OIMAHMAD RAHMONOV
Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji
na obszarach piaszczystych
Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji
na obszarach piaszczystych
Żonie M ałgosi oraz Synkowi Kamilowi
PRACE NAUKOWE
UNIWERSYTETU ŚLĄSKIEGO W KATOWICACH
N R 2506
O IM A H M A D R A H M O N O V
Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji
na obszarach piaszczystych
i
Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego Katowice 2007
R ecen zen ci K R Y S T Y N A FA L IŃ S K A U R S Z U L A P O K O JS K A
3 5 9 6 2 3
Redaktor: GRAŻYNA WOJDAŁA
R edaktor techniczny: BARBARA ARENHOVEL
Korektor: LIDIA SZUMIGAŁA
C o p y rig h t © 20 0 7 by W y d aw n ictw o U n iw e rsy te tu Ś ląskiego W sz elk ie p ra w a z astrz eż o n e
IS S N 0 2 0 8 -6 3 3 6 IS B N 9 7 8 -8 3 -2 2 6 -1 6 3 7 -6
W ydaw ca
W y d a w n ictw o U n iw ersy tetu Ś ląsk iego u l. B a n k o w a 12B , 4 0 -0 0 7 K a to w ice w w w .w y d aw n ictw o .u s.ed u .p l e-m ail: w y d aw u s@ u s.ed u .p l
Wydanie I. Nakład: 200 + 50 egz. Ark. druk. 25,0.
Ark. wyd. 21,0. Przekazano do łamania w styczniu 2007 r. Podpisano do druku w marcu 2007 r. Papier
offset, kl. III, 90 g. Cena 38 zł
Druk i oprawa
Czerny M arian. Firma Prywatna GREG Zakład Poligraficzny
ul. Wrocławska 10, 44-100 Gliwice
1. Wstęp
Szata roślinna, a także pokrywa glebowa sta
nowią efekt wzajemnych związków między kom
ponentami środowiska przyrodniczego, takimi jak skała macierzysta, ukształtowanie terenu, klimat oraz stosunki wodne. Te zależności m ają charak
ter sprzężenia zwrotnego. Dlatego badania nad roślinnością bez uwzględnienia gleby oraz innych cech siedliska nie pozwalają dobrze poznać prze
mian zachodzących w fitocenozie. Procesom suk
cesji roślinności na piaskach poświęcono wiele prac. Natomiast niewiele jest opracowań, w któ
rych uwzględniono ścisły związek między stadia
mi rozwoju roślinności i gleb.
Ekologiczne i gleboznawcze aspekty sprzęże
nia zwrotnego między roślinnością i glebą od wieków wzbudzały zainteresowanie, konieczne stało się więc zrozumienie i wyjaśnienie tych zło
żonych zjawisk. Studia nad wpływem organi
zmów na glebę są w ażną dziedziną badań glebo
znawczych od czasów V.V. Dokuchaeva (1881).
Wyróżnił on żywe organizmy jako jeden z pięciu czynników glebotwórczych. O ile gleba wykazuje wyraźną zależność od czterech względnie stałych czynników (klimatu, skały macierzystej, topogra
fii i czasu), o tyle piąty czynnik — organizmy żywe — był postrzegany jako bardziej dynamicz
ny i tym samym trudny do zbadania. H. Jenny
(19§0) opisał to w następujący sposób: ,jak każ
dy inny widzę, że roślinność wpływa na glebę i gleba wpływa na roślinność, prawdziwe błędne koło, którego próbowałem uniknąć”. Usiłując prze
rwać to błędne koło, Jenny przyjął dopływ nowych osobników i propagul jako czynnik biotyczny.
W ekosystemie są takie gatunki, które bezpo
średnio lub pośrednio wpływają na dostępność
składników pokarmowych dla innych gatunków przez zm ianę stanu elem entów biotycznych i abiotycznych siedlisk. Przez C.G. Jo n e sa, J.H. Lawtona, M. Schachaka(1994, 1997) zosta
ły nazwane „inżynierami ekosystemowymi” (eco
system engineers). Wyróżnili oni także pojęcie
„inżynierów autogenicznych” (autogenic engine
ers — np. krzewy, drzewa), tj. organizmów zmie
niających środowisko przez własne struktury fi
zyczne (np. żywe i martwe tkanki), oraz pojęcie
„inżynierów allogenicznych” (allogenic engine
ers) — organizmów, które przekształcają żywy lub martwy materiał z jednego stanu fizycznego w inny. Autorzy ci sugerowali, że efekty działal
ności „inżynierów ekosystemowych” często wy
w ołują reakcję zwrotną na kondycję ich samych oraz ekosystemu, w którym funkcjonują. W tym przypadku m ogą być uważane za organizmy o rozszerzonych fenotypach (extended phenoty
pes) — uprzywilejowanych w procesie selekcji naturalnej (Dawkins, 1982). Chemiczne i fizycz
ne właściwości gleb pozostają pod wpływem or
ganizmów glebowych, większych zwierząt i ro
ślin (van Breemen, 1993), w tym przypadku za
tem gleba jest produktem działalności „inżynie
rów ekosystemowych”. Wiele właściwości gleb, na które wpływ m ają rośliny (np. odczyn i do
stępność składników pokarmowych), jest również ważnych dla wzrostu i przetrwania samej rośli
ny. N a obszarze Pustyni Błędowskiej za inżynie
rów ekosystemowych można uznać sinice, glony, wierzby piaskowe i wierzby ostrolistne, które w dużym stopniu oddziałują na akcelerację suk
cesji oraz tworzenie się gleby i zmiany jej wła
ściwości w początkowym etapie rozwoju. Z tego
p o w o d u g le b a m o ż e b y ć te ż u w a ż a n a z a e le m e n t
„ r o z s z e r z o n e g o f e n o ty p u ” r o ś lin y , a z a le ż n o ś ć w p o sta c i sp r z ę ż e n ia zw r o tn e g o m ię d z y p o s z c z e g ó ln y m i g a tu n k a m i r o ś lin i ic h ś r o d o w is k ie m g le b o w y m m o ż e w y w o ły w a ć n a stę p stw a e w o lu c y jn e (van Breemen, Finzi, 1 9 9 8 ).
Dogodną podstawą do dyskusji na temat wpły
wu roślin na właściwości gleby są trzy modele sukcesji (ułatwiania, tolerancji, zahamowań) pro
ponowane przez J.H. Connella i R.O. Slatyera (1977). We wszystkich trzech przypadkach za
równo gatunki występujące we wczesnych, jak i późniejszych stadiach sukcesji zasiedlają nisze w tym samym czasie. W modelu ułatwiania {fa
cilitation) wzrost gatunków późnych etapów suk
cesji zależy od obecności gatunków wcześniej
szych faz, które zm ieniają dostępność substancji odżywczych w sposób, który wspomaga przeży- walność gatunków późniejszych stadiów sukce
sji. W modelu tolerancji (tolerance) wszystkie ga
tunki osiągają dojrzałość w obecności gatunków wczesnosukcesyjnych. Gatunki późnosukcesyjne ostatecznie wypierają wczesnosukcesyjne, ponie
waż te nie m ogą tolerować spadku dostępności składników odżywczych w trakcie sukcesji.
W modelu zahamowań (inhibition) wszystkie ga
tunki opierają się inwazji konkurentów. Pierwszy zajmujący siedlisko gatunek wyklucza bądź ha
muje kolonizację późniejszych gatunków do czasu swej naturalnej śmierci albo zniszczenia mechanicznego. Dopiero wówczas uwalnia po
trzebne składniki odżywcze, pozwalając kolej
nym kolonistom na wkroczenie i osiągnięcie dojrzałości. We wszystkich trzech m odelach kolonizacja gatunków uwarunkowana jest m.in.
rodzajem siedliska oraz dostępnością składników pokarmowych.
Przedstawione zagadnienia skłoniły autora do podjęcia badań nad relacją między regenerującą się pokrywą roślinną i glebową na piaszczystym obszarze Pustyni Błędowskiej. Obiekt ten okazał się modelowy, ponieważ dobrze znana jest tu hi
storia rozwoju roślinności i pokrywy glebowej.
Formułując cele pracy, autor zadał sobie pyta
nie, czy wpływ roślin na chemiczne i fizyczne właściwości gleb ma odzwierciedlenie w tempie procesów sukcesyjnych. Odpowiedź na to pyta
nie wymagała skoncentrowania się na badaniach zbiorowisk roślinnych oraz pojedynczych edyfi- katorów. Wybrane gatunki (edyfikatory) m ają wyjątkowo duży wpływ na właściwości gleby i organizację ekosystemu na tym obszarze.
Podziękowanie Podczas wykonywania niniejszej pracy korzy
stałem z pomocy wielu osób, którym tą drogą pragnę wyrazić serdeczne podziękowanie. Przede wszystkim wyrażam głęboką wdzięczność Profe
sorowi Andrzejowi Czylokowi oraz pracownikom Zakładu Biogeografii i Ochrony Przyrody za cenne rady i wskazówki.
Szczególnie serdecznie dziękuję recenzentom wydawniczym: Profesor Krystynie Falińskiej z Instytutu Botaniki Polskiej Akademii Nauk w Krakowie za niezwykle cenne wskazówki do
tyczące dynamiki roślinności oraz Profesor Ur
szuli Pokojskiej z Uniwersytetu Mikołaja Koper
nika w Toruniu za wnikliwe uwagi i sugestie, dzięki którym praca nabrała klarowności i precy
zji. Obie recenzje przyczyniły się do poprawy ostatecznego kształtu pracy.
Bardzo dziękuję wszystkim uczestnikom seminariów geobotanicznych odbywających się w Białowieży pod kierunkiem śp. Profesora Ja
nusza Bogdana Falińskiego za liczne dyskusje i konsultacje. Dziękuję również ośrodkom nauko
wym w Polsce (Zakład Gleboznawstwa UMK;
Zakład Gleboznaw stw a i Geografii Gleb UJ;
Instytut Botaniki PAN), w Rosji (Instytut Geogra
fii, Laboratorium Geografii i Ewolucji Gleb RAN), w Słowacji (Instytut Ekologii Krajobra
zu), w Tadżykistanie (Instytut Gleboznawstwa, Narodowy Uniwersytet Tadżycki) oraz na Wę
grzech (Uniwersytet Debreczyński) — za prze
dyskutowanie niektórych problemów oraz za udo
stępnienie księgozbiorów.
Bardzo serdecznie dziękuję Profesorowi Ta
deuszowi Szczypkowi za pomoc w redagowaniu
pracy, za rady, jakich zawsze chętnie mi udzie
lał i za stałe zainteresow anie postępem pracy, oraz Profesorowi Zbigniew ow i Śnieszce za dyskusje i sugestie podczas wyjazdów tereno
wych.
Pragnę także wyrazić wdzięczność pracowni
kom Laboratorium N aukow o-D ydaktycznego Katedr Geograficznych Uniwersytetu Śląskiego za pomoc w wykonywaniu analiz chemicznych.
Chciałbym również złożyć podziękowanie Kole
dze mgr. Mirosławowi Kręciale za staranne i es
tetyczne wykonanie szaty graficznej.
Dziękuję także mojej Żonie mgr M ałgorzacie Rahmonov za pomoc podczas opracowywania materiałów i redakcji pracy. Na koniec najcieplej
sze podziękowania winien jestem Mojej Rodzi
nie z Artucza (Tadżykistan), która zawsze we mnie wierzyła.
2. Przegląd literatury
2.1. Stan badań nad dynamiką
roślinności obszarów piaszczystych
Ludzie od stuleci interesują się zmianami w środow isku przyrodniczym , powstającymi z przyczyn naturalnych (wulkany, lawiny, osuwi
ska) lub antropogenicznych (wycinanie lasów, kłusownictwo, rolnictwo, melioracje). Obszar Pu
styni Błędowskiej jest takim przykładem. W wy
niku niszczenia lasów ju ż w średniowieczu po
wstały rozległe obszary ruchomych piasków, co w konsekwencji przyczyniło się do inicjacji pro
cesów sukcesji roślin psammofilnych na odsłonię
tych piaskach, których skałę m acierzystą stano
w ią przede wszystkim piaski kwarcowe.
Po średniowiecznej katastrofie ekologicznej spowodowanej działalnością człowieka (wycina
nie i karczow anie lasów) pow stała antropoge
niczna „pustynia” w klim acie um iarkowanym, która utrzymywała charakter krajobrazu pustyn
nego aż do lat 50. ubiegłego wieku. Jedynymi dokum entami przedstawiającym i krajobraz Pu
styni Błędowskiej są materiały o charakterze po
pularnonaukow ym , które nie od d ają jed n ak w pełni istoty rzeczy, tj. zm ian zachodzących w środow isku. Do m ateriałów w iarygodnych, dokum entujących zmiany elem entów krajobra
zu, należą mapy topograficzne (nawet jeśli są generalizowane) oraz czarno-białe zdjęcia lotni
cze z lat 50. XX wieku. Te ostatnie jednoznacz
nie wskazują, że obszar obecnej Pustyni B łę
dowskiej był w tamtym okresie niemal zupełnie pozbawiony roślinności. Tak długie utrzymywa
nie się pól nagich piasków było uwarunkowane
ingerencją człow ieka, przede wszystkim zaś aktyw nością wojskową.
Proces sukcesji i towarzysząca mu działalność człow ieka jest obserwowana od wielu wieków
(Clements, 1928), a ekolodzy na całym świecie dokum entują te zmiany od ponad stu lat. D o
pierwszych badaczy, którzy sformułowali kon
cepcję dynamiki roślinności, obserwując sukce
sję pierwotną na wydmach, należą E. Warming (1891, 1895) i H .C . Cowles (1899, 1901).
F.E. Clements (1916, 1928, 1936) szczegółowo rozwijał teorię sukcesji, która do dziś jest tema
tem dyskusji wśród ekologów (za Falińską,
1996). W literaturze dyskutowane są też roz
maite teoretyczne koncepcje dotyczące ogólnego procesu sukcesji i jego mechanizmu w różnorod
nych ekosystemach (Clements, 1916; Gleason,
1926; Egler, 1954; Odum, 1969; Pickett, 1976;
Connell, Slatyer, 1977; Mac Mahon, 1980; No
ble, Slatyer, 1980; Р е е т , Christensen, 1980; Pic
kett, Collins, Armesto, 1987; Picket, McDon
nell, 1989; Tilman, 1985, 1990a, 1990b, 1993;
Faliński, 1977, 1986a, 1986b, 2004; Falińska
1991, 2003; Faliński i in., 1993; Bazzaz, 1996).
Przebieg sukcesji i rozwój gatunków kolonizują
cych obszary piaszczyste, jak podają niektórzy autorzy (Lachę, 1976; Berger-Landefeldt, Sukopp,
1965; Edmondson, Gateley, Sturgess, 1993; Rode
i in., 1993; Quinger, Meyer, 1995; Elgersma, 1998;
Weigelt, 2001; Fromm i in., 2002; Jentsch, Bey- schlag, 2003), jest uzależniony głównie od czyn
ników klimatycznych, odczynu gleby, dostępno
ści wody, rodzaju podłoża i jego zasobności, dostępności składników pokarmowych, rozmiaru i skali zaburzeń oraz banku nasion.
B a d a n ia nad r o z w o je m i fu n k c jo n o w a n ie m otw artych e k o sy ste m ó w p ia sz c z y sty c h z a o w o c o w a ły d u ż ą lic z b ą p u b lik acji o e k o lo g ii i d yn am ice ro ślin n o ści k sero- i p sa m m o filn ej. W ię k sz o ść ar
tyk u łów sk up ia się na sk ła d z ie g atu n k ow ym oraz na p rzeb iegu su k cesji w ob ręb ie k on tyn en taln ych m uraw n a p ia sk o w y c h ( C o w le s , 1899; O ls o n ,
1958; H o h e n e ste r , 1960; T u xen , 1957, 1975; B e r -
g e r -L a n d e f e ld t , Sukopp, 1965; Z ie liń sk a , 1967;
Philippi, 1971; J ec k e l, 1975, 1984; K o r n e ck , 1978;
L a ch ę, 1976; Gimingham i in ., 1979; E lle n b e r g ,
1986; P ilo t e k , N e z a d a l, 1989; C z y ż ew sk a , 1992;
P o t t , 1992; E dm ondson i in., 1993; P h a r o , K ir k p atrick , 1994; F r e y , H e n se n , 1995; K lem m , Ri-
s t o w, 1995; S h a lt o u t i in., 1995; S c h a r f, L o sch ,
1997; T isch ew , M ah n , 1998; F isc h e r, 1998; W ies-
b a u e r, M a z z u c c o , 1999; S ch w a b e i in ., 2000;
J e n ts c h i in ., 2002) na w y d m a c h n a d m o rsk ich i śr ó d lą d o w y c h ( P io tr o w s k a , C e liń s k i, 1965;
K ach i, H iro se, 1983; K lin k h am er, D e Jong, 1988;
P io tr o w s k a , 1988; S y k e s, W ils o n , 1990; O l f f i in., 1993; M au n , 1994; M a r tin e z , M au n , 1999;
C h ad w ick i in., 1965; K ob en d zin a, 1969; Sym oni-
d es, 1979a, b; G r o o tja n s i in ., 2001). P rz e b ie g su k cesji b ył śle d z o n y m .in . tak że za p o m o c ą zd jęć lotn iczy ch (O ls o n , 1958; S och ava, 1962; L ic h te r ,
1998a; F a liń s k a , 2003; F a liń s k i, 2004 i in n i).
W ię k sz o ść w y m ie n io n y c h b ad ań p r o w a d z o n o w E uropie, z w ła s z c z a na teren ie N ie m ie c .
W ie le badań p o ś w ię c o n o z n a c z e n iu i ro li a z o tu d o stę p n e g o d la ro z w o ju su k c e sji i k on k u ren cji m ię d z y gatun kow ej w u b o g ic h w sk ład n ik i p o k arm ow e e k o sy ste m a c h p ia s z c z y s ty c h , za r ó w n o w w aru n k ach n a tu ra ln y ch ja k i e k sp e r y m e n ta l
n ych , w c e lu w y ja śn ie n ia tem p a i r o z w o ju su k c e sji za ch o d zą cej na p ia sk a ch o różn ym sto p n iu z a so b n o śc i w sk ład n ik i p o k a r m o w e, u zn a ją c j e za w a ż n y c z y n n ik h a m u ją c y lu b p r z y s p ie s z a j ą c y p r o c e sy su k c e sji (Heil, Diemont, 1983; Helsper
i in ., 1983; Berendse, Elberse, 1990; Boot, Den Dubbelden, 1990; Aerts i in ., 1991; Rode i in .,
1993; Ro de, 1995; van Rheenen i in ., 1995;
Bobbink i in ., 1998; Storm i in ., 1998; Weigelt, 2001; Rahm onov, Kręciala, 2004). S ą to stu d ia d o ty c z ą c e ta k ż e s p e c y f ic z n e g o p r z y s to s o w a n ia g a tu n k ó w r o ślin ora z ich ro li w a k celer a cji su k c e s j i w e k str e m a ln y c h e k o lo g ic z n ie w aru n k ach ś r o d o w is k o w y c h , d e c y d u ją c y c h o d a lsz y m r o z
w o ju i fu n k c jo n o w a n iu b io g e o c e n o z p ia s z c z y sty ch (Huntly, Inouye, 1988; DeJong, Klinkham-
mer, 1988; Bernh ardt, 1989; McIntyre i in .,
1995; Danin, Yom-Tov, 1996; Garcia-Mora i in., 1999). P ro w a d zo n o te ż b ad an ia nad z n a c z e n ie m za b u r z e ń w d y n a m ic e r o ś lin n o ś c i m u r a w o w e j i tra w ia stej na p o d ło ż a c h o różn ej z a s o b n o ś c i (P ic k e tt, W h ite , 1985; G ib son , 1989; H ob bs, M o o n e y , 1995; v a n d e r M a a r e l , 1996; F ie ld s i in .,
1999). J ed n a k ż e p o d o b n y c h b ad ań w e k o s y s te m a ch p ia s z c z y s ty c h j e s t sto su n k o w o m a ło (Lo-
ucks i in ., 1985; Brow n, Heske, 1990; Boeken i in ., 1997; Fields i in ., 1999; Friedrich, 2001;
Jentsch, Beyschlag, 2003). M im o lic z n y c h stu d ió w tr w a ło ś ć i ch a ra k ter s u k c e s j i z b io r o w is k r o ś lin n y c h na n ie sta b iln y c h p ia sk a c h i w y d m a ch śr ó d lą d o w y c h s ą n ie w y s ta r c z a ją c o p o z n a n e , z w ła s z c z a p o d w z g lę d e m sie d lisk o w y m (Tischew, Ma h n, 1997). W ię k sz o ść prac nad e k o s y s te m a m i p ia s z c z y s t y m i o b e jm u je c z ę s t o t y lk o o p is y ty p o w y c h s ta d ió w su k c e sji o ra z ch arak terystyk ę z m ia n i k o m p o z y c ji g a tu n k o w y c h (Hohenester,
1960, 1967a, b; Felinks, 2000; Weigelt, 2001;
Jentsch i in., 2002; Fromm i in ., 2002). N ie w ie le je s t prac, które d o ty c zy ły b y roli w aru n k ów s ie d li
sk o w y c h w p r o c e s ie su k c e sji (Crocker, Major,
1955; Piotrowska, Celiński, 1965; Wojterski,
1993; Walker, 1999; Jentsch, Beyschlag, 2003).
Najlepszym przykładem zarastania obszarów otwartych piasków śródlądowych w Polsce jest Pustynia Błędowska. Badania nad sukcesją ro
ślinności na tym obszarze, zwłaszcza w aspekcie siedliskowym, nie doczekały się dotąd szczegó
łowego opracowania. Pierwszych ogólnych badań terenowych nad sukcesją dokonali T. Szczypek, S. Wika i J. Wach (1994), wraz z opracowaniem dotyczącym zmian w rozmieszczeniu roślinności na podstawie zdjęć lotniczych ( Szczypek, Wika,
1988). Są to jednak prace o charakterze ogólnym, które nie om awiają szczegółowo procesu sukce
sji roślinności muraw napiaskowych na tym te
renie. Wiele prac poświęconych jest ochronie ekosystemów Pustyni Błędowskiej (por. Alexan- drowiczowa, 1962), zwłaszcza zespołu Cochle- arietum polonica (Kwiatkowska, 1957, 1962; Ce
lińsk i, Wik a, 1981), znajdującego się jeszcze 15 lat temu w strefie źródliskowej ju ż nieistnie
jącej wówczas rzeki Białej.
2 Relacje
2.2. Stan badań nad rozwojem gleb piaszczystych
Klasyczna teoria genezy gleb głosi, że tworzą się one lub rozwijają progresywnie pod wpływem czynników środowiskowych (glebotwórczych), zarówno biotycznych jak i abiotycznych. Rozwój ten trwa dopóty, dopóki gleba nie osiąga stanu klim aksowego, charakterystycznego dla danej strefy klimatyczno-glebowej oraz zasadniczo nie zmienia się, chyba że proces ten zostanie prze
rwany przez niszczące procesy geomorfologicz
ne ( Duchaufour, 1968; Huggett, 1998). Idea ta nawiązuje do koncepcji cyklu geograficznego
W .M . Davisa (1909), zakładającej, że krajobraz rozwija się progresywnie od młodszego do doj
rzałego (por. także Markov, 1948). Podobne za
łożenia znalazły swój wyraz w rozwoju poglądów o sukcesji roślinności proponowanych przez H.C. Cowlesa (1899) i F.E. Clementsa (1916), którzy twierdzili, że każda odsłonięta powierzch
nia będzie kolonizowana i będzie się rozwijać progresywnie, dopóki roślinność nie osiągnie stanu klimaksowego dla danego regionu klima
tycznego.
Pod koniec XIX wieku rosyjski gleboznawca
V.V. Dokuchaev(1881, 1883) i w początkach XX wieku amerykański gleboznawca E.W . Hilgard
(1906) podkreślili rolę i znaczenie roślinności w formowaniu się gleb. W tym samym okresie P.E. Muller(1884) wykazał, jak głębokie zmia
ny zaszły w glebie, gdy las dębowy na glebach piaszczystych został zastąpiony przez las buko
wy oraz gdy na miejscu brunatnych gleb leśnych rozwinęły się gleby bielicowe. Zmiany te były spowodowane rozwojem roślinności, a w konse
kwencji ich wpływem na właściwości środowi
ska glebowego. Badania nad wspólnym formowa
niem się gleby i pokrywy roślinnej zostały zapo
czątkowane w końcu XIX wieku i kontynuowa
ne są do dnia dzisiejszego, zarówno na poziomie ekosystemowym (np. Cowles, 1899; Salisbury, 1922, 1925; Crocker, Major, 1955; Miles, 1985;
Mo k m a, Van c e, 1989; Vejre, Em borg, 1996;
Degórski, 1998, 2001; Van Breemen, LundstrOm,
Jo n g m a n s, 2000; Beyer, Pingpank, Wriedt,
Botler, 2000; Quideau, Chadwick, Benesi, Gra
ham, Anderson, 2001; Fujinuma, Bockheim, Bla ster, 2005), ja k i p o je d y n c z e g o g a tu n k u (пр.
Zinke, 1962; Viktorov, 1980; Crampton, 1982;
Miles, 1985a; Norden, 1994a, b; Binkley, 1995;
Dzwonko, Loster, 1996; Stutzer, 1998; Binkley, Giardina, 1998; Certini, Ugolini, Corti, Agnel li, 1998; Wezel, Rajot, Herbrig, 2000; Bedna rek i in ., 2002; Rahmonov, Malik, Orczewska, 2004). O sta tn io u k azały s ię p race o p ro b lem a ty c e in terak cji ro ślin a — g le b a w a sp e k c ie e k o lo g ic z n y m i n astęp stw ach ew o lu cy jn y ch (van Bree men, Finzi, 1998), w p ły w ie r o ś lin n o śc i na w ie trz en ie m in e ra łó w (Kelly i in ., 1998), interakcji ro ślin a — g le b a na p u styn iach ( Schlesinger, Pil- manis, 1998), łąk ach ( Burke i in ., 1998) i w e k o sy stem a ch le śn y c h ( Vejre, Emborg, 1996), przed
sta w ia ją c e ś c is ły z w ią z e k m ię d z y zb io r o w isk a m i ro ślin n y m i i p o k r y w ą g le b o w ą . B ad an ia nad pro
ce sa m i fo rm o w a n ia s ię g le b y i d a lsz e g o jej r o z
w o ju c z ę s to p ro w a d zi s ię na o b szarach p ia s z c z y sty ch (w y d m y n a d m o rsk ie, śr ó d lą d o w e ), na k tó
rych p ok ryw a g le b o w a z o s ta ła z n is z c z o n a a ż do sk a ły m a cie rz y ste j na sk u tek p r o c e só w n atural
n y ch lub a n tr o p o g e n ic zn y ch (Jungerius, Van der Meulen, 1988; McBride, Wilson, 1991; Barret, Schaetzl, 1998; Rahm onov, 1998; Jankow ski, 2000, 2001; Amiotti, Blanco, Sanchez, 2001;
Wilson, 2001; Jankowski, Bednarek, 2000, 2002
i in n i). T akie ob szary nadają s ię d o śle d z e n ia ro z
w o ju p o k r y w y r o ś lin n o -g le b o w e j o d m o m e n tu in ic ja c ji. Inni b a d a c ze p ro w a d z ą cy b adan ia nad ro z w o je m g le b y (Ovington, 1950, 1951; Wright,
1956; Gauld, 1981; Jam es, Wharfe, 1989) zw ra ca li u w a g ę na zm ia n y m o r fo lo g ic z n e , c h e m ic z n e i fiz y k o c h e m ic z n e g le b na w y d m a c h ja k o k o n s e k w e n c j ę z a le s ie n ia ty c h form ga tu n k a m i ig la sty m i (g d z ie ró w n ie ż stw ie r d z o n o p o ja w ie n ie s ię in ic ja ln e j b ie lic y , z w a n ej m ik r o p o d z o le m ), a ta k ż e na w p ły w w a ru n k ó w k lim a ty c z n y c h na p r o c e sy i w ła ś c iw o ś c i g le b y (Crocker, Dickson,
1957; Dah lgren, Boettinger, Huntington,
Am u n d so n, 1997). T e g o typ u z a g a d n ie n ia n ie n a le ż ą w P o ls c e d o c z ę s to p o d e jm o w a n y c h p rzez b ad aczy.
Proces form owania się pokrywy glebowej zachodzi równolegle z sukcesją roślinności, z tą ró żn icą że jego tempo jest wolniejsze. Rozwój gleby, poza organizmami żywymi, jest uwarun
kowany czynnikami klimatycznymi, skałą macie
rzystą i topografią ( Dokuchaev, 1949; Wilson, 1960; Jenny, 1941, 1980; Sk iba, 1985). Jest to proces bardzo powolny, zwłaszcza podczas suk
cesji pierwotnej. Nie ma więc możliwości bezpo
średniego zm ierzenia tych zmian. W celu ich ustalenia korzysta się z chronosekwencji gleb, często z założeniem , że starsze powierzchnie przeszły taki sam proces rozwoju gleby jak po
wierzchnie młodsze (Picket, 1989; Fastil, 1995).
Dlatego czas jako czynnik glebotwórczy jest naj
ważniejszy i podstawowy wówczas, gdy różnicu
je stadia rozwoju tej samej gleby. W miarę upły
wu czasu poszczególne komponenty ekosystemu, w tym gleby, ewoluują pod wpływem dominują
cych czynników środowiskowych, biotycznych i abiotycznych. Najlepszym instrumentem w ba
daniu tempa i kierunków procesów glebotwór- czych oraz ewolucji całego krajobrazu jest chro- nosekwencja glebowa ze współczesnymi zbio
rowiskami roślinnymi, procesy ewolucyjne bo
wiem zachodzą także obecnie. Każde prowadzo
ne badanie na konkretnym odcinku okresu ewo
lucji daje dodatkow e inform acje i wzbogaca wiedzę o przebiegu jakiegoś procesu. Na zróż
nicowanym wiekowo rzeczywistym zbiorowisku roślinnym m ożna badać aktualny stan gleby, który będzie podstaw ą do dalszych obserwacji i rejestracji dynamiki procesów glebowych. Taki sposób podejścia do poznania m echanizm ów rozw oju i ewolucji gleby na bazie chronose
kwencji w różnych środowiskach (moreny, osu
wiska, wyrobiska, wydmy itp.) przedstawił m.in.
R.J. Huggett (1998).
Gleby w trakcie rozwoju zapisują w swej pa
mięci większość zmian zachodzących w środowi
sku przyrodniczym pod wpływem czynników biotycznych oraz abiotycznych i zachow ują je
( So kolov, Targulian, 1976; Bednarek, 1991, 2000). Są one określane jako zwierciadło krajo
brazu (Karpachevski, 1983). Proces rozwoju gleby i jej formowania się ma charakter złożony, może zmieniać swoje tempo i kierunek ( Prusin-
kiewicz, 1968; Lodhi, 1977; Cram pton, 1982;
Stutzer, 1998; Certini, Ugolini, Corti, Agnelli,
1998) zarówno pod wpływem naturalnych czyn
ników środowiskowych, jak i antropogenicznych
(Barrett, Schaetzl, 1998; Jankowski, Bednarek,
2 0 0 0 ) , a m o ż e m ie ć te ż ch arak ter r e g r e sy w n y (Jankowski, Bednarek, 2000, 2002).
N a obszarach pozbawionych pokrywy glebo
wej w wyniku procesów zarówno naturalnych, jak i antropogenicznych procesy glebowe są ini
cjowane przez glony. Większość gleboznawców zajmujących się glebami inicjalnymi z uwagi na trudności badawcze w ogóle nie podejmuje pró
by oznaczania glonów i poznania ich roli w pro
cesach glebotwórczych lub wręcz ich nie zauwa
ża. Jednakże flora naziem nych glonów glebo
wych oraz ich rola w procesach formowania się gleb na obszarach odkształconych antropogenicz
nie i naturalnie były przedmiotem licznych badań specjalistycznych (np. Gollerbakh i in., 1956;
Starks, Shubert, 1982; LukeSovA, KomArek,
1987; LukeSovA, 2001 oraz Cab a l a, Rahm onov,
2004). W znakomitej większości prac autorów za
chodnich glony glebowe utożsamia się z biolo
giczną skorupą glebową.
P ro b lem a ty k ę rela cji r o ślin a — g le b a r o z p o c z ę t o w P o ls c e n a p o c z ą tk u lat 60. u b ie g łe g o w ie k u . O b e jm o w a ła o n a g łó w n ie z a g a d n ie n ia g e o b o t a n ic z n o -g le b o z n a w c z e ora z e k o lo g ic z n e . B a d a n ia f ito s o c j o lo g ic z n o -g le b o z n a w c z e o c h a rakterze w y c in k o w y m p r o w a d z o n o m .in . w P u sz c z y B u k o w e j p od S z c z e c in e m (Celiński, 1962),
w d o lin ie M a łej Ł ą k i w T atrach ( Adam czyk,
1962) i w B ie sz c z a d a c h (Michalik, Skiba, 1995),
z a g a d n ie n ia za ś in terak cji m ię d z y r o ś lin n o ś c ią a g le b ą p r ze d sta w ia ją p race m .in . R. Dębickiego i P. Skłodowskiego(1999), R.T. Walczaka(1999), J. Kobusa (1999) oraz R. Bednarek i in. (2002).
Już w 1979 roku R. Bednarek z w r ó c iła u w a g ę na ro lę r o ś lin n o ś c i ja k o n a jw a ż n ie js z e g o cz y n n ik a w p ro ce sie form ow an ia się i stab ilizacji b io g e o c e - n o z o b sza ró w nadm orsk ich, z w ła s z c z a na g leb ach form u ją cy ch s ię na k lifa ch . N a o b sz a r z e W y ż y ny K r a k o w s k o -W ie lu ń s k ie j o ra z w o b n iż e n iu M a łej P a n w i b a d a n ia n a s ie d lis k a c h p ia s z c z y sty ch nad r e la c ją r o ś lin n o śc i z to p o g r a fią terenu p ro w a d z ili T. Szczypek i S. Wika (1978, 1984,
1988) oraz S. Kobyłecka (1981).
Ewolucja krajobrazu Pustyni Błędowskiej jest związana z utworami piaszczystymi pochodzenia wodno-lodowcowego lub proluwialno-rzecznego
(Lewandowski, Zieliński, 1990; Szczypek, Wach, Wika, 1994). Skutki procesów eolicznych i ich
2
m orfogenetyczne znaczenie w zm ianach krajo
brazu tego regionu są znane i udokumentowane
( Alexandrow iczow a, 1962; Szczypek, Wa ch, Wik a, 1994). N a tw orzenie się gleby na tym obszarze duży wpływ wywierają procesy eolicz- ne. Gleby Pustyni Błędowskiej nie były przed
miotem badań, ponieważ obszar objęty procesa
mi deflacji i eolicznej akumulacji z natury rzeczy
jest pozbawiony pokrywy glebowej. Jednak od momentu jego zarastania powinien być przedmio
tem zainteresowania gleboznawców. Dotychczas obszar ten nie doczekał się jednak szczegółowe
go opracowania problemowego, które dotyczyło
by wspólnego formowania się pokrywy roślinno- -glebowej. Jedyne wstępne badania nad tym za
gadnieniem prowadził O. Rahmonov (1999).
3. Cele i zakres badań
Wstępne zapoznanie się z problemami proce
sów sukcesji pozwoliło na określenie zakresu badań i sform ułowanie szczegółowych celów pracy, które dotyczą:
• poznania mechanizmów i tempa sukcesji w uję
ciu historycznym i współczesnym;
• oceny roli organizmów niższych w inicjacji sukcesji;
• określenia wpływu czynników naturalnych i an
tropogenicznych w procesie sukcesji;
• wyjaśnienia wpływu pojedynczych gatunków krzewów (Salix arenaria i S. acutifolia) i drzew (Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur) na tempo i przebieg sukcesji serii boro
wej na obszarach piaszczystych;
• poznania relacji pom iędzy tw orzącą się po
krywą roślinną i glebow ą w trakcie sukcesji pierwotnej i wtórnej;
• rozpoznania wpływu edyfikatorów na inicjację sukcesji i zmiany właściwości tworzących się gleb (w układzie roślina — gleba — roślina);
• poznania przestrzennych zmian fizykochemicz
nych właściwości gleby pod wpływem oddzia
ływań okapów różnych gatunków roślin;
• określenia wpływu gleby kopalnej na tempo wtórnej sukcesji.
Przedstaw ione w pracy zagadnienia dotyczą relacji między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych. Pu
stynia B łędow ska z uwagi na sw ą specyfikę (brak gospodarki leśnej na większości terenu) stanowi modelowy obszar do obserwacji sukce
sji roślinności i jej wpływu na proces tworzenia się gleby.
Pracę zrealizow ano na podstaw ie analizy źródeł historycznych, głównie materiałów archi
walnych, a także na podstawie interpretacji zdjęć lotniczych (1955, 1973, 1996) oraz map topogra
ficznych, pochodzących z różnych okresów (1801— 1933).
Oprócz wspomnianych analiz prowadzono ba
dania terenowe nad dynam iką roślinności oraz inicjacją i rozwojem procesów glebowych pod wpływem sukcesji serii borowej we wszystkich jej fazach i stadiach. Dodatkowo, aby poznać relacje występujące między roślinnością i glebą pod wpływem pojedynczych gatunków, prowa
dzono badania nad przestrzenną zmiennością gleb i wkraczaniem różnych gatunków pod okapy krzewów i drzew. Bezpośrednie obserwacje i ba
dania terenowe obejmowały lata 1994— 2004.
4. Obiekt badań
Pustynia Błędowska jest jednym z ciekawszych
— z krajobrazowego punktu widzenia — obsza
rów Polski. Stanowi przykład na pojęcie geogra
ficzne pustyni, wprowadzone do literatury w dru
giej połowie XIX wieku, będące określeniem roz
ległych terenów piaszczystych pozbawionych roślinności. Nie jest to, z oczywistych względów, praw dziw a pustynia klim atyczna, ale w ciągu 800— 900 lat swego istnienia cechowała się spe
cyficznym „pustynnym” krajobrazem.
Pustynia Błędowska leży we wschodniej czę
ści Wyżyny Śląskiej w sąsiedztwie górnojurąj- skiej kuesty Wyżyny Krakowsko-W ieluńskiej.
Nagromadzenie osadów piaszczysto-żwirowych o miąższości 60— 70 m wiąże się z epoką plejsto- ceńską, przede wszystkim — jak wskazują naj
nowsze badania (Lewandowski, 1990) — z okre
sem zlodowacenia odry i wisły. Jest to głównie materiał pochodzenia rzecznego — ekstraglacjal- nego i rzeczno-proluwialnego, którego źródłem był obszar Wyżyny Krakowsko-Wieluńskiej, gdzie nagromadził się on jako fluwioglacjalny w czasie zlodowacenia krakowskiego i skąd później był wy
noszony właśnie przez rzeki, wypełniając system głębokich (obecnie kopalnych) dolin wieku przed- czwartorzędowego (Szczypek, Wach, 1989 i in.).
Od początku holocenu na obszarze Pustyni Błędowskiej rósł gęsty las mieszany, w którego składzie, prawdopodobnie ju ż od okresu subbo- realnego (5100 BP), zaczęła przeważać sosna
( Szczypek, Wach, Wika, 1994). Tak było na Pu
styni Błędowskiej do początku średniowiecza, kiedy wskutek rozwoju ówczesnego przemysłu wydobywczego rud ołowiu i srebra oraz ówcze
snej metalurgii tych surowców lasy te wykorzy
stywano jako paliwo do prymitywnych hut.
Zostały one zniszczone, odsłaniając piaszczyste podłoże. W tych warunkach główną rolę morfo- genetyczną — zresztą nie pierwszy raz w histo
rii om aw ianego regionu — zaczęły odgrywać zachodnie i południowo-zachodnie wiatry, przede wszystkim jak o czynnik deflacyjny. Z tego względu na obszarze ówczesnej Pustyni Błędow
skiej rozpościerała się rozległa powierzchnia de- flacyjna. Ponowne uruchomienie piasków eolicz- nych na tym terenie miało miejsce w XVI wieku na skutek takich samych przyczyn jak w śre
dniowieczu. Należy więc stwierdzić, że „pustyn
ny” krajobraz Pustyni Błędowskiej ma charakter antropogeniczny. Przez kolejnych kilkaset lat, aż do połowy XX wieku, najprawdopodobniej za
chował on prawie taki charakter. Był to jeden z pierwszych na ziem iach polskich obszar od
kształceń środowiska naturalnego spowodowane
go zorganizow aną działalnością przemysłową.
We wszystkich dostępnych opracowaniach doty
czących tego obszaru źródeł pustynnego charak
teru upatruje się w działalności gospodarczej człowieka (Rah m o n o v, 1999).
Do obszaru Pustyni Błędowskiej z północy i z południa przylegają kompleksy leśne. Takie leśne sąsiedztwo występuje też częściowo na granicy z doliną Białej Przemszy. W związku z tym na granicy między płaską pow ierzchnią piaszczystą i lasem utworzyły się charaktery
styczne wydmowe wały brzeżne. Od lat 60. XX wieku oblicze Pustyni Błędowskiej zaczęło się szybko zmieniać w związku z wtórną ingerencją człowieka. Jednak charakter tej ingerencji był zupełnie inny niż wcześniej. Polegała ona nie na
niszczeniu roślinności, ale przeciwnie — na in
tensywnym jej wprowadzaniu w celu utrwalenia ruchomych piasków.
Od lat 70. ubiegłego wieku wyraźnie zmieniły się warunki hydrologiczne i hydrogeologiczne omawianego obszaru. Jeśli do tego czasu poziom wód gruntowych zalegał na głębokości 3— 8 m, to teraz dosyć gwałtownie obniżył się o kolejnych 20— 30 m wskutek drenażu spowodowanego współczesną głębinową eksploatacją występują
cych po sąsiedzku rud cynku i ołowiu. Jednak ta zmiana warunków wodnych nie spowodowała zmian w zachowaniu roślinności: wspomniane gatunki przystosowały się do nowego reżimu wodnego i rozwijały się w warunkach ubóstwa wody ( Szczypek, Wach, Wika, 1994).
Istnienie Pustyni Błędowskiej z jednej strony je s t uw arunkow ane czynnikam i naturalnym i:
ogromnym i masami utworów piaszczystych, z drugiej zaś antropogenicznymi, polegającymi na zniszczeniu najpierw w średniowieczu, a na
stępnie w XVI wieku, występującej tu pokrywy
leśnej. O becnie, w skutek wtórnej ingerencji ludzkiej, „pustynia” intensywnie zanika. Przed 25— 30 laty, gdy „pustynny” krajobraz dom ino
wał tu jeszcze na powierzchni około 32 km2, nie zwracano uwagi na jego unikatowość, niezw y
kłość. Teraz, gdy „pustyni” ju ż prawie nie ma (obszary „pustynne” pozbaw ione roślinności liczą łącznie kilkadziesiąt hektarów ), zaczęto zdawać sobie sprawę z tego, co utracono ( Wach
i in., 2005). C zynione są próby karczow ania krzewów wierzb na pewnych obszarach, wyty
cza się trasy dla sportów motokrosowych, szla
ki turystyki pieszej i konnej — wszystko po to, by zainteresować aktualnych i potencjalnych tu
rystów jeszcze istniejącymi resztkam i tego, nie tylko polskiego, fenomenu krajobrazowego. Co będzie dalej z P ustynią Błędowską, zależy od inwencji lokalnych władz i od środków finanso
wych. Jeśli tego zabraknie, to — z w ielkim żalem trzeba stwierdzić — za 10— 15 lat „pu
stynia” ostatecznie zaniknie. Pozostanie po niej tylko nazwa na mapie...
5. Materiały i metody
5.1. Materiały kartograficzne i zdjęcia lotnicze
W celu prześledzenia przebiegu sukcesji roślin
ności na obszarze Pustyni Błędowskiej zgroma
dzono dostępne materiały archiwalne kartogra
ficzne, zdjęcia lotnicze oraz przeprowadzono wywiady środowiskowe z okolicznymi mieszkań
cami. N a podstawie materiałów kartograficznych i zdjęć lotniczych dokonano analizy zmian zasię
gu piasków Pustyni Błędowskiej wraz z pokrywą roślinną w okresie blisko 200 lat.
Pierwszy obraz obszaru Pustyni Błędowskiej można znaleźć na mapie Galicji Zachodniej, opra
cowanej pod kierunkiem płk. A. Mayera von Hel- denfelda w iatach 1801— 1804. Obszar Pustyni kartowano w terenie w 1802 roku (Konias, 2001).
Jest to mapa opracowana w podziałce 1000 kroków (400 sążni wiedeńskich), w 1 calu wiedeńskim na mapie, co odpowiada skali mapy 1: 28 800.
Kolejnymi mapami wykorzystanymi w bada
niach są:
• mapa wykonana przez Cesarsko-Królew ski Wojskowy Instytut Geograficzny (k.u.k. Mi- litargeographisches Institut) w Wiedniu w ska
li 1 : 200 000;
• mapa Kartę des westlichen Russland w skali 1 : 100 000 z 1914 roku, będąca wydaną w po
mniejszonej skali m apą rosyjską Now aj a topo- graficzeskaja karta zapadnoj Rossiji, sporzą
dzoną w latach 1884— 1916 w skali 1 : 84 000 (tzw. dwuwiorstówka);
• polska m apa W ojskowego Instytutu G eogra
ficznego w skali 1 : 100 000 z 1933 roku.
Ponadto wykorzystano czarno-białe zdjęcia lot
nicze obszaru Pustyni Błędowskiej wykonane w latach 1955 i 1973 (w skali ок. 1 : 18 000) oraz kolorowe zdjęcia z 1996 roku i zdjęcia wykona
ne w paśmie podczerwonym w 1994 roku (w ska
li ок. 1 : 10 000).
Analizę i interpretację map przeprowadzono z wykorzystaniem metod GIS. Szkic interpreta
cyjny wykonano z użyciem programu Maplnfo N a szkice interpretacyjne, oprócz wydzielo
nych płatów roślinności, naniesiono również granice przyjętego obszaru badań, a także — w celu um ożliwienia prawidłowej interpretacji i oceny wielkości ewentualnych zmian — oprócz sieci rzecznej w danym roku naniesiono współ
czesny przebieg sieci rzecznej oraz drogowej.
5.2. Badania roślinności
Badania terenowe nad przebiegiem sukcesji prowadzono w ciąg u 11 kolejnych okresów we
getacyjnych (1994— 2005). Materiały gromadzo
no i dokumentowano na obszarze Pustyni Błę
dowskiej, natom iast szczegółowe informacje uzyskano z 4 założonych transektów o łącznej długości 7650 m i powierzchni 153 000 m2.
Szczegółową charakterystykę transektów oraz wy
dzielonych wstępnie stadiów sukcesji roślinności można znaleźć w pracy O. Rahmonova (1998).
Nazewnictwo łacińskie i polskie roślin naczy
niow ych podano w pracy za Z. Mirkiem i in.
(2002), nazewnictwo łacińskie porostów poda
no według R. Sa n t e s s o n a (1993), a mchów — według R. Oc h y r y i R Sz m a j d y (1992). Porosty oznaczono dzięki uprzejm ości Pani Profesor Krystyny Czyżewskiej z Uniwersytetu Łódzkie
go, a mszaki oznaczył Pan dr Adam Stebel z W ydziału Farm acji Śląskiej Akadem ii M e
dycznej w Sosnowcu.
5.2.1. Metody fitosocjologiczne
W celu identyfikacji zbiorowisk roślinnych (R ah-
m o n o v, 1998) na piaszczystych powierzchniach ob
szaru Pustyni Błędowskiej wykonano 110 zdjęć fito- socjologicznych metodą Brauna—Blanqueta ( Fu k a-
r e k, 1967). W zbiorowiskach leśnych powierzchnia
zdjęcia wynosiła 100— 200 m2, a w zbiorowiskach muraw psammofilnych wahała się między 4 m2 a 20 m2, co odpowiada zaleceniom K. Cz y ż e w s k i e j
(1992). Przynależność gatunków do poszczególnych grup syntaksonomicznych określono zgodnie z kla
syfikacją W. Ma t u s z k i e w i c z a (2001).
5.2.2. Metody kartowania roślinności
Gatunki drzew iasto-krzewiaste w pływ ają od
m iennie na inicjację procesu glebotw órczego i dalszy jego rozwój, zwłaszcza oddziałując po
lem fitogenicznym. Aby wyjaśnić ten proces, do badań wybrano gatunki takie jak: wierzba ostro- listna Salix acutifolia, sosna zw yczajna Pinus sylvestris, dąb szypułkowy Quercus robur, brzo
za brodawkowata Betula pendula, porastające w postaci wysp powierzchnie piaszczyste. Pod ich okapam i założono poletka o różnych are
ałach, uzależnionych od rozmiarów okapu dane
go gatunku. N a poletkach prowadzono szczegó
łowe badania ekologiczno-glebowe, które będą monitorowane także w przyszłości. Roślinność w ystępująca na pow ierzchniach reprezentuje różne stadia rozw oju i wieku. Wiek drzew i krzewów na każdej pow ierzchni określono m etodą dendrochronologiczną.
N a powierzchniach badawczych prowadzono dokładne kartowanie roślinności w skali 1 : 100.
Oddzielne szkice sporządzono dla drzew i krze
wów oraz roślinności zielnej w celu określenia wpływu okapu na zasiedlanie roślinności w stre
fie jego oddziaływania, a także obserwacji roz
mieszczenia miejsc nagromadzenia materii orga
nicznej. W celu scharakteryzow ania warunków siedliskowych pod okapami wspomnianych ga
tunków założono transekty. Przez każde badane poletko przeprowadzono 2 transekty o kierunku N-S i E-W. Pozostałe czynności wykonano we
dług wytycznych J.B. Fa l i ń s k i e g o (2001) o zało
żeniu stałej powierzchni badawczej.
5.2.3. Metody badania skorupy glonowej
W celu identyfikacji glonów i sinic materiały z 17 stanowisk pobrano do analiz laboratoryjnych w szkłach Petriego. Oznaczania gatunków doko
nano na żywym materiale w Instytucie Botaniki Polskiej Akademii Nauk im. W ładysława Szafe
ra w Krakowie.
Przeprow adzono rów nież obserw acje po
wierzchni skorupy glonowej pokrywającej pod
łoże piaszczyste oraz pojedynczych ziaren pia
sku pokrytych komórkami glonowymi. Za po
m ocą m ikroanalizy punktowej zbadano też nad
ziem ną i podziem ną część Polytrichum p ilife- rum, aby określić ich m ożliw ości w iązania i utrw alania piasku przez ryzoidy oraz zatrzy
mywania m inerałów pochodzenia allochtonicz- nego. Dokonano tego z użyciem elektronowego mikroskopu skaningowego Philips XL 30 ESEM.
Zdjęcia sporządzono pod mikroskopem. Dodat
kowo za pom ocą m ikroskopu skaningow ego i lupy powiększającej wykazano obecność glo
nów na powierzchni piasku, zwykle niedostrze
galnych gołym okiem. Uzyskane wyniki konsul
towano z Panią mgr Ewą Teper, z Panią dr Ireną G ałuskinąoraz z Panem dr. Ewgenijem Gałuski- nem z Zakładu Mineralogii WNoZ w Sosnowcu.
Skorupę badano także pod w zględem m aterii organicznej gleb m etodą Py-GC/M S (patrz rozdz. 5.3.2).
3 Relacje. 17
