WIADOMO$CI PARAZYTOLOGICZNE T. vrr, NR 415,u, 1961
WAS IST CERCARlA ECHINATOIDES FILIPPI LA VALETTE?
VON
KLAUS ODENING
C. ECHINIFERA
Zoologische Forschungsstelle im Tiet·park, Berlin
Viele der im vorigen Jahrhundert beschriebenen Cercarien sind mit heutigen Mal3staben gemessen unvollstandig gekennzeichnet, und ihre Identifizierung ist in manchen Fallen
unmćiglich.Auch heute nach :st oft genug selbst bei sehr eingehendem morphologischem Studium eine ein- wandfreie Bestimmung der Cercarien schwierig. Die morphologischen Er- gebnisse mi.issen meistens durch biologische Studien und
mćiglichstdurch die Zi.ichtung des Adultus erganzt werden, wenn die Bestimmung einer Cercarie einwandfrei gelingen soll. Bei den echinostomen Cercarien sind fur eine genaue Beschreibung au!3er den allgemeinen K6rpermaf3en. dem Wirt, der Lokalisation usw. folgende Merkmale besonders wichtig:
1. Die Zahl und die Anordnung der Kopfkragenstacheln sowie ihre Gr613e.
2. Die Beschaffenheit des Schwanzes.
3. Die Protonephridienformel. deren Erarbeitung jedoch hier auf3er- ordentlich schwierig ist. In manchen Fallen gibt aber schon die Zahl der Flimmertrichter im Vorderkorper wichtige Hinweise.
4. Die Beschaffenheit der Redien, insbesondere ihre Darmb.nge.
5. Die Beschaffenheit der Metacercariencysten, :nsbesondere ihr Durchmesser.
Bis zum Jahre 1909 waren aus dem europaischen Si.if3wasser nur 4 echinostome Cercarien bekannt:
l. Cercaria echinata Siebold 1837,
2. Cercaria echinatoides Filippi 1854 C. echinifera La Valette 1855.
3. Cercaria spinifera La Valette 1855.
4. Cercaria coronata Filippi 1855.
Dieser Vortrag wurde gehalten auf der VII Tagung der Polnische n Parasitolo-
gischen Gesellschaft. Olsztyn-Kortowo. 11-14. VI. 1961.
CERCARIA ECHINATOIDES
8fll
Es ist heute schwierig festzulegen, zu welchen adulten Echinostoma- tiden die Cercaria echinata Siebold, die erste uberhaupt beschriebene echinostome Cercarie, gehort. Ein Teil der Autoren betrachtet sie als identisch mit der Cercarie von Echinostoma revolutum, andere Autoren sehen sie als die Cercarie von Echinoparyphium aconiatum an. Eine ein- wandfreie Khrung dieser Frage ist wahrscheinlich nicht moglich. Infolge dieser Schwierigkeit sind alle neuere n Auffiihrungen von Cercaria echi- nata mit Vorsicht aufzuriehmen.
Die Cercaria coronata Filippi ist ebenfalls nicht mit Sicherheit in einen der bekannten Entwicklungszyklen europaischer Echinostomatiden einzu- ordnen. Fur Cercaria spinifera La Valette wurde neuerdings von Ahmed (1959) der Zyklus vollstandig ausgearbeitet, sie ist die Cercarie einer wohl bisher im natiirlichen adulten Stadium unbekanten Echinopary- phium-Art, von Echinoparyphium spiniferum.
Was ist nun Cercaria echinatoides Filippi = C. echinifera La Valette?
Filippi (1854) in Oberitalien und La Valette (1855) in Berlin beschrie- ben unabhangig voneinander eine Cercarie aus Viviparus viviparus (L.), die eine ganze Reihe sehr charakteristischer Merkmale besitzt, so daB eine Verwechslung mit anderen echinostomen Cercarien hier glucklicher- weise kaum
mćiglichist. Diese Merkmale sind: der Wirt Viviparus vivi- parus; die eigenartige Lokalisation der alteren Redien am Herzen und an den Gonaden des Wirtes; die Farblosigkeit und Durchsichtigkeit der Re- dien; der lange Darm der Redien, der mindestens bis zu den hinteren seitlichen Fortsatzen d er Redien reicht und in manchen Fii.llen das
Kćirperhinterende erreicht; der Flossensaum am Schwanz der Cercarie; der
starke Grof3enunterschied zwischen den 4 groBen Eckstacheln jeder Seite
und den viel kleineren Randstacheln des Kopfkragens, der vor allem b ei
den in der gleichen Schnecke zu findenden encystierten Metacerkarien
auffallt; und schlieBlich die auBergewohnliche Zahl der Kopfkragensta-
cheln, die jedoch infolge ungeniigenden Quellens tudiums in der spateren
einschlagigen Literatur bis heute ungenau referiert wurde. Alle diese eben
aufgefuhrten Merkmale wurden bis auf das letztgenannte sowohl von
Filippi als auch von La Valette eindeutig beschrieben oder abgebildet und
sind in dieser Form spa.ter in die Fachliteratur ubernommen worden
(z. B. Luhe 1909, Dawes 1946). Was das letzte, sehr wichtige Merkmal an-
geht, so hat Filippi in seinen Abbildungen die Kragenstachelzahl nur un-
klar angedeutet; im Text ging er auf diese Frage nicht ein. La Valette gab
dagegen im Text seiner Arbeit die Kragenstachelzahl der Metacercarie
mit „ultra quadraginta", also mit uber 40 an. In Taf. I, Fig. V, 1 hildete
La Valette jedoch den Kopfkragen eines experimentellen Praeadultus mit
eindeutig 49 Kragenstacheln in der charakteristischen Groflenrelation zwi-
schen Eck- und Randstacheln ab. In die spatere Fachliteratur ist nur die
K. ODENING
ungenaue Formulierung des Textes (,,iiber 40") eingegangen (vide Li.ihe 1909). Filippi (1857) hat spa.ter se}bst angegeben, daB die Cercaria echini- Jera La Valette mit seiner C. echinatoides identisch ist. Im internationalen Schrifttum iiber Cercarien ist die Cercaria echinatoides Filippi im Zu- sammenhang mit dem umstrittenen Begriff „Echinatoides"-Gruppe (Se- well 1922) oft erwahnt. La Valette hatte diese Cercarie sehr sorgfaltig beschrieben und abgebildet sowie - mit groflerem Erfolg als Filippi - eine Reihe von Experimenten durchgefiihrt, die ihn in die Lage versetz- ten, aufer der Redie, der Cercarie se~bst und der Metacercariencyste auch de~ experimentellen Praeadultus zu beschreiben. Das
Materiałfi.ir seine Fi.itterungsversuche sammelte La Valette in Teichen bei Plotzensee und Charlottenburg (heute liegen diese beiden Lokalitaten innerhalb des Stadt- gebiets von Grofl-Berlin). La Valette fiihrte insgesamt 15 Fi.itterungsver- suche durch, 5 bei poikilothermen und 10 bei homoiother-men Tieren.
Experimentelle Praeadulti von etwa O, 7 mm Lange fand er im Darm beim Haus- und Feldsperling, bei der Haustaube und beim Kaninchen. Drei Wochen nach der Fi.itterung konnte bei Sperlingen kein Befall mehr fest- gestellt werden.
Rossbach (1906) hat die Anatomie und Histologie von Redien einer echinostomen Cercarie aus Viviparus viviparus in Berlin studiert. Er gab an, daB es sich dabei urn „Cercaria echinata" handele. Aus den vorhan- dene Angaben ist nicht klar zu ersehen, was er fi.ir eine echinostome Cercarie vor sich hatte. Es ist aber anzunehmen, daB es sich dabei urn Cercaria echinatoides = echinifera gehandelt hat. Vielleicht ist auch die von Liihe (1909) als gymnocephale Cercarie aufgefiihrte „Cercaria Distomi militaris Van Beneden" aus Viviparus viviparus nichts anderes als eine noch nicht reife Form der Cercaria echinatoides. Diese Cercarie weist einen Flossensaum auf, und die Morphologie der zugerorigen Redie stimmt mit derjenigen der Redie von C. echinatoides iiberein (vide etiam Reizins 1943).
Spa.ter wurde Cercaria echinatoides von Wesenberg-Lund (1934) in Danemark bei Viviparus viviparus angetroffen. Er fand nur Cysten und noch nicht ganz reife Cercarien. Er schrieb, man konne beim Óffnen der Cysten sehen, daB die Zahl der Kragenstacheln groBer als 40 sei und dafl die 4 Eckstacheln jederseits betrachtlich grofler als die iibrigen Kragen- stacheln seien. Wesen'berg-Lunds Angaben liber die Morphologie der Redien
und die Lokalisation der Redien und Cysten entsprechen den Befunden von Filippi und La Valette. Vergun (1957) fand C. echinatoides bei Vivi- parus viviparus in der ostlichen Ukraine. Sie gab an, daB die Cercarie mit der Beschreibung von Wesen!berig-Lund tilbereinstimme und daB die Marita unbekannt sei.
Im Jahre 1953 beschrieb Nevostrueva eine neue Art Echinoparyphium
CERCARIA ECHINA'I'OIDES
petrowi aus dem Gebiet von Moskau. Nevostrueva konnte den Entwick- lungszyklus dieser Art vollstandig verfolgen. Die Cercarie entwickelt sich in farblosen Redi en mit langem Darm bei Vi v iparus v iv iparus, wo s ie sich auch encystiert. Die Krag enstachelzahl b etr.igt 49 . Experimentell e Praeadulti und Adulti wurden durch V erfiitterung von Metacercarien- cysten an Hausente, Hausgans und Haushuhn geztichtet. Bei all diesen experimentellen Endwirten hielten sich die Trematoden nicht Langer als 5-8 Tage im Diinndarm. Die Adulti wurden bis zu O, 7 bzw. 0,8 mm lang und enthielten nur 1-2 Eier im Uterus . Der natiirliche Endwirt ist noch unbekannt - es wurde noch nie ein e Echinoparyphium-Art, mit 49 Kra- genstacheln als Marita gefunden. Es ist m eines Erachtens durchaus mo- glich, wenn nicht wahrscheinlich, dafl die Art im nati.irlichen Endwir t grofler wird und einen langeren Uterus mit mehr Eiern entwickelt. Nach meiner Meinung ist es wegen dieser naheliegenden Moglichkeit vielleicht verfriiht gewesen, dafl Yamaguti (1958) fur die von Nevostrueva beschrie- bene A r t eine neu e Gattung „Neoacanthoparyphium" aufgestellt hat, die sich von der Gatt ung Echinoparyphium durch d ie geringere Ausdehnung der Dotterstocke nach vorn, durch de n m ehr der Korpermitte geniiherten Bauchsaugn apf, durch die geringere Ei zahl und die geringere Ausdehnung des Uterus unterscheiden soll. Die Frage der Gattungszugehorigkeit s ollte doch erst dann entschieden werden, wenn der nattirliche vVir t gefunden wird und bei diesem experime ntall nachgewiesen wird, ob die L ebens- dauer tatsichlich nur etwa 5-8 Tage betragt und ob dies er Trematode a uf dem von Nevostrueva beschriebenen Stadium des Adultus voll au sgewa- ch sen is i.
Ich fand im ostlichen Randgebie t von Ber lin b ei Strausb erg in der Leibeshohl e an verschiedenen Organen, a usgenommen die Leber, v on Viv iparus v iv iparus Redien, Cercarien und Metacercariencyst en v on Cer- caria echinatoide s = echinifera. Die Kragenstachelzahl betrug meiste ns 49.
in seltenen Fa.He n auch 51 oder sogar 53. Ftitterungsversuche bei jungen Hausenten und weiflen Lab orat oriumsmiusen ergaben in Dunndarrn zu- nachst experimentelle Praeadulti. Samtliche von mir unter suchte n Sia- dien stimmen sowohl mit d en Beschreibungen von La Valette (1855) als auch von Nevostruev a (1953) iiberein. Cercaria echinatoides Filippi = C. echinifera La Valette und Echinoparyphium petrowi N evost ru eva haben folgende Merkmale ge meinsam:
1. 49 Kragenstacheln, davon vom Stadium der Metacercarie an je 4 sehr viel grol3ere ventrale Eckstacheln, die restlichen 41 lateralen und dorsalen Randstacheln in zwei Reihen angeordnet, von unterschiedlicher GroBe.
2. Redien mit langem, his in den Hinterkorper reichenden Darm.
3. Wirt der Redien und der Metacercariencysten: Viviparus v iv iparus.
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4. Testes und bisweilen auch das Ovarium und die Dotterstocke schon bei der Metacercarie angelegt.
Es ist augenscheinlich, da.6 der gesamte eben abgehandelte Komplex ein und dieselbe Art darstellt, die ich vorlaufig in Ubereinstimmung mit Nevostrueva in der Gattung Echinoparyphium belasse. Der Name dieser Art mui3 nunmehr nach den Internationalen Regeln der Zoologischen No- menklatur lauten:
Echinoparyphium echinatoides (Filippi 1854) n. comb. Als Synonyme sind aufzufiihren:
Cercaria echinatoides Filippi 1854, Cercaria echinifera La Valette 1855, Distomum echiniferu.m La Valette 1855, Echinoparyphium petrowi N evostruev,a 1953,
Neoacantoparyphium petrowi (Nevostrueva 1953) Yamaguti l!-J58.
Den bisher vorliegenden Beschreibungen kann ich folgende Beobach- tungen hinzufugen. Die Zahl der in einer Redie gezahlten Cercarien schwankt zwischen 4 und 22. Der Schwanz der Cercarie ist mit feinen,
!Sehr kleinen Sinneshaaren besetzt. Die reife Cercarie hat nach einer Zwi- schenauswertung meiner bisherigen noch nicht abgeschlossenen Untersu- chungen des Exkretionssystems insgesamt mindestens 96 Flimmertrichter, von denen 10 auf den Bereich vor dem Bauchsaugnapf fallen (vergleichs- weise haben die reifen Cercarien von Echinostoma revolutum und Echino- paryphium recurvatum insgesamt 48 Flimmertrichter). Der Teilungsfaktor ist wahrscheinlich 3.
Gegenwartig versuchen wir, dem nati.irlichen Endwirt durch weitere Experimente nahezukornmen. Durch weitere Untersuchungen soll ver- sucht werden, die folgenden n och offenen Fragen zu klaren:
1. Gibt es ein freischwimmendes Stadium der Cercarie?
2. Kann sich die Cercarie in anderen Tieren aufler der Wirtsschnecke (Mollusken, Kaulquappen, Fischen) encystieren?
3. Gibt es nur eine Rediengeneration?
4. Konnen andere Mollusken als Wirte der Redien dienen? (Hierbei ist insbesondere an Valvata piscinalis im Hinblick auf Cercaria ahyssicola Wesenberg-Lund gedacht).
5. Welcher experimentelle Endwirt kommt dem nati.irlichen naher als die bis her verwendeten?
Die Adresse
des
Autors:Berlin-Friedrichsfelde Schloj3str. 1.. DDR
CERCARIA ECHINATOIDES
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