Jądro komórkowe Jądro komórkowe

(1)

Jądro komórkowe

(2)

zawiera główny zasób informacji genetycznejzawiera główny zasób informacji genetycznej

oddzielone od protoplazmy otoczką jądrową oddzielone od protoplazmy otoczką jądrową złożoną z dwóch błon

złożoną z dwóch błon

w jego skład wchodzą:w jego skład wchodzą:

chromatyna jądrowachromatyna jądrowa

macierzmacierz

nukleoplazma (sok jądrowy, karyolimfa – nukleoplazma (sok jądrowy, karyolimfa –

najbardziej uwodniona część jądra, w której są najbardziej uwodniona część jądra, w której są

zawieszone: macierz, chromatyna, jąderko, RNA, zawieszone: macierz, chromatyna, jąderko, RNA,

(3)

(4)

Chromatyna Chromatyna

stanowi interfazową postać chromosomówstanowi interfazową postać chromosomów

zawiera DNA, histony, białka niehistonowe i zawiera DNA, histony, białka niehistonowe i RNA (w chromatynie aktywnej genetycznie) RNA (w chromatynie aktywnej genetycznie)

układ ilościowy wymienionych składników układ ilościowy wymienionych składników chromatyny zależy od zawartości DNA u chromatyny zależy od zawartości DNA u

danego gatunku oraz stanu funkcjonalnego danego gatunku oraz stanu funkcjonalnego

jądra.

(5)

chromosom chromosom

chromatyda

chromatyda chromatydachromatyda

komórka komórka jądro

jądro

telomer telomer centromer centromer

histony telomer

telomer

DNA – DNA –

podwójna helisa

podwójna helisa pary zasad pary zasad

(6)

Skład chemiczny Skład chemiczny

chromatyny

(7)

DNA DNA

 Zawartość DNA w jądrze komórkowym u Zawartość DNA w jądrze komórkowym u organizmów prokariotycznych nie jest

organizmów prokariotycznych nie jest

skorelowana z liczbą chromosomów, ale z skorelowana z liczbą chromosomów, ale z

ich łączną długością.

 Liczba cząsteczek DNA wynosi tyle, ile Liczba cząsteczek DNA wynosi tyle, ile liczba chromosomów

liczba chromosomów

(8)

DNA DNA

 Za obecnością tylko jednej cząsteczki DNA w każdym Za obecnością tylko jednej cząsteczki DNA w każdym chromosomie (chromatydzie) tj. za koncepcją

chromosomie (chromatydzie) tj. za koncepcją

jednopasmowej budowy chromosomów przemawiają jednopasmowej budowy chromosomów przemawiają

następujące argumenty:

 każdy chromosom zachowuje się tak, jak pojedyncza każdy chromosom zachowuje się tak, jak pojedyncza cząsteczka DNA

cząsteczka DNA

 mutacje punktowe (czyli genowe) dają w konsekwencji zmiany mutacje punktowe (czyli genowe) dają w konsekwencji zmiany w strukturze pierwszorzędowej kodowanych przez nie białek w strukturze pierwszorzędowej kodowanych przez nie białek

 obecność w DNA plemnika myszy znacznej liczby genów w obecność w DNA plemnika myszy znacznej liczby genów w pojedynczych kopiach

pojedynczych kopiach

 wyznakowanie chromosomów radioaktywną tymidyną po 2 wyznakowanie chromosomów radioaktywną tymidyną po 2 cyklach replikacji DNA jest zgodne z semikonserwatywną cyklach replikacji DNA jest zgodne z semikonserwatywną

replikacją DNA replikacją DNA

(9)

DNA DNA

Za wielopasmowością chromosomów Za wielopasmowością chromosomów

przemawiały wyniki badań cytologicznych u przemawiały wyniki badań cytologicznych u

gatunku z dużymi chromosomami, wykazujące gatunku z dużymi chromosomami, wykazujące

występowanie w chromosomach występowanie w chromosomach

anafazowych(chromatydach) 2,4 lub więcej anafazowych(chromatydach) 2,4 lub więcej

linearnych podjednostek zwiniętych wokół linearnych podjednostek zwiniętych wokół

siebie.

(10)

DNA DNA

W skład DNA wchodza tzw.

W skład DNA wchodza tzw. sekwencje sekwencje unikatowe

unikatowe oraz oraz sekwencje powtarzalnesekwencje powtarzalne..Brak Brak zgodności między szczeblem ewolucji, a

zgodności między szczeblem ewolucji, a zawartością podstawowa DNA u wyższych zawartością podstawowa DNA u wyższych

organizmów zwierzęcych czy roślinnych jest organizmów zwierzęcych czy roślinnych jest

spowodowany obecnością

spowodowany obecnością powtarzalnych powtarzalnych sekwencji DNA

sekwencji DNA, których ilość w znacznej , których ilość w znacznej mierze decyduje o zawartości 2cDNA,

mierze decyduje o zawartości 2cDNA,

ponieważ u organizmów wyższych stanowią one ponieważ u organizmów wyższych stanowią one

(11)

Histony Histony

niskocząsteczkowe (13-21kD) białka zasadowe niskocząsteczkowe (13-21kD) białka zasadowe połączone z DNA

połączone z DNA

zawierają ponad 20% aminokwasów zawierają ponad 20% aminokwasów

zasadowych, nieznaczne ilości cystyny lub zasadowych, nieznaczne ilości cystyny lub

cysteiny oraz nie zawierające tryptofanu cysteiny oraz nie zawierające tryptofanu

ich systematyka opiera się na stosunku ich systematyka opiera się na stosunku ilościowym lizyny do argininy

ilościowym lizyny do argininy

nie są specyficzne ani dla gatunku, ani dla nie są specyficzne ani dla gatunku, ani dla tkanki

tkanki

(12)

Wyjątek – histon H-5 znajdujący się w Wyjątek – histon H-5 znajdujący się w

erytrocytach jądrzastych, nie spotykany w erytrocytach jądrzastych, nie spotykany w

innych tkankach, oraz protaminy – szczególny innych tkankach, oraz protaminy – szczególny

rodzaj białek zasadowych, zastępujących rodzaj białek zasadowych, zastępujących

histony podczas spermatogenezy u ryb.

Zawartość histonów podwaja się podczas Zawartość histonów podwaja się podczas

replikacji DNA, tj. w fazie S cyklu replikacji DNA, tj. w fazie S cyklu

mitotycznego.

(13)

Białka niehistonowe Białka niehistonowe

grupa zawierająca od kilkudziesięciu do grupa zawierająca od kilkudziesięciu do

kilkuset komponentów o masach od 5-200 kD kilkuset komponentów o masach od 5-200 kD

zróżnicowane właściwości fizykochemiczne i zróżnicowane właściwości fizykochemiczne i biochemiczne

biochemiczne

stosunek aminokwasów kwaśnych do stosunek aminokwasów kwaśnych do

zasadowych 0,8 : 4,0, obecność tryptofanu zasadowych 0,8 : 4,0, obecność tryptofanu

(ok. 1%) (ok. 1%)

ulegają postsyntetycznym modyfikacjom tj. ulegają postsyntetycznym modyfikacjom tj.

fosforylacji

fosforylacji, , metylacjimetylacji, ADP-rybozylacji, , ADP-rybozylacji, glikozylacji oraz oksydacji grup tiolowych glikozylacji oraz oksydacji grup tiolowych

(14)

Białka niehistonowe Białka niehistonowe

stosunek ilościowy tych białek do DNA stosunek ilościowy tych białek do DNA jądrowego jest różny dla różnych tkanek jądrowego jest różny dla różnych tkanek

na podstawie dotychczas poznanych na podstawie dotychczas poznanych właściwości można je podzielić na:

właściwości można je podzielić na:

białka o charakterze enzymatycznymbiałka o charakterze enzymatycznym

białka regulatorowebiałka regulatorowe

białka strukturalnebiałka strukturalne

(15)

Białka niehistonowe Białka niehistonowe

 Enzymy Enzymy

związane z syntezą i przemianami kwasów związane z syntezą i przemianami kwasów nukleinowych (polimerazy DNA, polimerazy nukleinowych (polimerazy DNA, polimerazy

RNA, terminalne polinukleotydotransferazy, RNA, terminalne polinukleotydotransferazy,

ligazy polinukleotydowe, nukleazy) ligazy polinukleotydowe, nukleazy)

enzymy modyfikujące białka jądrowe enzymy modyfikujące białka jądrowe (proteazy, kinazy, fosfatazy,

(proteazy, kinazy, fosfatazy,

metylotransferazy, acetylotransferazy) metylotransferazy, acetylotransferazy)

(16)

Białka niehistonowe Białka niehistonowe

Białka regulatoroweBiałka regulatorowe

spełniają szereg wymogów stawianych regulatorom spełniają szereg wymogów stawianych regulatorom funkcji genów

funkcji genów

charakteryzują się niejednorodnością i molekularną charakteryzują się niejednorodnością i molekularną specyficznością komórkową, tkankową i gatunkową specyficznością komórkową, tkankową i gatunkową

ulegają zmianom w poszczególnych fazach cyklu ulegają zmianom w poszczególnych fazach cyklu

komórkowego, w trakcie różnicowania komórkowego komórkowego, w trakcie różnicowania komórkowego

i organogenezy, w odpowiedzi na stymulację i organogenezy, w odpowiedzi na stymulację

hormonami, mitogenami i podczas transformacji hormonami, mitogenami i podczas transformacji

nowotworowej nowotworowej

(17)

Białka niehistonowe Białka niehistonowe

Białka strukturalneBiałka strukturalne

białka HMG (High Mobility Group) – wysoka białka HMG (High Mobility Group) – wysoka

ruchliwość elektroforetyczna, stosunkowo niska ruchliwość elektroforetyczna, stosunkowo niska

niejednorodność i dobra rozpuszczalność niejednorodność i dobra rozpuszczalność

w obrębie białek HMG wyróżnia się dwie grupy w obrębie białek HMG wyróżnia się dwie grupy komponentów:

komponentów:

białka o masie cząsteczkowej ok. 26 kDbiałka o masie cząsteczkowej ok. 26 kD

HMG-1 i HMG-2 (tkanki ssaków)HMG-1 i HMG-2 (tkanki ssaków)

HMG-E (erytrocyty ptaków)HMG-E (erytrocyty ptaków)

HMG-T (gruczoły jądrowe pstrąga) HMG-T (gruczoły jądrowe pstrąga)

białka o masie cząsteczkowej 8-10 kDbiałka o masie cząsteczkowej 8-10 kD

HMG-14 i HMG-17 (tkanki ssaków)HMG-14 i HMG-17 (tkanki ssaków)

H-6 (gruczoły jądrowe pstrąga)H-6 (gruczoły jądrowe pstrąga)

(18)

Białka HMG zawierają 25% aminokwasów Białka HMG zawierają 25% aminokwasów zasadowych i 30% aminokwasów kwaśnych, zasadowych i 30% aminokwasów kwaśnych,

które są rozmieszczone asymetrycznie wzdłuż które są rozmieszczone asymetrycznie wzdłuż

łańcucha polipeptydowego.

Białka HMG nie wykazują specyficzności Białka HMG nie wykazują specyficzności

tkankowej ani gatunkowej, mają zdolność do tkankowej ani gatunkowej, mają zdolność do

interakcji z histonami oraz DNA, są obecne w interakcji z histonami oraz DNA, są obecne w

10% nukleosomów, a ponadto sa związane z 10% nukleosomów, a ponadto sa związane z

aktywną częścią genomu.

(19)

Białka niehistonowe Białka niehistonowe

Białko A-24Białko A-24

struktura i kształt litery „Y” – dwa N-struktura i kształt litery „Y” – dwa N- końcowe i jeden C-końcowy aminokwas końcowe i jeden C-końcowy aminokwas

od 5-15% histonu H2A w chromatynie od 5-15% histonu H2A w chromatynie występuje w formie białka A-24

występuje w formie białka A-24

z dwóch cząsteczek H2A w nukleosomie z dwóch cząsteczek H2A w nukleosomie jedna jest sprzężona z ubikwityną, a więc jedna jest sprzężona z ubikwityną, a więc

10-30% nukleosomów zawiera ubikwitynę 10-30% nukleosomów zawiera ubikwitynę

(20)

RNA RNA

przejściowy składnik chromatyny przejściowy składnik chromatyny

syntetyzowany na podstawie wzorca DNA syntetyzowany na podstawie wzorca DNA

jądrowego jądrowego

RNA wysokocząsteczkowy – dwie grupy

I grupa

heterogenny RNA (hn RNA) – przenoszący informację genetyczną dla biosyntezy białek

informacyjny RNA (mRNA)

II grupa

(21)

RNA RNA

RNA niskocząsteczkowyRNA niskocząsteczkowy

frakcje przenikające do cytoplazmyfrakcje przenikające do cytoplazmy

4SRNA (tRNA) – transportujący aminokwasy w procesie 4SRNA (tRNA) – transportujący aminokwasy w procesie biosyntezy białek

biosyntezy białek

5SRNA – znajdujący się w największej ilości we frakcji 5SRNA – znajdujący się w największej ilości we frakcji rybosomów cytoplazmatycznych, połączony z większą rybosomów cytoplazmatycznych, połączony z większą podjednostką rybosomów

podjednostką rybosomów

frakcje nie opuszczające jądrafrakcje nie opuszczające jądra

RNA bogate w nukleotydy dihydroksyurydynowe -65-70% RNA bogate w nukleotydy dihydroksyurydynowe -65-70%

związane z chromatyną; prawdopodobny udział w regulacji związane z chromatyną; prawdopodobny udział w regulacji funkcji genów

funkcji genów

(22)

(23)

Macierz jądrowa Macierz jądrowa

białkowy szkielet wewnątrzjądrowy białkowy szkielet wewnątrzjądrowy

odpowiedzialny za utrzymanie struktury odpowiedzialny za utrzymanie struktury

chromatyny chromatyny

pozostaje w jądrze komórkowym po usunięciu pozostaje w jądrze komórkowym po usunięciu składników chromatyny oraz fosfolipidów

składników chromatyny oraz fosfolipidów

trzy komponenty strukturalne:trzy komponenty strukturalne:

resztkowa otoczka jądrowa (kompleksy resztkowa otoczka jądrowa (kompleksy porowe otoczki jądrowej wraz z blaszką) porowe otoczki jądrowej wraz z blaszką)

włókienkowo-granularna macierz włókienkowo-granularna macierz wewnątrzjądrowa

wewnątrzjądrowa

resztkowa struktura jąderka (macierz resztkowa struktura jąderka (macierz jąderkowa)

jąderkowa)

(24)

Macierz jądrowa Macierz jądrowa

 skład: 98% białek, niewielkie ilości kwasów skład: 98% białek, niewielkie ilości kwasów nukleinowych i fosfolipidów

nukleinowych i fosfolipidów

 białka macierzy jądrowej stanowią poniżej 10% białka macierzy jądrowej stanowią poniżej 10%

całkowitych białek jądra całkowitych białek jądra

 jako białkowy szkielet macierz utrzymuje wewnętrzną jako białkowy szkielet macierz utrzymuje wewnętrzną architekturę jądra komórkowego

architekturę jądra komórkowego

 determinuje skondensowane i luźne obszary determinuje skondensowane i luźne obszary chromatyny

chromatyny

 jest wewnątrzjądrowym miejscem replikacji DNA i jest wewnątrzjądrowym miejscem replikacji DNA i interakcji wirusów

interakcji wirusów

 bierze udział w transkrypcji, metabolizmie i bierze udział w transkrypcji, metabolizmie i

(25)

Struktura chromatyny Struktura chromatyny

DNA występuje w formie upakowanej. W DNA występuje w formie upakowanej. W

krańcowej postaci, czyli chromosomach krańcowej postaci, czyli chromosomach

metafazowych, nić DNA o dług. 2 m, złożona (u metafazowych, nić DNA o dług. 2 m, złożona (u

człowieka) z 5,3X10

człowieka) z 5,3X10⁹⁹par zasad ulega skróceniu par zasad ulega skróceniu około 10 tys. razy. Upakowanie DNA jest

około 10 tys. razy. Upakowanie DNA jest

wynikiem określonej organizacji strukturalnej wynikiem określonej organizacji strukturalnej

DNA w przestrzeni uwarunkowanej przez DNA w przestrzeni uwarunkowanej przez

białka chromatynowe tj. histony i białka białka chromatynowe tj. histony i białka

niehistonowe.

W mikroskopie optycznym chromatyna jest W mikroskopie optycznym chromatyna jest

widoczna w postaci grudek – chromocentrów i widoczna w postaci grudek – chromocentrów i

włókien zwanych chromosomami.

(26)

Struktura chromatyny Struktura chromatyny

 Trzy rzędy uporządkowania Trzy rzędy uporządkowania strukturalnego chromatyny:

strukturalnego chromatyny:

 nukleosom nukleosom

 solenoid solenoid

 struktury wyższego rzędu struktury wyższego rzędu

(27)

Nukleosom Nukleosom

podstawowa jednostka strukturalna podstawowa jednostka strukturalna chromatyny

chromatyny

zawiera fragment DNA o długości ok.200 par zawiera fragment DNA o długości ok.200 par zasad – po dwie cząsteczki każdego z histonów zasad – po dwie cząsteczki każdego z histonów

H2A, H2B, H3 i H4 oraz jedną cząsteczkę H2A, H2B, H3 i H4 oraz jedną cząsteczkę

histonu H1 histonu H1

podwójna helisa DNA owija się w postaci podwójna helisa DNA owija się w postaci lewoskrętnej spirali wokół dyskowatego lewoskrętnej spirali wokół dyskowatego

kształtu oktameru histonów kształtu oktameru histonów

z około 200 par zasad DNA w nukleosomie z około 200 par zasad DNA w nukleosomie tylko 146 ściśle oddziałuje z oktamerem tylko 146 ściśle oddziałuje z oktamerem

tworząc

tworząc rdzeń nukleosomurdzeń nukleosomu

(28)

(29)

Nukleosom Nukleosom

struktura nukleosomu stabilizowana jest przez struktura nukleosomu stabilizowana jest przez interakcje histon-histon zachodzące między interakcje histon-histon zachodzące między

histonami rdzeniowymi histonami rdzeniowymi

silne oddziaływania między H3 i H4 prowadzą silne oddziaływania między H3 i H4 prowadzą do powstania tetrameru, a między H2B i H4 do powstania tetrameru, a między H2B i H4

oraz H2A i H2B do powstania dimerów oraz H2A i H2B do powstania dimerów

około 90% chromatyny DNA zorganizowana około 90% chromatyny DNA zorganizowana jest w nukleosomy

jest w nukleosomy

w plemnikach w trakcie spermatogenezy w plemnikach w trakcie spermatogenezy histony są zastępowane przez białka

histony są zastępowane przez białka protaminy

protaminy

(30)

Solenoid (superspirala) Solenoid (superspirala)

struktura wyższego rzędu, w tworzeniu której struktura wyższego rzędu, w tworzeniu której jest obecność histonu H1

jest obecność histonu H1

helikalna forma włókna nukleosomowegohelikalna forma włókna nukleosomowego

powstające włókno chromatynowepowstające włókno chromatynowe o średnicy ok. 30 nm zawiera

o średnicy ok. 30 nm zawiera 6 nukleosomów na skręt

6 nukleosomów na skręt

(31)

Nukleosomy przypominające kształtem Nukleosomy przypominające kształtem

spłaszczone dyski ułożone są w solenoidzie tak, spłaszczone dyski ułożone są w solenoidzie tak,

że ich „twarzowe” powierzchnie zorientowane że ich „twarzowe” powierzchnie zorientowane

są mniej więcej równolegle do długiej osi są mniej więcej równolegle do długiej osi

włókna. Upakowanie nukleosomów w solenoidzie włókna. Upakowanie nukleosomów w solenoidzie

pozwala na skrócenie zawartego w nim DNA pozwala na skrócenie zawartego w nim DNA

ok. 40X – 6-7X przez owinięcie DNA na ok. 40X – 6-7X przez owinięcie DNA na

oktamerze histonów i 6X przez superspiralne oktamerze histonów i 6X przez superspiralne

zwinięcie włókna nukleosomowego.

(32)

Struktury wyższego rzędu Struktury wyższego rzędu

Kolejny stopień uporządkowania strukturalnego Kolejny stopień uporządkowania strukturalnego

określany jako „model uporządkowania promienistego”, określany jako „model uporządkowania promienistego”,

odpowiada ułożeniu włókien o średnicy 30 nm w pętle odpowiada ułożeniu włókien o średnicy 30 nm w pętle

(domeny). Pętle te swoją podstawą zakotwiczone są w (domeny). Pętle te swoją podstawą zakotwiczone są w

białkowym rusztowaniu macierzy jądrowej białkowym rusztowaniu macierzy jądrowej stanowiącym osiową strukturę podporową stanowiącym osiową strukturę podporową

chromosomów metaforowych. Białka szkieletowe chromosomów metaforowych. Białka szkieletowe

wydają się być odpowiedzialne za ostateczną wydają się być odpowiedzialne za ostateczną

integrację materiału genetycznego zarówno podczas integrację materiału genetycznego zarówno podczas

replikacji i transkrypcji, jak i w czasie mitozy i replikacji i transkrypcji, jak i w czasie mitozy i

podziału komórkowego.

(33)

Struktury wyższego rzędu Struktury wyższego rzędu

Różnice w wewnętrznej strukturze fibryli Różnice w wewnętrznej strukturze fibryli

interfazowych i metafazowych dotyczą interfazowych i metafazowych dotyczą

stopnia ich upakowania. Kondensacja stopnia ich upakowania. Kondensacja

chromatyny w czasie mitozy wydaje się być chromatyny w czasie mitozy wydaje się być

spowodowana zmianami stężenia kationów spowodowana zmianami stężenia kationów

dwuwartościowych wewnątrz komórki, dwuwartościowych wewnątrz komórki,

fosforylacją niektórych białek (histon H1) fosforylacją niektórych białek (histon H1)

oraz tworzeniem wiązań dwusiarczkowych w oraz tworzeniem wiązań dwusiarczkowych w

łańcuchu polipeptydowym.

(34)

Rodzaje chromatyny Rodzaje chromatyny

Ze względu na stopień skupienia fibryl Ze względu na stopień skupienia fibryl

chromatynowych wyróżnia się dwa rodzaje chromatynowych wyróżnia się dwa rodzaje

chromatyny:

chromatyny: luźną luźną i i zwartązwartą. . Szczegłlny Szczegłlny rodzaj chromatyny stanowi

rodzaj chromatyny stanowi heterochromatynaheterochromatyna tj. ten rodzaj genetycznie zdeterminowanej tj. ten rodzaj genetycznie zdeterminowanej

chromatyny Która:

- nie ulega dekondensacji (z wyjątkiem okresu - nie ulega dekondensacji (z wyjątkiem okresu

replikacji) replikacji)

- nie przekształca się w chromatynę luźną - nie przekształca się w chromatynę luźną

(35)

Rodzaje chromatyny Rodzaje chromatyny

Heterochromatyna Heterochromatyna::

- zawiera satelitarny DNA - zawiera satelitarny DNA

- jej ilość może dochodzić do kilkudziesięciu % - jej ilość może dochodzić do kilkudziesięciu % DNADNA

- zlokalizowana w charakterystycznych dla - zlokalizowana w charakterystycznych dla

danego gatunku strefach chromosomów ( na danego gatunku strefach chromosomów ( na

krańcach

krańcach heterochromatyna telomerowaheterochromatyna telomerowa, przy , przy centromerze

centromerze heterochromatyna heterochromatyna centromerowa

centromerowa, w różnych częściach ramion , w różnych częściach ramion heterochromatyna interkalarna

heterochromatyna interkalarna

(36)

Rodzaje chromatyny Rodzaje chromatyny

Euchromatyna

Euchromatyna w przeciwieństwie do w przeciwieństwie do heterochromatyny stanowi frakcję heterochromatyny stanowi frakcję

chromatyny, która ulega całkowicie chromatyny, która ulega całkowicie

dekondensacji w wyniku przemiany dekondensacji w wyniku przemiany

chromosomów telofazowych w struktury chromosomów telofazowych w struktury

chromosomowe jądra.

- zawiera DNA ulegający transkrypcji – - zawiera DNA ulegający transkrypcji –

chromatyna aktywna genetycznie chromatyna aktywna genetycznie

- wskutek niedostępności wzorca DNA może - wskutek niedostępności wzorca DNA może

ulegać kondensacji w chromatynę zwartą, ulegać kondensacji w chromatynę zwartą,

(37)

(38)

Rodzaje chromatyny Rodzaje chromatyny

Na styku chromatyny zwartej i luźnej znajdują się Na styku chromatyny zwartej i luźnej znajdują się fibryle perichromatynowe

fibryle perichromatynowe w postaci nici częściowo w postaci nici częściowo zwiniętych o średnicy 3-20 nm. Są one

zwiniętych o średnicy 3-20 nm. Są one

prawdopodobnie cząsteczkami hn RNA. Po odcięciu od prawdopodobnie cząsteczkami hn RNA. Po odcięciu od fibryli informacyjnej części RNA (mRNA), jeszcze w fibryli informacyjnej części RNA (mRNA), jeszcze w obrębie jądra następuje połączenie mRNA z białkami, obrębie jądra następuje połączenie mRNA z białkami, które zabezpieczają go przed destrukcyjnym

które zabezpieczają go przed destrukcyjnym działaniem rybonukleazy. Pomiędzy fibrylami działaniem rybonukleazy. Pomiędzy fibrylami chromatyny luźnej znajdują się grupy

chromatyny luźnej znajdują się grupy ziaren ziaren interchromatynowych

interchromatynowych połączonych ze sobą siecią połączonych ze sobą siecią

delikatnych nici. Są one odporne na działanie proteaz i delikatnych nici. Są one odporne na działanie proteaz i

(39)

Jąderko Jąderko

 jest charakterystycznym składnikiem jąder Eucaryotajest charakterystycznym składnikiem jąder Eucaryota

 jego głównymi składnikami chemicznymi są jego głównymi składnikami chemicznymi są RNA i RNA i białka

białka

 stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA stanowi miejsce okresowego nagromadzenia RNA

będącego, produktem aktywności genów znajdujących będącego, produktem aktywności genów znajdujących

się w jąderkowym DNA się w jąderkowym DNA

 DNA występuje w nieznacznych ilościach w odcinku DNA występuje w nieznacznych ilościach w odcinku fibryli chromatynowej

fibryli chromatynowej znajdującym się w jąderku znajdującym się w jąderku

 nie występuje w jądrach o daleko posuniętej nie występuje w jądrach o daleko posuniętej kondensacji chromatyny

kondensacji chromatyny (plemniki, erytrocyty (plemniki, erytrocyty ptaków)

ptaków)

 rozmiary jąderek są tym większe, im większe jest rozmiary jąderek są tym większe, im większe jest nasilenie syntezy białek w danej komórce

nasilenie syntezy białek w danej komórce

 zwykle zanika w cyklu mitotycznym w późnej profazie zwykle zanika w cyklu mitotycznym w późnej profazie i jest odtwarzane w telofazie

i jest odtwarzane w telofazie

(40)

Jąderko Jąderko

chromosomy jąderkotwórcze i NORchromosomy jąderkotwórcze i NOR

przewężenie wtórne chromosomówprzewężenie wtórne chromosomów – miejsce – miejsce powstawania jąderka, wykazujące nieznaczny powstawania jąderka, wykazujące nieznaczny stopień kondensacji fibryli chromatynowej w stopień kondensacji fibryli chromatynowej w

chromosomach mitotycznych. Liczba chromosomów chromosomach mitotycznych. Liczba chromosomów

jąderkotwórczych jest stała dla danego genomu jąderkotwórczych jest stała dla danego genomu

organizatory jąderka – NOR (nucleolar organizer) – organizatory jąderka – NOR (nucleolar organizer) – odcinki chromosomów jąderkotwórczych

odcinki chromosomów jąderkotwórczych odpowiadające wtórnym przewężeniom w odpowiadające wtórnym przewężeniom w

chromosomach mitotycznych. Zawierają rDNA chromosomach mitotycznych. Zawierają rDNA

(41)

Budowa jąderka Budowa jąderka

Centra fibrylarneCentra fibrylarne – gęste przestrzenie – gęste przestrzenie wypełnione mniej lub bardziej

wypełnione mniej lub bardziej

skondensowanymi fibrylami chromatynowymi.

Centra fibrylarne zawierają rDNA i wykazują Centra fibrylarne zawierają rDNA i wykazują

aktywność polimerazy RNA I (jąderkowej).

Gęsty składnik fibrylarnyGęsty składnik fibrylarny – zawiera RNA i – zawiera RNA i stanowi miejsce intensywnej transkrypcji stanowi miejsce intensywnej transkrypcji rRNArRNA

(42)

Budowa jąderka Budowa jąderka

Składnik granularnySkładnik granularny – zawiera ziarenka o – zawiera ziarenka o średnicy 15 nm będące prekursorami

średnicy 15 nm będące prekursorami rybosomów cytoplazmatycznych

rybosomów cytoplazmatycznych

Wakuola jąderkowaWakuola jąderkowa – występuje w jąderkach, – występuje w jąderkach, z których nastąpił gwałtowny eksport składnika z których nastąpił gwałtowny eksport składnika

granularnego nie zrekompensowany przez granularnego nie zrekompensowany przez

odpowiednio szybką syntezę nowych odpowiednio szybką syntezę nowych

prekursorów rybosomów. Wakuola jądrowa prekursorów rybosomów. Wakuola jądrowa

stanowi jasną przestrzeń zawierającą luźno stanowi jasną przestrzeń zawierającą luźno

rozmieszczone fibryle i ziarenka.

(43)

Budowa jąderka Budowa jąderka

W jąderku intensywnie syntetyzującym RNA W jąderku intensywnie syntetyzującym RNA przeważa składnik ziarnisty.

przeważa składnik ziarnisty.

W większości komórek ssaków jąderko W większości komórek ssaków jąderko zbudowane jest ze splątanych pasm

zbudowane jest ze splątanych pasm ((nukleonemnukleonem) o średnicy ok.100 nm) o średnicy ok.100 nm

Jąderka tkwią bezpośrednio w kariolimfieJąderka tkwią bezpośrednio w kariolimfie

Jąderko zawiera ponad 200 rozmaitych białek Jąderko zawiera ponad 200 rozmaitych białek strukturalnych, enzymatycznych i

strukturalnych, enzymatycznych i regulatorowych

regulatorowych

(44)

(45)

(46)

Otoczka jądrowa Otoczka jądrowa

Bariera pomiędzy nukleoplazmą i cytoplazmąBariera pomiędzy nukleoplazmą i cytoplazmą

Dwie błony – zewnętrzna (rybosomy) i Dwie błony – zewnętrzna (rybosomy) i wewnętrzna (

wewnętrzna (blaszka gęsta - lamininyblaszka gęsta - lamininy))

Przestrzeń pomiędzy błonami – Przestrzeń pomiędzy błonami – przestrzeń przestrzeń okołojądrowa

okołojądrowa

Lamininy blaszki gęstej błony wewnętrznej Lamininy blaszki gęstej błony wewnętrznej

łączą się strukturalnie z białkami stanowiącymi łączą się strukturalnie z białkami stanowiącymi

szkielet jądra (macierz). Ulegają fosforylacji.

(47)

Pory otoczki jądrowej Pory otoczki jądrowej

 Miejsca, w których następuje zespolenie błony Miejsca, w których następuje zespolenie błony jądrowej zewnętrznej i wewnętrznej – kanały o jądrowej zewnętrznej i wewnętrznej – kanały o

kształcie kulistym lub wielokątnym w otoczce jądrowej kształcie kulistym lub wielokątnym w otoczce jądrowej

 Na obu krawędziach porów znajduje się po 8 Na obu krawędziach porów znajduje się po 8

symetrycznie rozmieszczonych ziarenek połączonych symetrycznie rozmieszczonych ziarenek połączonych

ze wspólnym ziarnem centralnym znajdującym się w ze wspólnym ziarnem centralnym znajdującym się w

prześwicie pora prześwicie pora

 Liczba porów w jądrach o intensywnej wymianie Liczba porów w jądrach o intensywnej wymianie jądrowo – cytoplazmatycznej jest znaczna

jądrowo – cytoplazmatycznej jest znaczna

 Liczba porów na jedno jądro wynosi ok.3X10Liczba porów na jedno jądro wynosi ok.3X10³³w w dojrzałych hepatocytach, 38X10

dojrzałych hepatocytach, 38X10⁶⁶w dojrzałych w dojrzałych oocytach. Na 1

oocytach. Na 1 µµmm²²w wymienionych komórkach w wymienionych komórkach przypada odpowiednio 14 i 37 porów.

przypada odpowiednio 14 i 37 porów.

(48)