemach rolniczych (Samu i wsp. 2011). Ponieważ są to organizmy o zróżnicowanych wymaganiach siedliskowych i różnej tolerancji na czynniki środowiskowe, poznanie struktury ich zgrupowań dostarcza informacji o warunkach panujących w siedlisku. Struktura zgrupowań pająków na polach uprawnych jest uzależniona od położenia i rodzaju uprawy oraz jej intensywności, w tym częstości i rodzaju stosowanych środków ochrony roślin (Shaw i wsp. 2003). Z powodu dużej wrażliwości na zmiany w środowisku pająki są często wykorzystywane jako organizmy wskaźnikowe (Marc i wsp. 1999, Stańska 2005, Pearce i Venier 2006).
Pająki odżywiają się głównie owadami, przez co pełnią w agrocenozach ważną rolę limitując liczebność owadów żerujących na roślinach uprawnych (Symodson i wsp. 2002, Nyffeler i Sunderland 2003, Harwood i wsp. 2004, 2005, Chatterjee i wsp. 2009). Utrzymanie różnorodności tych stawonogów ma duże znaczenie w kontrolowaniu liczebności organizmów przynoszących straty w uprawach. Jest to jedna z tak zwanych usług ekosystemowych - funkcji ekosystemu, które są przydatne dla społeczeństwa. Koncepcja usług, czy świadczeń ekosystemowych rozwijająca się ostatnio intensywnie, przekonuje, że dbanie o różnorodność ekosystemów jest opłacalne nie tylko ze względów przyrodniczych, przynosi również wymierne, korzyści ekonomiczne (Solon 2008).
Na miejsce prowadzonych badań wybrano północno-wschodnią część województwa lubelskiego, jednego z najsłabiej rozwiniętych obszarów Polski, w którym stan środowiska jest wciąż zachowany na dobrym poziomie. Uprawy konwencjonalne w warunkach tego regionu odznaczają się niewielkim zużyciem środków ochrony roślin oraz niskim poziomem nawożenia.
Gospodarstwa cechuje silne rozdrobnienie. Wielkoobszarowe monokultury należą tu do rzadkości, znajdują się zazwyczaj w miejscu dawnych Państwowych Gospodarstw Rolnych.
Obecność cennych przyrodniczo naturalnych obszarów wpływa na bogactwo gatunkowe siedlisk tego regionu (Adamczyk i wsp. 2015, Dmochowska 2015).
Ocena stanu agrocenoz wydaje się o tyle ważną kwestią, iż krajobraz rolniczy w Polsce, jak i w wielu innych krajach europejskich, jest dominującym typem krajobrazu. Związane są z nim liczne rzadkie gatunki roślin i zwierząt, a także półnaturalne siedliska (Tryjanowski i wsp.
2011). Poznawanie stanu zgrupowań pająków pozwala poszerzyć wiedzę o ich funkcjonowaniu w uprawach zbóż w mozaikowym krajobrazie wschodniej Polski i świadczeniu usług ekosystemowych na rzecz rolnictwa.
Cele pracy:
1. Porównanie liczebności i różnorodności gatunkowej pająków w ekologicznych oraz konwencjonalnych uprawach zbóż w północno-wschodniej części województwa lubelskiego.
7 2. Poznanie składu gatunkowego zgrupowań pająków w zbożach ozimych
uprawianych w systemie ekologicznym i konwencjonalnym
3. Określenie sezonowej dynamiki liczebności pająków w badanych systemach rolniczych.
4. Zbadanie hipotez badawczych:
- Zgrupowania pająków występujące w zbożach ozimych w województwie lubelskim różnią się w zależności od systemu gospodarowania i intensywności uprawy
- liczebność i różnorodność gatunkowa pająków jest większa w uprawach ekologicznych niż konwencjonalnych
8
2. PRZEGLĄD LITERATURY
2.1. Pająki w ekosystemach rolniczych
Pająki występują licznie we wszystkich typach środowisk lądowych, nie wyłączając ekosystemów rolniczych. Średnie zagęszczenie tych stawoogów na polach uprawnych w Europie oszacowano na 80 osobników na metr kwadratowy, największe jak dotąd, wynoszące 600 osobników na metr kwadratowy, odnotowano na polu jęczmienia w Danii (Nyffeler i Sunderland 2003).
Liczniejsze i bardziej różnorodne zgrupowania pająki tworzą w środowiskach zbliżonych do naturalnych takich jak np. łąki czy pastwiska (Łuczak 1979, Topa i wsp. 2014). Grunty orne cechuje największa spośród wszystkich agrocenoz zmienność warunków. Liczne zaburzenia takie jak uprawa roli, nawożenie, stosowanie zabiegów chemicznych czy zbiory plonu czynią je niesprzyjającym środowiskiem dla wielu organizmów. Pająki tworzą tu specyficzne zgrupowania, w których kilka gatunków stanowi przeważnie 60-90% wszystkich osobników na danym polu. Na skład pozostałej części zgrupowania wpływa w znacznym stopniu lokalizacja pola, jego otoczenie oraz dostępność śródpolnych refugiów takich jak miedze i zadrzewienia (Samu i Szinetar 2002).
Europejskie uprawy zasiedla wiele gatunków pająków, należących głównie do rodzin:
osnuwikowate (Linyphiidae), pogońcowate (Lycosidae), krzyżakowate (Araneidae), kwadratnikowate (Tetragnathidae) oraz omatnikowate (Theridiidae) (Nyffeler i Sunderland 2003).
Łuczak (1979) wyróżniła cztery grupy pająków występujących na polach uprawnych. Do pierwszej z nich należą gatunki, które występują liczniej na polach niż w sąsiadujących z nimi środowiskach naturalnych. Są to tak zwane agrobionty, czyli główni dominanci pól uprawnych.
Samu i Szinetar (2002) podają, że istnieją cztery podstawowe i uniwersalne dla całej Europy środkowej agrobiontyczne gatunki pająków: Agyneta rurestris (C.L. Koch, 1836), Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850) i Erigone dentipalpis (Wider, 1834) należące do rodziny osnuwikowatych oraz Pachygnatha degeeri Sundeval, 1830 z rodziny kwadratnikowatych.
Innymi znanymi europejskimi agrobiontami są należące do rodziny pogońcowatych gatunki Pardosa agrestis (Westring, 1861) i Trochosa ruricola (De Geer, 1778), a także Aculepeira ceropegia (Walckenaer,1802) z krzyżakowatych oraz Erigone atra Blackwall, 1833 z osnuwikowatych ( Łuczak 1979).
Wissinger (1997) wysnuł hipotezę, według której agrobionty posiadają przystosowanie do przewidywalnie zmiennych środowisk. Sprzyja temu wykształcenie strategii "cyklicznej
9 kolonizacji", umożliwiającej pająkom ucieczkę do stałych refugiów podczas występowania w środowisku zaburzeń. Strategia ta wymaga synchronizacji cyklu życiowego pająków z czasem występowania zaburzeń oraz posiadania odmiennych stadiów rozwojowych: zimujących i kolonizujących. Inne cechy charakterystyczne agrobiontów to duża zdolność konkurowania (Marshall i Rypstra 1999), a także tendencja do kanibalizmu i żerowania na pająkach innych gatunków (Ritcher 1970).
Drugą grupę pająków spotykanych w agrocenozach według koncepcji Łuczak (1979) stanowią gatunki liczniej występujące w środowiskach naturalnych, ale wciąż należące do dominantów w zgrupowaniach pająków na polach. Należą tu pająki eurytopowe, które są zdolne do adaptacji w różnych warunkach i licznie występują w wielu środowiskach. Są nimi na przykład: Mangora acalypha (Walckenaer, 1802) z rodziny krzyżakowatych, Neottiura bimaculata (Linnaeus, 1767) i Phylloneta impresa (L. Koch, 1881) należące do rodziny omatnikowatych, Tibellus oblongus (Walckenaer, 1802) i Xysticus cristatus (Clerck, 1757) z rodziny ukośnikowatych, należący do pogońcowatych Pardosa prativaga (L. Koch, 1870) oraz Microlinyphia pussilla (Sundevall,1830) i wiele innych gatunków z rodziny Linyphidae. Pająki takie Łuczak (1979) określiła mianem agrofilnych.
Kolejną grupą są liczne gatunki pająków, które występują na polach w małych liczebnościach. Są to pająki przyległych siedlisk, dla których mikroklimat pól nie jest sprzyjający, lecz potrafią go tolerować. Panujące na polach specyficzne warunki nie pozwalają im stworzyć tu licznych populacji albo przegrywają one konkurencję z dobrze przystosowanymi agrobiontami.
Ostatnią według Łuczak (1979) grupę pająków w agrocenozach tworzą osobniki, które przypadkowo dostają się na pola uprawne z sąsiadujących siedlisk. Na polach odławia się je jako pojedyncze osobniki danych gatunków.
2.1.1. Dynamika sezonowa pająków na polach uprawnych
Pola uprawne Europy są każdego roku kolonizowane na nowo przez pająki, które nie są w stanie przetrwać na nich zabiegów agrotechnicznych, ani przezimować. Kolonizacja odbywa się na dwa sposoby. Po pierwsze pola są zasiedlane przez osobniki migrujące po powierzchni gleby z najbliżej sąsiadujących z nimi środowisk, takich jak łąki, lasy, zadrzewienia śródpolne, miedze, czy ugory (Kajak i Oleszczuk 2004). Drugim sposobem jest migracja powietrzna (aerodyspersja). Polega ona na szybowaniu na niciach przędzy wysnuwanej przez pająki z kądziołków przędnych. Pająk zamierzający wykonać lot przemieszcza się na wyższe partie roślin, przyjmuje specjalną pozycję unosząc odwłok do góry i wypuszcza długą nić przędną, dzięki której unosi się w powietrzu, i która asekuruje go podczas lądowania. W ten sposób pająki
10 są w stanie przemierzać znaczne odległości, osiągające nawet setki kilometrów (Bell i wsp.
2005, Szymkowiak i wsp. 2007, Oleszczuk i Karg 2012). Jak podają Simonneau i wsp. (2016) migracja powietrzna pająków spełnia szczególnie dużą rolę w środowiskach o rozdrobnionym albo zaburzanym krajobrazie, takim jak na obszarach rolniczych. Znanymi areonautami wykorzystującymi nici nośne do kolonizacji pól są gatunki o małych rozmiarach ciała, należące do rodziny Linyphiidae, takie jak: Oedothorax apicatus, Agyneta rurestris, Erigone atra, Erigone dentipalpis oraz Araeoncus humilis (Blackwall,1841). Ze względu na mały ciężar ciała są one łatwo unoszone przez wiatr i mogą w ten sposób zasiedlić pola uprawne w każdym stadium rozwojowym. Natomiast większość pająków z pozostałych rodzin stosuje ten rodzaj lokomocji tylko jako osobniki młodociane (Łuczak 1979, Simonneau i wsp. 2016).
Podczas okresu wegetacyjnego roślin uprawnych, kiedy warunki na polach są relatywnie stabilne następuje reprodukcja i rozprzestrzenianie się populacji pająków (Samu i Szinetar 2002). Szczyt liczebności poszczególnych rodzin, podobnie jak w innych ekosystemach, przypada na różne miesiące. Duże pająki z rodziny Lycosidae mają przeważnie jeden szczyt liczebności w ciągu sezonu wegetacyjnego, który przypada w okresie od maja do lipca.
Natomiast liczebność gatunków należących do rodziny Linyphiidae w ciągu roku ulega większym wahaniom. Obserwuje się u nich często dwu lub kilkukrotne wzrosty i spadki liczebności w ciągu roku (Bel'skaya i Esyunin 2003, Jõgal i wsp. 2004)
Porównując fenologię gatunków agrobiontycznych oraz należących do tych samych rodzin, pająków środowisk naturalnych, Samu i Szinetar (2002) zaobserwowali, że cykle życiowe pająków w środowiskach naturalnych były bardziej zróżnicowane. U części z nich pierwszy szczyt liczebności obserwowano wczesną wiosną, podczas gdy gatunki związane z polami nie osiągały szczytu liczebności wcześniej niż maju. U gatunków z rodziny Lycosidae, Theriidiade oraz Gnaphosidae na polach uprawnych obserwowano dużą liczebność tylko przez trzy lub cztery miesiące w ciągu roku, odpowiadające sezonowi wegetacyjnemu uprawianych roślin. Osobniki różnych gatunków związanych z siedliskami naturalnymi odławiano natomiast praktycznie przez cały rok. W przypadku rodziny Linyphiidae wahania liczebności w sezonie były zauważalne zarówno wśród gatunków związanych z siedliskami naturalnymi jak i gatunków agrobiontycznych, ale i w tym przypadku cykle życiowe agrobiontów były bardziej jednolite niż u pająków z tej rodziny charakterystycznych dla środowisk naturalnych.
Po żniwach liczebność pająków na polach gwałtownie spada. Część z nich ginie podczas koszenia zbóż albo następujących po żniwach zabiegach agrotechnicznych, inne przemieszczają się do sąsiadujących środowisk. Gatunki takie jak Pardosa agrestis czy Robertus arundineti (C.
P.-Cambridge, 1871) po żniwach produkują drugie pokolenie, a niektóre pająki z rodziny Linyphiidae mają kilka pokoleń w ciągu roku (Samu i Szinetar 2002).
11 2.1.2. Rola pająków w agrocenozach
Pająki są jednymi z najliczniejszych bezkręgowych drapieżników niemal we wszystkich ekosystemach lądowych, również na polach uprawnych. Większość z nich to generaliści, których dieta składa się przede wszystkim z owadów, ale także innych pająków czy jaj. Ze względu na strategię polowania można je podzielić na trzy główne grupy: aktywnie polujące pająki naziemne, aktywnie polujące pająki naroślinne oraz pająki sieciowe (Uetz 1999).
Do aktywnie polujących pająków naziemnych występujących na polach uprawnych zaliczamy przede wszystkim gatunki z rodziny pogońcowatych (Lycosidae). Ofiarami tych pająków padają głównie: muchówki (Diptera), skoczogonki (Collembola) oraz mszyce (Aphididae), a także pluskwiaki z rodziny skoczkowatych (Cicadellidae), chrząszcze (Coleoptera), mrówki (Formicidea) oraz pająki, także własnego gatunku (Nyffeler i Benz 1988).
Innymi licznie wstępującymi w agrocenozach, polującymi aktywnie pająkami są gatunki z rodzajów Oedothorax oraz Erigone, należące do osnuwikowatych (Alderweireldt 1994) oraz gatunek Pachygnatha degeeri z rodziny kwadratnikowatych (Tetragnathidae).
Przedstawicielami aktywnie polujących pająków naroślinnych są gatunki z rodziny ukośnikowatych (Thomisidae) oraz skakunowatych (Salticidae). Ich potencjalnymi ofiarami są mszyce, skoczki, muchówki, chrząszcze oraz pasożytnicze błonkówki.
Pająkami sieciowymi występującymi licznie na polach uprawnych są gatunki z rodzin:
krzyżakowate (Araneidae), osnuwikowate (Linyphiidae) oraz kwadratnkiowate. Głównymi ofiarami pająków z rodziny krzyżakowatych, według wyników badań prowadzonych na miedzach w Niemczech, są muchówki oraz owady z podrzędu piersiodziobych (Sternorrhynha), do których należą odżywiające się sokiem roślin: mszyce, mączliki (Aleyrydomorpha), czerwce (Coccinea) i koliszki (Psyliformes). Wśród potencjalnych ofiar krzyżakowatych wymienia się również błonkówki i chrząszcze. Pająki te raczej unikają jednak ofiar uzbrojonych w mocne aparaty gębowe (Ludy 2007).
Niewielkich rozmiarów pająki z rodziny osnuwikowatych polują na małe owady o miękkim oskórku, głównie mszyce, skoczogonki, oraz muchówki. Według wyników eksperymentu przeprowadzonego przez Harwood'a i wsp. (2001) pająki z tej rodziny rozsnuwają sieci w miejscach szczególnie uczęszczanych przez swoje potencjalne ofiary. W miejscach występowania sieci stwierdzono dwa razy więcej ofiar niż w losowo wybranych miejscach bez sieci.
Udowodniono, że pająki regulują liczebność populacji wielu szkodników roślin uprawnych. Szczególnie dobrze zbadane jest to w przypadku mszyc. Uciążliwe szkodniki zbóż, takie jak mszyca różano-trawowa Metopolophium dirhodum (Walker, 1849), mszyca
12 czremchowo - zbożowa Rhopalosiphum padi (Linnaeus, 1758) oraz mszyca zbożowa Sitobion avenae Fabricius, a także mszyca burakowa Aphis fabae Scopoli, 1763 i mszyca brzoskwiniowo- ziemniaczana Myzus persicae (Sulzer, 1776) często padają ofiarą wielu gatunków pająków, zarówno naziemnych jak i sieciowych (Nyffeler i Sunderland 2003, Harwood i wsp. 2004, 2005, Schmidt i wsp. 2012, Chapman i wsp. 2013).
Według wyników badań przeprowadzonych na polach pszenicy ozimej oraz kukurydzy, mszyce zbożowe stanowiły ok. 10-60% diety pająków z rodziny osnuwikowatych (Alderweireldt 1994). Pojedynczy przedstawiciel tej rodziny zjada przeciętnie jedną ofiarę dziennie, szacuje się więc, że są one w stanie zabić ok. 20-30 mszyc na metr kwadratowy (Sunderland i wsp. 1986, Nyffeler i Benz 1988). Podaje się, że pająki z tej rodziny mogą tłumić gwałtowny wzrost populacji mszyc zbożowych, redukując ich liczbę o 4,1 - 49% (Nyffeler i Sunderland 2003).
Duży udział mszyc w diecie pająków z rodziny pogońcowatych potwierdziły badania polegające na wykrywaniu DNA tych owadów w jelitach tych drapieżców. Uzyskane wyniki wykazały, że około 20% badanych pająków zjadło przynajmniej jedną mszycę w przeciągu kilku godzin poprzedzających ich odłowienie (Kuusk i wsp. 2008).
W badaniach przeprowadzonych przez Pekar'a (2000) mszyce stanowiły 75% wszystkich ofiar omatnika kulistego (Theridion impresum L.Koch) z rodziny omatnikowatych (Theridiidae).
Dieta tego pająka, występującego m.in. w sadach i na plantacjach rzepaku, składała się w 90% ze szkodników roślin, a tylko 10% stanowiły owady pożyteczne. Badania dotyczące występowania i diety tego gatunku na polach buraka cukrowego wykazały, iż jedna samica zjada średnio 10,4 - 14,4 mszyc dziennie, a jego populacja jest w stanie zabić 30- 40 mszyc na metr kwadratowy (Schröder i wsp. 1999).
Drugą grupą owadów mającą znaczny udział w diecie pająków są muchówki. Wśród szkodliwych muchówek, na których żerują pająki wymienia się: ploniarkę zbożówkę (Oscinella frit (Linnaeus, 1758)), pryszczarka heskiego (Mayetiola destructor (Say, 1817)), pryszczarka pszenicznego (Sitodiplosis mosellana (Gehin, 1857)) oraz paciornicę pszeniczankę (Cantarinia tritici (Kirby, 1798)) (Nyffeler i Sunderland 2003).
W ograniczaniu liczebności owadów oprócz samych pająków biorą także udział pajęcze sieci, w które niejednokrotnie wpada więcej ofiar niż ich właściciele są w stanie zjeść.
Obserwuje się u nich również tak zwane "wasteful killing" pelgające na zabijaniu ofiar, których drapieżnik nie zjada. Zjawisko to obserwuje się u rodzin Clubionidae i Linyphiidae w przypadku mszyc oraz u pająków z rodziny Lycosidae, u których stwierdzono bezużyteczne zabijanie muchówek (Samiayyan 2014).
W badaniach polegających na manipulowaniu liczbą osobników różnych grup stawonogów biorących udział w kontroli liczebności szkodników w zbożach Schmidt i
13 wsp. (2003) wykazali, że pająki były odpowiedzialne za ograniczanie zagęszczenia szkodników od 18 do 70%. Sunderland i Samu (2000) podkreślają, że rola pająków w ograniczaniu populacji szkodliwych owadów na polach jest tym większa, im bardziej zbliżone są proporcje między liczebnością tych drapieżników i ich ofiar oraz, że największą rolę odgrywają one na początku sezonu kiedy liczebność szkodników nie jest jeszcze duża i kiedy populacje drapieżnych specjalistów nie osiągną jeszcze znacznych liczebności.
2.2.Czynniki wpływające na zgrupowania pająków pól uprawnych
Struktura zgrupowań pająków na polach jest uzależniona od wielu czynników.
Liczebność, skład gatunkowy, różnorodność czy strukturę dominacji według licznych badań kształtują w różnym stopniu: położenie geograficzne oraz czynniki krajobrazowe, takie jak struktura otaczającego pole krajobrazu, a także rodzaj uprawianej rośliny czy intensywność uprawy (Hendrickx i wsp. 2007, Oleszczuk 2010, Pekar 2012).
Badania Lüscher'a i wsp. (2014) dotyczące zgrupowań roślin i bezkręgowców na polach uprawnych Europy wykazały, iż liczebność oraz skład gatunkowy pająków na gruntach ornych zależy w największym stopniu od położenia geograficznego, a w dalszej kolejności od stosowanej agrotechniki. Sąsiedztwo pól w tych badaniach nie wpływało istotnie na ich zgrupowania. Schmidt i wsp. (2005), wykazali natomiast, iż sąsiedztwo siedlisk półnaturalnych było czynnikiem w największym stopniu kształtującym różnorodność gatunkową pająków na badanych przez nich polach zbóż. Przebadane zgrupowania pająków zawierały nieliczne gatunki, których nie stwierdzono na sąsiadujących z nimi łąkach i ugorach. Zgrupowania łąk i ugorów, które były usytuowane w pobliżu pól zawierały natomiast większość ich gatunków oraz gatunki charakterystyczne dla bardziej naturalnych środowisk. W badaniach Schmidt'a i wsp. (2008) zagęszczenie pająków z rodzin Lycosidae, Tetragnathidae, Thomisidae i Hahniidae było znacznie większe na polach usytuowanych w regionie o dużym udziale siedlisk naturalnych i półnaturalnych niż w wielkoobszarowych monokulturach. Z 40 przebadanych przez nich gatunków, 19 osiągało większe liczebności, w krajobrazie z dużym udziałem lasów i łąk.
Jednakże agrobiontyczne gatunki: Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841), Oedothorax apicatus, Porhomma sp., Pachygnatha clercki Sundevall, 1823 i Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) były liczniejsze w terenie zdominowanym przez pola uprawne. Liczniejsze występowanie gatunku O. apicatus na gruntach ornych w porównaniu do siedlisk wieloletnich stwierdzili także Schmidt i Tscharntke (2005). Natomiast według badań Batarego i wsp. (2012) liczebność pająków tego gatunku była prawie dwa razy większa w centrum pól pszenicy niż na ich obrzeżach. Inne badania prowadzone w zbożach wykazały znacznie większe zagęszczenie aktywności dużych pająków z rodziny pogońcowatych na krawędziach pola, podczas gdy
14 gatunki E. dentipalpis , O. apicatus i O. retusus z osuwikowatych były liczniejsze w jego centrum (Schmidt i Tscharntke 2005b).
Z kolei Öberg (2009), badając wpływ struktury krajobrazu oraz systemu gospodarowania na kondycję i płodność pająków z rodzaju Pardosa stwierdziła, iż kondycja wyrażona stosunkiem ciężaru do rozmiarów ciała pająków była znacznie lepsza u osobników odłowionych na polach, w których otoczeniu dominowały duże pola.
Wielu autorów podkreśla duży wpływ siedlisk marginalnych na zgrupowania pająków na gruntach ornych (Wolak 2001, 2002, 2004, Marshall 2002, Kajak i Oleszczuk 2004, Oleszczuk 2010, Pfister i wsp. 2015). Miedze, zadrzewienia śródpolne i rowy pełnią rolę refugiów, do których pająki uciekają podczas występowania zaburzeń takich jak chemiczne czy mechaniczne zabiegi agrotechniczne. Następnie są one źródłem powtórnej kolonizacji pól. Badania dowodzą iż, występowanie siedlisk marginalnych w krajobrazie rolniczym ma pozytywny wpływ na różnorodność i liczebność wielu grup organizmów na polach uprawnych. Clough i wsp. (2005) stwierdzili większą liczebność oraz bogactwo gatunkowe pająków na obrzeżach pól w porównaniu do ich centrum, co sugeruje, że znaczenie na ich zgrupowania może mieć też wielkość pola. Na polach o mniejszej powierzchni zwiększa się bowiem wpływ siedlisk marginalnych.
Stwierdzono również spadek liczby gatunków na polach uprawnych wraz ze wzrostem intensywności uprawy (Schmidt i wsp. 2005, Tuck i wsp. 2014). Wpływ nawozów mineralnych na organizmy żyjące na polach uprawnych nie jest dobrze poznany. Intensywne nawożenie ujednolica strukturę roślinności, co może powodować obniżenie różnorodności gatunkowej pająków w danym siedlisku (Birkhofer i wsp. 2015). Stwierdzono także, że stosowanie nawozów syntetycznych, a zwłaszcza azotowych, przez zmianę morfologii roślin uprawnych, tj.
zwiększenie powierzchni liści zwiększa liczebność szkodników roślin, a zwłaszcza mszyc (Honek 1991), co może przekładać się na liczebność ich naturalnych wrogów, którymi są miedzy innymi pająki. Garratt i wsp. (2011) podają, że naturalni wrogowie szkodników upraw osiągają większe liczebności na polach zasilanych organicznie. Eyre i wsp. (2009) stwierdzili natomiast pozytywną korelację liczebności pająków z rodziny Linyphiidae ze stosowanymi dawkami nawożenia mineralnego na ekstensywnie użytkowanych polach pszenicy oraz jęczmienia. Ci sami autorzy podają, że pająki z rodziny Lycosidae liczniej występują na polach zasilanych nawozami organicznymi.
Twardowski (2010) z kolei stwierdził negatywny wpływ zabiegów mechanicznych na występowanie pająków naziemnych. Podaje on, że bezorkowa uprawa roli przyczynia się do zachowania większej liczebności zgrupowań pająków na polach.
15 2.2.1. Wpływ środków ochrony roślin
Ze względu na ważną rolę jaką pająki spełniają w ekosystemach rolniczych, prowadzone są liczne badania oceniające toksyczność środków ochrony roślin w stosunku do tej grupy stawonogów oraz wpływ tych substancji na ich zgrupowania w agrocenozach.
Wielu autorów wskazuje na szczególnie niekorzystny wpływ insektycydów. Liczne badania przeprowadzone w warunkach polowych potwierdzają, że stosowanie pestycydów z tej grupy zmniejsza zarówno liczebność jak i różnorodność zgrupowań pająków w ekosystemach rolniczych (Niehoff i wsp. 1994, Bel'skaya i Esyunin 2003, Devotto i wsp. 2007, Park i wsp.
2007, Mederska 2011). Doświadczenia laboratoryjne również wskazują na silne działanie tych środków. Eksperyment przeprowadzony na gatunku Cheiracanthium mildei wykazał szczególnie toksyczne działanie insektycydów nieselektywnych. Śmiertelność po zastosowaniu tych środków w przeprowadzonym eksperymencie wyniosła 100%. Selektywne pyretroidy powodowały śmierć 70% badanych osobników, herbicydy 20 - 25%, akarycydy 15%, a fungicydy 10- 40%
(Mansour 1992).
Jako drapieżniki pająki znajdują się na wyższych poziomach sieci troficznych.
Oddziałują na nie pestycydy, z którymi miały bezpośredni kontakt, ale także te zakumulowane w ciałach zjedzonych ofiar. Z tego powodu wydają się bardziej podatne na zabiegi nieselektywnymi środkami ochrony roślin od roślinożernych owadów (Maloney i wsp. 2003).
Badając wpływ insektycydów na pająki w uprawie rzepaku Mederska (2011) stwierdziła znaczny spadek liczebności sieciowych pająków z rodzaju Theridion po chemicznych zabiegach ochronnych. Badane przez nią naziemne pająki z rodzaju Pardosa nie wykazały natomiast większych zmian liczebności. Aktywnie polujące pająki naziemne ze względu na dużą ruchliwość mają możliwość ucieczki bądź ukrycia się przed opryskami środkami chemicznymi.
Wykazano, że pająki rozpoznają świeże pozostałości pestycydów i unikają ich (Pekár 2012).
Zaobserwowano także wpływ pestycydów na zachowanie pająków. Insektycyd malation np. spowodował u pająków z rodzaju Oxyopes Latreille, 1808 obniżenie sprawności w poruszaniu się, co utrudniało im zdobycie pokarmu. Potraktowanie pająków z tego rodzaju pyretroidem bifentryna spowodowało, że dłużej niż zwykle oczyszczały one swoje ciała, z kolei insektycyd karbaryl zwiększył łowność u tych pająków. Substancje te ograniczyły sukces rozrodczy pająków oddziaływując na zachowanie samców. Rzadziej podejmowały one zaloty, których czas był krótszy w porównaniu do osobników z grupy kontrolnej (Hanna i Hanna 2013, 2014). Badania dotyczące wpływu herbicydu glifosat na zachowanie pająków z rodzaju Pardosa nie wykazały natomiast znaczącego wpływu na lokomocję, rozrodczość ani zdolność obrony tych pająków (Michalkova i Pekar 2009).
16 Oprócz bezpośredniego wpływu pestycydów, oddziaływają one na zgrupowania stawonogów również pośrednio np. przez zmianę struktury siedliska. Pozbawienie upraw chwastów powoduje stratę dodatkowych źródeł pokarmu, którymi w przypadku braku szkodników na roślinach uprawnych, są dla drapieżców owady związane z florą segetalną, (Dąbrowski i wsp. 2013). Stwierdzono także, że wyeliminowanie chwastów za pomocą herbicydów ułatwiło dużym pająkom z rodziny pogońcowatych chwytanie ofiar, natomiast ograniczyło sukces łowiecki pająków o mniejszych rozmiarach ciała (Rittman i wsp. 2013).
Wpływ środków ochrony roślin na pająki uzależniony jest od warunków środowiskowych. Temperatura, wilgotność, a nawet pora dnia mogą pogłębiać bądź niwelować ich oddziaływanie na poszczególne gatunki pająków w zależności od ich indywidualnych preferencji względem tych czynników (Maloney 2003). Przeważnie pająki reagują na pestycydy silniej kiedy są poddawane ich działaniu w wysokich lub niskich temperaturach (Michalko i Košulič 2016). Znaczenie ma również liczba zabiegów chemicznych wykonana w ciągu roku.
Wiśniewska i Prokopy (1997) stwierdzili, że jeśli pestycydy były używane tylko na początku sezonu wegetacyjnego populacje pająków odbudowywały się.
2.3. Charakterystyka ekologicznego i konwencjonalnego systemu gospodarowania System gospodarowania nazywany też systemem rolniczym najczęściej definiuje się jako sposób zagospodarowania przestrzeni rolniczej w zakresie produkcji roślinnej i zwierzęcej oraz ich przetwarzania, wyceniony kryteriami ekologicznymi i ekonomicznymi (Zimny 2007, Krasowicz 2009). W Polsce wyróżniamy trzy zasadnicze systemy gospodarowania:
konwencjonalny, ekologiczny oraz integrowany. Gospodarowanie w systemie integrowanym łączy dążenie do osiągania wysokich plonów dobrej jakości z dbałością o zachowanie równowagi przyrodniczej środowiska. Rolnictwo ekologiczne ukierunkowane jest przede wszystkim na ochronę środowiska oraz uzyskiwanie plonów dobrej jakości uzyskiwanych bez stosowania syntetycznych związków chemicznych. W systemie konwencjonalnym natomiast cele ekonomiczne przedkłada się nad ekologiczne (Ilnicki 2004, Wesołowski 2007, Komorowska 2008).
Koncepcja rolnictwa ekologicznego, czyli opartego na prawach przyrody, a odrzucającego chemizację rolnictwa, rozwijała się niezależnie w różnych krajach europejskich, Stanach Zjednoczonych i Australii począwszy od pierwszej połowy XX wieku. Jest to system gospodarowania o zrównoważonej produkcji roślinnej i zwierzęcej, łączący najkorzystniejsze dla środowiska praktyki, ochronę zasobów naturalnych, stosowanie wysokich standardów dotyczących dobrostanu zwierząt i metodę produkcji wykorzystującą środki naturalne (Runowski 2009, Duda-Krynicka i Jaskółecki 2010, Drabarczyk i Wrzesińska-Kowal 2015).
17 W Polsce szczegółowe wymagania w zakresie rolnictwa ekologicznego regulują ustawy i rozporządzenia Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi oraz rozporządzenia Rady Unii Europejskiej.
W roku 2017 obowiązującymi aktami są: "Ustawa z dnia 25 czerwca 2009 r. o rolnictwie ekologicznym: Dz.U.Nr116, poz975" oraz "Rozporządzenie Rady (WE) nr 834/2007 z dnia 28 czerwca 2007r. w sprawie produkcji ekologicznej i znakowania produktów ekologicznych i uchylające rozporządzenie (EWG) nr 2092/91".
W ekologicznej produkcji roślinnej wykorzystuje się praktyki zwiększające stabilność, różnorodność biologiczną, żyzność i aktywność biologiczną gleb. Stosuje się w tym celu wieloletni płodozmian, w którym ważną rolę odgrywają rośliny bobowate (Fabaceae) oraz w którym uwzględnia się wsiewki i międzyplony. Dopuszczalnymi nawozami są komposty, obornik, gnojówka, mielone skały i nawozy zielone. Powinny być one wyprodukowane w gospodarstwie ekologicznym, lub w ograniczonej ilości zakupione z gospodarstw konwencjonalnych o ile zostaną przekompostowane w gospodarstwie ekologicznym. Zabronione są mineralne nawozy azotowe, można natomiast stosować preparaty biodynamiczne.
Ograniczanie występowania chwastów w rolnictwie ekologicznym polega na doborze materiału siewnego, planowaniu następstwa roślin, wykonywaniu uprawek mechanicznych oraz stosowaniu herbicydów biologicznych.
W ochronie roślin przed szkodnikami i chorobami duże znaczenie ma profilaktyka obejmująca: kształtowanie krajobrazu gospodarstwa w sposób sprzyjający rozwojowi ich naturalnych wrogów, dobór gatunków i odmian odpornych, płodozmian, przestrzeganie terminu siewu i zabiegów agrotechnicznych niekorzystnych dla rozwoju szkodników i chorób, odpowiednia głębokość i gęstość siewu oraz stosowanie osłon. Stosowanie środków ochrony roślin dozwolone jest dopiero gdy wielkość i jakość plonu jest zagrożona. Dopuszczone do stosowania w rolnictwie ekologicznym są środki pochodzenia roślinnego, zwierzęcego, mikrobiologicznego i mineralnego. W ściśle określonych, wyjątkowych przypadkach dopuszcza się obecnie stosowanie produktów syntezy chemicznej, o ile środki te nie mają bezpośredniego kontaktu z jadalnymi częściami uprawy (Ilczuk 2004, Krawczyk 2007, Rozporządzenie Rady 2007, Żelezik 2009, Pisarek 2011, Kuś i Jończyk 2013, Jończyk 2014).
Do korzyści środowiskowych wynikających z gospodarowania w systemie ekologicznym należy zachowanie bądź zwiększenie różnorodności biologicznej okolicy, do których przyczynia się dbałość o zadrzewienia śródpolne, miedze, czy naturalne zbiorniki wodne oraz brak ryzyka zanieczyszczenia gleby i wody gruntowej pestycydami.
Według raportu technicznego Komisji Europejskiej (EUR 21311) termin rolnictwo konwencjonalne jest określeniem mało precyzyjnym, oznaczającym system nie będący systemem rolnictwa alternatywnego za jaki uznaje np. rolnictwo ekologiczne. Jest to system w
18 danym miejscu i czasie najbardziej rozpowszechniony, w związku z czym można traktować go jako odniesienie w badaniach dotyczących alternatywnych systemów rolniczych (Technical Report 2005).
W Polsce mianem rolnictwa konwencjonalnego określa się zarówno rolnictwo uprzemysłowione, w którym stosuje się duże ilości nawozów mineralnych oraz chemicznych środków ochrony roślin, często wielkoobszarowe, jak i tracące na znaczeniu rolnictwo tradycyjne, gdzie poziom nawożenia i wykorzystania chemicznych środków ochrony roślin jest niski, a gospodarstwa często rozdrobnione. W związku z tym stosowany jest podział tego systemu gospodarowania na rolnictwo konwencjonalne intensywne oraz rolnictwo konwencjonalne ekstensywne, zwane też niskonakładowym (Zimny 2007, Jończyk i Stalenga 2010, Mądry i wsp. 2011, Barszczewski i wsp. 2013). Za kryterium tego podziału przyjmuje się przede wszystkim stopień wykorzystania nawozów mineralnych oraz chemicznych środków ochrony roślin, który wynika przważnie z możliwości finansowych gospodarstw. Mimo tendencji do intensyfikowania produkcji oraz towarzyszącej jej często farmeryzacji, polegającej na scalaniu gruntów, większość obszarów rolniczych Polski, zwłasza w jej wschodniej części, wciąż stanowią gospodarstwa rozdrobnione, o ekstensywnej produkcji (Kopiński 2011).
Intensyfikacja rolnictwa prowadzi do powstania wielu zagrożeń środowiska: degradacji, zakwaszania i zagęszczania gleby oraz jej erozji, ubytku materii organicznej, zanieczyszczenia wód powierzchniowych i gruntowych oraz ubożenia różnorodności biologicznej. Bardzo niekorzystne z punktu widzenia ochrony przyrody jest zwiększanie areału pól uprawnych oraz powiększanie rozmiarów pól bez zachowywania refugiów jakimi są dla wielu gatunków miedze zadrzewienia czy rowy (Kędziora 2007). Większość populacji roślin i zwierząt związanych z krajobrazem rolniczym zmniejsza liczebność z powodu intensyfikacji gospodarki, ograniczenia różnorodności krajobrazu, utraty siedlisk oraz ich fragmentacji. Po akcesji Polski do UE obserwuje się spadek liczebności wielu gatunków ptaków, owadów i roślin naczyniowych (Tryjanowski i wsp. 2011).
2.4. Wpływ stosowanego systemu gospodarowania na zgrupowania pająków w agrocenozach
Rolnictwo ekologiczne uznaje się za najbardziej sprzyjające występowaniu i różnorodności organizmów w agrocenozach. Generalnie gospodarowanie w tym systemie ma pozytywny wpływ na liczebność i bogactwo gatunkowe roślin i zwierząt. Szeroka analiza badań dotyczących wpływu rolnictwa ekologicznego na bioróżnorodność przeprowadzona przez Bengtsson i wsp. (2005) wykazała o 50% większą liczebność oraz ok. 30% większe bogactwo gatunkowe organizmów na polach ekologicznych w porównaniu do konwencjonalnych.
19 Jednakże wyniki badań dotyczące różnych grup organizmów oraz prowadzonych w różnych regionach dostarczają niejednokrotnie odmiennych wyników. Podczas gdy ptaki i owady zapylające na ogół korzystają na wprowadzeniu tego systemu, w przypadku pająków część prac wykazuje zwiększenie różnorodności po wprowadzeniu rolnictwa ekologicznego, ale są i takie które wykazują negatywny wpływ tego systemu na ich różnorodność (Diehl i wsp.
2013, Birkhofer 2014).
Krauss i wsp. (2011) stwierdzili trzy razy większą liczebność zgrupowania drapieżników, do którego należą pająki w ekologicznych uprawach zbóż w porównaniu z uprawami konwencjonalnymi. Co ciekawe, liczebność mszyc w tych badaniach była, aż pięciokrotnie niższa w uprawach ekologicznych. Było to spowodowane faktem, iż użycie insektycydów na polach konwencjonalnych ograniczyło liczebność mszyc tylko chwilowo. Ich populacja odbudowałała się szybko gdyż limitujący wpływ wrogów naturalnych, których populacje podczas zabiegów także się zmniejszyły, był ograniczony.
W badaniach Schmidt'a i wsp. (2005) przeprowadzonych w ekologicznych i konwencjonalnych polach pszenicy ozimej liczba gatunków pająków była podobna w obu systemach, natomiast ich zagęszczenie było o 62% większe na polach ekologicznych. W przypadku rolnictwa konwencjonalnego zagęszczenie pająków było pozytywnie skorelowane z odsetkiem obszarów pozarolniczych w otaczającym krajobrazie, podczas gdy na polach ekologicznych czynnik ten nie miał znaczenia.
Z kolei Birkhofer i wsp. (2014) wykazali większą różnorodność gatunkową pająków z rodziny Linyphiidae w konwencjonalnych niż w ekologicznych uprawach zbóż, a Diekötter i wsp. (2010) odnotowali 1,5 razy większe zagęszczenie aktywności pająków na polach konwencjonalnych w porównaniu z ekologicznymi.
W badaniach przeprowadzonych przez Batary'go i wsp. (2012) w ekologicznych plantacjach pszenicy bogactwo gatunkowe pająków było większe, natomiast więcej gatunków pająków aktywnie polujących stwierdzono na polach konwencjonalnych.
Chociaż różnorodność stawonogów na polach uprawnych powinna być wspierana przez zachwaszczenie (które jest na ogół większe na polach ekologicznych), ze względu na dostępność ofiar nie związanych z roślinami uprawnymi, struktura roślinności upraw pozbawionych chwastów może sprzyjać pająkom o określonych strategiach łowieckich (Clough i wsp. 2005).
Według Diekötrer'a i wsp. (2010) pozytywny wpływ rolnictwa ekologicznego na liczebność zgrupowań pająków na polach jest większy w regionach o dużym udziale gruntów ornych w krajobrazie, zdominowanym przez wielkoobszarowe monokultury, niż w krajobrazie różnorodnym, z udziałem siedlisk wieloletnich, gdzie przeważają pola małych rozmiarów i występują refugia w postaci miedz czy zadrzewień śródpolnych.
20
3. MATERIAŁ I METODY
3.1. Teren badań
Teren badań obejmował północno-wschodnie obszary województwa lubelskiego, położone w powiatach bialskim, włodawskim i chełmskim.
Województwo lubelskie charakteryzuje się dużym zróżnicowaniem cech środowiska przyrodniczego, co wynika z przebiegu na jego obszarze wielu granic naturalnych:
geomorfologicznych, klimatycznych, hydrologicznych, przyrodniczo-leśnych, zoogeograficznych i glebowych. Jedną z nich jest dolina rzeki Bug, wzdłuż której usytuowana została większość powierzchni badawczych. Jest to jedna z ostatnich, naturalnych i dzikich rzek Europy. Zachowała naturalny charakter koryta niemal w całym swym biegu. Dolina rzeki, również nieznacznie przekształcona, została zaliczona do paneuropejskich korytarzy ekologicznych, odgrywających ważną rolę w zachowaniu bioróżnorodności (Dombrowski i wsp.
2002). Województwo lubelskie należy do najczystszych ekologicznie obszarów Polski i zajmuje wysoką pozycję według wskaźników stanu środowiska naturalnego (Kaczmarski i wsp. 2008). Klimat regionu odzwierciedla wpływy mas powietrza kontynentalnego i oceanicznego.
Charakteryzują go zazwyczaj długie, słoneczne lata, często mroźne zimy i umiarkowane opady.
Większy kontynentalizm klimatu, zauważalny jest w północno-wschodniej części województwa (Kaczmarski i wsp. 2008).
Mimo dynamicznego rozwoju w ostatnich latach, Lubelszczyzna należy wciąż do najsłabiej rozwiniętych regionów Polski. Województwo cechuje niski stopień uprzemysłowienia oraz jeden z najniższych w Polsce wskaźników urbanizacji – w miastach mieszka zaledwie 46,5% ludności. Jest to region typowo rolniczy. Użytki rolne zajmują 70% powierzchni województwa lubelskiego, a grunty orne 52% (Dmochowska 2015). Największą powierzchnię zasiewów, obejmującą 77% ich powierzchni stanowią zboża (Suszek i wsp. 2014). O rolniczym charakterze województwa świadczy także wysoki odsetek ludności związanej zawodowo z rolnictwem (Dymek 2014, Lach i wsp. 2007).
Gospodarstwa rolne w województwie lubelskim charakteryzują się znacznym rozdrobnieniem. Średnia wielkość gospodarstwa rolnego w woj. lubelskim wynosi 7,9 ha, czyli mniej niż średnia krajowa wynosząca 9,6 ha (GUS 2016). Ponad połowa gospodarstw posiada mniej niż 5 ha użytków rolnych, a gospodarstwa powyżej 50 ha użytków rolnych stanowiły w 2014 roku zaledwie ponad 1% ogółu. Niewielkie gospodarstwa mają trudności z samodzielnym utrzymaniem się z produkcji rolnej. Małe zasoby finansowe, z kolei przekładają się na niski
21 poziom nawożenia mineralnego. Między innymi z tego powodu, pomimo dobrych gleb, plonowanie roślin na tym obszarze jest jednym z gorszych w kraju (Markowski 2015).
Wskaźnik jakości rolniczej przestrzeni produkcyjnej, opracowany przez IUNG, na który składają się takie parametry jak jakość gleb, klimat, rzeźba terenu oraz stosunki wodne, należy tu do najwyższych w kraju (Adamczyk i wsp. 2015).
Najlepsze gleby pod względem przydatności dla rolnictwa występują na południowo- wschodnich krańcach województwa. W północnej części województwa, gdzie prowadzono badania, przeważają natomiast gleby o niższej jakości bonitacyjnej. Ze względu na małą intensywność produkcji rolniczej na tym obszarze oraz obecność cennych obiektów przyrodniczych, takich jak obszary Natura 2000 oraz Poleski Park Narodowy jest to obszar o wysokiej wartości przyrodniczej (Markowski 2015, Krasowicz 2000).
3.2. Warunki pogodowe
Dane dotyczące przebiegu warunków pogodowych w czasie trwania badań zaczerpnięto z opracowań Urzędu Statystycznego w Lublinie (Markowski 2013, Markowski 2014, Markowski 2015). Pochodzą one ze stacji meteorologicznej we Włodawie.
Rok 2012 charakteryzował się umiarkowanymi temperaturami oraz niewielkimi sumami opadów w każdym z czterech miesięcy, podczas których prowadzono badania. Wiosną tego roku odnotowywano stosunkowo wysokie temperatury oraz niewielkie opady. W czerwcu i lipcu opady występowały częściej, ale nie były obfite. Lokalnie obserwowano gwałtowne zjawiska atmosferyczne, takie jak opady gradu (Ryc. 1, Ryc. 2, Ryc.3).
Średnia temperatur w czasie trwania badań była najwyższa w roku 2013. Sezon wegetacyjny w tym roku charakteryzował się częstym występowaniem zjawisk ekstremalnych.
Po długotrwałych opadach następowały susze. Największą sumę opadów stwierdzono maju (Ryc. 1, Ryc. 2, Ryc.3).
Rok 2014 charakteryzował się największymi sumami opadów oraz najniższą średnią temperaturą w okresie prowadzenia badań. Bardzo intensywne, długotrwałe opady deszczu, szczególnie w maju, przyczyniły się do zalania niżej położonych terenów rolniczych, co ograniczało możliwości wykonywania zabiegów ochronnych (Ryc. 1, Ryc. 2, Ryc.3).
22 Rycina 1. Średnie temperatury miesięczne powietrza w czasie trwania badań
Rycina 2. Sumy opadów miesięcznych w czasie trwania badań
Rycina 3. Liczba dni z opadem w poszczególnych miesiącach lat
3.3. Opis powierzchni badawczych
W latach 2012 - 2014 badania prowadzone były na 12 powierzchniach badawczych, zlokalizowanych na polach zbóż ozimych. W każdym roku badań wybierano sześć powierzchni na polach w gospodarstwach ekologicznych, prowadzonych zgodnie z wymogami pakietu drugiego Programu Rolnośrodowiskowego przez minimum 3 lata, a także sześć w gospodarstwach
23 konwencjonalnych, charakteryzujących się niską intensywnością użytkowania (system konwencjonalny ekstensywny). Ponadto, w roku 2014 wyznaczono sześć powierzchni na polach w gospodarstwach konwencjonalnych, charakteryzujących się zdecydowanie intensywniejszą produkcją (system konwencjonalny intensywny). Dokładną lokalizację powierzchni przedstawiono na Ryc. 4.
W kolejnych latach, ze względu na zmianowanie w gospodarstwach, część powierzchni lokalizowana była na innych działkach, znajdujących się jednak zawsze w bliskim sąsiedztwie powierzchni z poprzedniego roku. Odległość między lokalizacją powierzchni badawczych w poszczególnych latach nie przekraczała 300 metrów.
Wśród właścicieli gospodarstw przeprowadzono ankiety, za pomocą których uzyskano informacje dotyczące sposobu użytkowania pól, na których zlokalizowane były powierzchnie badawcze. Pytania zawarte w ankiecie dotyczyły powierzchni pól, gatunku uprawianych na nich zbóż, zastosowanego nawożenia naturalnego i mineralnego, liczby przeprowadzonych na polu zabiegów mechanicznych i chemicznych, a także w przypadku pól ekologicznych, czasu w którym gospodarstwo było zarejesrowane jako ekologiczne. Ankiety dotyczące pól ekologicznych i konwencjonalnych ekstensywnych zostały one przeprowadzone w ramach projektu: „Ochrona różnorodności gatunkowej cennych przyrodniczo siedlisk na użytkach rolnych na obszarach Natura 2000 w woj. lubelskim” przez pracowników Instytutu Uprawy Nawożenia i Gleboznawstwa w Puławach.
Powierzchnie ekologiczne i konwencjonalne ekstensywne usytuowane były na niewielkich polach o powierzchni 1-10,5 ha, obsianych żytem lub pszenżytem ozimym. Dawki stosowanych nawozów organicznych oraz liczba przeprowadzonych zabiegów mechanicznych były w tych systemach na zbliżonym poziomie. Pola ekologiczne, zgodnie z wymogami pakietu drugiego Programu Rolnośrodowiskowego pozbawione były nawożenia mineralnego oraz nie stosowano tam chemicznych środków ochrony roślin. Pola konwencjonalne ekstensywne charakteryzował niski poziom nawożenia mineralnego. Część z tych pól była zasilana nawozami mineralnymi tylko przez dwa lata w czasie trwania badań, a niektóre wcale. Natomiast chemiczne zabiegi ochronne ograniczały się przeważnie do jednego zabiegu z zastosowaniem herbicydu w ciągu roku. Na badanych polach konwencjonalnych ekstensywnych nie stosowano insektycydów, a fungicydu użyto tylko w jednym przypadku. Pola konwencjonalne intensywne obsiane były pszenicą lub pszenżytem ozimym. Miały one zdecydowanie większą powierzchnię (średnio 45 ha) w porównaniu do pól ekologicznych i konwencjonalnych ekstensywnych. Zastosowano na nich wysokie dawki nawozów mineralnych oraz wykonano kilka chemicznych zabiegów ochronnych, także fungicydami i insektycydami. Szczegółowy opis powierzchni badawczych przedstawiają tabele (Tab. 1, Tab. 2, Tab. 3, Tab. 4.), a przykładowe powierzchnie przedstawiono na fotografiach (Fot. 1, Fot. 2 i Fot 3).
24 Rycina 4. Lokalizacja powierzchni badawczych
.
Fotografia 1. Przykładowa powierzchnia badawcza w systemie ekologicznym (E-1), w czerwcu 2014. Fot A. Król.
25 Fotografia 2. Przykładowa powierzchnia badawcza w systemie konwencjonalnym
ekstensywnym (KE-6), w czerwcu 2014. Fot A. Król
Fotografia 3. Przykładowa powierzchnia badawcza w systemie konwencjonalnym intensywnym (KI-5), w czerwcu 2014. Fot A. Król
26 Tabela 1. Charakterystyka badanych powierzchni; symbole powierzchni z pól prowadzonych w systemie ekologicznym oznaczone są literą E, w konwencjonalnym ekstensywnym, literami KE, a w kowencjonalnym intensywnym literami KI
Symbol powierzchni
Miejscowość Gmina / Powiat
Powierzchnia pola ( ha )
Uprawiane gatunki zbóż 2012 2013 2014 2012 2013 2014
E-1 Kuzawka
Hanna / włodawski 4 10,5 3,3 żyto żyto pszenżyto
E-2 Łomnica
Urszulin / włodawski 0,8 1,4 1,6 pszenżyto pszenżyto pszenżyto
E-3 Liszna
Sławatycze / bialski 4,2 4,8 1,2 żyto żyto pszenżyto
E-4 Dołhobrody
Hanna / włodawski 2,4 4 4 żyto żyto pszenżyto
E-5 Wereszczyn
Urszulin / włodawski 0,4 2,3 1,2 pszenżyto pszenżyto pszenżyto
E-6 Szuminka
Włodawa / włodawski 2,3 3,3 2 żyto żyto żyto
KE-1 Kuzawka
Hanna / włodawski 3 3 3 żyto żyto żyto KE-2 Wola Wereszczyńska
Urszulin / włodawski 2 1 2 żyto żyto pszenżyto
KE-3 Sławatycze
Sławatycze / bialski 3 2,4 1,7 żyto żyto żyto
KE-4 Kuzawka
Hanna / włodawski 3,3 1,5 3,5 żyto żyto pszenżyto
KE-5 Tarnów
Wierzbica / chełmski 1,8 1,3 1,8 żyto żyto żyto
KE-6 Różanka
Włodawa / włodawski 1,4 1 1,5 pszenżyto pszenżyto pszenżyto
KI-1 Kodeń
Kodeń / bialski 15,1 pszenica
KI-2 Okczyn
Kodeń / bialski 49,5 pszenżyto
KI-3 Koroszczyn
Terespol / bialski 46,7 pszenica
KI-4 Koroszczyn
Terespol / bialski 31,3 pszenica
KI-5 Kaplonosy
Wyryki / włodawski 50 pszenica
KI-6 Korolówka
Włodawa / włodawski 49,3 pszenżyto
Tabela 2. Długość okresu użytkowania pól w systemie ekologicznym (lata)
Rok E-1 E-2 E-3 E-4 E-5 E-6
2012 4 7 4 8 7 3
2013 5 9 4 9 8 4
2014 3 10 8 10 9 5
27 Tabela 3. Zastosowane nawożenie ( kg/ha) oraz ilość zabiegów mechanicznych (Mech.),
zabiegów herbicydami (Herb.) fungicydami (Fung.) i insektycydami (Insekt.) na badanych polach
Rok Symbol powierzchni
Nawożenie mineralne
Nawożenie naturalne
Liczba zabiegów
Mech. Herb. Fung. Insekt.
2012
E-1 - - 1 - - -
E-2 - 16000 1 - - -
E-3 - - 1 - - -
E-4 - - - -
E-5 - 15000 1 - - -
E-6 - - 1 - - -
Średnia - 5167 0,8 - - -
KE-1 175 30000 2 1 - -
KE-2 200 - - 1 - -
KE-3 100 - 1 1 - -
KE-4 - 20000 - 1 - -
KE-5 250 30000 1 1 1 -
KE-6 250 12000 1 1 - -
Średnia 163 15333 0,8 1 0,2 -
2013
E-1 - - 1 - - -
E-2 - 25000 2 - - -
E-3 - - 1 - - -
E-4 - - 2 - - -
E-5 - 30000 2 - - -
E-6 - - 2 - - -
Średnia - 9167 1,7 - - -
KE-1 - - 2 1 - -
KE-2 - - 2 1 - -
KE-3 250 - - - - -
KE-4 - 10000 1 1 - -
KE-5 200 - 1 - - -
KE-6 - 30000 1 1 - -
Średnia 75 6667 1,2 0,7 - -
2014
E-1 - 22000 1 - - -
E-2 - - 2 - - -
E-3 - 6000 - - - -
E-4 - 10000 1 - - -
E-5 - 30000 2 - - -
E-6 - - - -
Średnia - 11333 1 - - -
KE-1 200 - 2 1 - -
KE-2 200 - 1 1 - -
KE-3 - 22000 1 - - -
KE-4 - - - -
KE-5 200 - 2 - - -
KE-6 270 20000 - 1 - -
Średnia 145 7000 1 0,5 - -
KI-1 900 - - 2 4 -
KI-2 610 - - 1 4 -
KI-3 620 - - 4 3 1
KI-4 459 - - 4 3 1
KI-5 700 - - 3 3 5
KI-6 600 - - 3 4 4
Średnia 648 - - 2,8 3,5 1,8
28 W Tab. 4 przedstawiono wartości wskaźnika różnorodności Shannona - Wienera krajobrazu otaczającego badane powierzchnie w gospodarstwach ekologicznych i konwencjonalnych ekstensywnych. Został on obliczony przez pracowników Instytutu Uprawy Nawożenia i Gleboznawstwa w Puławach, na podstawie analizy struktury krajobrazu w promieniu 500 metrów od powierzchni badawczych. Za pomocą programu QGIS ver. 8.0, w oparciu o mapę pozyskaną ze zdjęć lotniczych zmierzono poszczególne elementu otoczenia powierzchni badawczej. Obliczono udział procentowy takich elementów krajobrazu jak grunty orne, trwałe użytki zielone, odłogi, lasy i wody. Na podstawie tych danych wyznaczono wskaźnik różnorodności. Nieznacznie wyższe wartości wskaźnika, oznaczające większą różnorodność krajobrazu stwierdzono w otoczeniu powierzchni w ekologicznych polach zbóż ozimych.
Tabela 4. Wartości wskaźnika różnorodności krajobrazu w promieniu 500 m od powierzchni badawczych
Symbol powierzchni Wartość wskaźnika Shannona - Wienera
2012 2013 2014
E-1 0,87 0,80 0,89
E-2 1,19 1,18 1,08
E-3 0,83 0,76 0,62
E-4 0,89 0,79 0,79
E-5 1,19 1,21 1,18
E-6 1,23 1,24 1,17
Średnio EKO 1,03 1,00 0,96
KE-1 0,70 0,70 0,70
KE-2 1,29 1,44 1,29
KE-3 0,88 0,99 0,89
KE-4 0,97 1,03 0,97
KE-5 0,46 0,49 0,46
KE-6 0,28 0,29 0,29
Średnio KONW- EKST 0,76 0,82 0,77
3.3. Zbiór materiału
W każdym z trzech lat badania prowadzone były od kwietnia do lipca. Materiał zbierano za pomącą pułapek Barbera, przez około dwa tygodnie w miesiącu. Dwa białe, plastikowe kubki o średnicy 84 mm i pojemności 330 ml, włożone jeden w drugi, wkopywano tak, by wierzch wewnętrznego kubka znajdował się równo z poziomem gruntu i wypełniano go częściowo glikolem (100ml) z dodatkiem detergentu (3 ml/l). Glikol pozwalał na krótkotrwałą konserwację materiału, natomiast detergent poprzez zmniejszenie napięcia powierzchniowego płynu powodował szybkie utonięcie schwytanych organizmów, czyli mniejsze szanse ucieczki. Każdą pułapkę zaopatrywano w daszek o średnicy 15 cm, chroniący przed opadami. Na każdej powierzchni, w połowie miesiąca umieszczano dwie takie pułapki w odstępie 10 metrów jedna
29 od drugiej. Pułapki umiejscawiane były przynajmniej 20 metrów od brzegu pola oraz przynajmniej 100 metrów od dróg utwardzonych czy większych zadrzewień. Zbiór materiału następował po dwóch tygodniach. Wyjmowano wtedy wewnętrzny kubek i całą jego zawartość umieszczano w plastikowych pojemnikach i przewożono do laboratorium. Pozostawioną na polu, nieczynną przez następne dwa tygodnie, pułapkę zabezpieczano wkładając do zewnętrznego kubka pusty kubek opatrzony foliowym woreczkiem. Zabezpieczenie takie umożliwiało korzystanie z tych samych pułapek bez konieczności większych poprawek przez cały sezon.
Pułapki Barbera (Fot. 4) służą do chwytania stawonogów epigeicznych, które wpadają w nie, biegając po powierzchni gleby. Dane uzyskane tą metodą są zatem wypadkową liczebności oraz aktywności fauny naziemnej, informując o tzw. zagęszczeniu aktywności (Zalewski 1999).
Ze względu na łatwą obsługę oraz możliwość ciagłych odłowów, jest to powszechnie wykorzystywana metoda w badaniach ekologicznych (Kiss i Samu 2000).
W ostatnim roku badań, do pobierania materiału używano również czerpaka entomologicznego (Fot. 5), służącego do odłowu stawonogów epifitycznych. Próby zbierano raz w miesiącu. Równolegle do linii pułapek, w odległości ok. 5 m od niej, po obu stronach, wyznaczano dwa transekty o długości około 20 m, wzdłuż których wykonywano odłowy po 25 uderzeń czerpakiem. Pojedynczą próbę stanowiło 50 uderzeń czerpaka z obu transektów.
Odłowione bezkręgowce umieszczano w pojemnikach z 75% alkoholem etylowym i przewożono do laboratorium.
Fotografia 4. Zastawiona pułapka Barbera. Fot. A. Hirler
30 Fotografia 5. Czerpakowanie Fot. K. Król
W laboratorium dokonywano segregacji materiału, a następnie pająki oznaczano przy użyciu mikroskopu stereoskopowego SMZ-2T firmy Nikon, na podstawie cech morfologicznych oraz wypreparowanych aparatów kopulacyjnych. Przy oznaczaniu wykorzystywano klucz Robertsa (1996) oraz internetowy klucz Nentwiga i wsp. (2017). Nazewnictwo pająków zostało przyjęte według katalogu Platnick'a (2014).
Materiał pochodzący z pól ekologicznych oraz konwencjonalnych - ekstensywnych został zebrany w ramach projektu: ,,Ochrona różnorodności gatunkowej cennych przyrodniczo siedlisk na użytkach rolnych na obszarach Natura 2000 w woj. lubelskim” współfinansowanego w ramach szwajcarskiego programu współpracy z nowymi krajami członkowskimi Unii Europejskiej oraz Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego. Projekt realizowano w Katedrze Zoologii Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlcach.
3.4. Metody analiz
Zgrupowania pająków w badanych systemach gospodarowania przeanalizowano pod względem liczebności, różnorodności gatunkowej, składu taksonomicznego, struktury dominacji oraz dynamiki sezonowej.
31 Do oceny różnorodności biologicznej zgrupowań pająków wykorzystano bogactwo gatunkowe (liczbę gatunków) oraz wskaźnik różnorodności Shannona - Wienera, który uwzględnia zarówno liczbę jak i liczebność gatunków. Wartość tego wskaźnika określa prawdopodobieństwo czy dwa wybrane losowo z danej próby osobniki będą należały do dwóch różnych gatunków. Wraz ze wzrostem liczby gatunków i wyrównywaniem się ich udziałów w zgrupowaniu, różnorodność gatunkowa (H) wzrasta (Krebs 1996). Wskaźnik był wyliczany na podstawie wzoru:
H = - Σ Pi ln Pi
gdzie:
H – wartość wskaźnika Shannona-Weinera;
Pi – stosunek liczby osobników danego gatunku do liczby wszystkich osobników w próbie Pi = ni/N
ni – liczba osobników danego gatunku;
N – liczba wszystkich osobników w próbie.
ln – logarytm naturalny
Analizując strukturę dominacji badanych zgrupowań przyjęto następujące klasy dominacji (Górny i Grüm 1981):
• Superdominanci - udział powyżej 30%
• Eudominanci - od 10,1% do 30%
• Dominanci - od 5,1% do 10%
• Subdominanci - od 2,1% do 5%
• Recedenci - od 1,1% do 2%
• Subrecedencci - 1% i poniżej
Podobieństwo składu gatunkowego oraz struktury dominacji zgrupowań pająków pomiędzy powierzchniami badawczymi oceniono za pomocą hierarchicznej analizy skupień (hierarchical cluster analysis) wykonanej za pomocą programu PAST 2.17c. Celem analizy skupień jest podział badanych prób na grupy zawierające próby najbardziej do siebie podobne.
Uzyskany podział jest przedstawiony w postaci dendrogramu, w którym połączenia między próbami najbardziej podobnymi znajdują się najbliżej początku wykresu, tworząc najmniej zróżnicowane skupienia (Laudański i Mańkowski 2007). Jako miarę podobieństw składu gatunkowego zgrupowań pająków zastosowano wskaźnik Jaccarda, uwzględniający obecność lub brak cechy (w tym przypadku gatunku) w próbie. Podobieństwo struktury dominacji zgrupowań na powierzchniach badawczych oceniono wykorzystując wskaźnik Braya-Curtis'a, który uwzględnił zarówno obecność gatunków jak i ich liczebność (Beals 1984).
W celu zbadania zależności między liczebnością i liczbą gatunków pająków w badanych uprawach zbóż a czynnikami pogodowymi i agrotechnicznymi wykonano korelację Pearsona.
32 Do zbadania istotności różnic badanych zmiennych pomiędzy systemami ekologicznym i konwencjonalnym ekstensywnym wykorzystano test U Manna-Whitney'a. Wrażliwość testów U jest mniejsza niż testów t, mogą one być natomiast stosowane w przypadku zmiennych z rozkładem danych innym niż normalny, jak było w przypadku analizowanych danych. Test U ocenia różnice pomiędzy rangami nadanymi medianom z prawdopodobieństwem błędu pierwszego rodzaju mniejszym niż 0,05. W przypadku porównywania danych pochodzących z trzech systemów rolniczych, zastosowano nieparametryczny test rang Kruskala - Wallis'a, który jest odpowiednikiem jednoczynnikowej ANOVA dla danych parametrycznych. Istotność różnic pomiędzy wskaźnikami dominacji między systemem ekologicznym i konwencjonalnym ekstensywnym testowano przy pomocy testu t-Studenta. Natomiast do porównania istotności wartości tych wskaźników w 2014 roku, dla trzech systemów uprawy wykorzystano test analizy wariancji. Porównania średnich dokonano przy pomocy testu Tukey’a. Wszystkie istotności weryfikowano przy p≤0,05.
Testy statystyczne i korelacje wykonano za pomocą programu STATISTICA 12.5.
